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PUBLICO - 26/05/2010
As probabilidades estão do lado de Darwin
A vida tem um antepassado comum? Sim. Dizem a teoria da
evolução no século XIX, a genética do século XX e a
estatística de hoje.
"Todos os seres orgânicos que alguma vez
viveram nesta Terra descendem de uma forma
primordial", está escrito no livro A Origem das
Espécies.
Mas a estatística nunca tinha posto as
probabilidades a favor da forma primordial - o
antepassado comum universal. Era demasiado
complexo. Há 15 dias isto mudou. Um artigo
publicado na revista Nature, escrito pelo
bioquímico Douglas Theobald, ofereceu à
evolução a prova estatística de que há muito,
muito tempo, uma população de células deu
origem a toda a vida que se conhece”
ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA
c/ sep. geográfica mas incompleta (s/ isolam. efectivo) das
populs.
podem formar-se zs. híbridas nas zs. de contacto, e a
divergência surge p. factores c/o a selecção local que, se
diversificadora (favorecendo variações locais), produz alts.
freqs. alélicas
orgs + sedentários e c/ fraca vagilidade (plantas,
insectos s/ asas, micromamíferos....)
assume o reforço dos mecs i.r. nos híbridos
ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA
zs. híbridas primárias, i.e. zs. onde populs. genetica/
diferenciadas se unem e hibridam (geral/ estreitas)
a > parte serão tension-zones:
híbridos negativa/ seleccionados, com a SN a
favorecer cruzs ciais sobretudo dentro da z.h.
≠ zs. híbridas secundárias
contacto entre 2 populs que divergiram em alopatria s/
completar o proc. de especiação → proc. ≠ciação aborta!
Corvus corone e C. cornix
na Europa
Ex. z. híbrida 1aria de 2 esps.
ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA
divergência s/ sep. geog. novas populs deverão ocupar
nichos ecológicos s, desenvolvendo mecs i.r.
+ controversa cruzs eliminarão qq ciação genética que
possa ocorrer
explicada p. factores ecológicos exploração recursos
tróficos e/ou espaciais s
esps. parasitas, insectos fitófagos, ciclídeos dos
lagos africanos,.……(?)
Ex. especiação por competição (i.r.
adquirido em simpatria total?)
Chrysoperla carnea
C. downesi
Ordem Neuroptera - separadas
pelo habitat + época de reprod.
“especiação competitiva” → envolve uma s. disruptiva por
expansão da esp. de uma “oportunidade” ecológica para
outra não-explorada, c/ produção 2 esps. ≠s
Competição entre esps. próximas
esps. sofrem adaptações p. ↓ comp., podendo coexistir
Ex. tentilhões Galápagos (diversificação uso recursos tróficos)
Character displacement (mec. evolutivo)
traduz 1 divergência evolutiva de exigências ecológicas em
esps. próximas q. competem pelo uso de recursos =s
cinz. 2 esps. ecológica/ ≈s
recursos disponíveis
(representada p. curva K(z))
poderá favorecer a SN e
originar proc. adaptação à
exploração ciada dos recursos
(preto)
2 esps. diatomáceas →
Asterionella adapta-se
a >s concentrações de
silicatos e <s de
fosfatos excluindo a
outra esp. (Cyclotella)
c/ comport. inverso
2 esps. Gasterosteus
(peixes) canadianos em
simpatria n1 lago
nec. de comparação c/
padrão em alopatria
outros exs. especiação simpátrica especiação p.
poliploidia (instantânea) – descoberta tb. nos mamíferos (M.
Gallardo et al., Nature 1999)
alopoliploidia (c/
hibridação) bem
documentada nas pts
(ex. trigo, milho) e em
animais c/ RNS
Tympanoctomys barrerae
(Argentina) 2n=102, F ≈ 40 cm CT
n.sp. → c/ estabilização dos genomas (genomas ainda c/
alguma homologia!) → especiação homoplóide (c/ recomb)
árbitro: proc. meiótico
Ex. Cyprinidae AN
Gila seminuda
G. robusta x G. elegans
nova esp. q. surge local/ p. fusão 2 pré-existentes
↓ diversidade mas tb um proc. especiação
(C - fusão de espécies = especiação secundária)
•especiação stasipátrica
(White 1973) modelo de
evol. cromossómica em
simpatria
populs. c/ estruturas
populacionais / estratégias
de vida mt particulares →
red. vagilidade,
endogamia, ciclos curtos)
peqs. isolados +
inbreeding (kin
selection) →
deriva
fixação dos
rearranjos
cromoss, em
homozigotia
i.r. imediato →
n. sp
“nova forma” de esp.
simpátrica (Bordenstein
et al. Nature 2001):
presença orgs.
endosimbiontes c/o
bacts. gén. Wolbachia
infectious speciation
vivem em tecs.
germinativos de ≈75%
insectos, crustáceos,
ácaros e nemátodes
induzem ≠s efeitos nos
hospedeiros, desde feminização
à partenogénese, passando por
incompatibilidade citoplasmática
(mec. B)
Bacts. alteram a reprod. (elem. central da especiação) do
hospedeiro → directa/ envolvidas na génese barreiras
reprodutoras entre populs.
infectados x não
infectadas ou infectadas c/
estirpes ≠s não produzem
descendência viável
(genoma não
descondensa no ovo
fertilizado)
Especiação gerada p. outros mecs → simbiogénese
orgs. associados em permanência (ex. líquenes)
ou incorporando outros
TV (através do citoplasma F)
TH (entre hospedeiros) ????
Ex. vespa parasitóide Nasonia – N.
giraulti e N. longicornis
ambas infectadas c/ Wolbachia
(parasita intracelular)
qd infectadas, não produzem
descendência; tratadas c/ antibióticos,
hibridam
híbridos viáveis e férteis
bact. endosimbionte provocará isol.
antes dos mecs A e B
mantém as esps.,
actual/ em alopatria,
reprodutora/ isoladas
M
F
Nasonia - 3 mm
infecção cél. de formiga c/
mitocôndrias (m)
•divergência + rápida se a adaptação a novos habitats implicar alts. genéticas importantes
peqs. populs. (esp. peripátrica), DG assumirá papel preponderante
eventos de colonização implicam algs inds. (fracção da variab. esp. original) não estarão representados tds os alelos → ≠ciação rápida
•especiação competitiva → promove a radiação adaptativa (esp. ancestral origina mts esps. em ambientes s, por explorar)
não apenas o modelo geográfico
explosões de diversidade após as extinções em massa!
“mensagens”
•estratégia reprodutora (incl. tempo geração) + tam. popul → determinante!
alopátrica será a + comum, mas a simpátrica p. poliploidia ou p. competição tb podem ser importantes na form. de esps. e bem + rápidas (provado em lab)
•s. disruptiva poderá estar implicada em tds os tipos (alopátricos e simpátricos), tal c/o a SS
génese de isol. etológico e tb um agente causal de especiação
Cichlidae lagos africanos (species-flocks)→ c/ morfologias ≈s mas colorações nupciais mt variadas
– esp. simpátrica? ou micro-alopátrica?
•dominância do padrão alopátrico:
> diversidade nos casos em q. a oportunidade de isolamento é >
Evidências:
•estudos das faunas dos arquipélagos
•peixes continentais (apesar da sua área representar apenas 1% da sup. da Terra, ≈40% das esps. descritas são continentais)
as redes hidrográficas/rios funcionarão c/o “arquipélagos”
0 100 Kilometers
N
mecs. E determinísticos e estocásticos c/ efeitos p.
xs. antagónicos e mt ciados
isolamento, fraca vagilidade, forte SS e reduções no tam. das populs → favorecem a
especiação
progressiva ciação genética (recomb + mut + DG + DM +
migração + CD) + adaptação às conds. ambs locais (SN)
aquisição de isolamento reprodutor
especiação
diversidade adaptativa
ESPECIAÇÃO VS EXTINÇÃO
Txs de especiação e de extinção distintas nos ≠s grupos taxonómicos
dados paleontológicos (cd vez + abundantes e conclusivos) revelam
dinâmica de gds extinções seguidas de súbitas radiações de novas formas de vida
LIFE progresses through competition and extinction and survives through cooperation and diversity
coalescência continentes no Pérmico
> extinção em massa, no final do Paleozóico, 248 MA
+ outras extinções em massa de <s dimensões (ex. final Cretácico, 65 MA)
extinção devida a
“Bad luck or bad genes” ? (David Raup)
5 + drásticasfinalizam o Ordovício, Devónico, Pérmico,
Triássico e Cretácico
Pérmico termina c/ a > extinção: + de 95% das esps animais
Triássico, começa c/ enorme radiação de novas formas marinhas, c/o exacoraliários e ostras, surgem os quelónios…
final Cretácico (65 MA) → 50% , afecta tds inverts. marinhos + gimnospérmicas; surgem as angiospérmicas;
termina c/ a famosa extinção dos dinossauros (em termos absolutos mt < q. outras anteriores) e, c/ eles, o Mesozóico
em < 5 MA, surgem géneros e famílias de mamíferos actuais
C/o explicar as gds extinções?
dados paleontológicos + paleogeográficos + observs. paleoambientais (actuando uni- ou plurifactorial/ + alts. locais (dessecação do Mediterrâneo)
CAUSAS + FREQUENTES (Keller, 1996):
•variações climáticas (glaciações, períodos aquecimento repentino)
•alts. no nível dos oceanos (transgressões, tsunamis; regressões; grandes cheias)
•fortes erupções vulcânicas (atmosf. tóxica → ↑ C02 e outros gases, efeito de “estufa”)
•+ orogenia, anoxia e hipersalinidade
Sepkoski & Raup, 1986
estudaram 567 famílias orgs. marinhos, defendem a ocorrência de extinções em massa de smagnitudes cd 26 MA nos últimos 250 MA
Rampiro & Stotherd, 1984 - peridiocidade de 30 1 MA?
extinções em massa?
agentes causais desencadeadores de “crises ecológicas”?
• quedas periódicas (“chuvas”) de meteoritos de dimensões variáveis (fens. de colisão) devido a problemas de desestabilização gravitacional dos asteróides situados na “nuvem de Oort” na periferia do sist. solar
algs. bem documentados e datados, embora a causa da periodicidade seja controversa.
recorrentes e periódicas, resultantes do mov. oscilatório do sist. solar ( 1 cada 40 MA)
Barringer Meteor Crater, Arizonadiâmetro: 1.186 km; idade: 49.000 anos
México: a maior, com 65 MA – 180 kms (quedas múltiplas + tsunamis?)
Desaparecimento dos mamutes foi provocado por queda de meteoritos
Science2009-01-06
Local arqueológico de Murray Springs, no ArizonaSolos ricos em fragmentos de diamantes de origem cósmica descobertos em seis locais na América do Norte confirmam a teoria de que uma queda de meteoritos terá provocado um período glaciar responsável pela extinção dos mamutes.
"Estas descobertas constituem uma indicação sólida do impacto de meteoritos há 12.900 anos com enormes consequências ambientais em plantas, animais e seres humanos no conjunto do território norte-americano”
outro fenómeno, + irregular mas tb sistemático:
• inversões dos pólos magnéticos da Terra ocorrem 2 ou 3x / MApor causas tb controversas
por provar se coincidiram sempre c/ quedas de meteoritos → ocorreram c/ a que marcou o final Cretácico e a origem dos mamíferos actuais (Erickson 1992)
campo magnético protege a Terra das perigosas radiações solares e perde esse efeito durante a inversão
Magnetosfera terrestre (Cinturão de Van Allen) debilita-se ou desaparece, submetendo o planeta a intenso bombardeamento de radiações
Questão controversa!
Importância do reg. fóssil p.
determinar txs. de extinção vs
especiação n1 escala
macroevolutiva
causas biológicas (essencial/
interacções específicas /
antagonísticas) e
causas físicas (alts.
climáticas, quedas de
meteoritos, mov. massas
continentais,….)
peso relativo??
Tempos de sobrevivência de géneros extintos classe
Echinoidea
GENOMAS E EVOLUÇÃO
•T. Neutral da Evolução Molecular
•dinâmica intra- e intergenómica
•processos não-mendelianos geradores de variabilidade genómica - epigenética e hereditariedade transgeracional, elementos genéticos móveis
•DNA repetitivo e o enigma do valor de C
•duplicação génica e poliploidização do genoma
•"era pós-genómica" e os novos paradigmas – desafios?
electroforese de prots:10-20% dos loci são polimórficos nas esps. sexuadas
Kimura (1969) v.g. excessiva p. uma E (proteica) por SN
Consequências práticas
1ªs (“boas”) estimativas de variabilidade genética
se as alts. no pool genes das populs. ocorrem por SN de alelos “vantajosos”, e se o polimorfismo observado é adaptativo
c/o explicar os elevados níveis de v.g. observados c/ marcs. de > resolução?
KIMURA
v.g. → terá necessaria/ reflexos fenotípicos observáveis?
marcs. neutros??
quantificar a v.g. intra- e inter-populacional
•nec. ↑ nº de inds. ou nº de loci de cd ind.
• nec. “medir” essa variação (freqs. alélicas, haplotípicas, Ho
vs He, diversidade nucleotídica...) para comparação (análises ≠ciação genética) e inferências filogenéticas
• desenv. packages progressiva/ + poderosos (técs. modelação/simulação envolvendo n loci / n inds / n populs)
• organismos modelo
Marcs neutros: T. Neutral da EM (“história natural do DNA”)
mutação + DG, papel primordial na génese de v.g.
alts. evolutivas + polimorfismos explicados por mecs. c/o a SN e a DG, dependendo a sua importância relativa de 2 factores:
tamanho popul.Pequena – dominará DG Grande - dominará a SN
coefs. selecção dos s genótipos
qd baixos, dominará a DG, nas restantes situações prevalecerá a SN
+
nível molecular, E observável através alts. nos nucleótidos e na sequência dos aa das cadeias proteicas
persp. neutral → mts alts. evolutivas são selectiva/ neutras
a freq. do gene tanto pode c/o p. DG e, em geral, as freqs. dos alelos selectiva/ neutros mantêm-se inalteradas da geração n → n+1
na prática, as suas freqs. e ,e n1 situação aleatória (rara), a freq. de 1 alelo pode ↑ por deriva e fixar-se (p=1, q=0 → enjoy a run of luck)
esta visão do papel da DG no nível molecular deu origem à T. Neutral da EM (ou NEUTRALISMO) proposta por Kimura (1969)
TN classif. erronea/ c/o anti-darwinista → apenas atribui mt + peso no nível molecular à DG (estocástico) que à SN, que aceita p. explicar a adaptação
>ria das muts. selectiva/ neutras, i.e. s/ efeito na fitness do org/popul/espécie → ocorrem estocastica/ e não são adaptativas (no nível molecular)
alts. evolutivas são neutras, mas tal não significa que as muts. sejam tds neutras (as deletérias desaparecem imediata/, antes q. a E as “veja”) TN não rejeita a SN
Teorias Neutralista e Seleccionista
postulam distribuições de freq. ≠s para txs. de mutação c/ coefs. de selecção ≠s