PROTOZOA Opće Značajke

Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-Kotroman

1

PROTOZOADoc. dr. sc. Svjetlana Stani-Kotroman

TAKSONOMSKI SUSTAVI I RAZDIOBA IVOG SVIJETA

razdioba ivoga svijeta stalno podlona izmjenama

LINNAEUS, 1735 dva carstva; biljke i ivotinje

PLANTAE ANIMALIA


2

HAECKEL, 1861 carstvo protista, COPELAND, 1956 carstvo monera i WHITTAKER, 1968 carstvo gljiva

PLANTAE ANIMALIAMONERA PROTISTA FUNGI

pet carstava:

PLANTAE ANIMALIA

PLANTAE ANIMALIAMONERA PROTISTA FUNGI

PROKARIOTI EUKARIOTI

PLANTAE ANIMALIAFUNGIBACT

ERIA

ARC

HA

EA

protisti

DOMENA BACTERIA

DOMENA ARCHEA DOMENA EUKARYA

WOESE, 1990 tri domene:


3

PROKARIOTSKE STANICE (PROTOCITI)

veliina 0,2 10 m

nemaju oblikovanu staninu jezgru (gr. pro = prije; karyon = jezgra) filogenetski stariji oblici

manje i jednostavnije graene od eukariotskih stanica (nedostaju im brojne membranske strukture)

jednostanini oblici; pojedine vrste stvaraju kolonije

ine 80 90% ukupne biomase Zemlje

poznato oko 2.500 vrsta:

ARCHAEBACTERIAEUBACTERIA

Escherichia coli

nukleoid

stanina stjenkastanina

membrana

mezosom

citoplazma

kapsula

ribosomi

pilibi

stanica obavijena: A) staninom membranom s brojnim prstastim uleknuima mezosomi; stanina membrana ima metabolike funkcije (stanino disanje i fotosinteza)B) staninom stijenkom vrsta povrinska struktura koja odrava oblik stanice i osigurava njegu zatitu, izgraena od mureina C) kapsulom (ahurom) sluzavi omota pojedinih bakterija koji ima zatitnu ulogu, te im omoguava privrivanje za podlogu


4

na povrini bakterija esto su prisutni: A) bievi graeni od bjelanevine flagelina, slue za pokretanje B) pili krai i tanji od bieva, omoguavaju prianjanje na stanice domadara ili slue za prihvaanje dviju bakterijskih stanica prilikom konjugacije

bi

pili kapsulastanina stijenka

stanina membrana

citoplazmaribosomi

DNA

prokariotske stanice nemaju organele niti citoskelet, a odsutno je i citoplazmatsko strujanje

u citoplazmi se prisutni brojni ribosomi, koji se razlikuju od eukariotskih (70 S)

genetika uputa sadrana je u prstenastoj molekuli DNA, koja nije obavijena ovojnicom, a smjetena je u sredinjem dijelu citoplazme nukleoid (bakterijski kromosom)

plazmidi male krune molekule DNA, sadre svega nekoliko gena koji mogu odrediti dodatne znaajke bakterije pomou kojih ona preivljava u nekim posebnim uvjetima (primjerice genetska uputa za toksine ili otpornost na antibiotike)

razmnoavaju se binarnom diobom

bi

ribosomi

stanina stijenka

stanina membrana

DNA

citoplazma


5

prokarioti prvi oblici ivota na Zemlji

Stromatoliti stari preko 3.000 mil. g. u Australiji

fosilni ostaci prokariotskih stanica (stromatoliti) naeni su u stijenama ija se starost procjenjuje na oko 3.800 mil. god.

prokariotski oblik Primaevifilum naen u stijenama starim 3.460 mil. g.

anaerobni metabolizam prvi organizmi razvijali su se u okoliu u kojemu nije bilo slobodnog kisika - vrenjem jednostavnih organskih molekula stvorenih u praatmosferi dobivali su malu koliinu energije - krajnji produkti ovakvog metabolizma (mlijena kiselina ili etanol) sadravali su jo znatnu koliinu pohranjene energije

Metabolizam prvih ivih organizama:

glukoza

+2

2 +

mlijena kiselina

2 ATP

2 ATP

etanol


6

pojava fotosinteze (~ 3.500 milijuna g.)

6CO2 + 12H2S + en. (CH20)6 + 12S + 6H2O

- fotosintetski procesi razvijaju se uslijed pojaane kompeticije za hranom - prvi fotosintetski organizmi su bili anaerobni prokarioti (preci dananjih fotosintetskih bakterija) koji su mogli sintetizirati organske molekule (reducirali su CO2 do ugljikovodika pomou elektrona dobivenih iz sumpovodika)

Obogaivanje atmosfere kisikom; nastanak ozonskog

omotaa

6CO2 + 6H2O + en. (CH20)6 + 6O2

(CH20)6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36 (38) ATPaerobni metabolizam:

- javlja se s nastankom cijanobakterija koje mogu reducirati CO2 pomou elektrona dobivenih iz vode, pri emu osim ugljikohidrata kao produkt nastaje i kisik - metabolizmom cijanobakterija atmosfera Zemlje se postepeno obogatila kisikom, ime su promijenjeni uvjeti okolia (brojni anaerobni oblici su izumrli, a drugi su se prilagodili novonastalim uvjetima)

- jedna od prilagodbi bila je i nastanak aerobnog metabolizma

pojava aerobne fotosinteze (~ 2.500 mil. g.):


7

razina kisika u atmosferi

(%)

vrijeme

poetak nakupljanja kisika u

atmosferi

oblikovanje Zemlje

prvi fotosintetski

organizmi AEROBNI METABOLIZAM

ANAEROBNI METABOLIZAM

aerobni metabolizam nastao tek nakon obogaivanja atmosfere kisikom (nakon nastanka fotosintetskih oblika); organizmi s aerobnim disanjem bili su uspjeliji u borbi za opstanak jer su bolje iskoritavali organske hranidbene tvari za dobivanje energije

Pojava eukariota-fosilni ostaci stari 1.400 do 1.500 milijuna godina

- disanje sredinji metaboliki put- pomicanje kromosoma tijekom mitoze

nakon to se atmosfera Zemlje obogatila kisikom nastaju prvi jednostanini eukarioti - protisti

Graa eukariotske stanice:

prosjena veliina 10 100 m razvijen sustav endomembrana

(unutranjih membrana): jezgra obavijena jezgrinom

ovojnicom (gr. eu = pravi, karyon = jezgra); sadri DNA koja je s proteinima organizirana u kromosome

dijelovi citoplazme diferencirani su u organele koje su omeene membranama i specijalizirane su za obavljanje razliitih zadaa

EUKARIOTSKE STANICE (EUCITI)


8

endomembranski sustav: organeli meusobno povezani fiziki i pomou membranskih mjehuria regulira promet proteina i obavlja metabolike funkcije u stanici

jezgra (2)

hrapava endoplazmatska mreica (1)

Golgijevo tjelece-GA (1)

lizosom (1) mjehuri (1)

glatka endoplazmatska mreica (1)

stanina membrana (1)

prijenosni mjehuri (1)

ostale membrane u stanici: mitohondriji i kloroplasti

eukarioti:prokarioti:

Osnovne razlike izmeu prokariotskih i eukariotskih stanica:

prosjena veliina: 0,2 - 10 m 10 - 100 m

jezgra: nemaju jezgrinu ovojnicu niti jezgricu

prava jezgra obavijena ovojnicom i s jezgricom

organele: nemaju prisutni

bi: jednostavan: izgraen od flagelina

sloen: graen od brojnih mikrotubula

glikokaliks: prisutan u obliku kapsule ili sluzavog sloja

prisutan kod pojedinih stanica bez st. stijenke

stanina stijenka: obino prisutna, sloeno graena (murein)

ako je prisutna jednostavno je graena i flaksibilna

stanina membrana: bez ugljikohidrata i sterola

prisutni steroli i ugljikohidrati koji slue kao receptori


9

eukarioti:prokarioti:

Osnovne razlike izmeu prokariotskih i eukariotskih stanica:

citoplazma: bez citoskeleta i citoplazmatskog strujanja

citoskelet i citoplazmatsko strujanje prisutni

ribosomi: manji: 70 S vei: 80 S (70 S u organelima)

kromosomi (DNA): jedan kromosom prstenastog oblika bez histona

brojni linearni kromosomi s histonima

dioba: binarna dioba mitoza

spolno razmnoavanje: bez mejoze: izmjena samo dijelova DNA

ukljuuje mejozu

stanina organizacija: iskljuivo jednostanini oblici

jednostanini i viestanini oblici s diferenciranim

stanicama

prednost eukariotskih stanica:

prokarioti: sinteza i razgradnja spojeva u citoplazmi; eukarioti: dijelovi citoplazme diferencirani u organele specijalizirane za obavljanje pojedinih zadaa

postojanje unutranjih membrana -izoliranost pojedinih procesa u citoplazmi

razdvajanje stanice na somatini dio (dinamini procesi) i generativni dio (stabilni uvjeti)

DNA unutar jezgre bolje zatiena naseljavanje novih stanita

vea mogunost prilagodbe na promjene u okoliu


10

Nastanak eukariotskih stanica (protista) od prokariotskog pretka:

nastanak organela uvraanjem plazmatske membrane (mezosoma)

postanak citoskeleta i centriola od bieva i trepetljika

endosimbioza: posljedica poveanja koliine kisika u atmosferi

heterotrofni prokariot

autotrofni prokariotmitohondrij

kloroplast

Dokazi za hipotezu endosimbioze:

dvostruka membrana koja obavija mitohondrije i kloroplaste:

vanjska membrana slina membrani koja obavija eukariotske stanice

unutranja membrana slina membrani prokariotskih stanica


11

mitohondriji: kloroplasti:eukarioti:prokarioti:

Veliina: ~ 1 do 10 m ~ 1 do 10 m ~ 1 do 10 m~ 10 do 100 m

Oblik DNA: 1 kromosom prstenastog

oblika

1 kromosom prstenastog

oblika

1 kromosom prstenastog

oblika

brojni kromosomi obavijeni ovojnicom

Dioba: Dvojno dijeljenje Dvojno dijeljenje Dvojno dijeljenjeMitoza

Ribosomi: 70S (50S + 30S) 70S (50S + 30S) 70S (50S + 30S)80S (60S + 40S)

Lanac za prijenos elektrona:

u staninoj membrani

u staninoj membrani

u staninoj membrani

samo u mitohondrijima i kloroplastima

Pojavljivanje na Zemlji:

~ 3.800 mil. god. ~ 1.500 mil. god. ~ 1.500 mil. god. ~ 1.500 mil. god.



Pelomyxa palustris - primitivni eukariotski organizam

mitohondriji nedostaju

aerobni metabolizam - endosimbioza s bakterijama


12

Mitohondriji: organeli produljena valjkasta ili tapiasta oblika, rjee

kuglasti, promjera ~ 1 m i duljine od 1 do nekoliko m

samoreproduktivni organeli imaju vlastiti DNA materijal, reproduciraju se neovisno od ostalog dijela stanice

mjesta su staninog aerobnog disanja (oksidativne fosforilacije -sinteze ATP-a)

kriste

vanjska membrana

unutranja membrana

matriks

kriste

vanjska membranaunutranja

membranamatriks

prostor izmeu membrana

obavijeni su dvostrukom membranom (vanjska i unutranja)

unutranja membrana ini nabore kriste (poveanje funkcionalne povrine) koji stre u upljinu ispunjenu matriksom (hondrioplazma)

matriks mitohondrija je u gel stanju (zbog visokog sadraja proteina), sadri krunu molekulu DNA nukleoid (koja podsjea na DNA prokariotskih stanica) s jedinstvenim genetskim kodom, ribosome 70S, enzime, ione i vitamine

premda mitohondrijska DNA nosi uputu za sintezu nekih proteina u mitohondriju, vei dio mitohondrijskih proteina sintetizira se u citoplazmi stanice (mitohondrij nije sposoban za samostalan ivot van stanice)


13

postoje tri osnovna strukturalna oblika mitohondrija, koja se meusobno razlikuju prema obliku njihovih nabora (kristi):

C) mitohondriji s ravnim kristama

A) mitohondriji s tubularnim kristama B) mitohondriji s diskoidalnim kristama

hidrogenosom -mitohondriji bez

kristi

Plastidi:

organeli koji sadre pigmente (klorofil a, b i c, karoteni, ksantofili, fikoeritrin, fikocijan) te mogu obavljati fotosintezu

meu plastidima se razlikuju: kloroplasti, feoplasti, rodoplasti, leukoplasti

vanjska membrana

unutranja membrana

grana

tilakoidna membranastroma


14

postanak plastida protista: plastidi crvenih i zelenih algi nastali su primarnom endosimbiozom: heterotrofni eukariot fagocitirao fotosintetskog prokariota (cijanobakterije)

plastidi ostalih protista nastali su sekundarnom endosimbiozom: eukariotska stanica fagocitirala drugu eukariotsku stanicu (stanicu zelenih ili crvenih algi)

sekundarna endosimbioza uvjetovala je veliku raznovrsnost protista

cijanobakterija

primrna endosimbioza

sekundarna endosimbioza


crvena alga

zelena alga

plastid

plastid

Dinoflagellata

Apicomplexa

Ciliata

Stramenopila

Euglenida

Chlorarachniophyta

Alv

eola

ta

plastidi nastali primarnom endosimbiozom obavijeni su dvije membrane: unutranja membrana cijanobakterije i vanjska potjee od membrane fagosoma

plastidi nastali sekundarnom endosimbiozom obavijeni su s tri membrane: unutranja je membrana cijanobakterije, a srednja i vanjska potjeu od fagosoma


15

Excavata Chromalveolata Rhizaria Archaeplastida Unikonta

Forn

icat

a

Para

basa

laEu

glen

ozoa

Din

ofla

gella

taA

pico

mpl

exa

Cilia

ta

Dia

tom

eae

Chry

spoh

yta

Phae

ophy

taO

omyc

etes

(P

hyco

myc

etes

)

Cerc

ozoa

Fora

min

ifer

aRa

diol

aria

Rhod

ophy

ta

Chlo

roph

yta

Char

ophy

ceae

BILJ

KE

Myx

omyc

etes

Gym

noam

oeba

e

Enta

moe

bae

Nuc

lear

iidae

GLJ

IVE

Choa

nofl

agel

lata

IV

OT

INJE

Alveolata Stramenopila

zelene alge

Amoebozoa Opisthokonta

Eukarya

Taksonomija eukariota:

na osnovu molekularne filogenije (Adl i sur., 2005) eukarioti su podijeljeni u super grupe (klastere): Exacavata, Chromalveolata, Rhizaria, Arceoplastida, Uniconta Amebozoa i Opisthokonta

Excavata

slino graeno usno podruje sa lijebom ili brazdom (citostom), koji slui za uzimanje malih estica hrane iz strujanja vode nastalog radom stranjeg bia (procjeivanjem); lijeb podupiru snopovi mikrotubula, te razliita vlakanca kod pojedinih oblika lijeb nedostaje (pretpostavlja se da su ga naknadno izgubili)

velika i raznovrsna skupna ije su zajednike znaajke: prednji bi stranji bi

vreica bia

citostom

bazalna tjeleca

sredinji snop mikrotubula

trbuni snop mikrotubula

leni snop mikrotubula


16

mnogi pripadnici Excavata ive u anaerobnim uvjetima, te imaju mitohondrije bez kristi (hidrogenosome); meu njima su i vrste uzronici bolesti kod ljudi i ivotinja

skupina Euglenida sadri fotosintetske vrste s plastidima nastalim sekundarnom endosimbiozom zelenih algi

cijanobakterija

primarna endosimbioza


crvena alga

zelena alga

plastid

Euglenida

obuhvata est velikih skupina (Dinoflagellata, Apicomplexa, Ciliata, Stramenoplia, Cryptophyceae i Haptophyta) primarno jednostaninih oblika

zajedniko svojstvo skupine je postanak plastida sekundarnom simbiozom crvenih algi

pojedine skupine plastide su sekundarno izgubili, a kod nekih postoje plastidi nastali tercijarnom endosimbiozom

Chromalveolata

Chro

mal

veol

ata

Dinoflagellata

Apicomplexa

Ciliata

Diatomeae

ChryspohytaPhaeophytaOomycetes (Phycomycetes)

Alv

eola

taS

tram

enop

ila


17

Rhizaria

CercozoaForaminifera

Radiolaria Rhi

zari

a

velika i raznovrsna skupina koja obuhvata amebe, biae i biaste amebe, svrstanih zajedno na temelju molekularnih podataka

nemaju puno zajednikih strukturalnih znaajki, osim da se veina predstavnika kree pomou pseudopodija: filopodija, retikulopodija i aksopodija (ali ne i lobopodija znaajnih za Amoebozoa)

nitasti pseudopodiji (filopodiji)

mreasti pseudopodiji

(retikulopodiji)

pseudopodiji s osnim prutiem

(aksopodiji)

Archaeplastida

osnovna znaajka skupine je postanak plastida primarnom endosimbiozom s cijanobakterijama

RhodophytaChlorophyta

Charophyceae

BILJKE

zele

ne

alge

Arc

haep

last

ida plastidi sadre klorofil a

kod pojedinih skupina plastidi su sekundarno nestali

oblici su najee s staninom stijenkom graenom od celuloze

mitohondriji su s ravnim kristama priuvna tvar je krob

ishodina heterotrofna eukariotska stanica

genom eukariotske stanice

cijanobakterija

genom cijanobakterije

mitohondrij

plastid

genom plastida


18

Uni

kont

a

Eumycetozoa

GymnoamoebaeEntamoebae

NucleariidaeGLJIVE

Choanoflagellata

IVOTINJE

Am

oebo

zoa

Opi

stho

kont

a

Unikonta

obuhvata dvije skupine: Opisthokonta i Amoebozoa koje dijele brojne zajednike molekularne znaajke

unikonta brojni predstavnici imaju jedan bi, iako postoje i oblici s dva bia; kao i ameboidne stanice bez bieva

Protista: PROTOZOA - PRAIVOTINJE

parafiletika skupina nestaninih organizama - na organizacijskoj razini jedne stanice (prosjena veliina stanice je oko 10 m, pojedini oblici i po nekoliko mm; fosilni krednjaci numuliti veliki i nekoliko centimetara)

Choanoflegellata (okovratni biai) najblii srodnici mnogostaninih ivotinja

imaju razvijen sustav endomembrana najjednostavniji eukarioti

ukupno opisanih ~ 215.000 vrsta protista

meu njima nalazimo ishodine skupine za razvoj biljaka i ivotinja

brojni oblici stvaraju stanine nakupine i zadruge, kod kojih postoji podijeljenost na generativne i somatine stanice

pojedini oblici su viestanini, ali stanice nisu udruene u tkiva (kao kod pravih mnogostaninih, tkivnih oblika)

numuliti


19

bezgranino razmnoavanje slobodno ivuih ameba u

prisutnosti hrane (bakterija)

NESPOLNO RAZMNOAVANJE

SPOLNO RAZMNOAVANJE

nestanak hrane u okoliu dovodi do skupljanja ameba u vrpce (agregacija). Nastala struktura (pseudoplazmodij) sastoji se od nekoliko tisua ameba

(katkada i vie od 100.000)

migracijska faza pseudoplazmodij puza kao jedinstveno tijelo

izgradnja nosaa spora (80% stanica se

pretvaraju u spore, a 20% izgrauju drak)

ivotni ciklus kolektivnih ameba Dictyostelium discoideum

(stanine nakupine)

spore

drak

diferencijacija: generativne stanice spore, somatine

stanice stanice drka

spore u mirovanju (unutar kojih amebe

mogu preivjeti razdoblje gladi i sue)

dospiju li spore na povoljnu podlogu iz

njih se izvale amebeOPLODNJA

MEJOZA

zigota (2n)

amebe (1n)

Legenda:

haploidna generacija (1n)diploidna generacija (2n)

za razliku od staninih nakupina kod zadrunih oblika jedinke koje nastaju poslije dijeljenja ne odvajaju se, nego se sjedinjuju u zadrugu

zadruge obino imaju odreenu veliinu i pravilan raspored pojedinih jedinki, koje se dre zajedno pomou ovoja

Chlamydomonas reinhardtii Gonium pectorale Eudorina elegans

Pleodorina californica Volvox carteri Volvox aureus


20

zadruga krunotrepetljikaa Zoothamnium niveum:mi mikrozooidi, jedinke koje prikupljaju hranu ma makrozooidi, jedinke koje se mogu osloboditi i izgraditi novu zadrugu t terminalni zooidi, jedinke odgovorne za nespolno razmnoavanje (binarna dioba) br bone grane st sredinji drak (lijevo svjetlosni mikroskop, desno elektronski mikroskop)

ma

mi

0,5 mm 50 m

u zadrugama se esto jedinke strukturalno i funkcionalno razlikuju

protisti nastanjuju plankton i bentos svih tipova voda; u stanju ahure naseljavaju i druga stanita (suhi pijesak, ledene sante, visoka brda) kamo dospiju putem vjetra

pojedini oblici su se prilagodili ivotu na kopnu, ali im je esto za razvoj potrebna voda

Cyclidium citrullus optimalna temperatura za razvoj = 44C

temperatura

sadraj soli

koncentracija vodikovih iona (pH)

rasprostranjenost domadara kod nametnikih vrsta

rasprostranjenost protista ovisi o brojnim imbenicima, a neki od ograniavajuih su:


21

T.b. rhodesiense

bez rizikapostoji rizikendemija ea endemija epidemija

T.b. gambiense

grupa palpalis

grupa fusca

grupa morsitans

broj vrsta:

rasprostranjenost vrsta Trypanosoma brucei gambiense i T.b. rhodensiense (uzonika bolesti spavanja) ograniena je rasprostranjenou muha Glossina (vrste grupa palpalis, fusca i morsitans), ce ce muhe

mnoge protisti su vanjski ili unutranji nametnici biljaka, ivotinja i ovjeka, a neki su i uzronici tekih bolesti:

anaerobno disanje razvoj organela za privrivanje ili sposobnost razvoja razliitih organela za kretanje u sredinama razliite gustoe

otpornost prema probavnoj tekuini

sloeni razvojni put

esto stvaranje ahura

prilagodbe na nametniki nain ivota:

malarije

Plasmodium falciparum

bolest spavanja

Trypanosoma brucei

dizenterijeEntamoeba histolytica

patogeno djelovanje bolesti prvenstveno je posljedica djelovanja otrova koji nastaju kao produkt tvarne izmjene


22

brojne vrste su simbionti: simbiontski biai (Calonymphidae, Pyrsonymphidae, Hypermastigina) omoguuju svojim domadarima probavljenje celuloze primjer: simbioza termita, praivotinja Trichonympha i bakterije Rs-D17)

komadii drveta

duik

TRICHONYMPHA

BAKTERIJECRIJEVO TERMITA

eer (glukoza)

fiksiranje duikaaminokiseline

vitamini

octena kiselina

vodikCO2

octena kiselina

1. termiti se hrane drvetom 2. praivotinje celulozu iz drveta razgrauju na glukozu i njome opskrbljuju bakterije 3. bakterije fiksiraju atmosferski duik i uz pomo glukoze kao izvora energije sintetiziraju aminokiseline i vitamine, te njima opskrbljuju praivotinje i termite 4. octena kiselina koja nastaje kao nusprodukt metabolizma glukoze u praivotinjama i bakterijama slui termitima kao izvor energije

termitiTrichonympha

Rs-D17

1

2

3

4

1

2

3

4

Symbiodinium

simbiontski dinoflagelata zooksantele vani su u oblikovanju koraljnih grebena (bubreg koralja, proizvode O2 putem fotosinteze, proizvode ugljikohidrate, pomau pri sintezi lipida i kalcifikaciji egzoskeleta koralja)

koralj Montipora verrucosa


23

pojedine skupine (krednjaci) svojim ljuskama sudjeluju u izgradnji Zemljine kore (otprilike jedna treina dna svih oceana prekrivena je ljuturicama uginulih krednjaka)

protisti imaju veliki znaaj u prirodi zbog svoje brojnosti:

Bijele stijene u Doveru, Engleska

vana su karika u hranidbenim lancima

Stanina organizacija praivotinja:

eukariotski oblik stanice

osnovu unutarnje grae ini citoplazma:

- tekui dio unutar stanice, po kemijskim i fizikalnim svojstvima slina citoplazmi mnogostaninih organizama

- elatinozna je poluprozirna tekuina koja ispunjava veinu stanice i mjesto je gdje se odvija veina stanine aktivnosti

- sadri rezervne tvari, produkte metabolizma, razliite niti i cijevice (citoskelet), te sustav endomembrana - organele


24

kod mnogih praivotinja razlikuju se: A) ektoplazma gua citoplazma u povrinskom sloju stanice B) endoplazma rjea citoplazma

ektoplazma

endoplazma

Integumentna i potporna uloga

stanina membrana (plazmalema) obavija vanjsku povrinu stanice: - titi stanicu, - koordinira mijenu tvari, - prima podraaje, - uspostavlja dodir s podlogom, - sudjeluje u procesima kretanja

ekstracelularna tekuina

citoplazma


25

Graa membrane:

glikolipid

ugljikohidrat

glikoprotein hidrofilna glava fosfolipida

hidrofobni repovi fosfolipida

periferni protein

integralni proteinikolesterol

model tekueg mozaika (Singer i Nicolson, 1972) * tekua membrana nije vrsta struktura, omogueno je kretanje molekula * mozaik graena od razliitih molekula: lipida, proteina, ugljikohidrata

citoplazma


1. LIPIDI:

kolesterol utjee na propusnost membrane (za molekule topive u vodi) i njenu fluidnost (pri viim temperaturama ograniava kretanje fosfolipida; pri niim temperaturama spreava njihovo prevrsto povezivanje

hidrofilna glava

hidrofobni rep

fosfolipidi osnovne graevne jedinice membrane; amfipatike molekule organizirane u dvosloj na temelju hidrofobnih interakcija (nema jakih veza)

hidr

ofob

no

podr

uje

hidrofilno podruje

hidrofilno podruje


26

periferni jednim dijelom uklopljeni u dvosloj ili naslonjeni na integralne proteine: A) citoplazmatski enzimatska aktivnost, esto privreni za citoskelet te odravaju oblik stanice i sudjeluju u njenoj pokretljivosti B) izvanstanini enzimatska aktivnost, provoenje signala, stanino prepoznavanje, meustanino povezivanje

2. PROTEINI:

integralni (transmembranski) prolaze kroz fosfolipidni dvosloj, sudjeluju u transportu molekula

citoplazma


periferni protein

integralni protein

nepolarna hidrofobna podruja

polarna hidrofilna podruja

integralni protein

citoplazmatski periferni protein

izvanstanini periferni protein

3. UGLJIKOHIDRATI:

oligosaharidi ogranieni na vanjsku povrinu stanine membrane (u organelima su na unutarnjoj strani); kovalentno vezani za: A) fosfolipide glikolipidi B) membranske proteine - glikoproteini

glikoproteinglikolipid

uloga: veinom su negativno nabijeni to stanici daje negativan naboj ime se odbijaju negativne estice, stvaraju glikokaliks, imaju ulogu receptora (glikoproteini), te ulogu u staninom prepoznavanju


27

pojaanja stanine membrane:

- glikokaliks sluzavi sloj na vanjskoj strani stanine membrane. Moe sadravati dugake niti (glikostile), iji je oblik vaan u determinaciji. Omoguava primanje razliitih informacija iz okolia te selektivnu apsorpcijju tvari

glikokaliks

stanina membrana

- pelikula vri zatitni organel koji prianja uz staninu membranu. ine je plazmalema, fibrilarne strukture te kod Alveolata pelikularne alveole

stanina membranapelikula

mikrotubuli


- ljuice i lorike) vanjski elementi koji zatiuju i daju oblik tijelu

ljuice potjeu iz Golgijela tijela, esto su graenje iz polisaharida (hitin, celuloza) i inkrusttirane kalcijem lorike sadre organski matriks pojaan razliitim organskim i anorganskim tvarima; masivnije lorike zovu se kuice ili ljuture


28

- ahura (cista) debela ovojnica koja se izluuje u nepovoljnim ivotnim uvjetima ili za vrijeme razmnoavanja, osobito kod vrsta koje nastanjuju vode na kopnu, tlo ili su nametnici

vanjska ahura (ektocista)

unutranja ahura (endocista)

ona pjega

Euglena sp.


citoskelet - mrea niti i cjevica koja se protee kroz citoplazmu

daju mehaniku potporu tijelu i pomae u odravanju oblika

omoguavaju kretanje organela i cijelog organizma

odravaju povoljan prostorni raspored molekula

reguliraju organizaciju staninih ultrastruktura

mikrotubuli

mikrofilamenti


29

postoje tri tipa vlakanaca koji se meusobno razlikuju po debljini, grai, te smjetaju i ulozi koju imaju u stanici:

mikrotubuli

filamenti srednje debljine

mikrofilamenti

MIKROTUBULI ravne, uplje, cilindrine strukture promjera 25 nm i duine od 0,2 do 25 m

sastoje se od spiralno zavijenih molekula globularnog proteina tubulina; graevna jedinica je heterodimer agregat dvije razliite proteinske molekule: alfa-tubulina i beta-tubulina

jedan potpun uzvoj spirale graen je od 13 stupaca (protofilamenata)tubulina

-tubulin-tubulin heterodimeri

tubulina

protofilament

13 protofilamenata cijev mikrotubula

uloga: - pokretanje organizma, - organizacija citoplazme, - kretanje kromosoma, - promjena poloaja i kretanje organela, - odravanje oblika tijela

mikrotubuli su esto poprenim vezama spojeni u snopove, te izgrauju: osni pruti u aksopodijima, trihite, aksostil, bieve i trepetljike, bazalna tjeleca, centriole


30

MIKROFILAMENTI

imaju promjer od 5 do 9 nm

graeni su od bjelanevine aktina, koji se u stanici nakon sinteze pojavljuje u obliku globularnog proteina (G-aktin), dok su u mikrofilamentima dva polimerna lanca spiralno isprepletena stvarajui vlaknasti oblik proteina (F-aktin)

monomerne podjedinice (G-aktin)

polimerizirani aktinski mikrofilamenti

(F-aktin)

mikrofilamenti su najbrojniji ispod stanine membrane te sudjeluju u odravanju i promjeni oblika stanice, ameboidnom kretanju, strujanju citoplazme i prijenosu tvari unutar stanice protista

snopovi mikrofilamenata ine kontraktilne mioneme trepetljikaa i miofriske zrakaa spasmoneme (snop mionema) miofriske

INTERMEDIJANI FILAMENTI

vlakanca srednjeg promjera, od 8 do 12 nm izgraeni su od 8 podjedinica supernavijenih u deblje niti monomere intermedijanih filamenata ini 50-ak razliitih proteina koji su

udrueni u duga vlakna

uloga: - odravanje oblika stanice, te njeno vraanje u normalan oblik tijela nakon deformacije - fiksiranje poloaja pojedinih organela (primjerice jezgre) - formiranje jezgrine lamine

monomer

dimer

tetramer (podjedinica)

ploa od 8 tetramera

niti intermedijanih vlakanaca


31

Pokretljivost ukljuuje kretanje, stvaranje strujanja vode i kretanja unutar stanice

Kretanje pomou citoplazmatskih organela (bievi i trepetljike)

nitasti ektoplazmatski nastavci, promjera ~250 nm

bievi: jedan ili vie duih nastavaka (duljina: 100-200 m)

trepetljike: veliki broj kraih nastavaka (duljina: 2-10 m)

valoviti pokreti

pokretanje naprijed povratak natrag

pokretanje naprijed povratak natrag


32

struktura bieva i trepetljika graeni od snopova mikrotubula (aksonemi) obavijenih membranom koja je nastavak stanine membrane; u povrinskom dijelu stanice aksonemi stvaraju bazalno tijelo (kinetosom):

AKSONEMA 9x2+2: 9 perifernih parova mikrotubula (sainjenih od podvlakanaca A i B) + 2 sredinja mikrotubula

stanina membrana

aksonema

bazalno tijelo BAZALNO TIJELO (KINETOSOM) 9x3:

9 perifernih tripleta mikrotubula (graenih od podvlakanaca A, B i C) struktura slina centriolu

podvlakancaB A

tubulin

podjedinica podvlakanca A

sredinji ovoj

radijalna prekica

protein neksin

13 podjedinica podvlakanca A

10-11 podjedinica podvlakanca B

sredinji par mikrotubula

plazmalema

dineinske ruice

periferni par mikrotubula

AKSONEMA: - 9 perifernih parova mikrotubula meusobno povezani molekulama neksina; graeni od podvakanca A (potpuno, sastavljeno od 13 podjedinica, sadri dineinske ruice) ipodvlakanca B (nepotpuno sastavljeno od 10-11 podjedinica)

- sredinji mikrotubuliobavijeni su sredinjim ovojom; sastavljeni od 13 podjedinica- radijalne prekice proteu se izmeu dvostrukih mikrotubula i sredinjih mikrotubula


33

BAZALNO TJELECE (KINETOSOM):

- 9 perifernih tripleta mikrotubula: graeni od podvakanaca A, B i C(podvlakance A od 13 podjedinica, podvlakance B i C dijele podjedinice); ne sadre dineinske ruice- podvlakance C zavrava na bazi bia/trepetljike, dok se podvlakanca A i B nastavljaju u bi/ trepetljiku

- nemaju sredinji par mikrotubula

AB

C


dineinske ruice

radijalna bica

vanjski susjedni parovi mikrotubula meusobno

povezani proteinom neksinom

sredinji mikrotubuli

plazmalema

tripleti

popreni presjek kroz aksonemu

popreni presjek kroz bazalno tjelece

mikrotubuli

plazmalema

bazalno tjelece


dineinske ruice

radijalna bica

vanjski susjedni parovi mikrotubula meusobno

povezani proteinom neksinom

sredinji mikrotubuli

plazmalema

tripletitripleti

popreni presjek kroz aksonemu

popreni presjek kroz bazalno tjelece

mikrotubuli

plazmalema

bazalno tjelece


34

Klizanje i svijanje trepetljika i bieva

valovito gibanje uvjetovano je klizanjem perifernih parova mikrotubula jednih po drugima uslijed asimetrije mikrotubula (podvlakance B krae od podvlakanca A, a periferni mirotubuli krai od sredinjih)

energija iz ATP-a osigurava vezanje dineinskih ruica podvlakanca za podvlakance B susjednog mikrotubula i klize po njegovoj povrini)

klizanje susjednih parova ogranieno je prisutnou povezujuih proteina (neksina i radijalnih prekica) te sile klizanja uzrokiju svijanje trepetljike/ bia

sredinji mikrotubuli rotiraju unutar sredinjeg ovoja i daju dodatnu snagu aksonemi

energija za kretanje dobiva se hidrolizom ATP-a (ATP-aza dinein)

parovi perifernih mikrotubula

dinein

neksin

povrinski dio stanice

BIEVI:

jednostavan bi bi s mastigonemama

A) akronematski tip B) stihonematski tip C) pantonematski tip D) pantakronematski tip

1. jednostavni bi

2. bi s mastigonemama (mastigoneme -sitne dlaice prisutne na bievima koje modificiraju strujanje vode tijekom valovitog kretanja bia)


35

BIEVI: esto na tijelu postoje dva ili vie

bieva:- prednji bi(-evi) - stranji (povlani) bi(-evi)

undulirajua membrana

slobodni bi

- undulirajua membrana povlani bi srastao s tijelom pomou plazmatske opne; svojim slobodnim rubom undulirajua membrana izvodi valovite pokrete

haptonema organel vanjskim izgledom slian biu, ali razliite unutranje strukture (raspored mikrotubula nije 9 x 2 + 2) i naina kretanja; slui za privrivanje biaa i prikupljanje hrane

haptonema

bievi

TREPETLJIKE:

s filogenetskog gledita specijalizirani bievi, koji su krai jer ih ima vei broj, te imaju jau koordiniranu djelatnost

graene jednako kao bievi: iz aksoneme i bazalnog tjeleca koje se zove kinetosom

kinetosomi su uzduno povezani intecilijarnim vlakancima (kinetodezme)

KINETOSOMI + KINETODEZME = KINETIKI APARAT

kretanje trepetljike odvija se u odreenom pravcu, a sastoji se od jednog ritminog udara:

brzi efektivni udarac -svija se samo osnovica, dok je preostali dio trepetljike ravan

polaganiji povratni zamah trepetljika se savija pod pravim kutom u valu od baze do vrha

sinkrono kretanje metakrono kretanje


36

TREPETLJIKE:

ciri snaan organel u obliku kista koji se sastoji od snopa dugakih, rahlo spojenih trepetljika

ciri slue za hodanje po vrstoj podlozi

sloeni trepetljikavi organeli specijalizirani za prehranu:

undulirajua membrana sastavljena od jednog uzdunog reda vie-manje trajno spojenih trepetljika (smjetena na desnoj strani usnog podruja) membranela sastavljena od dva ili tri reda trepetljika tvorei blok iji je slobodan kraj slijepljen zajedno (smjetena na lijevoj strani usnog podruja)

Euplotes sp.ciri

membranela

undulirajua membrana

Pleuronema sp.

Ameboidno kretanje

kretanje pomou privremenih i povremenih lanih noica (pseudopodija)

osnova ameboidnog kretanja: izmjena koloidnog stanja citoplazme (plazmasol u plazmagel i obratno) i interakcija aktinskih vlakana i miozinskih molekula


37

1. monomerne podjedinice aktina (G-aktin) difuzno rasprene u endoplazmi

2. polimerizirana aktinska vlakna (F-aktin)

3. interakcija aktinskih vlakana s molekulama miozina nastaje kontrakcija u stranjem dijelu tijela

4. kontrakcija uzrokuje hidrauliki pritisak na endoplazmu i otjecanje plazma-sola u smjeru suprotnom od kontrakcije

ektoplazma (plazmagel)

endoplazma (plazmasol)

pseudopodij u nastajanju

1 2

34

5

5. plazmagel na prednjem kraju tijela puca uslijed pritiska, te plazmasol prodire prema naprijed nastaje pseudopodij, nakon ega se na njegovom rubnom dijelu plazmasol zgusne u plazmagel

G-aktin

F-aktin

osnovni oblici pseudopodija:

A) lobopodiji pseudopodiji prstasta oblika, slue za kretanje i uzimanje hrane

1. proteus tip nekoliko veih pseudopodija omoguuje kretanje koraanjem

2. verukoza tip kratki i kvriasti pseudopodiji omoguuju kotrljanje

3. limaks tip jedan tupi pseudopodij uzrokuje kretanje valjanjem


38

B) filopodiji pseudopodiji nitasta oblika znaajni za manje amebe

C) retikulopodiji pseudopodiji u obliku mree

D) aksopodiji pseudopodiji s osnim prutiem u sredini

E) lameliopodiji ploasti, vrlo tanki pseudopodiji

osim za kretanje pseudopodiji slue i za uzimanje hrane


39

Euglenoidno kretanje

omogueno sloeno graenom pelikulom, koju ine dijelovi citoskeleta: paralelne bjelanevinaste pruge oblika slova S i mikrotubuli, smjeteni ispod stanine membrane, te s njima povezane cjevice endoplazmatske mreice

PODRALJIVOST (IRITABILNOST)

podraljivost protista se sastoji iz tri faze:

1. primanje podraaja najee se obavlja nespecijaliziranom osjetljivou cijele povrine protoplazme, a rjee postoje posebni organeli za njihovo primanje, primjerice ona pjega nekih biaa, osjetne etine trepetljikaa i sl.

ona pjega

Euglena sp.2. provoenje podraaja

3. reagiranje na podraaj sastoji se u promjeni kretanja, promjeni aktivnosti unutranjih organela i izluivanju zatitnih ili drugih tvari; pokretni oblici na podraaje najee reagiraju orijentacijskim lokomotornim reakcijama taksijama koje mogu biti pozitivne ili negativne, ovisno od toga kree li se organizam ka izvoru podraaja ili od njega

- taksije prema vrsti podraaja dijelimo na:

fototaksije (svjetlo) reotaksije (struja vode) termotaksije (temperatura) kemotaksije (koncentracija

neke tvari)

hidrotaksije (vlaga) barotaksije (tlak) aerotaksije (kisik) geotaksije (sila tee)


40

Ekstrusomi:

organeli smjeteni u povrinskom sloju stanice, ispod stanine membrane

iz stanice se izbacuju itavi ili djelomino nakon odreenog kemijskog, mehanikog ili elektrinog podraaja

trihocisti

najpoznatije vrste ekstrusoma:

A) trihocisti ekstrusomi trepetljikaa, smjeteni ispod gornje povrine tijela praivotinje, slue prvenstveno za obranu

B) toksicisti smjeteni blizu citostoma trepetljikaa Gymnostomata, sadre toksin koji omami plijen i enzime koji zapoinju njegovu citolizu

C) mukocisti vreaste tvorbe ispunjene sluzi, nalaze se ispod pelikule kod pojedinih trepetljikaa

vrh

drak

trihocisti

mikocist


41

D) haptocisti ekstrusomi u glavicama lovki sisaraca i nekih sunaaca, slue za probijanje pelikule plijena, a sadre i litike enzime koji zapoinju njegovu probavu

najpoznatije vrste ekstrusoma:

E) nematocisti ekstrusomi biaa slini trihocistima

F) ejektisomi cjevaste tvorbe sa stjenkama izgraenim od koncentrinih slojeva; smjeteni su ispod pelikule u podruju usnog predvorja, a za vrijeme izbacivanja postaju nitasti

PREHRANA

AUTOTROFNI OBLICI: pomou pigmenata apsorbiraju i veu svjetlosnu energiju za plastide, te iz ugljik(IV)-oksida i vode sintetiziraju ugljikohidrate; iz nastalih ugljikohidrata i spojeva duika i fosfora otopljenih u vodi stvaraju bjelanevine i masti

svjetlo

H2O

O2

CO2

ugljikohidrati

kloroplastreakcije ovisne o svjetlu

Calvinov ciklus

MIKSOTROFNI OBLICI: sposobni za fotosintezu, ali ne mogu sami proizvoditi neke organske tvari, nego ih moraju primati izvana; te tvari su najee vitamini B kompleksa, koji iako su potrebni u veoma malim koliinama bez njih je onemoguen normalan razvoj

HETEROTROFNI OBLICI: moraju uzimati organske tvari iz okolia AMFITROFNI OBLICI: kombiniraju autotrofni i heterotrofni nain prehrane


42

vrsta skupina izvor energije potrebne tvari

Chlamydomonas moewusii

Chlorophyceae (zelene) svjetlo -

Polytoma uvella Chlorophyceae (bezbojne) organski -

Euglena gracilisEuglenophyta(zelene)

svjetlo ili organski B12, B1

Ochromonas malhamensis

Crysophyeae (pigmentirane)

svjetlo i organski B1, B12, B7

Chilomonas paramecium

Cryptophyceae (bezbojne) organski B1

Crithidia fasciculata Kinetoplastida (paraziti) organski B1, B2, B3, B6, B7,

Tetrahymena pyriformis Ciliata organski

B1, B2, B3, B6, B7, B12, tioktinska kiselina

prehrana nekih vrsta protista:

Uzimanje hrane (endocitoza):

I. PERMEACIJA prodiranje otopljenih tvari kroz polupropusnu staninu membranu

pasivan transportaktivan transport

difuzija olakana difuzija


43

O2, N2, CO2, H2O, pojedini ugljikovodici, alkohol, pesticidi, anestetici

glukoza i druge velike, polarne, hidrofilne molekule,

ioni (H+, Na+, K+, Ca2+, Cl- -nabijeni, okrueni vodom)

A) difuzija i osmoza

odvijaju se spontano, niz koncentracijski gradijent (iz podruja vie koncentracije u podruje nie koncentracije neke tvari): stanica ne troi vlastitu energiju za te procese (pasivan transport) i ne moe ih kontrolirati

stanina membrana selektivno propusna:

lipidni dvosloj omoguava prolaz nepolarnih molekula topljivih u lipidima (hidrofobnih molekula) i molekula male molekulske mase

kroz lipidni dvosloj ne mogu proi molekule vee molekulske mase, polarne i u vodi topljive molekule (hidrofilne molekule)

B) olakana difuzija

difuzija molekula koje ne mogu proi kroz lipidni dvosloj (hidrofilne i polarne molekule) niz koncentracijski gradijent (bez utroka energije)

odvija se uz pomo transportnih proteina, koji ubrzavaju kretanje molekula kroz staninu membranu:

proteinski kanal molekula otopljene tvari

IZVANSTANINA TEKUINA

CITOPLAZMA

proteinski nosa molekula otopljene tvari

izvanstanina tekuina

citoplazma

proteinski nosai

proteinski kanali


44

C) aktivni transport

prijenos tvari protivno koncentracijskom gradijentu (iz podruja nie u podruje vie koncentracije

za ovakav prijenos uzbrdo stanica mora uloiti energiju u obliku adenozintrifosfata (ATP); hidrolizom fosfatne veze ATP-a oslobaa se energija

ionske crpke:

natrijeva i kalijeva crpka izbacuje Na+-ione iz stanice (3Na+) i ubacuje K+-ione u stanicu (2K+)

glukoza vezanim transportom (nijeuloena energija) ulazi u ivotinjske stanicekoristei povrat Na+-iona difuzijom nakonnjegova izbacivanja NaK-crpkom (uloena energija)

Na+

K+

glukoza


citoplazma

NaK

-crp

ka

kotr

ansp

orte

r

vezani transport:

II. PINOCITOZA unos makromolekula koje se nalaze u vodi (stanino pijenje); vanjska membrana se uvrne u unutranjost tijela, a na kraju tako izgraene cjevice odvajaju se hranidbeni mjehurii - pinosomi

stanina membrana

pinosom

III. FAGOCITOZA unos hranidbenih ili drugih estica pomou izdanaka citoplazme (pseudopodija ili lanih noica)

pseudopodij

fagosom

hranidbena ili druga estica


citoplazma


45

IV. UZIMANJE HRANE POMOU ORGANELA organeli specijalizirani za uzimanje hrane rijetki su kod protista

lovka sisarca

bi

ovratnik

Probavljanje hrane:

endoplazmatska mreica (ER)stanina membrana

citoplazma

Golgijevo tjelece (GA)

estice hrane

endocitozahranidbeni mjehuri

probavni mjehuri

egzocitoza

odvija se u lizosomima: probavni enzimi sintetiziraju se na ribosomima ER enzimi ulaze u ER i prenose se u GA na krajevima cjevica GA odvajaju se mjehurii ispunjeni enzimima primarni lizosomi spajanjem primarnog lizosoma s hranidbenim mjehuriima (pinosomima, fagosomima) nastaju sekundarni lizosomi unutar kojih se hranidbeni sadraj razgrauje neprobavljene tvari se iz tijela izbacuju van procesom egzocitoze ili defekacije lizisomi sudjeluju i u procesu razgradnje organela kojima je proao rok trajanja -autofagija

fagocitoza: autofagija:primarni lizosom

fagosomsekundarni lizosom

primarni lizosom

mjehuri s oteenim mitohondrijem

sekundarni lizosom


46

DISANJE izmjena plinova obavlja se preko cijele povrine

tijela (razmjerno velika povrina tijela je dovoljna da opskrbljuje mali obujam s potrebnim koliinama kisika)

AEROBNO

O2CO2

ANAEROBNO - vrenja

IZLUIVANJE I OSMOREGULACIJA

difuzija vode kroz staninu membranu

steljivi mjehuri

steljivi mjehuri

izbacuje vodu iz tijela

steljivi mjehuri - pun

steljivi mjehuri - prazan

izluivanje duinih spojeva obavlja je itavom povrinom tijela, te djelomino putem steljivih mjehuria (kontraktilnih vakuola)

steljivi mjehurii organeli koji reguliraju koliinu vode u tijelu, osobito kod oblika koji ive u hipotoninom okoliu (vode na kopnu); kod morskih oblika stelivi mjehurii ne postoje, ili ako su prisutni pulzacije su im rjee

primjer: osmoregulacija kod papuice (Paramecium sp.):

- papuica ivi u hipotoninom okoliu (okoli u kojemu je koncentracija tvari otopljenih u vodi manja nego u praivotinji), te voda neprestano prodire u njeno tijelo; praivotinja ima dva steljiva mjehuria (prednji i stranji) koji rade antagonistiki, a uloga im je izbacivanje vode van tijela


47

RAZMNOAVANJE

NESPOLNO RAZMNOAVANJE:1. dvojno (binarno) dijeljenje podjela organizma na dva priblino jednaka dijela, pri emu roditelj potpuno iezava kao jedinka

potpunoj diobi jedinke (dijeljenju citoplazme) prethodi mitotska dioba jezgre, ali i drugih struktura: bazalnih tjeleaca, bieva i dr.

kod brojnih protista tijekom mitoze jezgrina ovojnica ostaje netaknuta, te se diobeno vreteno stvara unutar jezgre (zatvoreno diobeno vreteno), to je primitivno svojstvo; prijelazni oblik izmeu zatvorenog i otvorenog diobenog vretena (mitoza ivotinjskih stanica) javlja se kod nekih zelenih algi (Chlamidomonas, Volvox) i truskovaca, kod kojih je ovojnica uglavnom itava, samo na pojedinim mjestima nestaje, to omoguava ulazak mikrotubula u jezgru

uzduna binarna dioba (Euglena sp.)poprena binarna dioba (Paramecium sp.)

oblici mitoze kod praivotinja podjela temeljena na:

I. simetriji diobenog vretena1. pleuromitoza diobeno vreteno asimetrino

2. ortomitoza diobeno vreteno simetrino

II. poloaju diobenog vretena1. intranuklearna - unutarjezgrena

2. ekstranuklearna - izvanjezgrena

III. jezgrinoj ovojnici:1. otvorena jezgrina ovojnica se potpuno razgrauje

2. poluotvorena jezgrina ovojnica ostaje nerazgraena osim 2 sitna otvora kroz koje ulaze mikrotubuli diobenog vretena

3. zatvorena jezgrina ovojnica ostaje tijekom mitoze


48

6 tipova mitoze:

1. otvorena ortomitoza

2. poluotvorena ortomitoza

3. poluotvorena pleuromitoza

4. zatvorena unutarjezgrena ortomitoza

5. zatvorena unutarjezgrena pleurimitoza

6. zatvorena izvanjezgrena pleurimitoza

2. viestruko (multipno) dijeljenje istovremeno stvaranje brojnih potomaka

prethodi mu podjela jezgre, bez citogeneze, na onoliko dijelova koliki e biti broj novonastalih jedinki

A) shizogonija (agamogonija) mnogostruko dijeljenje u nespolnom ciklusu, gdje se produkti diobe razvijaju izravno u odrasle

B) sporogonija mnogostruko dijeljenje koje se odvija nakon spajanja dviju spolnih stanica

SPOROGONIJA

SHIZOGONIJA

Plasmodium faciparum


49

3. plazmotomija dijeljenje mnogojezgrenih oblika na 2-6 novih jedinki, pri emu dolazi samo do citikineze, ali ne i do podjele jezgara

ektoplazmaendoplazma

pseudopodij

4. pupanje (inekvalno dijeljenje) oblik nespolnog razmnoavanja pri kojem se tijelo majke ne dijeli (individualitet majke nije ugroen), nego se samo na odreenom mjestu stvaraju stanini kompleksi pupovi koje su manje od majke; pupanje moe biti izvan ili unutar tijela (eksogeno i endogeno)

Pelomyxa palustrisjezgre

Bugula sp.

pupovi

SPOLNO RAZMNOAVANJE:

zasniva se na spajanju jezgara iz dviju jedinki (kariogamiji) pri emu nastaje diploidni sinkarion

1. gametogamija razmnoavanje kod kojeg dolazi do spajanja dviju spolnih stanica (gameta), odnosno njihovih jezgara

nastanak gameta:

a) kod nekih oblika sve stanice u odreenim uvjetima mogu postati gamete

b) kod veine jednostaninih protista najprije nastaje jedinka koja stvara gamete - gamont, ijim se dijeljenjem obrazuju gamete

c) kod viestaninih protista (alge) postoje posebni organi (gametangije) koji proizvode gamete: - anteridiji proizvode muke gamete = spermatozoide (spermacije ako su nepokretni) - oogoniji enske gamete = jajne stanice

Chara sp.

anteridij

oogonij


50

gametogamija moe biti:

a) izogamija gamete su morfoloki sline (izogamete)

b) anizogamija gamete se razlikuju oblikom, veliinom, ponaanjem (anizogamete)

c) oogamija muka gameta je mala i pokretna, a enska velika i nepokretna

kod nekih skupina spolno razmnoavanje poinje spajanjem gamonata, bez prethodnog stvaranja gameta (gamontogamija)

2. autogamija spajanje dviju gameta ili njihovih jezgara nastalih od istog gamonta

3. konjugacija dvije stanice se spoje i izmjene genetiki materijal

konjugacija kod Spirogyra sp.

muka gameta

enska gameta

zigota

enska nit

muka nit

kopulacijski kanal


51

konjugacija kod Paramecium sp.makronukleus

mikronukleus

usni otvor

2 - degeneriranje makronukleusa i dvije mejotike diobe mikronukleusa

1

1 spajanje dviju spolno zrelih jedinki (konjuganata) u podruju usnog otvora

3 tri mikronukleusa degeneriraju i nestaju

4 mitotikom diobom preostalog mikroneukleusa nastaju dva para, koja se sastoje iz stacionarnog (enskog) i migrirajueg (mukog) mikronukleusa

5 i 6 preko spojene citoplazme migrirajui mikronukleus prolazi do suprotnog konjuganta, gdje se spaja sa stacionarnom jezgrom u obliku sinkariona

7 nakon spajanja jezgara jedinke se razdvoje i izgrauje se makronukleus

2 3

4 5 6

7

IVOTNI CI KLUSI:

1. HAPLOIDNI CIKLUS

A) u nespolnom ciklusu odrasle jedinke su haploidne, a nove jedinke nastaju direktno diobom (mitozom); primjerice Kinetoplastida

jedinke (n)

dioba

dioba

B) u spolnom ciklusu jedini diploidni stadij u ivotnom ciklusu je zigota, koja se ubrzo mejotiki dijeli i stvara haploidne spore iz kojih se razvijaju haploidne odrasle jedinke; gamete nastaju mitozom (Volvocida, Dinoflagellata, Apicomplexa)

jedinke (n)odrasla

jedinka (n)

gamete

OPLODNJA

zigota (2n)

MEJOZAdiploidno (2n)

haploidno (n)


52

2. DIPLOIDNI CIKLUS diploidne odrasle jedinke mejozom proizvode gamete, koje se jedini haploidni stadij u ivotnom ciklusu; spajanjem gameta nastaje diploidna zigota iz koje se razvija odrasla jedinka (brojne zelene alge, sunaca, kremenjaice, trepetljikai)

odrasla jedinka (2n)

OPLODNJA MEJOZA

gamete

zigota (2n)

diploidno (2n)

haploidno (n)

3. HAPLOIDNO-DIPLOIDNI CIKLUS (izmjena generacija) diploidne jedinke (sporofiti) nakon mejoze proizvode haploidne spore; spore se razvijaju u haploidne jedinke (gametofite) koji mitozom daju gamete; spajanjem gameta nastaje diploidna zigota koja se razvija u sporofit (brojne alge, krednjaci)

OPLODNJA MEJOZAdiploidno (2n)

haploidno (n)

gametofit (n)

sporofit (2n)

zigota (2n)

gamete

spore

Documents

PROTOZOA Opće Značajke