15

I) Bidang Dinamika Laut, Pusat Penelitian Oseanografi - LIPI, Jakarta

Pseudo-nitzschia (Gambar 1)merupa­kan salah satu genus fitoplankton yang secarageografis memiliki sebaran yang sangat luas danmerupakan fitoplankton yang bersifat

kosmopolit. Pseudo-nitzschia dapat ditemukandi perairan pesisir laut (coastal),estuari, maupunlaut Iepas (oceanic), serta di kawasan tropikahingga arktik atau antartik (Hasle &Syvertsen,1997;Casteleyn et al.,2008; Hernandez-Becerril,1998).

PENDABULUAN

PSEUDO-NI1ZSCHIA: POTENTIALLY TOXIC PHYTOPLANKTON. Pseudo-nitzschiais a well known cosmopolite phytoplankton. consisting of 12 species that are capableto produce Domoic Acid. Blooming of toxic Pseudo-nitzschia species have been knownfor causing mortality offlshes, marine mammals, marine birds, and humans. Based onthe measurement of cell valve, Pseudo-nitzschia species could be separated into twogroups, i.e. the Seriata Complex and Delicatissima Complex. Further observation onPseudo-nitzschia cells for identification and cell characterization could only be doneusing SEM or TEM The neurotoxin Domoic Acid produced by Pseudo-nitzschia cancause Amnesic Shellfish POisoning (ASP). a potential deadly disease for human.Domoic Acid is probably produced as adaptation strategy for nutrient deficits or asresult of symbiotic relationship with bacteria. Pseudo-nitzschia is known to have twodifferent reproduction strategies, which are asexual and sexual reproduction. Asexualreproduction occurred by asymmetric division which will produce smaller new cellscompared to the initial parent cells. On the other hand, sexual reproduction occurredon the male (-) and the female (+) Pseudo-nitzschia cells by gamete fusion that willproduce zygote which later developed into auxospore. Some Pseudo-nitzschia species,such as r. pungens and r. multiseries are very adaptive species that tolerate extremetemperature and salinity, thus have very wide distribution. In contrast, other speciessuch as p. brasiliana can only befound in tropical region, while P. obtusa is in arcticwaters. In general, a blooming of Pseudo-nitzschia species is triggered by highnutrient water condition created by upwelling events or high river inputs.

ABSTRACT

Arief Racbman I)

Oleb

PSEUDO-NITZSCHIA: FITOPLANKTON KOSMOPOUTDANPOTENSIAL TOKSIK

ISSN 0216-1877Oseana, Volume XXXVIII, Nomor 1, Tahun 2013: 15 - 25

16

Pseudo-nitzschia secara taksonomistergolong dalam Famili Bacillariaceae, OrdoBacillariales, Kelas Bacillariophyceae dan FilumHeterokontophyta (Universal TaxonomicServices, 2012). Oaftar klasifikasi taksonomisPseudo-nitzschia secara lengkap dapat dilihatpada Tabel 1.

KLASIFIKASI DAN KARAKTERISASIPSEUDO-NITZSCHIA

sangat langka, sehingga artikel ini dapatmenambah beberapa informasi dasar mengenaipembagian taksonomi, karakter morfologi, sifatfisiologi dan fungsi ekologis dari genusfitoplankton tersebut.

Perhatian dunia terbadap genus Pseudo­nitzschia juga meningkat akibat meningkatnyakemunculan fenomena Harmful Algal Blooms(HABs) yang disebabkan oleh spesies darigenus tersebut (Casteleyn et al., 2008;Hernandez-Becerril, 1998). Laporan kasuskeracunan dan kematian burung laut sertamamalia laut di sepanjang pesisir Californiadiduga kuat diakibatkan oleh ledakan populasispesies Pseudo-nitzschia yang bersifat toksik(Hernandez-Becerril, 1998;Anderson, 2006).

Oi Indonesia, Genus Pseudo-nitzschiadiketahui merupakan salah satu generafitoplankton yang umum ditemukan di perairanpesisir yang mengalami eutrofikasi dan diperairan estuari. Namun informasi detailterhadap Genus Pseudo-nitzschia ini masih

Gambar 1. Bentuk sel Pseudo-nitzschia pungens yang diamati dengan mikroskop cahaya (A) dandengan mikroskop elektron (B) (Rachman, 2011).

tidak hanya P. multiseries yang mampumenghasilkan asam domoat, jenis P.pseudodelicatissima diketahui mampumenghasilkan asam domoat ketika mengalamiledakan populasi diTelukFundy, Kaoada Timur.P. australisjuga diketahuimampu mengbasilkanasam domoat dengan kadar cukup tinggi dalamsebuab penelitian di perairan California. Duaspesies Pseudo-nitzschia lainnya, yaitu P.delicatissima dan P. seriata juga diketahuimampu menghasilkan senyawa asam domoatketika ditumbuhkan daIam kultur (Hasle &Syvertsen, 1997).

Penelitian mengenai spesies-spesiesplankton yang tergolong ke dalam genusPseudo-nitzschiatelah menjadi tren akhir-akhirini, terutama karena 12 spesies anggota genustersebut diketahui mampu menghasilkansenyawa biotoksin. Spesies Pseudo-nitzschiamultiseries misalnya diketahui mampumenghasilkan asam domoat (domoic acid),sejenis neurotoksin penyebab penyakitAmnesicShellfish Poisoning (ASP) yang fatal bagimanusia (Hasle & Syvertsen, 1997; Casteleynet al., 2008). Penelitian lebih lanjut terbadapgenus Pseudo-nitzschia menunjukkan bahwa

17

Gambar2. Struktur morfologi sel yangperlu diperhatikan dalam karakterisasi dan identifikasi DiatomPennate (A), dan Pseudo-nitzschia (B-C) (Centre for Ecological Sciences, 2009; Skovetal., 1999;UNESCO/IOC/WESTPAC,2011).

..............4--- ......._........1- .___- ---= . --~ =.......- :.--E ;::;;>­....~A " ~cr ....-~ -:: ...

----

2011). Namun seperti hampir sebagian besarfitoplankton Jaiooya, identifikasi dankarakterisasi sel Pseudo-nitzschia sangat sulitdiarnati secara lengkap hanya dengaomenggunakan mikroskop cahaya.

Genus Pseudo-nitzschia dapat deoganmudah dibedakao dari genus Diatom lainnyakarena sifat sebagian besar spesiesnya yangmemben tuk koloni rantai, dengan bentuk sepertiundakan tangga (Gambar lA) (Hasle &Syvertsen, 1997; UNESCOIIOCIWESTPAC,

: Eukaryota Chatton, 1925 - eulwyotes: Heterokontophyta: Diatomeae (Dumortier, 1821) Chevalier Sm ith, 1995 - diatoms: Bacillariophyceae Haeeke], 1878 - raphid. pennate diatoms: Bacillariophysidae (Heeckel, 1878) Mann, 1990: Bacillariales 1Iemdey, 1937: Bacillariaceae Ehrenberg, 1831:Pseudo-nitzschia H. Peragallo in H. PeragaJlo II.M. Peragallo, 1900:Pseudo-nitzschia delicatlssima (P.T. Cleve) Heiden. in Heiden & KolbePseudo-nitzschiafraudulenta (Cleve) O.R. HaslePseudo-nitzschia pseudodelicatisslma (Cleve) HaslePseudo-nitzschia pungens (Grunow, in Cleve & Moller, 1882 ex P. T. Cleve) HaslePseudo-nitzschia seriata (Cleve) H. Peragallo &. M. PmgaJIo

DomainFilumSub-Filum

KelasSub-Kelas

OrdoFamiliaGenusSpesies

Tabell. Klasifikasi taksonomis Pseudo-nitzschia dan daftar beberapa spesies yang umumdite:mukan di perairan (Universal Taxonomic Services, 2012).

18

morfologi dan morfometri (Gambar 3) yang dapatdiamati dengan lebih jelas denganmenggunakan mikroskop elektron, yaitu: (1)jumlah fibulae per 10 urn, (2) jumJah interstriaeper 10 um, (3)jumlah kolomporoid, (4) strukturporoid, (5) keberadaan central nodule, dan (6)struktur striae(Hasle et al., 1996;UNESCO/lOClWESTPAC, 2011).

P. delicatissimaP. pseudodelicatissima

P. cuspidataPi lineola

P. turgidulaP. turgiduloides

P. inflatula

Identifikasi tingkat spesies danpengamatan karakter sel Pseudo-nitzschiasecara lebih detail dapat dilakukan denganmenggunakan mikroskop elektron (electronmi­croscope), seperti Scanning Electron Micro­scope (SEM) atau Transmission Electron Mi­croscope (TEM) (Gambar 3), pada perbesaranantara 3000 - 300.000 kali.Ada beberapa karakter

P. seriata f seriataP. seriata f obtusa

P. australisPipungens

P. multiseriesP. pungiformisP. fraudulenta

P. sub-fraudulentaP. subpacifica

P. heimii

Delicatissima ComplexSerilda Complex

Tabel 2. Pembagian kelompok Pseudo-nitzschia berdasarkan lebar valve sel (Skov et a/., 1999).

cabaya dapat membantu mengelompokkanspesies-spesies dalam Genus Pseudo-nitzschiamenjadi dna kelompok utama, yaituDelicatissima Complex dan Seriata Complex(TabeI2). Pembagian tersebut didasarkan padapengukuran lebar valve sel dengan kriteriabahwa spesies Pseudo-nitzschia anggotakelompok Seriata Complex memiliki valvedengan lebar 3 - 4 um atau lebih, sedangkananggota kelompok Delicatissima Complexmemiliki valve sellebih sempit, dengan lebarkurang dari 3 - 4 um (Skovet al., 1999;Hasle eta/., 1996).

Meskipun demikian, beberapa cirimorfologi dan morfometri sel Pseudo-nitzschia(Gambar 2) dapat diamati dengan mikroskopcahaya pada perbesaran kuat (200 - 1000 kali),yaitu: (1) panjang sel; (2) lebar sel; (3) bentuksel atau valve, (4) keberadaan central nodule,(5) keberadaanfibulae dan interstriae, serta (6)overlap antar sel dalam satu koloni rantai(UNESCOIIOCIWESTPAC, 2011; Skovetal.,1999;Hasleetal., 1996;Hasle&Syvertsen, 1997;Hernandez-Becerril, 1998).

Pengukuran terhadap lebar dan panjangsel yang dapat dilakukan dengan mikroskop

19

Beberapa spesies anggota genusPseudo-nitzschia mampu mengbasilkansenyawa asam domoat, sejenis neurotoksinyang dapat mengakibatkan penyakit ASP padamanusia. Asaro domoat (Gambar 4A) merupakansenyawa asam amino alami yang bersifat larut

air dan tahan terbadap suhu tinggi (Skovet al.,1999;Tbessen, 2007). Senyawa tersebut memilikikemiripan struktur dengan asam amino kainat(Gambar 4B) dan merupakan kompetitor asamamino glutamat (Gambar 4C).Asam domoat akanberikatan dengan reseptor kainat pada sel sarafdan menyebabkan sel tersebut bekerja tanpahenri hingga rnengakibatkan kerusakan sel (lisis)(Skov et al., 1999).

NEUROI'OKSIN DARI PSEUDO­NITZSCHIA

Gambar3. Struktur morfologi sel Pseudo-nitzschia yang diamati dengan menggunakan mikroskopelektron. (A-B) P.Pungens (Racbman, 2011); (C-D) P.fraudulenta (Hernandez-Becerril,1998). (i)poroid, (ii) interstrlae, (iii) striae, (iv) hymen pada poroid, (v) central nodule(UNESCO/IOC/WESTPAC, 2011).

20

terdapat dalam jumJah cukup (dalam bentuknitrat atau amonium), (3) perairan atau mediummengaJami kekurangan unsur P (dalam bentukfosfat), dan (4) intensitas cahaya mencukupiuntuk fotosintesis. Selain dihasilkan oleh sel,senyawa asam domoat diduga dihasilkan olehbakteria yang melakukan simbiosis dengan selPseudo-nitzschia. Sel P. multiseries yangditumbuhkan dalam kultur akasenik (be basbakteri) diketahui menghasilkan senyawa asarndomoat pada kadar yang jauh lebih rendahdaripada kultur non-aksenik (Kaczmarska et 01.,2005; Kobayashi et al., 2009). Meskipundemikian mekanisme sintesis asam domoat olehbakteri simbion sel Pseudo-nitzschia masihbelum diketahui secara jelas.

Senyawa as am domoat memangmerupakao senyawa racun yang mematikanbagi ikan, mamaJiadan burung, namun fungsinyaseeara ckoJogis masih belum diketahui.Beberapa pencliti menyatakan bahwa senyawatersebut digunakan oleb Pseudo-nitzschiasebagai senyawa anti-predator. Namun terdapathipotesis lain yang menyatakan bahwa asamdomoat merupakan senyawa yang bersifataJelopati terhadap spesies fitoplankton Jainnya(Thessen, 2007).

c

Seseorang yang memakan organisme laut(terutama kerang), yang telah tereemar olehtoksin asam domoat, akan menunjukkan gejaJagangguan pencemaan dalam waktu kurang dari24jam. Gejala ini juga dapat diikuti dengan gejalagangguan sistem saraf, yaitu: (1) kebingungan,(2) hilang ingatan, (3) disorientasi arah, (4)kejang dan (5) koma. Kerusakan sistem sarafakibat terpapar toksin asam domoat padaumumnya bersifat perman en dan hingga saatini belum terdapatsenyawa anti racun (antidote)untuk mengobati penyakitASP (Skov et01.,1999;Moss, 200 I). Skov et al. (1999) menyatakanbahwa konsumsi senyawa asam domoat padakadar < 75 mg hanya mengakibatkan gejalakeracunan ringan, sedangkan konsumsi padakadar 115 - 290 mg dapat mengakibatkankerusakan otak pennanen arau kematian.

Proses sintesis toksin asam domoat pad asel P.multiseriesdan P. seriata, terjadi pada saatpopu lasi berada pada fase pertumbuhanstasioner (Skov et 01.,]999). Menurut Bates et01.(1991) dan Moss (2001) diketabui bahwaproduksi senyawa asam domoat pada Pseudo­nitzschia terjadi dengan syarat sebagai berikut:( I) pembelahan sel terhenti (diduga akibatkekurangan unsur Si), (2) unsur N ekstraseluler

BA

Gambar 4. Struktur senyawa neurotoksin asam domoat (A) dan kainat (B), serta neurotransmitterasam glutamat (C) (Skov et 01.,1999).

CH2

)t. ,,'-COOIiCH o,

3 N eOOHH

. '-CH •"/ ,_-" COOH

3 o....._COOHH

CCOOH

N COOHHz

21

Gambar 5. Proses reproduksi seksual pada Pseudo-nitzschia. (A) Dua sel induk dalam posisi berjajar,anak panah menunjukkan dua gamet yang sedang melakukan fusi; (B) auxospore yangtumbuh di dalam salah satu sel induk:;(C) auxospore berusaha membebaskan diri dari selinduk:;(D) koloni baru hasil reproduksi seksual (Amato et al., 2005). .

reproduksinya menjadi reproduksi seksualuntuk mengembalikan ukuran sel padapopulasinya. Proses reproduksi seksual initerjadi setelah ukuran sel mencapai titik batasterendah yang disebut sebagai first cardinalpoint. Pada P. multiseries titik batas ini dicapaiketika ukuran sel klon 63% lebib kecil dari selinduk pad a kultur awal, sedangkan pada P.delicatissima reproduksi seksual terjadi ketikaselklon berukuran 60 - 70% lebib kecil dari selinduk pada kultur awal (Amato et al., 2005;Davidovich &Bates, 2002; Moss, 200 1).

Pseudo-nitzschia bersifat dioecious,yang artinya gamet jantan (-) dan betina (+)dibasilkan oleh sel klon yang berbeda danpembuahan intra-klonal sangat jarang terjadi.Meskipun demikian pada beberapa kasusditemukan bahwa sel-sel klon dengan kelaminyang sarna dapat melakukan pembuahanseksual, sehingga diduga sel Pseudo-nitzschiadapat berganti kelamin pada kondisi tertentu(Davidovich &Bates, 2002; Amato et al., 2005).

Sebagian besar genus diatom pennate,Pseudo-nitzschia memiliki kemampuan untukmelakukan reproduksi seksual dan aseksual.Beberapa spesies Pseudo-nitzschia jugadiketahui memiliki kemampuan untukmenghasilkan resting spore (Amato el al., 2005).Namun diketahui bahwa populasi Pseudo­nitzschia yang melakukan reproduksi aseksualakan mengalami pengurangan ulruran sel. Haltersebut terjadi karena pembelahan vegetatifpad a Pseudo-nitzschia dilakukan denganmembagi frustule (hipotheca dan epitheca)menjadi dua individu klon baru (Amato et al.2005). Proses reproduksi ini mengakibatkangenerasi-generasi selanjutnya mengalamipengurangan ukuran sel hingga pada titikdimana ukuran sel terlalu kecil untuk dapatbertaban hidup. Sebelum itu terjadi selPseudo-nitzschia akan mengubah strategi

REPRODUKSI PSEUDO-NITZSCHIA

Z2

.. 4 _ ..

EKOLOGI PSEUDO-N11ZSCHlA

Pseudo-nitzschia diketahui memilikidistribusi yang sangat luas dan dapat ditemukanbaik di kawasan tropis maupun kawasan kutub(polar) (Hassle et al., 1996; Skov et al., 1999;Casteleyn et al., 2008; ). P. pungens dan P.multlseries diketahui memiliki toleransi yangluas terhadap suhu dan salinitas, keduanyadapat hidup pada perairan dengan suhu antara-I - 3O"Cdan dengan salinitas antara )8 - 36ppt. Kedua spesies tersebut dapat ditemukandi wilayah pesisir maupun laut lepas, serta dikawasan tropis maupun kawasan kutub,sehingga keduanya dikatakan spesies yangbersifat kosmopolitan (Gambar 6). Sedangkanbeberapa spesies seperti P. brasiliana, P.caciantha, P. decipiens, P. micropora dan P.sinica hanya ditemukan di kawasan tropika(Skov et al., 1999; Casteleyn et aJ.,2008; Moss,2001; Thessen, 2007). Beberapa spesies Lainyaitu P. obtusa memiliki sebaran geografis yangterbatas hanya di kawasan arktik sedangkan P.turgiduloides dan P. prolongatoides hanyaditemukan di kawasan antartik (Skov et al.,1999).

.-- .......

... QIia ............. .....• ~ ...... \111.~ ....

Proses .reproduksi seksual Pseudo­nitzschia terjadi dalam beberapa tahap, yaitu:(1) Dua sel Pseudo-nitzschia yang berbedakelamin berjajar dengan posisi valve sel (+)menghadap valve sel (-) (Gambar SA), prosesawal ini disebut parental pairing; (2) Dua selyang telah berjajar melakukan pembelahanmeiosis dan menghasiikan dua buah sel gametyang berbentuk bundar. Sel gamet yangdihasilkan memililcibentuk yang sama dan tidakmemiliki flagella, namun memiliki perilakuyang berbeda. Salah satu sel induk akanmenghasilkan dua gamet jantan (-) yang bersifataktif, sedangkan sel induk lainnya akanmenghasi lkan dua gamet betina (+) yang bersifatpasif; (3) Frustule kedua sel kemudian akanterbuka dan dua garnet aktif akan masuk danmelakukan fusi dengan gamet pasif; (4) Ketikafusi berhasil, zygot yang dihasilkan akan tumbuhmenjadi auxospore (Gambar 5B) dan kemudianmemisahkan diri dari sel induk (Gambar 5C)menjadi sel baru (Gambar 50) (Davidovich &Bates, 2002; Amato et al., 2005; Amato &Montresor, 2008).

Gambar 6. Pola distribusi global beberapa spesies Pseudo-nitzschia. P. pungens merupakanjenis yang memilikidistribusi global paling luas dibandingkan spesies Pseudo-nitzschia lainnya (Thessen, 2007).

23

Pseudo-nitszschia memang merupakanjenis fitoplankton yang berpotensimengbasilkan senyawa toksik yang berbahayabagi lingkungan dan manusia. Distribusinyayang luas dan kemampuan adaptasi yang tioggimembuat beberapa jenis Pseudo-nitzschia, yaituP pungens dan P. Multiseries, dapat ditemukanbampir di seluruh perairan pesisir dunia.Ledakan populasi Pseudo-nitzschia secaraumumterjadi akibat tingginyanutrien di perairan,namun produksi asam domoat baru terjadi ketikaunsur P atau Si terdapat dalam kadar rendah.Dalamjejaringmakanan, senyawa asam domoatterdistribusi ke tingkat trofik lebih tinggi meJaluimekanisme predasi, bukan melalui bioakumulasi.

Sebagai bagian dari kelompok diatom,Pseudo-nitzschia berperao sebagai salah samprodnsen primer yang penting bagikelangsungan jejaring makanan di perairan.Pseudo-nitzschia diketahui merupakan makananbagi banyak organisme Lautdari dinoflagellataheterotrofik, moluska hingga ikan plaoktivorous(Thessen, 2007; Lefebvre et al., 2002). SeLainituPseudo-nitzschia juga seringkali bertindaksebagai kompetitor utama bagi fitoplankton laindalam memperebutkan sumber daya berupanutrien perairan (Thessen, 2007). Dalamjejaringmakanan di perairan, senyawa racun yangdihasilkan oleh Pseudo-nitzschia beredar ketingkat trofik yang lebih tinggi bukan melaluibioakumulasi, namun melalui isi perut mangsayang dimakan oleh pemangsa (Thessen, 2007;Lefebvre et al.• 2002). Meskipun demikiandiketahui bahwa senyawa asam domoat tidakditemukan dalam konsentrasi yang berbahayapada jaringan otot pada tubuh ikan, waJaupunikan terse but ditangkap ketika perairanmengalami ledakan populasi Pseudo-nitzschia(Lefebvre et a/.• 2002).

Ledakan populasi (blooming) Pseudo­nitzschia pada umumnya terjadi akibat stimulasinutrien yang berasal dari: (1) upwelling ataumixing events, dan (2) masukan dari sungai(Marchetti et al., 2004). Berdasarkan Thessen(2007), syarat terjadinya ledakan populasiPseudo-nitzschia tercapai bila konsentrasisenyawa nitrat (NO)·)berkisar antara8 - 22 J,1M,fosfat (pot) berkisar antara 02 - 2 JIM dansilika (Si) berkisar antara 2.4 - 35 JIM. Silikamerupakan salah sam syarat yang memicuterjadinya ledakan popuJasi Pseudo-nitzschiadi perairan. Pseudo-nitzschia diketahuimerupakan kompetitor superior bagi diatomlainoya dan mampu tumbuh sangat pesat padakondisi Si:N dan Si:P yang rendah (Andersonet a/., 2006; Marchetti et al., 2004). Kondisirendahnya konsentrasi Si di perairan akanmenyebabkan proses pertumbuhan selmelambat, namun akan memicu tingginyaproduksi asam domoat dalam sel Pseudo­nitzschia (Bates et aJ., 1991; Pan et al., 1996).

Unsur N ataupun P bukan merupakanfaktor yang membatasi kelimpahan Pseudo­nitzschia di perairan, namun kekurangan unsurP dapat memicu produksi asam domoat (Moss,2001). P. australis, diketahui mampumenggunakan senyawa nitrogen organik dananorganik di perairan untuk hidup. Namundiketahui bahwa produksi senyawa asamdomoat pada P. australis meningkat bila seltumbuh dalam perairan yang kaya senyawa urea.,meskipun laju pertumbuhannya melambat(Howard et al., 2007; Thessen, 2007). Selainkonsentrasi nutrien di perairan, lamanyapenyinaran merupakan salah satu faktor pentingyang mampu menyebabkan ledakan populasiPseudo-nitzschia, terutama di perairan sub­tropika I temperate (Tbessen, 2007; Skov et al.,1999). Skov et al. (1999) menyatakan bahwaspesies P. multiseries memiliki toleransi yanglebih tinggi terhadap sinar ultraviolet (UV)dibandingkan P.pungens, sehingga pada musimketika matahari bersinar lebih lama,P. multiseriesditemukan dominan di perairan.

24

wgbis.ces. iisc.ernet. inlbiod iversity/sahyadri enews/newsletter/issue261article IIchap3.htm. Diakses padatanggallOJanuari2013.

Davidovich, N.A. & S. S. Bates. 2002. Pseudo­nitzschia life cycle and the sexualdiversity of clones in diatompopulations. In: Garces, E., A.Zingone, B. Dale, M.Montresor andB. Reguera (eels.). Proceedings of theLIFEHAB Workshop: Life History ofMicroalgal Species Causing HamrfulAlgal Blooms. UK. pp. 27-30.

Hasle, G R., C. B. Lange, & E. E. Syversten.1996. A review of Pseudo-nitzschia,with special reference to the Skagerrak,North Atlantic, and adjacent waters.Helgolan. Meeres. 50: 131-175.

Hasle, G R. & E. E. Syvertsen. 1997. MarineDiatoms. In TOMAS, C. R. (Ed).Identifying Marine Phytoplankton.Academic Press. California. pp. 307-324.

Howard, M.D. A.,W.P. Cochlan, N. LAdizinsky& R. M. Kudela. 2007. Nitrogenouspreference of toxigenic Pseudo­nitzschia australis (BacilJariophyceae)from field and laboratory experiments.Harmful Algae 6: 206-217.

Hernandez-Becerril, D. U. 1998. Species of theplanktonic diatom genus Pseudo­nitzschia of the Pacific coast ofMexico. Hydrobiologia 379: 77-84.

Kaczmarska, I., J.M. Ehrman, S. S. Bates, D. H.Green, C. Leger, & 1. Harris. 2005.Diversity and distribution of epibioticbacteria on Pseudo-nitzschiamultiseries (Bacillariophyceae) inculture and comparison with those ondiatoms in native seawater. HarmfulAlgae 4: 725-741.

Amato, A.,L. Orsini,D. D'alelio, &M. Montresor.2005. Life cycle, size reduction patterns,and ultrastructure of tbe pennateplanktonic diatom Pseudo-nitzsc,hiadelicatissima (BacilLariopbyceae). J.Phycol. 41: 542-556.

Amato,A. &M. Montresor. 2008. Morphology,phylogeny, and sexual cycle ofPseudo­nitzschia manit sp. nov.(Bacillariphyceae): a pseudo-crypticspecies within the P.pseudode/icatissima complex.Phycologiawl: 487-497.

Anderson, C. R., M. A. Brzezinski, L. Washburn,& R. Kudela. 2006. Circulation andenvironmental conditions during atoxigenic Pseudo-nitzschia australisbloom in tho-Santa Barbara Channel,California. Mar. Ecol. Prog. Ser. 327:119-133.

Bates, S. S.,A. S. W.De Freitas, J. E.Milley, R.Pocldington, M.A.Quiliam, J. C. Smith,& J.Worms. 1991. Controls of domoicacid production by the diatomPseudonitzschia pungens fmultiseries in culture: nutrients andirradiance. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46:1136-1144.

Casteleyn, G, V.A. Chepumov, F. Leliaert, D. GMann, S. S. Bates, N. Lundholm, L.Rhodes, K. Sabbe, & W. Vyverman.20(}8. Pseudo-nitzschia pungens(BaciUariophyceae): A cosmopolitandiatom species? Harmful Algae 7: 241-257.

Centre for Ecological Sciences. 2009. Diatoms:Morphology [online]. Centre forEcological Sciences, Indian Institute ofScience, Bangalore, India. http://

DAFfAR PUSTAKA

25

Skov, J.,N. Lundholm, O. Moestrup, & J. Larsen.1999. Leaflet no. 185: Potentiailytoxicphytoplankton, the diatom genusPseudo-nitzschia (Diatomophyceae /Bacillariophyceae). In: Lindley, J. A.(ed.). ICES Identification Leaflets forPlankton. International Council forThe Exploration of The Sea. Denmark.pp 1-23.

Thessen,A. 2007. Taxonomy and Ecophysiologyof Pseudo-nitzschia in TheChesapeake Bay. DoctorateDissertation. University of Maryland,USA. 246pp.

UNESCOIIOCIWESTPAC. 2011. Taxonomy andecology of the diatom Pseudo­nitzschia. UNESCOIIOCIWESTPACTraining worksbop on taxonomy andecoogy of the diatom Pseudo­nitzschia. Universiti MalaysiaSarawak. Malaysia. 50 pp.

Universal Taxonomic Services. 2012. Taxon:Genus Pseudo-nitzschia H. Peragalloin H. Peragallo & M. Peragallo, 1900[online]. The Taxonomicon. hUR:!1tax on 0mi con. tax on omy.nllTaxon1Iee.aspx. Diakses pada tanggalIOJanuari2013.

Kobayashi, K., Y.Takata, &M. Kodama. 2009.Direct contact between Pseudo­nitzschia multiseries and bacteria isnecessary for the diatom to produce ahigh level of domoic acid. Fish. Sci.75:771-776.

Lefebvre, K.A., M W. Silver, S. L. Coale, &R.S.Tjeerdema. 2002. Domoic acid inplanktivorous fish in relation to toxicPseudo-nitzschia cell densities. Mar.BioL 140:625-631.

Marchetti, A., V.L. Trainer, & P.1.Harrison. 2004.Environmental conditions andphytoplankton dynamics associatedwith Pseudo-nitzschia abudance anddomoic acid in the Juan de Fuca eddy.Mar. Ecol. Prog. Ser. 281: 1-12.

Moss, L. 2001. Domoic acid: A fascinatingmarine toxin. Envin Toxic. Pharmacol.9:79-85.

Pan, Y.D., V. S. Rao, K. H. Mann, R.G.Brown, &R.Pocklington. 1996. Effects of silicatelimitation on production of domoicacid, a neurotoxin, by the diatomPseudo-nitzschia multtseries. 1. Batchculture studies. Mar. Ecol. Prog. Ser.131:225-233.

Rachman, A. 20 II. Laporan kegiatan UNESCO/IOCIWESTPAC training course ontaxonomy and ecology of the diatomPseudo-nitzschia (20-23 Maret 20 11)diUniversity Malaysia Sarawak,Malaysia. Unpublished.

26