32

Mario S Di BitettiAsociación Civil Centro de Investigacionesdel Bosque Atlántico (CEIBA), CONICET

Los grandes depredadores son responsables, en gran medida, de la estructura delos ecosistemas donde habitan. Sus efectos no solo se notan en la abundancia yel comportamiento de sus presas, sino que pueden amplificarse a través de lascadenas o tramas tróficas afectando los patrones de biodiversidad. Este efectoindirecto de los depredadores sobre otros niveles tróficos es lo que se conocecomo cascadas tróficas.

Depredadores tope ycascadas tróficasen ambientesterrestres

Puma concolorFoto Wikipedia/George Gentry

Volumen 18 número 108 diciembre 2008-enero 2009 33

Artículo

os grandes carnívoros se encuentran entre las especiesmás sensibles a los impactos que la humanidad estáproduciendo sobre los ecosistemas terrestres. Esto se

debe a varias características que presentan. Suelen ser espe-cies peligrosas para el hombre, lo que hizo que sean perse-guidas y erradicadas de grandes áreas del planeta, y por surol de grandes depredadores no solamente comen animalessalvajes sino que pueden atacar animales domésticos, por locual se han considerado plagas y se ha intentado erradicar-los, generalmente con éxito. Los carnívoros compiten conel hombre por las mismas presas y, aunque no se los persi-ga directamente, muchas áreas silvestres se encuentrandefaunadas por cazadores, por lo que no encuentran enellas una base de presas adecuada para sobrevivir. Su dietahace que requieran de grandes territorios para poder subsis-tir y, por ello, la pérdida y fragmentación del hábitat natu-ral como consecuencia del avance de la frontera agropecua-ria y otras actividades humanas los afectan antes que a otrosmamíferos de tamaño equivalente.

Como consecuencia de estos factores, los grandesdepredadores han sido erradicados de la mayor parte dela superficie terrestre. Los tigres en Asia, los leones, hie-nas y perros salvajes en África y sudeste de Asia, los jagua-res (figura 1) y pumas (figura 2) en la región Neotropical,los lobos en Europa y Norteamérica, el lobo de Tasmania,los dingos en Australia y los osos en todo el planeta hansido o están siendo sistemáticamente eliminados de losecosistemas naturales y subsisten en pequeñas poblacio-nes aisladas, generalmente confinados a áreas protegidasde escasas extensiones. Gran número de especies se haextinguido o se extinguirán inevitablemente en los pró-ximos años, pero la merma de una o pocas especies decarnívoros no implica, en la percepción de la gente, unapérdida sustancial de la biodiversidad. Sin embargo, losgrandes carnívoros podrían merecer un tratamiento pre-ferencial ya que, más allá del valor subjetivo que se lespueda asignar (especies carismáticas y con valor cultural),los resultados de investigaciones recientes revelan quejuegan un papel fundamental e irremplazable en los eco-sistemas naturales y su pérdida puede llevar a la extin-ción de muchas otras especies por efectos en cadena quese conocen como ‘cascadas tróficas’.

Algunos ejemplos bien documentados pueden ilus-trar estas ideas y servir de base para llegar a algunas con-clusiones generales.

Cascadas tróficas

La palabra cascada tiene dos acepciones. Una, la máscomún, refiere a una corriente de agua que cae desde cier-ta altura a causa de un brusco desnivel en su cauce, espe-cialmente en un río. Otra se refiere a una sucesión conti-nua y abundante de fenómenos o cosas, generalmenteenlazadas o relacionadas entre si. Es en este segundo sen-

L

tido que se utiliza la palabra cascada (asociada a la palabratrófica) en ecología. La relación entre las unidades enlaza-das es una relación de causa-efecto. El término trófico hacereferencia a la nutrición o alimento. En la jerga de los ecó-logos el nivel (o nicho) trófico de una especie se refiere altipo de alimento dominante en su dieta. Por ejemplo, elnicho trófico de los herbívoros es ocupado por aquellosanimales que se alimentan de vegetación. Nivel trófico se

Figura 1. El jaguar o yaguareté es el depredador tope de los bosques delneotrópico. Este ejemplar fue fotografiado con cámaras trampas en elParque Nacional Iguazú, Misiones. Pocos lugares del norte de la Argentinaaún mantienen poblaciones de esta especie. Foto Proyecto Yaguareté

Figura 2. El puma, algo más pequeño que el yaguareté, es un poderosodepredador que ocupa todo tipo de ambientes terrestres, desde Canadáhasta el extremo sur de Chile y Argentina. Este puma fue registrado concámaras trampas en el Parque Nacional Iguazú, donde probablementecompite con el yaguareté por las mismas presas.Foto Proyecto Yaguareté

34

refiere a cómo se relaciona con otras unidades (o niveles)en una cadena de interacciones. Los niveles clásicos enuna cadena trófica son el de los productores primarios oautótrofos (por ejemplo, las plantas o algas, que utilizan laenergía solar para producir su biomasa), que constituyenel nivel más básico de la cadena, el de los consumidoresprimarios o herbívoros, el de los depredadores intermedioso mesodepredadores (que se alimentan de herbívorospequeños) y el de los depredadores tope (que se alimentande los depredadores intermedios y de grandes herbívoros).Una cadena trófica lineal como la descripta (figura 3a),donde cada eslabón de la cadena esté representado poruna o por pocas especies que interactúan solamente conlos eslabones de niveles inmediatamente superior o infe-rior, es una simplificación que pocas veces se halla en lanaturaleza. En una comunidad ecológica normalmenteexisten especies omnívoras, que consumen tanto plantascomo animales de distintos niveles tróficos (herbívoros ypequeños carnívoros). Los depredadores tope, a su vez,pueden alimentarse de organismos que están en distintosniveles tróficos por debajo de ellos (por ejemplo, herbívo-ros, omnívoros o depredadores intermedios). Por ello, lascadenas tróficas son, en la mayoría de los ecosistemas, tra-mas complejas (figura 3b). Hablamos de cascadas tróficascuando, a lo largo de una cadena trófica dada, cambios enla abundancia o actividad de un nivel trófico cualquieraafectan a otro que se encuentra más allá de su accióndirecta (por ejemplo, cambios en la abundancia de los car-nívoros producen cambios en la vegetación). Las cascadastróficas se revelan generalmente como alternancias en la

abundancia o biomasa de los distintos niveles tróficos a lolargo de una cadena trófica (figura 4). Un análisis teóricode las cascadas tróficas y algunos ejemplos que veremossugieren que, cuanto más compleja es una trama, menores el efecto de cierto nivel trófico (por ejemplo, los depre-dadores tope) sobre otros que no son objeto de su accióndirecta (por ejemplo, vegetación).

Durante varias décadas (1960-1980) existió entre losecólogos un fuerte debate sobre los factores que regulanlos patrones de diversidad biológica y la abundancia delas especies en los distintos niveles tróficos de un ecosis-tema. Algunos sostenían que la productividad de un eco-sistema (nutrientes y energía solar) era el factor que regu-laba la cantidad de materia (biomasa) disponible para losherbívoros y el flujo de la materia y energía hacia nivelestróficos superiores determinaba los patrones de biodiver-sidad y la estructura de las comunidades biológicas. Estaes la visión de que los ecosistemas están regulados desdeabajo hacia arriba, haciendo referencia al clásico esquemaen el que las plantas se ubican en el nicho trófico inferiory los depredadores en la cúspide de una ‘pirámide ecoló-gica’. Otros sostenían que los depredadores ejercen unpapel ecológico clave en los ecosistemas, pues controlana las poblaciones de herbívoros y permiten así que elmundo sea verde y no haya una sobreexplotación de losproductores primarios. Los depredadores favorecen lacoexistencia de una mayor diversidad de herbívoros yafectan la estructura de las comunidades biológicas. Estadicotomía de puntos de vista, en la jerga de los ecólogos,se conoce como regulación de abajo hacia arriba (bottom-

Depredadores tope

Mesodepredadores

Consumidores primarios

(a)

Productores

Depredadores tope

Mesodepredadores

Consumidores primarios

(b)

Productores

Figura 3a. Cadena trófica simple con un soloproductor, un solo consumidor primario, unsolo mesodepredador y un depredador tope.Este ejemplo podría representar la cadenatrófica descripta por Estes et al. (1999) ydiscutida en el texto, donde el depredadortope es la orca, el mesodepredador es lanutria marina, el consumidor primario es unerizo de mar y el productor primario es unalga marina, el cachiyuyo.

Figura 3b. Red o trama trófica compleja. Los círculos representan distintas especies y lasflechas indican las relaciones tróficas que mantienen entre ellas. La altura indica el niveltrófico ocupado por cada especie que interviene en esta trama. Sin embargo, elmesodepredador ubicado a la derecha consume no solo a dos de los consumidoresprimarios (herbívoros) sino también a un productor (vegetal), siendo por lo tanto unaespecie omnívora. Muchos carnívoros medianos, por ejemplo los zorros, tienen unamarcada tendencia por la omnivoría.

Volumen 18 número 108 diciembre 2008-enero 2009 35

Artículo

Depredadores tope

Mesodepredadores

Herbívoros

Productores

Figura 4. Un ejemplo de cascada trófica que ilustra el fenómeno de liberación de mesodepredadores. En este caso el depredador tope(yaguareté) no solo depreda sobre los grandes ungulados terrestres de los bosques tropicales (tapires, pecaríes y venados), sino quecontrola a depredadores más pequeños (en este caso el zorro de monte Cerdocyon thous), los cuales depredan sobre pequeñosherbívoros (en este caso el conejo silvestre o tapetí Silvilagus brasiliensis), los cuales consumen plantas. Al ir de izquierda a derecha en estegráfico se suman niveles tróficos que ‘regulan’ a los niveles inferiores. Los círculos grandes denotan un aumento poblacional en ese niveltrófico respecto de las situaciones con círculos pequeños y las flechas gruesas denotan un mayor efecto de esa relación depredador-presa.(Los dibujos de los mamíferos son gentileza de Aldo Chiappe.)

up regulation) o regulación de arriba hacia abajo (top-downregulation) de los ecosistemas. Los primeros insistían enque la diversidad de especies y el número de niveles trófi-cos de un ecosistema dependen básicamente de la canti-dad de energía que pasa por el sistema, la disponibilidadde nutrientes que permiten transformar esa energía enbiomasa (regulación de abajo hacia arriba) y la cantidadde esa biomasa que queda disponible a los consumidoresprimarios y por medio de ellos a los niveles tróficos supe-riores. Sus oponentes sostenían que si bien la productivi-dad o cantidad de energía que entra a un ecosistema esimportante, las interacciones biológicas que mantienenlos seres vivos (como la competencia, el parasitismo, etcé-tera) y sobre todo las relaciones depredador-presa (la regu-lación que ejercen los depredadores sobre niveles tróficosinferiores) son las que determinan los patrones de biodi-versidad y abundancia observados en la naturaleza. Losdefensores de la hipótesis de la regulación de arriba haciaabajo sostenían que los depredadores son en gran medidaresponsables de los patrones de diversidad que observa-mos, al regular las poblaciones de herbívoros y, por efec-to en cadena, la abundancia de las plantas. De este modo,los grandes depredadores estarían afectando, por mediode cascadas tróficas, la abundancia de especies con lascuales no interactúan directamente. El tiempo y la evi-dencia científica dieron la razón a ambos bandos: laestructura y la diversidad de los ecosistemas están regula-das tanto de abajo hacia arriba como de arriba haciaabajo, pero la importancia relativa de ambas fuerzas varíade un ecosistema a otro. Buena parte de esta discusión se

originó porque la mayoría de los ecosistemas que obser-vamos hoy en día (dominados por el hombre) están prin-cipalmente regulados de abajo hacia arriba como conse-cuencia de la eliminación sistemática de los grandesdepredadores de los ecosistemas naturales y artificiales.

Cuando los carnívoros son eliminados de un ecosis-tema suele ponerse de manifiesto una cascada trófica.También puede ocurrir esto cuando un depredador topees reintegrado a un sistema que carecía de él (o lo habíaperdido). Un ejemplo ya clásico de cascada trófica que semanifestó de esta forma es el sistema que dominan lasnutrias marinas (Enhydra lutris) en la costa pacífica nortede Norteamérica. La nutria marina es un carnívoro quese alimenta de invertebrados marinos, sobre todo de eri-zos de mar. Los erizos son herbívoros que se alimentanprincipalmente, en este ecosistema, de un alga arraigadaen el fondo de la costa marina de esta región. Esta alga,muy voluminosa, conocida como kelp (nuestro cachiyu-yo), puede formar los llamados ‘bosques’, formacionesverdes densas y de gran volumen que dominan el fondode este ecosistema. Hasta hace unos cincuenta años lasnutrias marinas fueron muy perseguidas y sus poblacio-nes, diezmadas, por el valor económico de su piel, y así,ante la desaparición del principal depredador de los eri-zos de mar, el ecosistema marino costero estuvo domi-nado por estos invertebrados. En estas circunstancias, elfondo costero era una superficie casi limpia de algas,mantenidas a raya por los erizos. Luego de la prohibi-ción de la caza de nutrias sus poblaciones comenzaron arecuperarse rápidamente y, a mediados de los 70, gran-

36

des áreas costeras habían sido recolonizadas por estemamífero marino. Esta situación constituyó un experi-mento para poner a prueba la hipótesis de las cascadastróficas y la regulación de arriba hacia abajo. Tal comopredice esta hipótesis, en las áreas recolonizadas por lasnutrias los erizos se hicieron mucho más escasos y losbosques de cachiyuyo volvieron a dominar el fondomarino costero. De este modo, una sola especie, lanutria marina, regula la dinámica de este ecosistema.

Esta historia podría haber terminado aquí. Pero no fueasí. A fines de los 80 muchas de las poblaciones de nutriasempezaron a declinar de modo muy marcado. Cuando sedetectó esta declinación poblacional se comenzó a inves-tigar cuál era la causa de este fenómeno. Luego de evaluarla evidencia a favor y en contra de varias posibles causas(entre ellas enfermedades, contaminación y falta de ali-mento) llegaron a la conclusión (con abundante evidenciacientífica) de que las nutrias marinas estaban declinandopor la aparición de un depredador tope que hasta enton-ces había estado ausente en este ecosistema, la orca(Orcinus orca). Hizo su aparición en este ecosistema cuan-do las poblaciones de focas y lobos marinos, que constitu-ían su principal fuente de alimento, decayeron por unasumatoria de factores que incluyeron el incremento de lapesca comercial y los cambios climáticos. Se estimó queuna orca, si se alimentara exclusivamente de nutrias mari-nas, requeriría unas 1825 por año, concluyendo que ladeclinación poblacional observada podría ser causada porsolamente entre tres y cuatro orcas. Un verdadero depre-dador tope. Luego de la aparición de las orcas en escena,las áreas que sufrieron una gran mortalidad de nutriasrecuperaron la dominancia de los erizos en los fondosmarinos costeros y con ello una marcada retracción de losbosques de cachiyuyo. Este experimento natural (aunqueayudado por la mano del hombre) permite concluir queeste ecosistema está regulado de arriba hacia abajo y repre-senta un ejemplo muy claro de cascada trófica.

Los primeros ejemplos de cascadas tróficas fueron docu-mentados en ecosistemas marinos o de agua dulce y gene-ralmente en ecosistemas relativamente simples, donde cadanivel trófico estaba representado por una o unas pocas espe-cies. Por ello es válida la pregunta: ¿qué tan comunes son lascascadas tróficas en los ecosistemas terrestres? Algunosinvestigadores han comparado la evidencia científica enfavor de la existencia de cascadas tróficas y regulación dearriba hacia abajo en diversos ecosistemas. Para ello compi-laron los estudios disponibles y los clasificaron por ecosiste-ma. Concluyeron que las cascadas tróficas han sido docu-mentadas en todo tipo de ecosistema. Sin embargo, en losterrestres hay poca evidencia de que involucren a vertebra-dos grandes. La mayoría de los ejemplos involucran artró-podos, mayormente hormigas. En la mayoría de los casosconocidos en ecosistemas terrestres, las cascadas tróficashan sido documentadas en un grupo reducido de especiesinteractuantes, pero no afectan a toda la comunidad bioló-

gica, constituyendo ejemplos de cascadas tróficas a nivel deespecies. Por el contrario, en ecosistemas acuáticos existenmuchos ejemplos de cascadas tróficas a nivel ecosistémico,como en el caso de las nutrias marinas, donde la cascadatrófica afecta a toda la comunidad costera.

Estudios teóricos sugieren que la diversidad biológicay la complejidad de las tramas alimentarias deberíanamortiguar el efecto de las cascadas tróficas. Por ello, esesperable que se manifiesten más claramente cuandoexisten cadenas simples, donde las unidades conectadasestán representadas por una o pocas especies (como en elcaso de las nutrias marinas), en lugar de tramas comple-jas. Un ejemplo de cómo un aumento en la complejidadde la red trófica reduce el efecto cascada fue documenta-do en una comunidad de artrópodos de un ambiente deespartillares o pajonales de suelos pantanosos del este deNorteamérica. Esta comunidad tiene en la base de su redtrófica un pasto, la espartina (género Spartina, el mismoque constituye el ambiente de los cangrejales de la costade la provincia de Buenos Aires) ) y como principal con-sumidor primario a insectos chupadores del géneroProkelisia, que se alimentan de los tejidos de esta planta.Este herbívoro es a su vez consumido por una diversidadde depredadores que incluyen a varias especies de arañasy a la chinche depredadora (hemíptero) Tytthus vagus. Serealizaron experimentos de campo y de laboratorio en loscuales se midieron la respuesta (crecimiento vegetativo)de la espartina a tratamientos en los que variaron la abun-dancia del herbívoro y la diversidad de sus consumidores(uno solo, la chinche, o esta y las arañas). Ante la presen-cia de Prokelisia, la espartilla tuvo un menor crecimientoque cuando crece libre de este herbívoro, pero cuando seagrega al sistema un depredador, la chinche, la abundan-cia de herbívoros disminuye y aumenta el crecimiento dela espartina. Sin embargo, cuando en el sistema hayvarios depredadores, la población de herbívoros es mayorque ante la presencia de uno solo de ellos y la espartinatiene un crecimiento similar al que alcanza cuando nin-gún depredador está presente. Estos científicos sugierenque esto es debido a que las arañas no solo consumen alos herbívoros, sino también a individuos de su gremio(otros depredadores), controlando tanto a los herbívoroscomo a otros depredadores. En definitiva, un aumento enla diversidad de depredadores reduce la presión de estossobre los consumidores primarios y amortigua la cascadatrófica. Este ejemplo muestra que los depredadores pue-den controlar a las poblaciones de herbívoros pero tam-bién a las de de otros depredadores. ¿Hace esto imprede-cible su efecto en otros niveles tróficos?

Liberación de mesodepredadores

Es una observación común que los perros son into-lerantes con los gatos, lo que ha llevado a que el hom-

Volumen 18 número 108 diciembre 2008-enero 2009 37

Artículo

bre acuñara frases como ‘se llevan como perro y gato’para describir relaciones de intolerancia absoluta entredos personas. Entre los carnívoros es muy común quedos especies se lleven como perro y gato, y que una deellas, la más fuerte y dominante, elimine sistemática-mente a la otra, más pequeña y subordinada. En unestudio comparativo de este fenómeno, denominadomuerte interespecífica intragremio, Emiliano Donadio ySteven Buskirk llegan a la conclusión de que estoseventos son generalizados entre los carnívoros y tien-den a reducir la competencia interespecífica por el ali-mento: eliminar a un competidor implica una mayordisponibilidad de recursos. Estos autores muestran queel fenómeno ocurre más fecuentemente entre pares deespecies de carnívoros en las cuales la especie domi-nante tiene entre dos y cinco veces el tamaño corporalde la especie subordinada. Cuando las especies son

parecidas en tamaño (una relación menor a dos vecesla masa corporal), la mayor corre el riesgo de ser lasti-mada en el intento de matar a la menor y por ello evitauna confrontación de riesgo. Cuando las diferencias demasa corporal entre dos especies de carnívoros sonmuy importantes (una relación mayor a cinco veces),la competencia por el alimento entre ambas no es gran-de, ya que al ser disímiles en tamaño generalmente uti-lizan presas distintas. En ese caso la especie mayor noresulta necesariamente beneficiada al eliminar a indivi-duos de una especie con la cual no compite. Enmuchos casos el depredador mayor no consume almenor luego de matarlo, lo cual sugiere que es elimina-do en la competencia por el alimento y no porque loconsidere una presa más. Los perros salvajes africanosson víctimas frecuentes de leones y hienas. Los pumasy los lobos eliminan sistemáticamente a los coyotes y a

Figura 5. El zorro pampa (Lycalopex gymnocercus) es un típico carnívoro mediano (mesodepredador) que ocupa diversos ecosistemas terrestres delcentro y norte de la Argentina. Su dieta es amplia y variada, e incluye una gran cantidad de vertebrados pequeños y medianos, así como frutos.Sus principales depredadores son el puma y el yaguareté, que han desaparecido de buena parte de su distribución. El hombre también lo persigueporque puede depredar corderos pequeños y aves de corral. Esta foto fue obtenida en la reserva natural del Iberá, Corrientes, donde el zorropampa y el zorro de monte (Cerdocyon thous) son relativamente abundantes debido a la extinción local del yaguareté y la ausencia de pumas.Foto M Di Bitetti

38

los zorros (figura 5); los coyotes, a los zorros y a losgatos. En algunos casos, sin embargo, los grandesdepredadores consumen a depredadores más pequeños.Una de las consecuencias de este fenómeno de muerteintragremio (o de depredación lisa y llana) es que loscarnívoros tope pueden mantener reducidas las pobla-ciones de los depredadores más pequeños (mesodepre-dadores) y de manera indirecta protegen a las poblacio-nes de las presas de los últimos.

Debido a que los grandes carnívoros son las prime-ras especies en sufrir la persecución sistemática delhombre y la pérdida de hábitat, gran parte de los ecosis-temas ‘naturales’ carecen de sus depredadores tope ori-ginales y sufren lo que se conoce como liberación demesodepredadores. Sin sus controles naturales, las pobla-ciones de mesodepredadores crecen desmesuradamente(salvo cuando el hombre también los elimina sistemáti-camente porque, si bien no comen su ganado, puedenmeterse en su gallinero). Cuando los mesodepredadoresalcanzan elevados niveles poblacionales, algunas espe-cies de aves o de mamíferos pequeños que constituyensu alimento pueden extinguirse localmente o alcanzarniveles poblacionales muy bajos. Esto preocupa a losconservacionistas.

En los arbustales costeros de California, en losEstados Unidos de América, ha ocurrido un proceso deurbanización creciente durante el siglo pasado (y queaún sigue su curso) que ha fragmentado el hábitatnatural. Los fragmentos de hábitat natural remanentesaún mantienen la mayor parte de la fauna y la floranativa. Los fragmentos más grandes mantienen tam-bién la presencia de coyotes, el depredador más grandepresente en la región luego de la desaparición de los

lobos, los osos y los pumas. Este depredador no estápresente, sin embargo, en las superficies menos exten-sas. Un grupo de científicos pusieron a prueba unaserie de predicciones derivadas de la hipótesis de laliberación de mesodepredadores. Primero, esperabanencontrar una mayor abundancia de mesodepredado-res (zorros, mapaches, zorrinos, gatos y zarigüeyas) enlos fragmentos sin coyotes o raramente visitados poréstos. Segundo, esperaban encontrar una relaciónnegativa entre la abundancia de especies mesodepreda-doras y la riqueza de aves típicas de este ecosistema dechaparral costero. Tercero, predijeron una relaciónpositiva entre la abundancia de coyotes y la riqueza deaves. Se muestrearon numerosos fragmentos de hábitatnatural, cuantificando la presencia y abundancia decoyotes, de mesodepredadores y de aves. Los resultadosfueron los predichos, y dieron apoyo a la hipótesis dela liberación de mesodepredadores. Los autores conclu-yeron que la desaparición de un depredador nativo,como el coyote, produce un aumento de mesodepreda-dores que pone en peligro a muchas poblaciones deaves nativas, algunas con problemas de conservación.Otros estudios similares han demostrado en forma másdirecta aún que la presencia y abundancia de coyotesreduce la depredación de nidos de aves por suprimir alas poblaciones de mesodepredadores.

Un segundo ejemplo de liberación de mesodepreda-dores proviene de un continente que ha sufrido un des-balance impresionante en sus comunidades naturalespor la llegada de muchas especies exóticas introduci-das: Australia. Este país-continente-isla ha sufridoextinciones de especies provocadas por el hombrecomo pocos lugares en la tierra. Hace aproximadamen-

Coyote. Fuente www.sxc.hu Dingo. Fuente Wikipedia

te entre 3500 y 4000 años, y probablemente asociado ala llegada de los primeros hombres a Australia, arribó eldingo (Canis lupus dingo), un perro salvaje que fue lacausa de la desaparición del lobo de Tasmania(Thylacinus cynocephalus) y del diablo de Tasmania(Sacophilus sarricii), probablemente sus competidoresmás directos. Desde la llegada de los europeos, diecio-cho especies de mamíferos australianos se han extin-guido. Con el comienzo de la cría de ovejas a fines delsiglo XIX, los estancieros comenzaron a erradicar aldingo de grandes extensiones del territorio, ya que cau-saba estragos en las manadas de lanares. Investigadoresaustralianos pusieron a prueba la hipótesis de que ladesaparición de los dingos fue lo que desencadenó unaliberación de mesodepredadores introducidos (gatos yzorros), los cuales llevaron a la extinción de los marsu-piales nativos. Para ello analizaron la correlación espa-cial entre la presencia de poblaciones de dingos y deotras posibles variables, con la extinción de los mamí-feros nativos. La ausencia del dingo fue la variable quemejor explicó la extinción de los marsupiales. El efectofue incluso subsidiado por la presencia de una presaexótica, el conejo europeo, que llevó a las poblacionesde zorros a niveles astronómicos. Nuevamente fallaronlos controles.

Un tercer ejemplo, también insular, y también deuna región donde las invasiones biológicas han llevadoa muchas especies a la extinción, muestra que la libe-ración de mesodepredadores puede manifestarse o nosegún la heterogeneidad del paisaje y la existencia dealimentos alternativos para los depredadores. En unestudio reciente se muestra cómo, en una pequeña isladel archipiélago de Nueva Zelanda, los gatos introduci-dos ejercían el control de las poblaciones de ratas(Rattus exulans), también introducidas por el hombre yque, a su vez, depredaban las nidadas del petrel deCook (Pterodroma cookii), un ave marina que cría enesas costas. Los gatos y las ratas fueron erradicados deesta pequeña isla en forma secuencial (primero losgatos y luego las ratas) y los investigadores pudieronevaluar si la depredación de las nidadas de petrelesvarió con la erradicación del depredador mayor y,luego, del mesodepredador. Las colonias de petrelesque nidificaban en los sitios más elevados de la isla res-pondieron como predijeron los autores según la hipó-tesis de la liberación de mesodepredadores: luego de laerradicación de los gatos, la depredación de las nidadasaumentó, pero disminuyó muy marcadamente con laerradicación de las ratas.

¿Qué hemos aprendido con estos ejemplos?Primero, los depredadores ejercen control indirectosobre las poblaciones de niveles tróficos que no consu-men, por el efecto que ejercen sobre carnívoros máspequeños. Ello es un ejemplo de cascada trófica.Segundo, las cascadas tróficas ocurren no solo en una

40

cadena sencilla relación depredador-herbívoro-plantasino también en relaciones más complejas, comodepredador tope-mesodepredador-insectívoro-herbívo-ro-planta. Tercero, los roles de depredador tope y demesodepredador son relativos. Los gatos y zorros en losprimeros dos ejemplos son mesodepredadores, pero enel ejemplo de la pequeña isla de Nueva Zelanda el gatoactúa como depredador tope. En nuestro primer ejem-plo, el coyote es el superdepredador tope, pero este rolle devino luego de la desaparición de los pumas y loslobos. Ante la presencia de estos, las poblaciones decoyotes disminuyen y las presas de estos últimos pue-den mejorar su situación poblacional.

‘Paisaje del miedo’

En el sur del Parque Nacional de Yellowstone en losEstados Unidos la reintroducción de lobos ha tenidocomo consecuencia una disminución de la densidad decoyotes y esto a su vez ha significado un aumento en lasupervivencia de las crías de una especie de unguladonativo y amenazado de extinción, el berrendo

(Antilocapra americana). La reintroducción de los lobosen el ecosistema de Yellowstone es un claro ejemplo decómo los depredadores tope pueden generar cascadastróficas a través de distintas vías: su efecto directo sobremesodepredadores (coyote) y a través de su efecto sobresus principales presas herbívoras, en este caso el wapiti.El wapiti (Cervus elaphus, la misma especie que enEuropa y en la Argentina es conocida como ciervo colo-rado) se alimenta de la corteza y de los renovales delaspen (Populus tremuloides), una especie de árbol nativode Norteamérica cuyas poblaciones han declinado drás-ticamente en los últimos años. Luego del retorno de loslobos a este ecosistema se observó que algunas pobla-ciones de aspen comenzaron a recuperarse, pero sola-mente en áreas habitadas por lobos. Era lógico pensarque los lobos controlaban a las poblaciones de wapiti y,debido a la reducción de las poblaciones de este ciervo,el aspen lograba recuperarse. Se realizó un estudio deta-llado del movimiento de los wapiti con relación a diver-sas variables del paisaje (por ejemplo, tipo de vegeta-ción, topografía, etcétera), incluyendo la presencia delobos. En áreas frecuentadas por lobos, los wapiti evitanlos bosques de aspen, probablemente porque este tipo

Manada de lobos. Fuente www.sxc.hu

Volumen 18 número 108 diciembre 2008-enero 2009 41

Artículo

Mario S Di BitettiDoctor en ecología y evolución,Universidad Estatal de Nueva Yorken Stony Brook.Investigador adjunto, CONICET. Miembro de la Asociación CivilCentro de Investigaciones delBosque Atlántico (CEIBA).dibitetti@yahoo.com.ar

LECTURAS SUGERIDAS

BERGER KM, GESE EM & BERGER J, 2008, ‘Indirect

effects and traditional trophic cascades: a test involving

wolves, coyotes and proghorn’, Ecology, 89: 818-828.

CROOKS KR & SOULÉ ME, 1999, ‘Mesopredator release

and avifaunal extinctions in a fragmented system’,

Nature, 400: 563-566.

FORTIN D et al., 2005, ‘Wolves influence elk move-

ments: behavior shapes a trophic cascade in Yellowstone

National Park’, Ecology, 86: 1320-1330.

JOHNSON CN, ISAAC JL & FISCHER DO, 2007, ‘Rarity

of a top predator triggers continent-wide collapse of

mammal prey: dingoes and marsupials in Australia’,

Proceedings of the Royal Society, B 274: 341-346.

de bosque aumenta su vulnerabilidad frente a susdepredadores. Mediante un cambio en el comporta-miento del wapiti ante la presencia de los lobos, elaspen puede recuperar sus poblaciones. La cascada tró-fica lobo-wapiti-aspen está regulada, no tanto por ladisminución de la población de wapiti por la depreda-ción ejercida sobre esta especie por los lobos, sino porlos cambios en el comportamiento de este ciervo ante lapresencia del depredador tope. Muchas veces, cambiosmuy marcados en los hábitos de las presas ante la pre-sencia de sus depredadores desencadenan cambios en laestructura de las comunidades y ecosistemas. Existennumerosos ejemplos de esto y algunos investigadoresincluso hablan de un ‘paisaje del miedo’.

Dificultades en el estudio de las tramas tróficas

Las relaciones de los depredadores tope con otrosniveles tróficos y los efectos de estas relaciones en lospatrones de diversidad y productividad de los ecosiste-mas a veces (pocas) pueden ser simples, pero general-mente son complejas cascadas tróficas difíciles de descri-bir. Esta complejidad se vería exacerbada en ecosistemasterrestres como los bosques tropicales o subtropicales(aunque en ellos también se ha demostrado el dramáti-co impacto del exterminio de depredadores. Muchasveces los investigadores no detectan un efecto de libera-ción de mesodepredadores en algunos ecosistemasterrestres, a pesar de estudios bien diseñados a tal fin.Solo investigaciones muy acabadas, que generalmenterequieren muchos años y el esfuerzo de equipos de cien-tíficos, permiten entender las complejas relaciones exis-tentes entre los depredadores tope y su ambiente.

Lamentablemente la mayoría de los ecosistemas sil-vestres han perdido, o lo están haciendo, a sus grandesdepredadores. El yaguareté constituye un ejemplo cer-cano. En la Argentina, este felino ocupaba, en elmomento de la llegada de los españoles, más de dos ter-cios de la superficie nacional. Actualmente se encuentraconfinado a tres pequeños sectores del norte del país,los cuales están siendo amenazados por el avance de lafrontera agropecuaria. No ha existido un ordenamientoterritorial que contemplara las necesidades de estedepredador. Si bien existen leyes que protegen a la espe-cie y a su hábitat, el margen de maniobra para conser-varlos se ha reducido. Las pocas y relativamente peque-ñas áreas protegidas destinadas a conservar la biodiver-sidad que aún contienen poblaciones de este felino,como el Parque Nacional Copo, el Parque NacionalCalilegua o el Parque Nacional Iguazú, pero con pocoéxito. En Misiones, la población de yaguareté no soloha retraído su distribución, sino que la densidad pobla-cional ha disminuido drásticamente en los últimos diezaños. La población que sobrevive se estima en menos de

cincuenta individuos. ¿Cuáles serán las consecuenciasde su pérdida? A pesar de no existir un conocimientocientífico específico para el yaguareté, hemos visto quelos grandes depredadores juegan un papel ecológicoimportante. Por ello, deberíamos hacer uso del princi-pio de precaución y esforzarnos para asegurar la super-vivencia de sus poblaciones, y, por qué no, su reintro-ducción en áreas que han perdido a esta especie. Estorequiere no solo de la existencia e implementaciónefectiva de grandes áreas protegidas, sino también deuna adecuada planificación territorial que contemple elconflicto entre los pobladores (especialmente los pro-ductores ganaderos) y los grandes carnívoros.CH

Agradecimientos: A Daniela Rode, por su lectura crítica del

manuscrito.