QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN … · Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm . 2 . según corresponda) e índices de forma de los otolitos

INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL

CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS

VARIACIÓN MORFOMÉTRICA DEL OTOLITO

SAGITTA Y SU APLICACIÓN TAXONÓMICA EN

ESPECIES DEL GÉNERO Eucinostomus

(TELEOSTEI: GERREIDAE).

TESIS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN

MANEJO DE RECURSOS MARINOS

PRESENTA

FILIUS LEE VALLE LÓPEZ

LA PAZ, B.C.S., MÉXICO. DICIEMBRE DE 2016

----------------------------------------

INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL SECRETARíA DE INVESTIGACiÓN Y POSGRADO

CARTA CESiÓN DE DERECHOS

En la Ciudad de La Paz, B.C.S., el día 02 del mes de Diciembre del año 2016

BM. FILlUS LEE VAl.. 1.. E LÓPEZ El (la) que suscribe Alumno (a) del Programa

MAEST,RíA EN CIENCIAS EN M,AiNEJO DE RECURSOS MARINOS

con número de registro A150143 adscrito al CENTRO INTERDISCIPLlNARIO DE CIENCIAS MARINAS

manifiesta que es autor(a) intelectual del presente trabajo de tesis, bajo la dirección de:

DR. JOSÉ DE LA CRUZ AGÜERO

y cede los derechos del trabajo titulado:

"VARIACiÓN MORFOMÉTRICA DEL OTO LITO SagittaY SU APLICACiÓN TAXONÓMICA

EN ESPECIES EL GENÉRO Eucinostomus(TELEOSTEI: GERREIDAE)"

al, Instituto Politécnico Nacional, para su difusión con fines académicos y de investigación.

Los usuarios de la información no deben reproducir el contenido textua'l, gráficas o datos del trabajo

sin el permiso expreso del autor y/o director del trabajo. Éste, puede ser obtenido escribiendo a la

siguiente dirección: [email protected] - [email protected]

Si el permiso se otorga, el usuario deberá dar el agradecimiento correspondiente y citar la fuente del

mismo. L BM. FILI~E VALLE LÓPEZ

Nombre y firma del alumno

mailto:[email protected]

mailto:[email protected]

DEDICATORIA

A mis padres: María De Los Ángeles López León y José Manuel Valle

González por su invaluable apoyo durante esta etapa y toda la vida.

A Mariela Amador Amao y a todos mis amigos y compañeros que

compartieron su valioso tiempo durante el desarrollo de este trabajo.

Agradecimientos

Agradezco sinceramente al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del

Instituto Politécnico Nacional, por permitirme llevar a cabo el desarrollo de la

presente investigación en sus instalaciones.

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo

económico durante la elaboración de la presente investigación.

A los integrantes de la colección ictiológica del IPN-CICIMAR, por sus

recomendaciones para la realización de la presente investigación.

A mi director de tesis: Dr. José De La Cruz Agüero por su invaluable apoyo

y asesoramiento para la concepción y desarrollo del presente estudio.

Al comité revisor: Dr. Francisco García Rodríguez, MC. Felipe Neri Melo

Barrera, MC. Gustavo De La Cruz Agüero y Dr. Jorge Guillermo Chollet

Villalpando, por sus observaciones y aportaciones a la presente investigación.

ÍNDICE GENERAL

ÍNDICE DE FIGURAS I

ÍNDICE DE TABLAS V

GLOSARIO IX

RESUMEN XIII

ABSTRACT XIV

1. INTRODUCCIÓN 1

2. ANTECEDENTES 4

3. JUSTIFICACIÓN 8

4. OBJETIVOS 9

4.1. Objetivo general 9

4.2. Objetivos particulares 9

5. METODOLOGÍA 9

5.1. Obtención del material biológico 9

5.2. Extracción de los otolitos 10

5.3. Digitalización de los otolitos 11

5.4. Descripción morfológica (fichas sinópticas) 12

5.5. Análisis morfométricos 12

5.5.1. Parámetros de tamaño 13

5.5.2. Índices de forma 16

5.5.3. Análisis de los parámetros del contorno 18

5.5.4. Parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno 20

6. RESULTADOS 21


6.1.1. Eucinostomus argenteus (Baird et Girard 1855). 22

6.1.2. Eucinostomus currani (Zahuranec en Yáñez, 1980). 23

6.1.3. Eucinostomus dowii (Gill, 1863). 24

6.1.4. Eucinostomus entomelas (Zahuranec en Yáñez, 1980). 25

6.1.5. Eucinostomus gula (Cuvier et Valenciennes en Quoy et Gaimard, 1824).

26

6.1.6. Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863). 27


6.2.1. Parámetros de tamaño e índices de forma 29

6.2.1.1. Análisis de componentes principales (ACP) 29

6.2.1.2. Análisis discriminante (AD) 32

6.2.2. Análisis de los parámetros del contorno 36



6.2.3. Parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno 42



7. DISCUSIÓN 48



7.2.1. Parámetros de tamaño e índices de forma 53

7.2.2. Coeficientes del contorno (DEF) 55

7.2.3. Parámetros de tamaño, índices de forma y coeficientes del contorno

(DEF) 57

8. CONCLUSIONES 61

9. RECOMENDACIONES 62

10. LITERATURA CITADA 63

I

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Esquema generalizado del oído interno de un teleósteo y ubicación de los

otolitos en los canales semicirculares (Modificado de Corrales-Borrego y Fernández-

Fariñas, 2016). ______________________________________________________ 3

Figura 2. Vista de la cara medial del otolito sagitta, ilustrando las características más

conspicuas (Modificado de Chollet-Villalpando, 2016). _______________________ 3

Figura 3. Localización de los sitios de recolecta (estrella negra). ______________ 10

Figura 4. Otolitos sagittae de las especies analizadas (cara interna).

Ea=Eucinostomus argenteus; Ec= E. currani; Ed= E. dowii; Ee= E. entomelas; Eg= E.

gula; Em= E. melanopterus. Barra de escala= 1 mm. _______________________ 12

Figura 5. Representación del área del otolito sagitta. _______________________ 13

Figura 6. Representación de la relación de aspecto del otolito sagitta. __________ 13

Figura 7. Representación del diámetro máximo del otolito sagitta. _____________ 13

Figura 8. Representación del diámetro mínimo del otolito sagitta. _____________ 14

Figura 9. Representación del diámetro medio del otolito sagitta. ______________ 14

Figura 10. Representación del perímetro del otolito sagitta. __________________ 14

Figura 11. Representación del Feret 90°, Feret máximo y mínimo del otolito sagitta.

_________________________________________________________________ 15

Figura 12. Representación de varios Feret a partir del cual se calcula el Feret medio

del otolito sagitta. ___________________________________________________ 15

Figura 13. Esquema del proceso de obtención del contorno de un otolito en

Eucinostomus dowii por medio de descriptores elípticos de Fourier (DEF). El

contorno del otolito (A) es definido por puntos que son anotados como coordenadas

II

(x,y) con respecto a los ejes que atraviesan el contorno (B). Los descriptores elípticos

de Fourier funcionan como curvas que se ajustan sobre esos puntos (C) (Modificado

de Kuhl y Giardina, 1982). ____________________________________________ 19

Figura 14. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus

argenteus. ________________________________________________________ 22

Figura 15. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus currani. 23

Figura 16. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus dowii. _ 24


entomelas. ________________________________________________________ 25

Figura 18. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus gula. _ 26


melanopterus. ______________________________________________________ 27

Figura 20. Gráfica de dispersión que muestra el primer (C1) y el segundo (C2)

componente (superior) y el primer (C1) y tercer (C3) componente (inferior) del

análisis de componentes principales utilizando nueve parámetros de tamaño y cinco

índices de forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. El

primer componente (C1) explica el 47.3%, el segundo (C2) el 29.1%, y el tercero (C3)

el 17.2% de la varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii,

Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus. ______________________ 31

Figura 21. Gráfica de dispersión que muestra la primer (F1) y segunda (F2), y la

primer (F1) y tercer (F3) función del análisis discriminante utilizando nueve

parámetros de tamaño y cinco índices de forma del otolito sagitta, además del

centroide para cada especie de Eucinostomus analizada. El primer eje (F1) explica el

61%, el segundo eje (F2) el 18.6%, y el tercer eje (F3) el 13.5% de la varianza

explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E.

gula, Em= E. melanopterus. ___________________________________________ 34

III



análisis de componentes principales utilizando 17 coeficientes del contorno del otolito

generados a partir del método de Fourier; El primer componente (C1) explica el

28.7%, el segundo (C2) 14.5%, y el tercero (C3) 11.5% de la varianza explicada. Ea=

E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E.

melanopterus. ______________________________________________________ 38

Figura 23. Gráfica de dispersión que muestra la primer (F1) y segunda (F2) función,

y la primera (F1) y tercera (F3) función del análisis discriminante utilizando 17

coeficientes del contorno del otolito generados a partir del método de Fourier;

además del centroide de cada especie analizada. El primer eje (F1) explica el 66.1%,

el segundo eje (F2) 25.1%, y el tercer eje (F3) 5.1% de la varianza total. Ea =

Eucinostomus argenteus, Ec = E. currani, Ed = E. dowii, Ee = E. entomelas, Eg = E.

gula, Em = E. melanopterus. __________________________________________ 40



análisis de componentes principales utilizando nueve parámetros de tamaño, cinco

índices de forma y 17 coeficientes del contorno de los otolitos de las especies de

Eucinostomus analizadas; El primer componente (C1) explica el 26%, el segundo

(C2) 21.4%, y el tercero (C3) 14.3% de la varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec=

E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus. __ 44

Figura 25. Gráfica de dispersión que muestra la primera (F1) y segunda (F2), y la

primera (F1) y tercera (F3) función del análisis discriminante utilizando nueve

parámetros de tamaño, cinco índices de forma y 17 coeficientes del contorno,

además del centroide correspondiente a cada especie. El primer eje (F1) explica el

54.6%, el segundo eje (F2) 23.3%, y el tercer eje (F3) 11.7% de la varianza. Ea =

Eucinostomus argenteus, Ec = E. currani, Ed = E. dowii, Ee = E. entomelas, Eg = E.

gula, Em = E. melanopterus. __________________________________________ 46

IV

Figura 26. Fenograma derivado de las distancias cuadráticas de Mahalanobis

resultantes del análisis discriminante para las seis especies de Eucinostomus

analizadas, empleando los parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del

contorno (DEF). Algoritmo de agrupación UPGMA (unweighted pair-group method

using arithmetic average, por sus siglas en inglés) y distancia Euclidiana. Nivel de

corte = 60. Ec: E. currani, Em: E. melanopterus, Ee: E. entomelas, Ed: E. dowii, Ea:

E. argenteus, Eg: E. gula._____________________________________________ 59

V

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla I. Otolitos por especie del género Eucinostomus catalogados en la Colección

Ictiológica del CICIMAR-IPN. __________________________________________ 10

Tabla II. Fórmulas para calcular los índices de forma _______________________ 16

Tabla III. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus

argenteus. N= 27. ___________________________________________________ 22

Tabla IV. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus currani.

N= 28. ____________________________________________________________ 23

Tabla V. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus dowii. N=

57. ______________________________________________________________ 24

Tabla VI. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según


entomelas. N= 36. __________________________________________________ 25

Tabla VII. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus gula. N=

44. ______________________________________________________________ 26

Tabla VIII. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según


melanopterus. N= 44. ________________________________________________ 27

Tabla IX. Promedio de los parámetros de tamaño e índices de forma del otolito

sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. Ea= E. argenteus, Ec= E.

currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus. ____ 28

VI

Tabla X. Valores propios (Eigen-valor) y varianza explicada en los primeros cinco

componentes principales del análisis de los parámetros de tamaño e índices de

forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus evaluadas. __________ 30

Tabla XI. Coeficientes de las variables en los tres primeros componentes principales

correspondientes los parámetros de tamaño e índices de forma, las negritas indican

las tres variables con mayor peso en cada componente. _____________________ 30

Tabla XII. Funciones resultantes del análisis discriminante para los parámetros de

tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus

analizadas. Coeficiente de correlación canónica (R); valor de Chi cuadrada (X2);

grados de libertad (g.l.); nivel de significancia (p). __________________________ 33

Tabla XIII. Coeficientes de las variables en las tres primeras funciones discriminantes

correspondientes los parámetros de tamaño e índices de forma, las negritas indican

las tres variables con mayor peso en cada función. _________________________ 33

Tabla XIV. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) obtenidas para

los parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de

Eucinostomus en análisis y su nivel de significancia (diagonal superior). E. argenteus

(Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus

(Em). ____________________________________________________________ 35

Tabla XV. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante

para los parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies

de Eucinostomus analizadas: Los números subrayados corresponden a los otolitos

correctamente asignados a posteriori por las funciones. E. argenteus (Ea), E. currani

(Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número

de otolitos por especie (O); asignación correcta a posteriori por especie y porcentaje

(AC). _____________________________________________________________ 35

Tabla XVI. Valores propios (Eigen-valor) y varianza explicada en los componentes

principales del análisis de las variables del contorno del otolito sagitta de las especies

de Eucinostomus analizadas. __________________________________________ 37

VII

Tabla XVII. Funciones resultantes del análisis discriminante para las variables del

contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. Coeficiente

de correlación canónica (R); valor de Chi cuadrada (X2); grados de libertad (g.l.); nivel

de significancia (p). _________________________________________________ 39

Tabla XVIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) obtenidas para

las variables de contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus

analizadas y su nivel de significancia (diagonal superior). Eucinostomus argenteus


(Em). ____________________________________________________________ 41

Tabla XIX. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante

para las variables de contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus

analizadas: Los números subrayados corresponden a los otolitos correctamente

asignados a posteriori por las funciones; Eucinostomus argenteus (Ea), E. currani

(Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número

de otolitos por especie (O); asignación correcta a posteriori por especie y porcentaje

(AC). _____________________________________________________________ 41

Tabla XX. Valores propios (Eigen-valores) y varianza explicada en los componentes

principales resultantes del análisis de la matriz combinada de los parámetros de

tamaño, índices de forma y coeficientes del contorno del otolito sagitta de las

especies de Eucinostomus analizadas. __________________________________ 43

Tabla XXI. Funciones resultantes del análisis discriminante para la matriz combinada

de las variables de tamaño, forma y los coeficientes del contorno del otolito sagitta de

las especies de Eucinostomus evaluadas. Coeficiente de correlación canónica (R);

valor de Chi cuadrada (X2); grados de libertad (g.l.); nivel de significancia (p). ____ 45

Tabla XXII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) derivadas a

partir de la matriz combinada, construida a partir de las variables de tamaño, forma y

coeficientes del contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus

analizadas y su nivel de significancia (diagonal superior). Eucinostomus argenteus

VIII


(Em). ____________________________________________________________ 47

Tabla XXIII. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante

de la matriz combinada construida a partir de las variables de tamaño, forma y

coeficientes del contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus

analizadas: los números subrayados corresponden a los otolitos correctamente

asignados a posteriori por las funciones; E. argenteus (Ea), E. currani (Ec), E. dowii

(Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número de otolitos por

especie (O); asignación correcta a posteriori por especie y porcentaje(AC). ______ 47

IX

GLOSARIO

Análisis de componentes principales: técnica estadística de síntesis de la

información, o reducción de la dimensión (número de variables). Intuitivamente la

técnica sirve para hallar las causas de la variabilidad de un conjunto de datos y

ordenarlas por importancia.

Análisis Discriminante: técnica estadística multivariante cuya finalidad es analizar

si existen diferencias significativas entre grupos de objetos respecto a un conjunto de

variables medidas sobre los mismos para, en el caso de que existan, explicar en qué

sentido se dan.

Antirrostro: prominencia redondeada angulosa o cónica, generalmente más

pequeña que el rostrum, situada como prolongación del borde dorsal de los otolitos.

Borde dorsal: región del otolito que se extiende desde el antirrostro hasta el extremo

posterior.

Borde ventral: región del otolito que se extiende desde el extremo del rostro hasta el

nivel de la finalización del sulcus acusticus, donde un accidente situado en la parte

superior o inferior, marca su terminación. Es generalmente mas curvado que el borde

dorsal.

Cara interna: cara medial o proximal del otolito sagitta: generalmente es convexa,

raramente plana.

Cara externa: superficie del otolito sagitta, generalmente cóncava, raramente plana.

Carácter: cualquier estructura física (macroscópica, microscópica o molecular) o

pauta conductual que puede tener más de una forma o expresión; la variación que

potencialmente proporciona información filogenética.

Cauda: estructura situada después de collum, en la región posterior del sulcus

acusticus, en el otolito sagitta.

X

Centroide: punto en un espacio definido por el valor promedio de cada carácter para

un conjunto de objetos.

Cisura: escotadura profunda en el borde ostial, delimitada por dos salientes, una

dorsal (antirrostro) y uno ventral (rostro).

Clasificación: área de la taxonomía biológica relativa al arreglo de los taxa en una

jerarquía u orden definido.

Descriptor elíptico de Fourier o armónico: conjunto de curvas definidas por

funciones seno y coseno generadas por medio de una expansión de Fourier de los

radios al perímetro calculados a partir del centroide de un objeto.

Excisura: porción anterior del margen del otolito, donde comienza la abertura del

ostium. Normalmente, se localiza entre el rostrum y el antirostrum, cuando ambos se

encuentran diferenciados.

Extremo posterior del otolito: extremo del otolito cuya dirección coincide con el

extremo posterior del pez.

Familia: categoría taxonómica de una clasificación formal ubicada entre el orden y

género.

Fenograma: cualquier diagrama ramificado con taxa terminales cuya estructura

representa la similitud fenotípica entre los taxa.

Feret: distancia medida entre líneas paralelas teóricas que son dibujadas de manera

tangente al perfil del objeto o partícula y perpendiculares a la escala del ocular a un

ángulo arbitrario determinado (en la práctica, se utiliza 90°).

Filogenia: la historia evolutiva de un grupo de organismos que pertenecen al mismo

taxa, definida en términos de las posibles relaciones de ancestría y descendencia.

Género: categoría taxonómica de una clasificación formal ubicada entre la familia y

la especie.

XI

Neotrópico: en biogeografía, el Neotrópico o región Neotropical es la región

biogeográfica terrestre que abarca la zona tropical del continente americano (Incluye

Sur y Centroamérica y parte de México). En el presente estudio la palabra

"neotrópico" es utilizada para referirse a la zona costera aledaña o adyacente

delimitada por los trópicos del nuevo mundo o América.

Nomenclatura: proceso de asignar los nombres científicos correctos a los

organismos de acuerdo con los códigos pertinentes.

Ostio (ostium): es la región del sulcus acusticus limitado por collum en su porción

posterior.

Rostro (rostrum): es una protuberancia, generalmente aguda que se prolonga de la

parte anterior del borde ventral. Cuando se presenta en la región posterior es

llamado pseudorostrum.

Región posterior (otolito): porción que va desde el centro del otolito hacia el borde

posterior.

Similitud: una medida del parecido entre dos taxa u especímenes.

spp: abreviación para "especies" (plural). Normalmente indica varias especies del

mismo género.

Sulcus acusticus: depresión longitudinal situada en la parte media de la cara

interna del otolito sagitta y orientado en forma paralela al eje mayor de la misma. Se

puede dividir el sulcus acusticus en una región posterior con aspecto de canaleta que

constituye la cauda. El sulcus acusticus tiene una profundidad variable en las

diferentes especies.

Taxón: cualquier unidad taxonómica definible, por ejemplo la subespecie, la especie,

la tribu, el género, la familia, etc.

Taxonomía: considerada aquí como una subdivisión de la sistemática que trata de la

clasificación, nomenclatura y otros aspectos de la definición, nomenclatura e

identificación de los taxa.

XII

REFERENCIAS

Arriaza, M. 2006. Guía práctica de análisis de datos. Instituto de Investigación y

Formación Agraria y Pesquera. España, 198 p.

De La Cruz-Agüero, J. 2001. Sistemática y Biogeografía del género Eucinostomus

(Teleostei: Gerreidae). Tesis de Doctorado en Ciencias Marinas. CICIMAR-

IPN. México, 228 p.

Díaz-Murillo, B. P. 2010. Otolitos sagitta de especies selectas de Gerreidae

(Teleostei: Perciformes): variación interespecífica y su aplicación taxonómica.

Tesis de Maestría en Ciencias de Manejo de Recursos Marinos. CICIMAR-

IPN. México, 81 p.

Lombarte, A., Ò. Chic, V. Parisi-Baradad, R. Olivella, J. Piera y E. García-Ladona.

2006. A web-based environment from shape analysis of fish otoliths. The

AFORO database. Sci. Mar., 70: 147-152 pp.

Tuset, V., A. Lombarte y C. Assis. 2008. Otolith Atlas for the western Mediterranean,

north and central eastern Atlantic. Sci. Mar., 72: 7-198.

Volpedo, A. V. y D. D. Echeverría. 2000. Catálogo y Claves de otolitos para la

identificación de peces del Mar Argentino. Ed. Dunken. Argentina. 88 p.

Volpedo, A. V. y A. M. Vaz-dos-Santos. 2015. Métodos de estudios con otolitos:

principios y aplicaciones. PIESCE-SPU. Buenos Aires, 405 p.

XIII

RESUMEN

Dentro de la familia Gerreidae, el género Eucinostomus es considerado el grupo con

más problemas taxonómicos debido a su distribución simpátrica y al traslape de sus

caracteres diagnósticos. Para contribuir a la resolución de dicha problemática se

examinó la variación morfológica del otolito sagitta de seis especies del género: E.

argenteus (n=32), E. currani (n=40), E. dowii (n=90), E. entomelas (n=53), E. gula

(n=67), E. melanopterus (n=51), recolectadas a lo largo de las costas de México. Se

consideraron nueve descriptores de tamaño (e.g. área, perímetro) y cinco índices de

forma (e.g. rectangularidad, circularidad), así como el análisis del contorno mediante

descriptores elípticos de Fourier. El área, diámetro medio y el Feret medio fueron los

principales descriptores e índices que explican la variabilidad interespecífica. El

análisis discriminante produjo una clasificación a posteriori promedio del 85% para

los descriptores de tamaño e índices de forma, mientras que para el análisis del

contorno ésta fue del 81%. Los resultados demuestran la efectividad del uso de la

morfometría de los sagittae para la discriminación inter-específica en Eucinostomus

spp., confirmando que la morfología del otolito en este género es, como en el de

otros teleósteos, específica para cada especie.

Palabras clave: Análisis de Fourier, Descriptores de tamaño, Gerreidae, Índices de

forma, Taxonomía.

XIV

ABSTRACT

Among Gerreidae family, the genus Eucinostomus is considered the principal group

with taxonomic problems due to its sympatric distribution and its diagnostic

characteristics overlapping. In order to solve this problematic, the morphological

variation of the otolith sagitta of six species from the genus was examined: E.

argenteus (n=32), E. currani (n=40), E. dowii (n=90), E. entomelas (n=53), E. gula

(n=67), E. melanopterus (n=51), this organisms were collected along the coast of

Mexico. Nine size descriptors (e.g. area, perimeter), five form indices (e.g.

rectangularity, circularity) and contour analysis using elliptic Fourier descriptors were

considered. The main descriptors that explain the interspecific variability were area,

mean diameter and mean Feret, whereas the discriminant analysis brought about an

average a posteriori classification of 85% for the size descriptors and form indices,

whilst it was 81% for contour analysis. The results indicate the effectiveness of using

morphometry of sagittae for interspecific discrimination in Eucinostomus spp.,

confirming that the morphology of the otolith in this genre is, as in other teleost,

specific for each species.

Key words: Fourier analysis, Gerreidae, Shape índices, Size descriptors, Taxonomy.

1

1. INTRODUCCIÓN

Los miembros de la familia Gerreidae conocidos comúnmente como mojarras,

son peces de tallas relativamente pequeñas (hasta 48 cm de longitud total;

Rodríguez-Romero et al., 2009) y color plateado, que se caracterizan principalmente

por su boca extremadamente protráctil, una vaina escamosa en las aletas impares

(dorsal y anal) y la aleta caudal furcada (Nelson et al., 2016). Su cuerpo es de forma

ovalada, un poco elevado y cubierto por escamas ctenoideas (Bussing, 2005). Son

organismos omnívoros que se alimentan principalmente de pequeños invertebrados

como bivalvos, gasterópodos, ostrácodos, copépodos y poliquetos. Habitan en

esteros, lagunas y bahías protegidas en áreas poco profundas con fondos arenosos

y fangosos de las costas tropicales y subtropicales del mundo, no obstante la

mayoría de estas especies realizan incursiones periódicas hacia aguas continentales

(De La Cruz-Agüero et al., 2015).

En México, las mojarras representan uno de los recursos pesqueros

artesanales de relativa importancia debido a su abundancia, reportándose una

producción anual de 1,159 toneladas a nivel nacional, con un valor aproximado de 18

mdp (CONAPESCA, 2014). Desde el punto de vista trófico son un componente

significativo, ya que juegan un papel importante en la transferencia de la energía

proveniente de la epifauna e infauna hacia niveles tróficos superiores (Chaves y Otto,

1999).

El grupo de los Gerreidae está compuesto por ocho géneros (Nelson et al.,

2016) de los cuales Deckertichthys, Diapterus, Eucinostomus, Eugerres, Gerres y

Ulaema habitan las aguas del neotrópico mexicano (Castro-Aguirre et al., 1999;

Vergara-Solana et al., 2014). De estos, Eucinostomus es considerado como uno de

los géneros con más problemas taxonómicos debido a su distribución simpátrica y a

la sobreposición de las características merísticas, morfometricas y morfológicas

utilizadas para la determinación de las especies (e.g. Matheson y McEachran, 1984;

De La Cruz-Agüero et al., 2015). De acuerdo con las revisiones taxonómicas más

recientes (e.g. De La Cruz-Agüero, 2001; Martínez-Guevara, 2015; Chollet-

Villalpando, 2016) el género estaría compuesto por nueve especies: Eucinostomus

currani Zahuranec en Yáñez-Arancibia, 1980; E. dowii (Gill, 1863); E. entomelas

2

Zahuranec en Yáñez-Arancibia, 1980 y E. gracilis (Gill, 1862) distribuidas en el

Pacífico oriental y por E. argenteus Baird et Girard, 1855; E. gula (Cuvier et

Valenciennes en Quoy et Gaimard, 1824); E. jonesii (Günther, 1879), E. havana

(Nichols, 1912) y E. melanopterus (Bleeker, 1863) para la cuenca Atlántica. Otros

autores han considerado a Ulaema lefroyi (Goode, 1874) y E. harengulus Goode et

Bean, 1879, como especies válidas del género Eucinostomus (ver Eschmeyer, 2016).

Recientemente, la taxonomía de diferentes grupos zoológicos complejos, ha

sido abordada mediante nuevas estrategias metodológicas, gracias al desarrollo de

las técnicas digitales y de análisis estadísticos de la forma y tamaño de los

organismos y el de sus estructuras anatómicas (e.g. análisis de marcas y semi-

marcas homólogas y del contorno; Rohlf, 1990; Bookstein, 1996; Adams et al., 2004;

Díaz-Murillo, 2010; Chollet-Villalpando, 2016) lo cual ha potenciado el análisis de la

variación intra e interespecífica. De las estructuras más usadas, los otolitos han sido

reconocidos como uno de los componentes anatómicos más útiles para diversos

estudios, debido a su crecimiento de acreción y a la forma distintiva en casi todos los

teleósteos. Específicamente, los otolitos se han utilizado como una herramienta para

la estimación de la edad y el crecimiento de los peces, determinación de poblaciones

e incluso en la identificación de especies (Morales-Nin, 1992; Galley et al., 2006; De

La Cruz-Agüero et al., 2012; Valle-López, 2014).

Los otolitos son cuerpos poli-cristalinos compuestos de aragonita que actúan

como órganos del equilibrio y de la recepción sonora, (Morales-Nin, 1992)

localizados en el interior de los canales semicirculares del sistema auditivo de los

teleósteos (Fig. 1).

3

Figura 1. Esquema generalizado del oído interno de un teleósteo y ubicación de los otolitos

en los canales semicirculares (Modificado de Corrales-Borrego y Fernández-Fariñas, 2016).

Los otolitos están formados por carbonato de calcio cristalizado en aragonita,

con una matriz orgánica formada por proteína fibrosa (otolina) y un núcleo en el cual

se depositan capas concéntricas de cristales y materia orgánica (Granado-Lorencio,

1996). Aunque existen tres pares de otolitos; lapilli, asterisci y sagittae, este último

suele ser el más grande y más utilizado para diversos análisis biológicos.

El otolito sagitta es generalmente ovalado y aplanado lateralmente, con

pequeños bordes dentados en su porción ventral. Presenta una depresión interna de

forma longitudinal, llamada sulcus acusticus (Fig. 2), donde la mácula entra en

contacto con la cara interna (Pooper y Coombs, 1980)

Figura 2. Vista de la cara medial del otolito sagitta, ilustrando las características más

conspicuas (Modificado de Chollet-Villalpando, 2016).

Las características cuantificables del otolito sagitta, que incluyen su

morfometría lineal y del contorno, han permitido que se reconozcan como caracteres

4

diagnósticos por su utilidad para la identificación de especies y sus relaciones

filogenéticas (e.g. Begg y Brown, 2001; Galley et al., 2006; Díaz-Murillo, 2010; De La

Cruz-Agüero et al., 2012; Gallardo-Cabello et al., 2014; Avigliano et al., 2015; Bacha

et al., 2016). De ahí que se ha establecido que las características morfológicas de los

otolitos están relacionadas con la ancestría común de las especies de peces (Nolf,

1985).

El análisis morfométrico constituye en la actualidad uno de los métodos más

utilizados para cuantificar las diferencias de la forma en los seres vivos y algunas de

sus estructuras biológicas (Tuset et al., 2008). La morfometría geométrica (MG),

entre uno de sus alcances, permite estimar las dimensiones corporales e identificar a

las especies a través de las relaciones entre las mediciones realizadas en la

estructura y las dimensiones del organismo (Chollet-Villalpando et al., 2014).

Recientemente, la MG ha sido utilizada para el análisis de otolitos con la finalidad de

determinar las relaciones taxonómicas entre individuos, poblaciones o especies (e.g.

De La Cruz-Agüero et al., 2012; Gallardo-Cabello et al., 2014; Avigliano et al., 2015;

Bacha et al., 2016; Chollet-Villalpando, 2016).

El presente estudio tiene como objetivo analizar y describir las características

de los otolitos sagittae de las especies del neotrópico mexicano de Eucinostomus,

así como examinar por medio de la MG y la morfometría tradicional (MT), la

variabilidad de sus descriptores de forma, tamaño y contorno y su posible aplicación

para la taxonomía de las especies del género.

2. ANTECEDENTES

El primer caso documentado que se tiene sobre el conocimiento de los otolitos

corresponde a Aristóteles durante el siglo IV (a.C.); dicho naturalista hace alusión a

los otolitos refiriéndose a estos como “un par de piedras en el cráneo” en algunas

especies de peces (Chaine y Duvergier, 1934). Posteriormente, durante la primera

mitad del siglo XIX, el naturalista francés Georges Cuvier fue el primero en describir

de forma precisa a los otolitos. También expresó que éstos podían ser de utilidad al

identificar especies de peces, debido a que dichas estructuras presentaban cierta

especificidad morfológica (Nolf, 1985). Para su descripción, Cuvier determinó las

5

características más importantes de los otolitos e hizo hincapié en que se debía

considerar el surco longitudinal en la cara interna de las estructuras (Sulcus

acusticus) como una de las partes más importantes (Chaine y Duvergier, 1934).

Durante la primera mitad del siglo XIX el estudio de los otolitos tomó cierta

importancia, debido a que muchos paleontólogos reportaron la presencia de estas

estructuras en una variedad de estratos geológicos, principalmente los

pertenecientes a la era cenozoica. Su importancia radicaba en que en estos sitios

otras partes de los peces eran pobremente preservadas, por lo que los otolitos

tomaron popularidad para la descripción de especies fósiles (Tuset et al., 2008). En

este sentido, a finales del siglo XIX, en 1884, el naturalista alemán Kroken publicó

una obra fundamental para el estudio de los otolitos; en dicha obra destacaba la

importancia de estudiar los otolitos de especies recientes, con el fin de poder aplicar

dichas observaciones a las especies fósiles, señaló la ubicación de los otolitos en el

oído interno de los peces y realizó una descripción más detallada de su morfología

básica; sin embargo, lo más destacable del estudio fue la propuesta de una

nomenclatura única para la anatomía de los otolitos (Tuset et al., 2008).

A principios del siglo XX el estudio de los otolitos, tanto de especies recientes

como fósiles, continuaba un tanto rezagado debido a que las pocas investigaciones

realizadas se basaban en descripciones e ilustraciones, las cuales eran poco

precisas (Chaine y Duvergier, 1934); sin embargo, algunos científicos llevaron a cabo

estudios más amplios, precisos y más detallados sobre el tema (e.g. Frost, 1925;

Sanz-Echeverría, 1929; Chaine y Duvergier, 1934; Bauzá-Rullán, 1954). Fue

entonces hasta el año de 1970 cuando los otolitos se consideraron como una de las

partes anatómicas más útiles en el estudio de los peces, gracias a que se manifestó

el alcance que tenían al utilizarlos como herramienta en la determinación de edad de

los organismos y al establecer relaciones entre depredadores ictiófagos y sus presas

(e.g. Pannella, 1971; Yañez-Arancibia y Leyton-Yañez, 1977; Chilton y Beamish,

1982; Bori, 1986).

Además de lo anterior se determinó la importancia de la morfología de estas

estructuras, debido a que se descubrió que la forma del otolito era útil al momento de

discriminar entre entidades taxonómicas que iban desde familias hasta especies (e.g.

6

Begg y Brown, 2001; Galley et al., 2006). Se observó que la forma del otolito y sus

partes podían ser tan especificas que se podía discriminar incluso entre stocks (e.g.

Leguá et al., 2013). Por lo anterior, se potenció el estudio de las características

morfológicas de los otolitos (Tuset et al., 2008). Los primeros trabajos morfométricos

de los otolitos se basaron en medidas lineales (e.g. Lombarte y Lleonart, 1993;

Volpedo y Echeverría, 2000). Posteriormente se desarrolló una familia de índices de

forma que determinan la similitud de la forma del otolito con una figura geométrica

determinada (e.g. círculo; Russ, 1990; Rosin, 2003). Finalmente a partir de la década

de 1980, con la generalización de imágenes digitalizadas y la substitución de

imágenes dibujadas a mano, se empezaron a desarrollar métodos de análisis de

forma basados en la descomposición del contorno, fundamentalmente harmónicos de

Fourier (Kuhl y Giardina, 1982); dichos métodos han evolucionado con el avance de

las técnicas digitales de procesamiento y análisis (Tuset et al., 2008).

Por otro lado, la similitud morfológica que presentan las especies de la familia

Gerreidae ha resultado en una taxonomía genérica y específica un tanto confusa,

que para ciertas especies prevalece aún en nuestros días (e.g. De La Cruz-Agüero et

al., 2012; Chollet-Villalpando et al., 2014; De La Cruz-Agüero et al., 2015; Martínez-

Guevara, 2015; Chollet-Villalpando, 2016). De este modo, varios son los trabajos que

se han enfocado en esclarecer dichos aspectos taxonómicos y sistemáticos. Los

estudios taxonómicos tradicionales han tomado como base a los caracteres

morfológicos, merísticos y de pigmentación, como en las revisiones de los géneros:

Eucinostomus (Curran, 1942; Zahuranec, 1967; De La Cruz-Agüero, 2001), Gerres,

Diapterus y Eugerres (Deckert y Greenfield, 1987; González-Acosta, 2005; Burnes-

Romo, 2009; Vergara-Solana et al., 2014).

Recientemente se han utilizado nuevos protocolos para evaluar la taxonomía y

filogenia de la familia Gerreidae en América; Chollet-Villalpando et al. (2014)

realizaron una comparación morfométrica del hueso urohial de distintas especies de

Gerreidae, refiriéndolo como una estructura con señal taxonómica y filogenética. Por

su parte Martínez-Guevara (2015) evaluó el estatus taxonómico de algunas especies

de la familia Gerreidae utilizando cuatro marcadores moleculares (COI, 12SrRNA,

16SrRNA, RAG1); a con base en ello propuso una hipótesis sobre las relaciones

7

filogenéticas en las especies analizadas. Aunado a lo anterior, Chollet-Villalpando

(2016) realizó un estudio de las relaciones filogenéticas de la familia Gerreidae en

América, utilizando como herramientas la morfometría geométrica corporal, del

hueso urohial y del sulcus acusticus del otolito sagitta; concluyó que en combinación

dichas herramientas son de gran utilidad al discriminar entre especies de esta familia

y al establecer relaciones filogenéticas, proponiendo una hipótesis de relación

filogenética de las especies de Gerreidae en América con base en una matriz

combinada de caracteres morfométricos, merísticos y moleculares.

Particularmente para el género Eucinostomus, Matheson y McEachran (1984)

realizaron un estudio taxonómico comparativo del complejo Eucinostomus argenteus

del Atlántico. Con base en caracteres morfométricos tradicionales (e.g. Distancias

lineales) determinaron que este complejo está compuesto por cuatro especies: E.

harengulus, E. jonesii, E. gula y E. argenteus. De La Cruz-Agüero y Galván Magaña

(1993) siguiendo un protocolo similar al de los anteriores autores, determinaron para

el Pacífico mexicano la existencia de cuatro especies: E. currani, E. dowii, E.

entomelas y E. gracilis. Recientemente y en el contexto de la taxonomía del género,

De La Cruz-Agüero (2013) llevó a cabo la primera descripción y comparación del

esqueleto caudal en siete especies del género Eucinostomus, encontrando que

existe una variación interespecífica que permitiría la discriminación taxonómica de

este grupo, a partir de esta estructura. Finalmente, De La Cruz-Agüero et al. (2015),

aplicaron una estrategia combinada de morfometría tradicional y geométrica para

soportar la validez de la especie E. dowii considerada aún por algunos autores,

sinónimo de E. argenteus.

Actualmente existen solo dos trabajos que abordan el problema taxonómico

del género Eucinostomus utilizando protocolos morfométricos en el otolito sagitta; El

primero incluyó a tres especies del género de interés (De La Cruz-Agüero et al.,

2012) y el más reciente sólo se enfocó a la región del sulcus acusticus sin considerar

la forma y contorno del otolito sagitta (Chollet-Villalpando, 2016).

8

3. JUSTIFICACIÓN

Los Gerreidae son un componente esencial en la dieta de muchos de los

depredadores tope marinos tales como aves, mamíferos y peces (De-Oliveira et al.,

2002; Moreira et al., 2003; García-Rodríguez y Aurioles-Gamboa, 2004; Reeve et al.,

2009; Torres-Rojas et al., 2010; De La Cruz-Agüero et al., 2016) por lo cual

desempeñan un papel importante en el sustento de los recursos pesqueros, así

como en la estructura y función de los ecosistemas costeros, sobre todo en la

transferencia de energía hacia los eslabones superiores de la cadena trófica (Chaves

y Otto, 1999). Aunado a lo anterior, son uno de los grupos mejor representados en

las zonas tropicales y subtropicales del mundo, por lo que han sido objeto de

diversos estudios desde hace mas de dos siglos; a pesar de ello, aun persiste una

problemática taxonómica en sus especies (De La Cruz-Agüero, 2001; Martínez-

Guevara, 2015; Chollet-Villalpando, 2016).

Particularmente, el género Eucinostomus habitante del neotrópico mexicano

ha sido considerado como el grupo más complejo y con más problemas taxonómicos

dentro de los Gerreidae, debido al traslape de sus caracteres merísticos y

morfológicos (De la Cruz-Agüero, 2001). Si bien, la problemática de dicho grupo ha

sido abordada recientemente con distintas técnicas (e.g. análisis osteológicos,

morfométricos y moleculares) aun existe cierta incertidumbre en su composición, por

lo que es importante llevar a cabo una revisión de nuevas estructuras y técnicas que

permitan resolver y fortalecer los esquemas taxonómicos actuales.

En este contexto, el otolito sagitta ha sido postulado como una de las

estructuras más útiles en la resolución de problemas de esta índole, gracias a su

variación morfológica entre géneros de peces óseos e incluso especies. Pese a lo

anterior los otolitos prácticamente no han sido analizados como estructuras de valor

taxonómico en las especies del género Eucinostomus, por lo que su evaluación es

considerada de suma importancia.

9

4. OBJETIVOS

4.1. Objetivo general

Determinar la utilidad del otolito sagitta en la taxonomía de especies del

género Eucinostomus habitantes del neotrópico mexicano.

4.2. Objetivos particulares

Describir la variabilidad morfológica del otolito sagitta de especies del género

Eucinostomus.

Analizar y comparar los descriptores morfométricos de forma, tamaño y

contorno del otolito sagitta de especies del género Eucinostomus.

5. METODOLOGÍA

5.1. Obtención del material biológico

Los especímenes utilizados para la extracción de los otolitos, fueron obtenidos

de las pesquerías locales y de muestras ocasionales recolectadas por el personal de

la Colección Ictiológica (CI) del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas

(CICIMAR-IPN), entre febrero de 2009 y noviembre de 2011, a lo largo de su rango

de distribución en las costas de México. En el océano Atlántico (incluyendo el mar

Caribe): costa del estado de Tamaulipas (23.88 N – 97.48 W); La Mancha, Veracruz

(19.6 N – 96.38 W); Laguna de Términos, Campeche (18.6 N – 91.55 W); y Bahía de

Chetumal, Quintana Roo (18.51 N – 88.28 W). En la cuenca del océano Pacífico las

localidades fueron (incluyendo el Golfo de California): Bahía Magdalena, Baja

California Sur (24.78 N – 112.11 W); Bahía de La Paz, B.C.S. (24.23 N – 110.31 W);

Isla Espíritu Santo, B.C.S. (24.45 N – 110.36 W); Puerto de Santa Rosalía, B.C.S.

(27.33 N – 112.25 W); Puerto de Mazatlán, Sinaloa (26.21 N – 106.43 W); costa del

estado de Nayarit (21.03 N – 105.45 W); Bahía de Acapulco, Guerrero (16.81 N –

105.45 W); y Puerto Escondido, Oaxaca (15.86 N – 97.1 W) (Fig. 3). Las especies

fueron identificadas de acuerdo a los criterios propuestos por Bussing (1995) con

adecuaciones a las claves citadas por De La Cruz-Agüero (2001).

10

Figura 3. Localización de los sitios de recolecta (estrella negra).

5.2. Extracción de los otolitos

Se utilizaron 666 otolitos sagittae considerando ambos pares (#O) de 333

organismos pertenecientes a seis especies del género Eucinostomus, preservados y

catalogados en la CI (Tabla I; Fig. 4).

Tabla I. Otolitos por especie del género Eucinostomus catalogados en la Colección

Ictiológica del CICIMAR-IPN.

Especie Cuenca #O LS mínima cm. LS máxima cm.

E. argenteus A 64 5.2 11.6

E. currani P 80 3.8 23.7

E. dowii P 180 7.7 12.5

E. entomelas P 106 8.0 20.5

E. gula A 134 4.0 11.6

E. melanopterus A 102 4.0 13.4

#O= número de otolitos (izquierdos/derechos), A= Atlántico, P= Pacífico. LS= Longitud

estándar.

11

Los otolitos fueron extraídos haciendo una incisión por debajo de las aberturas

branquiales, removiendo con cuidado la parte superior de los arcos branquiales para

llegar a la cámara ótica donde se alojan los otolitos. Dicha cámara fue abierta con

tijeras cuidando de no romper los otolitos, extrayéndolos finalmente con unas “pinzas

de relojero” (véase: Secor et al., 1991).

Una vez extraídos los otolitos, estos fueron lavados en una solución diluida de

agua y detergente con la finalidad de remover todo residuo orgánico. Cuando el

residuo orgánico fue completamente removido, los otolitos se secaron en papel

absorbente y posteriormente se almacenaron las muestras en seco en frascos viales

de 5 ml (véase Díaz-Murillo, 2010).

5.3. Digitalización de los otolitos

Ambos otolitos (derecho e izquierdo) fueron fotografiados por su cara interna

(i.e. posicionándolos sistemáticamente con el sulcus acusticus hacia arriba y el

rostrum apuntando hacia la derecha; Fig. 4) con un microscopio-estereoscópico

Olympus ® SZ61 equipado con un adaptador para cámara SAMSUNG ® PL120 y

una fuente de luz Olympus ® SZ2-LGBST para resaltar los bordes de las estructuras.

En cada una de las fotografías se utilizó una escala estandarizada y su respectiva

clave de catalogación. Cabe mencionar que por convención (e.g. De La Cruz-Agüero

et al., 2012) se utilizó el otolito izquierdo para realizar los diversos análisis, sin

embargo cuando este estaba dañado o ausente fue reemplazado con el otolito

derecho debido a que se ha demostrado, para las especies de Gerreidae, que no

existe diferencia significativa entre ambas estructuras (Valle-López, 2014).

Una vez que se digitalizaron las estructuras seleccionadas estas fueron

procesadas con el programa Adobe Photoshop CC ® (Adobe, 2015) con el fin de

retirar el fondo y quitar cualquier imperfección o sesgo respecto a la calidad de las

imágenes que pudiera afectar o distorsionar la obtención de los resultados (Chollet-

Villalpando, 2009).

12

Figura 4. Otolitos sagittae de las especies analizadas (cara interna). Ea=Eucinostomus

argenteus; Ec= E. currani; Ed= E. dowii; Ee= E. entomelas; Eg= E. gula; Em= E.

melanopterus. Barra de escala= 1 mm.

5.4. Descripción morfológica (fichas sinópticas)

Se incluyó una descripción detallada de las partes de los otolitos de cada

especie, basado en las descripciones realizadas por Nolf (1985). Estas incluyen:

forma geométrica, forma del borde, del rostrum, antirostrum y de la excisura, del

sulcus acusticus, del ostium y cauda.

5.5. Análisis morfométricos

Se utilizaron dos metodologías pertenecientes al campo de la morfometría

para la descripción cuantitativa de los otolitos. La primera corresponde al análisis de

las proporciones y relaciones entre la forma a términos de índices o razones

(parámetros de tamaño e índices de forma; i.e. morfometría tradicional, MT; Tabla II),

mientras que en la segunda se analiza la porción externa o contorno de los otolitos

por medio de un análisis de Fourier (morfometría geométrica, MG).

La medición de las variables descriptivas de tamaño y forma se llevó a cabo

por medio del programa de computo Image-Pro Plus® (Media Cybernetics, 2006).

Para esto se obtuvieron un total de 24 variables, adicionalmente, a través de un

análisis de correlación se eliminaron las variables altamente correlacionadas. Las

13

definiciones de dichas variables están basadas en el trabajo de Tuset (2000) y el

manual del software Image-Pro Plus® (Media Cybernetics, 2006).

5.5.1. Parámetros de tamaño

Los parámetros de tamaño a considerar fueron:

Área. Es la medida de la superficie total de la estructura expresada en mm2 (Fig. 5).

Figura 5. Representación del área del otolito sagitta.

Relación de aspecto. Se define como la proporción entre el eje mayor y el eje

menor de una elipse equivalente a la estructura, esta siempre equivale a ≥ 1 (Fig. 6).

Figura 6. Representación de la relación de aspecto del otolito sagitta.

Diámetro máximo. Indica la longitud de la línea más larga que une dos puntos de la

estructura pasando por el centroide (Fig. 7).

Figura 7. Representación del diámetro máximo del otolito sagitta.

Diámetro mínimo. Se define como la longitud de la línea más corta que une dos

puntos de la estructura pasando por el centroide (Fig. 8).

14

Figura 8. Representación del diámetro mínimo del otolito sagitta.

Diámetro medio. Reporta la medida media de una serie de diámetros generados en

intervalos de 5° alrededor del centroide de cada otolito (Fig. 9).

Figura 9. Representación del diámetro medio del otolito sagitta.

Perímetro. Aunque el perímetro es definido como la suma de todos los lados de una

figura, debido a que los otolitos son estructuras irregulares sin lados bien definidos, el

perímetro se definió como la longitud de la línea trazada sobre el contorno de las

estructuras (Fig. 10).

Figura 10. Representación del perímetro del otolito sagitta.

Feret. Es la distancia entre dos líneas paralelas que se trazan en la tangente de un

objeto y perpendiculares a un ángulo arbitrario determinado, generalmente 90° (Fig.

11).

Feret máximo. Es la distancia máxima obtenida de las proyecciones de la imagen

rotadas a cierto número de ángulos sobre su centroide, equivalente a la longitud

15

máxima de esta distancia tangente (rectángulos) proyectadas sobre el perfil de los

otolitos (Fig. 11).

Feret mínimo: Es la distancia obtenida de las proyecciones de la imagen rotadas a

cierto número de ángulos sobre su centroide, equivalente a la longitud mínima de

esta distancia tangente (rectángulos) proyectada sobre el perfil de los otolitos (Fig.

11).

Figura 11. Representación del Feret 90°, Feret máximo y mínimo del otolito sagitta.

Feret medio: Es la distancia obtenida de las proyecciones de la imagen rotadas a

cierto número de ángulos sobre su centroide, equivalente a la longitud promedio de

estas distancias tangentes (rectángulos) proyectada sobre el perfil de los otolitos

(Fig. 12).

Figura 12. Representación de varios Feret a partir del cual se calcula el Feret medio del

otolito sagitta.

16

5.5.2. Índices de forma

A continuación se definen los índices de forma considerados:

Redondez y circularidad. Proporcionan información sobre la proximidad morfológica

del otolito a un círculo, tomando respectivamente un valor mínimo de 1 π y 4π

(12,57) cuando es un círculo perfecto.

Factor de forma. Indica la irregularidad de un objeto y toma el valor de 1 cuando

éste es un círculo perfecto.

Rectangularidad. Describe las variaciones en longitud y anchura respecto al área,

tomando el valor de 1 para un cuadrado perfecto.

Elipticidad. Desviación de una elipse o un esferoide de la forma de un círculo o una

esfera. Proporciona información sobre la proximidad morfológica del otolito a una

elipse, indicando si los cambios en los ejes son proporcionales o no.

Tabla II. Fórmulas para calcular los índices de forma

Índice Formula

Redondez (√P) (π * A)

Circularidad P2 /A

Factor de forma 4(π * A) / P2

Rectangularidad (A / FL) (F W)

Elipticidad (FL – FW) / (FL + FW)

P= perímetro, A= área, FL= Feret máximo, FW= Feret mínimo.

Una vez obtenidas las matrices de los parámetros de tamaño e índices de

forma por especie se buscaron y eliminaron los valores extremos (outliers) o atípicos

usando la regla tres sigma (Pukelsheim, 1994), i.e., los valores que se encuentran

alejados de la media, en múltiplos de más de tres desviaciones estándar.

Se llevó a cabo un análisis de componentes principales utilizando una matriz

de correlación debido a la escala y dimensión de las variables utilizadas, además de

17

un análisis discriminante para determinar las relaciones morfométricas entre las

especies con respecto a los parámetros cuantitativos registrados (Chollet-Villalpando

et al., 2014).

El análisis de componentes principales (ACP) es una técnica de ordenación

multifactorial utilizada para reducir la dimensión (número de variables) de un conjunto

de datos, además de caracterizar la variabilidad en dichos datos, las posibles

causas, así como el acomodo u orden de las observaciones en términos de la

variabilidad. Los componentes principales nos indican las dimensiones necesarias

para representar adecuadamente los datos (Pardo y Ruiz, 2001). Los componentes

resultantes se ordenan en función del porcentaje de varianza explicada; por lo

anterior, el primer componente será el más importante por ser el que explica el mayor

porcentaje de la varianza de los datos, así al momento de representarla

gráficamente, nos permite explorar las afinidades entre nuestro conjunto de datos

(Pardo y Ruiz, 2001).

Por su parte, el análisis discriminante (AD) es una técnica estadística

multifactorial cuyo objetivo es determinar si existen diferencias significativas entre

grupos de objetos respecto a un conjunto de variables medidas sobre los mismos

(Pardo y Ruiz, 2001). El propósito de la aplicación de esta técnica es presentar

gráficamente en pocas dimensiones (idealmente en dos o tres) la separación entre

las especies, relativa a la variación intra e interespecífica de las variables

morfométricas utilizadas (De La Cruz-Agüero, 2001). Uno de los subproductos de

esta técnica, en el contexto del presente trabajo, es la obtención de una matriz de

clasificación que asigna cada individuo analizado, a una determinada especie, de

acuerdo con la combinación lineal de sus variables y a su distancia mínima a cada

función discriminante producida. Con la matriz de clasificación se puede obtener el

porcentaje de asignación correcta de los ejemplares (clasificación a posteriori), el

cual puede ser utilizado como una medida de la afinidad morfométrica entre los taxa

y como prueba de la estructura taxonómica establecida a priori (e.g. la identidad

producida por las claves de identificación convencionales) (Díaz-Murillo, 2010).

Dichos análisis se llevaron a cabo con ayuda del programa XLSTAT-PRO (Addinsoft,

2013), un complemento (plug-in) para Microsoft Excel (Microsoft, 2007).

18

5.5.3. Análisis de los parámetros del contorno

Para obtener los parámetros descriptores del contorno del otolito sagitta se

aplicó un análisis de tipo Fourier. Este es un método utilizado para definir el contorno

de un objeto. Se fundamenta en una simplificación de una imagen de dos

dimensiones a una imagen unidimensional que sea más fácil de analizar

matemáticamente. Trabaja descomponiendo el contorno de las estructuras

examinadas en una serie de componentes ortogonales denominados descriptores

elípticos de Fourier (DEF) o armónicos (Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015). Estos son

un conjunto de curvas seno y coseno generadas por medio de una expansión de

Fourier de los radios vectoriales calculados a partir del centroide de un objeto (Díaz-

Murillo, 2010). La amplitud de cada armónico representa la contribución relativa a la

figura empírica de un componente de forma característica (e.g. la amplitud del

segundo armónico es una medida de elongación, la del tercero de la forma triangular,

etc.) (Bird et al., 1986).

Por tanto, los armónicos o DEF definen los parámetros de forma del otolito

(Fig. 13 A), resultando en una imagen similar a la real, mediante la combinación de

todos los armónicos (Fig. 13 C). Dicho proceso se llevó a cabo mediante las rutinas

incluidas en el programa ShapeR (http://shaper.mpimp-golm.mpg.de/). Los DEF se

obtuvieron definiendo el contorno de los otolitos a comparar (Fig. 13 B). Para esto, se

transformaron los otolitos digitalizados en coordenadas con ayuda del programa

ImageJ 1.48v, posteriormente dichas coordenadas se introdujeron en el programa

ShapeR para obtener los DEF o armónicos.

El análisis crea dos funciones con base en las series de Fourier (una para x y

otra para y) que definen el contorno bidimensional del otolito. Un mayor número de

coordenadas utilizadas para calcular estos pares de funciones aumenta la precisión

de la representación (extracción de la información del contorno del otolito), cada

armónica está representada por cuatro coeficientes (e.g. A, B, C y D) (Kuhl y

Giardina, 1982).

19

Figura 13. Esquema del proceso de obtención del contorno de un otolito en Eucinostomus

dowii por medio de descriptores elípticos de Fourier (DEF). El contorno del otolito (A) es

definido por puntos que son anotados como coordenadas (x,y) con respecto a los ejes que

atraviesan el contorno (B). Los descriptores elípticos de Fourier funcionan como curvas que

se ajustan sobre esos puntos (C) (Modificado de Kuhl y Giardina, 1982).

Para conocer el número necesario de armónicas que represente la mayor

variabilidad del contorno de los otolitos se calculó el “poder de Fourier” (PF)

(Crampton, 1995), el cual nos indica la cantidad de variabilidad del contorno de las

estructuras representado por la n armónica. El PF está dado por la fórmula:

Donde: An, Bn, Cn y Dn son los coeficientes de Fourier de la n armónica.

Posteriormente se calculó el porcentaje acumulado del poder de Fourier (PFc),

dado por la expresión:

En el presente estudio se buscó representar al menos el 99.9% de la

variabilidad del contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus, lo cual

se logró utilizando las primeras cinco armónicas de cada estructura. Sin embargo, los

coeficientes A, B y C de la primera armónica no se utilizaron debido a que diversos

autores (e.g. Crampton, 1995; Chollet-Villalpando, 2012) afirman que en estos tres

coeficientes se concentra la información de la posición, orientación y escala,

20

parámetros que de no ser constantes en todas las estructuras resultarían en un error

al momento de analizar la información generada.

Derivado de la metodología anterior se obtuvieron un total de 17 coeficientes

por especie para llevar a cabo el análisis del contorno. Dichas variables se agruparon

en una matriz (por especie-espécimen) que como en el caso de los parámetros de

tamaño e índices de forma se analizó por medio de análisis estadísticos

multifactoriales convencionales (i.e. ACP y AD) para determinar las afinidades

(similitudes y diferencias) entre las diferentes morfologías de los otolitos de las

especies de Eucinostomus.

5.5.4. Parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno

Adicionalmente se evaluó una matriz que incluye los parámetros de tamaño,

índices de forma y los coeficientes del contorno del otolito sagitta con el fin de

explorar si existe una mayor definición de la forma de los otolitos. La matriz como en

los casos anteriores se analizó utilizando herramientas estadísticas multifactoriales

(i.e. ACP y AD). Debido a la naturaleza intangible de los coeficientes de los

armónicos del análisis de los parámetros del contorno, no se incluyen las tablas de la

ponderación del peso o importancia de las variables de ambas estrategias de análisis

estadístico.

21

6. RESULTADOS

Se analizaron un total de 333 especímenes pertenecientes a seis especies del

género Eucinostomus: E. argenteus (32), E. currani (40), E. dowii (90), E. entomelas

(53), E. gula (67) y E. melanopterus (51). El intervalo de tallas de los especímenes

(Ls) se ubicó entre 3.8 cm y 23.7 cm, ambos valores registrados en la especie E.

currani (Tabla I). De los ejemplares seleccionados (i.e. datos sin outliers) se obtuvo

un total de 236 otolitos sagittae para el análisis de los parámetros de tamaño e

índices de forma y 250 para el análisis del contorno.


Se realizó una descripción detallada de los caracteres más relevantes del

otolito sagitta basada en la terminología utilizada por Nolf (1985). Además se incluyo

la imagen del otolito izquierdo de cada especie, mostrando su cara medial, con el

sulcus en dirección dorsal (D, en la cruz de referencia por figura) y el rostrum

apuntando hacia la parte posterior (P); (A) anterior, (V) ventral. Además de la imagen

de un organismo tipo por especie (Fig. 14 - 19). Adicionalmente se incluyo el

resumen de los parámetros de tamaño e índices de forma obtenidos por especie

(e.g. promedio, máximo y mínimo) (Tabla III - VIII).

22

6.1.1. Eucinostomus argenteus (Baird et Girard 1855).

Forma del otolito: elíptico a pentagonal. Sulcus acusticus: mediano. Ostium:

rectangular. Cauda: ligeramente curvada. Región anterior: redonda. Región posterior:

doble-puntiaguda. Margen ventral: dentado. Margen dorsal: entero o liso.

Tabla III. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus argenteus. N=

27.

Parámetro Min - Max Media + DE

Área 2.65 – 11.15 5.72 + 2.10

Relación de aspecto 1.38 – 1.58 1.48 + 0.06

Diámetro máximo 2.34 – 4.78 3.37 + 0.64

Diámetro mínimo 1.49 – 3.14 2.18 + 0.38

Diámetro medio 1.81 – 3.72 2.63 + 0.47

Perímetro 7.20 – 14.09 10.23 + 1.76

Feret máximo 1.57 – 3.33 2.31 + 0.42

Feret mínimo 2.37 – 4.76 3.38 + 0.63

Feret medio 1.97 – 4.04 2.84 + 0.52

Redondez 1.17 – 1.27 1.22 + 0.03

Circularidad 14.58 – 15.86 15.32 + 0.33

Factor de forma 0.79 – 0.86 0.82 + 0.02

Rectangularidad 0.67 – 0.74 0.71 + 0.02

Elipticidad 0.14 – 0.22 0.18 + 0.02

Figura 14. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus argenteus.

23

6.1.2. Eucinostomus currani (Zahuranec en Yáñez, 1980).

Forma del otolito: elíptico a pentagonal. Sulcus acusticus: ostial a mediano. Ostium:

rectangular. Cauda: fuertemente curvada. Región anterior: redonda. Región

posterior: angulada. Margen ventral: dentado. Margen dorsal: sinuoso.

Tabla IV. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus currani. N= 28.


Área 4.31 – 8.69 6.47 + 1.33


Diámetro máximo 2.86 – 4.05 3.43 + 0.37

Diámetro mínimo 1.97 – 2.88 2.47 + 0.28

Diámetro medio 2.32 – 3.30 2.84 + 0.30

Perímetro 9.14 – 13.26 11.18 + 1.20

Feret máximo 2.13 – 3.11 2.66 + 0.30

Feret mínimo 2.86 – 4.05 3.45 + 0.37

Feret medio 2.50 – 3.48 3 + 0.31

Redondez 1.15 – 1.35 1.24 + 0.06

Circularidad 14.35 – 16.92 15.51 + 0.76

Factor de forma 0.74 – 0.88 0.81 + 0.04


Elipticidad 0.08 – 0.16 0.12 + 0.02

Figura 15. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus currani.

24

6.1.3. Eucinostomus dowii (Gill, 1863).

Forma del otolito: pentagonal. Sulcus acusticus: ostial a mediano. Ostium: forma de

surco o acanalado. Cauda: fuertemente curvada. Región anterior: truncada. Región

posterior: angulada. Margen ventral: entero. Margen dorsal: sinuoso a crinado.

Tabla V. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus dowii. N= 57.


Área 4.96 – 8.77 6.58 + 0.81


Diámetro máximo 3.33 – 4.50 3.85 + 0.25

Diámetro mínimo 1.97 – 2.58 2.24 + 0.13

Diámetro medio 2.52 – 3.28 2.85 + 0.17

Perímetro 9.53 – 12.55 10.98 + 0.68

Feret máximo 2.06 – 2.68 2.34 + 0.14

Feret mínimo 3.32 – 4.50 3.87 + 0.26

Feret medio 2.76 – 3.64 3.14 + 0.19

Redondez 1.18 – 1.29 1.23 + 0.03

Circularidad 14.76 – 16.09 15.38 + 0.35

Factor de forma 0.78 – 0.85 0.82 + 0.02


Elipticidad 0.19 – 0.29 0.24 + 0.02

Figura 16. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus dowii.

25

6.1.4. Eucinostomus entomelas (Zahuranec en Yáñez, 1980).

Forma del otolito: elíptico. Sulcus acusticus: ostial a mediano. Ostium: rectangular.

Cauda: ligeramente curvada. Región anterior: angulada. Región posterior: angulada.

Margen ventral: crinado. Margen dorsal: crinado.

Tabla VI. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus entomelas. N=

36.


Área 6.73 – 21.79 15.73 + 4.68


Diámetro máximo 3.69 – 7.08 5.67 + 0.98

Diámetro mínimo 2.46 – 4.05 3.43 + 0.45

Diámetro medio 2.90 – 5.20 4.36 + 0.69

Perímetro 11.57 – 21.13 17.34 + 2.93

Feret máximo 2.60 – 4.57 3.66 + 0.52

Feret mínimo 3.70 – 7.07 5.71 + 0.99

Feret medio 3.11 – 5.66 4.71 + 0.78

Redondez 1.15 – 1.30 1.22 + 0.04

Circularidad 14.44 – 16.25 15.32 + 0.52

Factor de forma 0.77 – 0.87 0.82 + 0.03


Elipticidad 0.16 – 0.28 0.21 + 0.03

Figura 17. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus entomelas.

26

6.1.5. Eucinostomus gula (Cuvier et Valenciennes en Quoy et Gaimard,

1824).

Forma del otolito: pentagonal a fusiforme. Sulcus acusticus: caudal. Ostium: tubular.

Cauda: ligeramente curvada. Región anterior: angulada. Región posterior: angulada.

Margen ventral: crinado. Margen dorsal: sinuoso.

Tabla VII. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus gula. N= 44.


Área 5.57 – 12.17 7.86 + 1.28


Diámetro máximo 3.61 – 5.19 4.11 + 0.36

Diámetro mínimo 2.04 – 3.08 2.51 + 0.22

Diámetro medio 2.62 – 3.87 3.12 + 0.24

Perímetro 10.38 – 14.90 11.89 + 0.91

Feret máximo 2.14 – 3.29 2.64 + 0.24

Feret mínimo 3.61 – 5.17 4.13 + 0.36

Feret medio 2.92 – 4.29 3.41 + 0.28

Redondez 1.13 – 1.31 1.21 + 0.04

Circularidad 14.24 – 16.39 15.19 + 0.53

Factor de forma 0.77 – 0.88 0.83 + 0.03


Elipticidad 0.15 – 0.30 0.21 + 0.04

Figura 18. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus gula.

27

6.1.6. Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863).

Forma del otolito: pentagonal. Sulcus acusticus: ostial. Ostium: rectangular. Cauda:

ligeramente curvada. Región anterior: redonda. Región posterior: angulada. Margen

ventral: crinado. Margen dorsal: sinuoso.

Tabla VIII. Resumen de los parámetros de tamaño (expresados en mm o mm 2 según

corresponda) e índices de forma de los otolitos de la especie Eucinostomus melanopterus.

N= 44.


Área 2.37 – 11.42 6.87 + 1.89


Diámetro máximo 2.12 – 4.66 3.61 + 0.59

Diámetro mínimo 1.49 – 3.27 2.47 + 0.39

Diámetro medio 1.72 – 3.79 2.90 + 0.45

Perímetro 6.39 – 14.28 10.92 + 1.76

Feret máximo 1.57 – 3.43 2.65 + 0.42

Feret mínimo 2.12 – 4.66 3.62 + 0.59

Feret medio 1.82 – 4 3.08 + 0.49

Redondez 1.11 – 1.26 1.18 + 0.03

Circularidad 13.85 – 15.82 14.76 + 0.44

Factor de forma 0.79 – 0.91 0.85 + 0.03


Elipticidad 0.1 – 0.18 0.14 + 0.02

Figura 19. Otolito sagitta izquierdo y ejemplar de la especie Eucinostomus melanopterus.

28

Tabla IX. Promedio de los parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas.

Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus.

Media + DE

Variable/Especie Ea Ec Ed Ee Eg Em

Área 5.72 + 2.10 6.47 + 1.33 6.58 + 0.81 15.73 + 4.68 7.86 + 1.28 6.87 + 1.89

Relación de aspecto 1.48 + 0.06 1.29 + 0.06 1.70 + 0.06 1.56 + 0.11 1.59 + 0.13 1.35 + 0.05

Diámetro máximo 3.37 + 0.64 3.43 + 0.37 3.85 + 0.25 5.67 + 0.98 4.11 + 0.36 3.61 + 0.59

Diámetro mínimo 2.18 + 0.38 2.47 + 0.28 2.24 + 0.13 3.43 + 0.45 2.51 + 0.22 2.47 + 0.39

Diámetro medio 2.63 + 0.47 2.84 + 0.30 2.85 + 0.17 4.36 + 0.69 3.12 + 0.24 2.90 + 0.45

Perímetro 10.23 + 1.76 11.18 + 1.20 10.98 + 0.68 17.34 + 2.93 11.89 + 0.91 10.92 + 1.76

Feret máximo 2.31 + 0.42 2.66 + 0.30 2.34 + 0.14 3.66 + 0.52 2.64 + 0.24 2.65 + 0.42

Feret mínimo 3.38 + 0.63 3.45 + 0.37 3.87 + 0.26 5.71 + 0.99 4.13 + 0.36 3.62 + 0.59

Feret medio 2.84 + 0.52 3 + 0.31 3.14 + 0.19 4.71 + 0.78 3.41 + 0.28 3.08 + 0.49

Redondez 1.22 + 0.03 1.24 + 0.06 1.23 + 0.03 1.22 + 0.04 1.21 + 0.04 1.18 + 0.03

Circularidad 15.32 + 0.33 15.51 + 0.76 15.38 + 0.35 15.32 + 0.52 15.19 + 0.53 14.76 + 0.44

Factor de forma 0.82 + 0.02 0.81 + 0.04 0.82 + 0.02 0.82 + 0.03 0.83 + 0.03 0.85 + 0.03

Rectangularidad 0.71 + 0.02 0.69 + 0.02 0.72 + 0.02 0.73 + 0.02 0.71 + 0.02 0.69 + 0.02

Elipticidad 0.18 + 0.02 0.12 + 0.02 0.24 + 0.02 0.21 + 0.03 0.21 + 0.04 0.14 + 0.02

29


6.2.1. Parámetros de tamaño e índices de forma

Se consideraron un total de nueve parámetros de tamaño (área, relación de

aspecto, diámetro máximo, diámetro mínimo, diámetro medio, perímetro, Feret

máximo, Feret mínimo y Feret medio) y cinco índices de forma (redondez,

circularidad, factor de forma, rectangularidad y elipticidad) para determinar las

afinidades entre los otolitos sagitta de las especies de Eucinostomus. Para lo anterior

se examinaron los parámetros mencionados por medio de dos herramientas

estadísticas: análisis de componentes principales y análisis discriminante.

6.2.1.1. Análisis de componentes principales (ACP)

En el ACP correspondiente a los parámetros de tamaño e índices de forma se

obtuvo el 93.7% de la varianza total en los tres primeros componentes; C1 (47.3%),

C2 (29.1%), C3 (17.2%) (Tabla X). Por su parte las variables que aportaron mayor

información fueron; área, diámetro medio y Feret medio en el eje 1 (C1), redondez,

factor de forma y elipticidad en el eje 2 (C2) y redondez, factor de forma y

rectangularidad para el eje 3 (C3) (Tabla XI).

En la gráfica de dispersión (Fig. 20) se muestran los tres primeros

componentes (93.7% de la varianza) del ACP correspondiente a los parámetros de

tamaño e índices de forma. En dicha gráfica se observa que en el componente

principal 1 (C1) los valores correspondientes a los otolitos analizados que se

segregan hacia el extremo izquierdo corresponden a los que presentan una

combinación de valores pequeños de área, diámetro medio y Feret medio (Tabla IX)

(e.g. E. dowii), en contraparte los que presentan valores altos de las variables

mencionadas se posicionan en el extremo derecho (e.g. algunos organismos de las

especies E. entomelas y E. gula). En el caso del componente principal 2 (C2) los

valores de los otolitos analizados que se posicionan en la parte superior del gráfico

corresponden a los que presentan una combinación de las variables redondez y

elipticidad con valores altos (Tabla IX) (e.g. E. gula) mientras que los organismos que

se encuentran en la parte inferior presentan valores bajos en dichas variables (e.g. E.

30

melanopterus). Por su parte en el componente principal 3 (C3) se distribuyen en la

parte superior los otolitos con valores altos en la variable de rectangularidad, (e.g. E.

dowii) mientras que en la parte inferior se encuentras los organismos con valores

bajos en dicha variable (e.g. E. currani) (Tabla IX).

En dicha gráfica (Fig. 20) se aprecia que la especie E. dowii es el grupo que

más se segrega de los demás, colocándose en el extremo izquierdo del componente

principal 1 (C1), siendo la especie E. gracilis la que presenta una mayor dispersión

de sus valores en el espacio multifactorial.

Tabla X. Valores propios (Eigen-valor) y varianza explicada en los primeros cinco

componentes principales del análisis de los parámetros de tamaño e índices de forma del

otolito sagitta de las especies de Eucinostomus evaluadas.

Componente Eigen-valor % varianza % acumulado

1 6.63 47.39 47.39

2 4.07 29.14 76.53

3 2.41 17.23 93.76

4 0.71 5.13 98.89

5 0.05 0.41 100

Tabla XI. Coeficientes de las variables en los tres primeros componentes principales

correspondientes los parámetros de tamaño e índices de forma, las negritas indican las tres

variables con mayor peso en cada componente.

C1 C2 C3

Área 0.383 0.045 0.056

Relación de aspecto -0.115 0.379 0.351

Diámetro (máx) 0.288 0.286 0.184

Diámetro (min) 0.346 -0.166 -0.145

Diámetro (medio) 0.385 0.022 0.038

Redondez -0.082 0.384 -0.371

Perímetro 0.354 0.126 -0.111

Feret (min) 0.339 -0.164 -0.221

Feret (máx) 0.286 0.294 0.181

Feret (medio) 0.364 0.147 0.092

Factor de forma 0.083 -0.386 0.367

circularidad -0.081 0.382 -0.375

Rectangularidad -0.058 -0.021 0.427

Elipticidad -0.105 0.388 0.347

31

Figura 20. Gráfica de dispersión que muestra el primer (C1) y el segundo (C2) componente

(superior) y el primer (C1) y tercer (C3) componente (inferior) del análisis de componentes

principales utilizando nueve parámetros de tamaño y cinco índices de forma del otolito

sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. El primer componente (C1) explica el

47.3%, el segundo (C2) el 29.1%, y el tercero (C3) el 17.2% de la varianza explicada. Ea= E.

argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E.

melanopterus.

32

6.2.1.2. Análisis discriminante (AD)

El AD aplicado a los parámetros de tamaño e índices de forma mostró una

varianza explicada del 93.2% en las tres primeras funciones; F1 (61%), F2 (18.6%),

F3 (13.5%) (Tabla XII). Dicho análisis demostró que el 84.7 % del total de los otolitos

analizados fueron correctamente clasificados a posteriori, fluctuando del 96.4% en E.

dowii al 59.2% en E. argenteus (Tabla XV), de tal forma que los otolitos mal

asignados variaron entre 3.6% (E. dowii) al 40.8% (E. argenteus).

La gráfica de dispersión correspondiente a las tres primeras funciones

discriminantes para estos parámetros (Fig. 21) muestra una disociación de los

especímenes entre las seis especies analizadas, en dicha figura se aprecia que en la

función 1 (F1) los valores correspondientes a los otolitos analizados que se segregan

hacia el extremo izquierdo pertenecen a los que presentan una combinación de

valores pequeños de las variables; relación de aspecto, Feret mínimo y elipticidad

(Tabla IX) (e.g. E. currani) mientras que en el extremo derecho se encuentran los

valores más grandes correspondientes a dichas variables (e.g. E. dowii). En la

función 2 (F2) se encuentran en la parte superior los valores que presentan una

combinación de las variables; área, diámetro medio y Feret medio con valores altos

(Tabla IX) (e.g. E. entomelas) mientras que en el extremo inferior se tienen los

valores más bajos en estas (e.g. E. dowii y E. currani). Por su parte en la función 3

(F3) las estructuras son pobremente segregadas debido a que las variables con

mayor peso en dicha función (i.e. redondez, factor de forma y rectangularidad)

presentan valores muy similares (Tabla IX).

Aunque se observa un traslape entre algunos de los grupos representados en

la gráfica de dispersión (Fig. 21), todas las distancias cuadráticas de Mahalanobis y

los centroides fueron estadísticamente significativos (p< 0.0001). La distancia entre

las especies E. currani y E. dowii resultó la más grande (42.5), mientras que entre E.

argenteus y E. entomelas fue la más pequeña (7) (Tabla XIV).

33

Tabla XII. Funciones resultantes del análisis discriminante para los parámetros de tamaño e

índices de forma del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. Coeficiente

de correlación canónica (R); valor de Chi cuadrada (X2); grados de libertad (g.l.); nivel de

significancia (p).

F Eigen-valor % varianza % acumulado R X2 g.l. P

1 4.89 61 61 0.91 875.89 70 0.000

2 1.49 18.68 79.7 0.77 476.61 52 0.000

3 1.08 13.55 93.2 0.72 270.51 36 0.000

4 0.42 5.31 98.5 0.54 104.89 22 0.000

5 0.11 1.46 100 0.32 24.93 10 0.005

Tabla XIII. Coeficientes de las variables en las tres primeras funciones discriminantes

correspondientes los parámetros de tamaño e índices de forma, las negritas indican las tres

variables con mayor peso en cada función.

Variables/Factores F1 F2 F3

Área 0.187 -0.859 0.273

Relación de aspecto -0.952 -0.024 -0.046

Diámetro máximo -0.319 -0.763 0.278

Diámetro mínimo 0.607 -0.575 0.270

Diámetro medio 0.235 -0.834 0.301

Redondez -0.149 0.150 -0.435

Perímetro 0.270 -0.832 -0.017

Feret mínimo 0.699 -0.521 0.245

Feret máximo -0.334 -0.777 0.268

Feret medio -0.013 -0.847 0.291

Factor de forma 0.163 -0.143 0.446

Circularidad -0.145 0.147 -0.442

Rectangularidad -0.386 -0.236 -0.241

Elipticidad -0.923 -0.090 -0.076

34

Figura 21. Gráfica de dispersión que muestra la primer (F1) y segunda (F2), y la primer (F1)

y tercer (F3) función del análisis discriminante utilizando nueve parámetros de tamaño y

cinco índices de forma del otolito sagitta, además del centroide para cada especie de

Eucinostomus analizada. El primer eje (F1) explica el 61%, el segundo eje (F2) el 18.6%, y el

tercer eje (F3) el 13.5% de la varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E.

dowii, Ee= E. entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus.

35

Tabla XIV. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) obtenidas para los

parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de

Eucinostomus en análisis y su nivel de significancia (diagonal superior). E. argenteus (Ea), E.

currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em).

Especies Ea Ec Ed Ee Eg Em

Ea - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Ec 16.161 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Ed 13.138 42.540 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Ee 6.055 22.610 22.364 - < 0.0001 < 0.0001

Eg 7.077 34.192 11.287 11.510 - < 0.0001

Em 12.285 10.927 30.410 16.125 17.537 -

Tabla XV. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante para los

parámetros de tamaño e índices de forma del otolito sagitta de las especies de

Eucinostomus analizadas: Los números subrayados corresponden a los otolitos

correctamente asignados a posteriori por las funciones. E. argenteus (Ea), E. currani (Ec), E.

dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número de otolitos por

especie (O); asignación correcta a posteriori por especie y porcentaje (AC).

Especies determinadas

Especies asignadas O AC (%)

Ea Ec Ed Ee Eg Em

Ea 16 1 2 2 4 2 27 59.26%

Ec 0 25 0 0 0 3 28 89.29%

Ed 1 0 55 0 1 0 57 96.49%

Ee 3 1 0 29 1 2 36 80.56%

Eg 2 0 5 0 33 4 44 75.00%

Em 1 1 0 0 0 42 44 95.45%

Total/Promedio 236 84.75%

36

6.2.2. Análisis de los parámetros del contorno

Para llevar a cabo el análisis del contorno de los otolitos sagittae y determinar

las afinidades entre los otolitos de las especies de Eucinostomus, se consideraron un

total de 17 coeficientes pertenecientes a cinco armónicos o descriptores elípticos de

Fourier. De esta forma se examinaron los parámetros mencionados, por medio de

dos herramientas de análisis: análisis de componentes principales y análisis

discriminante.


En el ACP correspondiente a los coeficientes del contorno se obtuvo el 54.9%

de la varianza explicada en los tres primeros componentes; C1 (28.7%), C2 (14.5%),

C3 (11.5%) (Tabla XVI).

En la gráfica de dispersión (Fig. 22) se muestran los tres primeros

componentes (54.9% de la varianza). En dicha figura se observa que la mayor

dispersión se da sobre el primer componente (C1), además el acomodo de los

valores de los coeficientes del contorno calculados para los otolitos analizados,

muestra la formación de seis grupos pertenecientes a las seis especies evaluadas,

en el cual se resalta que la especie E. entomelas es la que más se segrega con

respecto a los componentes 1 y 3 (C1 y C3). Además de ello la especie E. argenteus

es la que presenta la mayor dispersión de sus valores en el espacio multifactorial con

respecto a los componentes 1 y 2 (C1 y C2), siendo las especies E. currani y E.

melanopterus las que mejor se separan del resto de Eucinostomus con base en los

tres componentes analizados (C1, C2 y C3).

37

Tabla XVI. Valores propios (Eigen-valor) y varianza explicada en los componentes

principales del análisis de las variables del contorno del otolito sagitta de las especies de

Eucinostomus analizadas.

Componente Eigen-valor % varianza % acumulado

1 4.886 28.745 28.745

2 2.475 14.559 43.304

3 1.968 11.579 54.901

4 1.494 8.791 63.692

5 1.402 8.251 71.944

6 0.975 5.741 77.684

7 0.842 4.958 82.642

… … 17 0.074 0.440 100

38



principales utilizando 17 coeficientes del contorno del otolito generados a partir del método

de Fourier; El primer componente (C1) explica el 28.7%, el segundo (C2) 14.5%, y el tercero

(C3) 11.5% de la varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E.

entomelas, Eg= E. gula, Em= E. melanopterus.

39


El AD aplicado a los coeficientes del contorno de los otolitos sagittae de las

especies de Eucinostomus en análisis, mostró una varianza explicada del 96.3% en

las tres primeras funciones; F1 (66.1%), F2 (25.1%), F3 (5.1%) (Tabla XVII). La

gráfica de dispersión correspondiente a las tres funciones discriminantes (Fig. 23)

muestra una disociación entre las seis especies analizadas, aunque se observa un

traslape entre algunas de ellas, todas las distancias cuadráticas de Mahalanobis y los

centroides fueron estadísticamente significativos (p< 0.0001), siendo la distancia

entre las especies E. melanopterus y E. dowii la más grande (39.9), mientras que

entre E. argenteus y E. gula se presentó el menor de los valores obtenidos en este

análisis multifactorial (3.3) (Tabla XVIII).

El AD mostró que el 80.8 % del total de los otolitos analizados fueron

correctamente clasificados a posteriori, oscilando del 92.1% en E. entomelas al

66.6% correspondiente a E. argenteus (Tabla XIX), de tal forma que el porcentaje de

asignación que no corresponde de acuerdo a las especies determinadas a priori varió

entre el 7.9% (E. dowii) al 33.4% (E. argenteus) como mínimos y máximos

respectivamente.

Tabla XVII. Funciones resultantes del análisis discriminante para las variables del contorno

del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas. Coeficiente de correlación

canónica (R); valor de Chi cuadrada (X2); grados de libertad (g.l.); nivel de significancia (p).

F Eigen-valor % varianza % acumulado R X2 g.l. p

1 6.267 66.12 66.12 0.929 929.37 85 0.000

2 2.381 25.13 91.25 0.839 458.32 64 0.000

3 0.484 5.11 96.36 0.571 168.95 45 0.000

4 0.218 2.30 98.66 0.423 75.15 28 0.000

5 0.126 1.33 100 0.335 28.24 13 0.008

40

Figura 23. Gráfica de dispersión que muestra la primer (F1) y segunda (F2) función, y la

primera (F1) y tercera (F3) función del análisis discriminante utilizando 17 coeficientes del

contorno del otolito generados a partir del método de Fourier; además del centroide de cada

especie analizada. El primer eje (F1) explica el 66.1%, el segundo eje (F2) 25.1%, y el tercer

eje (F3) 5.1% de la varianza total. Ea = Eucinostomus argenteus, Ec = E. currani, Ed = E.

dowii, Ee = E. entomelas, Eg = E. gula, Em = E. melanopterus.

41

Tabla XVIII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) obtenidas para las

variables de contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas y su

nivel de significancia (diagonal superior). Eucinostomus argenteus (Ea), E. currani (Ec), E.

dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em).

Especies Ea Ec Ed Ee Eg Em

Ea - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Ec 19.540 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Ed 13.683 52.567 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Ee 22.393 36.188 27.025 - < 0.0001 < 0.0001

Eg 3.332 31.092 7.455 19.569 - < 0.0001

Em 11.840 3.802 39.982 29.580 20.380 -

Tabla XIX. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante para las

variables de contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas: Los

números subrayados corresponden a los otolitos correctamente asignados a posteriori por

las funciones; Eucinostomus argenteus (Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas

(Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em); número de otolitos por especie (O); asignación

correcta a posteriori por especie y porcentaje (AC).



Ea Ec Ed Ee Eg Em

Ea 22 0 0 0 10 1 33 66.67%

Ec 1 25 0 0 0 11 37 67.57%

Ed 0 0 39 0 4 0 43 90.70%

Ee 0 1 0 35 1 1 38 92.11%

Eg 8 0 2 0 43 0 53 81.13%

Em 0 8 0 0 0 38 46 82.61%


42

6.2.3. Parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno

Con la finalidad de explorar la posible existencia de una mayor información

(representación de las propiedades morfométricas del otolito sagitta) y su aplicación

en la discriminación de las especies de Eucinostomus, se evaluó en conjunto una

matriz que contiene los parámetros de tamaño (área, relación de aspecto, diámetro

máximo, diámetro mínimo, diámetro medio, perímetro, Feret máximo, Feret mínimo,

Feret medio), índices de forma (redondez, circularidad, factor de forma,

rectangularidad, elipticidad) y los descriptores del contorno (obtenidos en los análisis

de Fourier; 17 coeficientes). Para ello y siguiendo la estrategia de los análisis

previos, esta matriz combinada fue evaluada con base en análisis de componentes

principales y discriminante.


El ACP llevado a cabo con la matriz combinada (tamaño, forma y contorno)

arrojó el 61.7% de la varianza total en los tres primeros componentes; C1 (26%), C2

(21.4%), C3 (14.3%) (Tabla XX). En la gráfica de la disposición espacial de los

valores de las características morfométricas de los otolitos sagittae para las especies

de Eucinostomus (Fig. 24) se muestran los tres primeros componentes (61.7% de la

varianza), en donde se observa que la mayor dispersión está presente sobre el

primer componente (C1), en el cual la especie que mejor se segrega es E. dowii

formando un grupo en el extremo derecho de dicho componente. Por su parte las

especies E currani y E. melanopterus forman sus respectivos grupos en el extremo

izquierdo de la figura. La especie que presentó la mayor dispersión de sus valores en

el espacio multifactorial con respecto a los tres primeros componentes fue E. gracilis.

43

Tabla XX. Valores propios (Eigen-valores) y varianza explicada en los componentes

principales resultantes del análisis de la matriz combinada de los parámetros de tamaño,

índices de forma y coeficientes del contorno del otolito sagitta de las especies de

Eucinostomus analizadas.

Función Eigen-valor % varianza % acumulado

1 8.068 26.027 26.027 2 6.648 21.448 47.475 3 4.439 14.320 61.795 4 2.088 6.735 68.530 5 1.879 6.062 74.592 6 1.445 4.661 79.254 … … 31 0.0004 0.001 100

44



principales utilizando nueve parámetros de tamaño, cinco índices de forma y 17 coeficientes

del contorno de los otolitos de las especies de Eucinostomus analizadas; El primer

componente (C1) explica el 26%, el segundo (C2) 21.4%, y el tercero (C3) 14.3% de la

varianza explicada. Ea= E. argenteus, Ec= E. currani, Ed= E. dowii, Ee= E. entomelas, Eg=

E. gula, Em= E. melanopterus.

45


El AD aplicado a la matriz combinada (i.e. variables de tamaño, forma y

coeficientes del contorno) mostró una varianza explicada del 89.7% en las tres

primeras funciones; F1 (54.6%), F2 (23.3%), F3 (11.7%) (Tabla XXI). En dicho

análisis se observa que el 93% del total de los otolitos analizados fueron

correctamente asignados a posteriori, fluctuando del 100% en E. dowii al 77.7%

correspondiente a E. argenteus (Tabla XXIII), de tal forma que los otolitos

(especímenes) asignados a un grupo distinto al determinado a priori variaron entre el

0% (E. dowii) al 22.3% (E. argenteus).

La gráfica de dispersión correspondiente a las tres funciones discriminantes

(Fig. 25) muestra una separación entre las seis especies analizadas, aunque se

observa un traslape en algunas de ellas, todas las distancias cuadráticas de

Mahalanobis y los centroides fueron estadísticamente significativos (p< 0.0001),

siendo la distancia entre las especies E. currani y E. dowii la de mayor magnitud

(32.9), mientras que entre E. argenteus y E. gula (4.6) se registró la menor distancia

(Tabla XXII).

Tabla XXI. Funciones resultantes del análisis discriminante para la matriz combinada de las

variables de tamaño, forma y los coeficientes del contorno del otolito sagitta de las especies

de Eucinostomus evaluadas. Coeficiente de correlación canónica (R); valor de Chi cuadrada

(X2); grados de libertad (g.l.); nivel de significancia (p).

F Eigen-valor % varianza % acumulado R X2 g.l. p

1 8.040 54.62 54.61 0.943 1137.32 155 0.000

2 3.435 23.33 77.95 0.880 704.69 120 0.000

3 1.734 11.78 89.73 0.796 412.00 87 0.000

4 1.081 7.34 97.08 0.720 214.32 56 0.000

5 0.430 2.92 100 0.548 70.29 27 0.000

46

Figura 25. Gráfica de dispersión que muestra la primera (F1) y segunda (F2), y la primera

(F1) y tercera (F3) función del análisis discriminante utilizando nueve parámetros de tamaño,

cinco índices de forma y 17 coeficientes del contorno, además del centroide correspondiente

a cada especie. El primer eje (F1) explica el 54.6%, el segundo eje (F2) 23.3%, y el tercer eje

(F3) 11.7% de la varianza. Ea = Eucinostomus argenteus, Ec = E. currani, Ed = E. dowii, Ee

= E. entomelas, Eg = E. gula, Em = E. melanopterus.

47

Tabla XXII. Distancias cuadráticas de Mahalanobis (diagonal inferior) derivadas a partir de la

matriz combinada, construida a partir de las variables de tamaño, forma y coeficientes del

contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas y su nivel de

significancia (diagonal superior). Eucinostomus argenteus (Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed),

E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y E. melanopterus (Em).

Ea Ec Ed Ee Eg Em

Ea - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Ec 10.95 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Ed 9.99 32.92 - < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Ee 12.73 18.88 24.78 - < 0.0001 < 0.0001

Eg 4.68 22.55 11.05 16.71 - < 0.0001

Em 10.15 7.37 31.98 18.77 16.91 -

Tabla XXIII. Matriz de clasificación a posteriori resultante del análisis discriminante de la

matriz combinada construida a partir de las variables de tamaño, forma y coeficientes del

contorno del otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas: los números

subrayados corresponden a los otolitos correctamente asignados a posteriori por las

funciones; E. argenteus (Ea), E. currani (Ec), E. dowii (Ed), E. entomelas (Ee), E. gula (Eg) y

E. melanopterus (Em); número de otolitos por especie (O); asignación correcta a posteriori

por especie y porcentaje(AC).



Ea Ec Ed Ee Eg Em

Ea 21 0 0 0 5 1 27 77.78%

Ec 1 25 0 0 0 2 27 92.59%

Ed 0 0 47 0 0 0 47 100%

Ee 0 1 0 30 0 2 33 90.91%

Eg 1 0 1 0 41 0 43 95.35%

Em 0 2 0 0 0 37 39 94.87%


48

7. DISCUSIÓN

Diversos autores afirman que los otolitos son una herramienta más fiable que

otras estructuras duras (e.g. huesos del cráneo, escamas) al momento de efectuar

diversos estudios biológicos (Thompson y Beckman, 1995; Begg et al., 2005; Popper

et al., 2005; Sylvester y Berry, 2006; Boyd et al., 2010; Elzey et al., 2015; Morales-

Nin y Geffen, 2015; Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015). De esta forma por ejemplo,

debido a que son relativamente resistentes a la acción química y mecánica del

estómago e intestino de diversos depredadores, son útiles en trabajos de ecología

trófica (e.g. Tuset et al., 1996; Radhakrishnan et al., 2010). Por su durabilidad y

resistencia a la intemperie, se preservan mejor en los distintos estratos fósiles, de ahí

su importancia en la paleo-ictiología (Gaemers, 1984; Nolf, 1985; 1995). Por otra

parte, el depósito periódico de sus minerales constituyentes en anillos concéntricos,

resulta de gran utilidad en estudios de edad y crecimiento (Begg y Brown, 2001;

Tuset et al., 2003). Además de lo anterior, se ha demostrado que las propiedades

morfológicas de los otolitos contienen información taxonómica e incluso filogenética

que puede ser analizada gracias a su homogeneidad relativa en cada especie y la

considerable variación entre especies diferentes (Lombarte, 1992; Gago, 1993;

Chollet-Villalpando, 2016).

El desarrollo de las técnicas de análisis digitales, que permiten el

procesamiento de imágenes y las técnicas para el análisis estadísticos de la forma y

el contorno (e.g. análisis de Fourier, análisis de marcas homólogas, wavelets) han

sido esenciales para el avance de los métodos cuantitativos utilizados para describir

la forma del otolito (Piera et al., 2005). Con lo anterior, dichas estructuras han

demostrado ser una herramienta precisa, de bajo costo y relativamente rápida de

implementar, al momento de discriminar e identificar especies de peces, poblaciones

e incluso stocks pesqueros (Monteiro et al., 2005; Tuset et al., 2013). De ahí que

diversos autores afirman que la forma y estructura del otolito son específicas para

cada especie y que su morfología está determinada por factores genéticos, aunque

sin soslayar a los factores ambientales (Monteiro et al., 2005; Vignon y Morat, 2010).

Estudios de esta índole han sido efectivos en la resolución de problemas

49

taxonómicos de diversos grupos de peces óseos, un ejemplo de lo anterior es el

trabajo realizado por Sadighzadeh et al. (2012), en el cual utilizando índices de forma

y descriptores de contorno (DEF) del otolito sagitta, realizó una discriminación entre

11 especies del género Lutjanus distribuidas en el Golfo Pérsico. Al llevar a cabo la

discriminación utilizando dichas variables obtuvo valores de clasificación a posteriori

promedio cercanos al 78%, los cuales son menores a los valores promedio obtenidos

en el presente estudio (93%) (Tabla XXIII). Otro ejemplo es el estudio elaborado por

Lord et al. (2011), donde se llevó a cabo el análisis del otolito mediante descriptores

del contorno (DEF) para discriminar entre tres especies de gobios del género

Sicyopterus, habitantes de las costas de Vanatu y Nueva Caledonia. En dicho

análisis reportaron valores de clasificación a posteriori promedio del 97%, los cuales

demuestran el valor taxonómico de la morfología del otolito para este género, siendo

este último valor, mayor a los que se encontraron en el presente estudio

(clasificación a posteriori promedio 81%) para el análisis de contorno (Tabla XIX).

Si bien en los últimos años los problemas taxonómicos de la familia Gerreidae,

en especial del género Eucinostomus se han ido clarificando mediante la aplicación

de nuevos protocolos (e.g. estudios osteológicos, morfométricos y moleculares) (e.g.

De La Cruz-Agüero, 2001; Díaz-Murillo, 2010; Chollet-Villalpando, 2012, De La Cruz-

Agüero et al., 2012; Martínez-Guevara, 2015; Chollet-Villalpando, 2016) aún se

requiere un mayor esfuerzo para abordar algunos aspectos dentro del grupo cuya

situación taxonómica genera incertidumbre. Actualmente se reconocen como válidas

diez especies dentro del género Eucinostomus (sensu Eschmeyer, 2016), sin

embargo hay quienes consideran válidas más especies dentro del taxón (ver De La

Cruz-Agüero, 2001). Un caso particular es la especie Ulaema lefroyi, la cual fue

descrita por Goode (1874) como Diapterus lefroyi, pese a lo anterior diversos autores

la asignan con frecuencia dentro del género Eucinostomus, sin embargo, Curran

(1942) demostró la integridad de lefroyi ubicándola dentro del género monotípico

Ulaema, el cual es considerado como válido en la actualidad (sensu Eschmeyer,

2016).

Contrario a lo anterior, hay especies actualmente válidas en el género sobre

las cuales existe incertidumbre sobre su pertenencia al grupo, este es el caso de E.

50

harengulus y E. havana, las cuales han sufrido modificaciones sobre su posición

taxonómica a lo largo del tiempo y hasta el momento no se cuenta con la evidencia

suficiente para soportar su reconocimiento como especie válida dentro del género

(ver De La Cruz-Agüero, 2001; Martínez-Guevara, 2015).

Los aspectos nomencalturales tampoco son un tema menor dentro de la

taxonomía del género Eucinostomus y de hecho recientemente fue aclarada cierta

confusión con respecto a las fechas de autoría y publicación de diversos especies del

género (De La Cruz-Agüero, 2015).

Aunado a lo anterior y como ejemplo de esta problemática, la especie E.

argenteus, actualmente reconocida como válida dentro del género, en ocasiones se

le ha considerado como presente en ambas costas del continente americano (e.g.

Bussing, 1995), debido a que Curran (1942) estableció a E. dowii, una especie

distribuida en el Pacífico, como sinónimo de E. argenteus. Sin embargo, el material

revisado por este último autor en realidad era una mezcla de E. dowii y de dos

formas reconocidas posteriormente como nuevas especies: E. entomelas y E.

currani, dicha situación provocó que estas tres formas se consideraran como

sinónimias (De La Cruz-Agüero, 2015). Esta controversia taxonómica fue abordada

recientemente por medio de protocolos genéticos y morfométricos, quedando

establecida la integridad taxonómica de estos tres taxa, así como su distribución

geográfica en las costas del continente Americano (Martínez-Guevara et al., 2014;

De La Cruz-Agüero et al., 2015).

La resolución de la problemática descrita podría verse favorecida con la

implementación de nuevas herramientas y análisis, como es en el presente caso con

la evaluación del otolito sagitta mediante el análisis de los descriptores de tamaño,

índices de forma y coeficientes de la forma del contorno.

Existe un solo estudio antecedente que evalúa la taxonomía de los Gerreidae

mediante el análisis morfométrico del otolito sagitta, en el que se incluyó a tres

especies del género en cuestión, distribuidas en las costas del Pacífico mexicano:

Eucinostomus currani, E. dowii y E. entomelas (De La Cruz-Agüero et al., 2012). En

el presente estudio se analizaron seis especies de este género: E. argenteus, E.

currani, E. dowii, E. gula, E. entomelas y E. melanopterus, de las diez actualmente

51

reconocidas como válidas para el género Eucinostomus (sensu Eschmeyer, 2016)

sin embargo, debido a que no se contó con el material biológico necesario, las

especies restantes (E. gracilis, E. havana, E. harengulus y E. jonesii) no fueron

consideradas en los análisis. Pese a lo anterior se evaluaron especies de ambas

costas de la república mexicana, por lo tanto se aumentó el efecto potencial que

tienen el clinal o variación geográfica sobre la morfología de los otolitos (i.e. el factor

ambiental), complementando la información antecedente sobre la taxonomía de

Eucinostomus spp.

De esta forma fue posible soportar el arreglo taxonómico actual de las seis

especies evaluadas (e.g. E. argenteus, E. currani, E. dowii, E. gula, E. entomelas y E.

melanopterus) por medio de los análisis multifactoriales realizados sobre la

morfología del otolito sagitta (e.g. parámetros de tamaño, índices de forma y

descriptores del contorno (DEF)) obteniendo valores estadísticamente significativos

entre los grupos (i.e. especies) analizados (Tablas XIV, XVIII y XXII). Debido a que

no se pudieron obtener ejemplares de las restantes especies del género, su

evaluación en estudios futuros se considera de suma importancia para corroborar su

validez taxonómica.

52


A pesar de que las descripciones cualitativas de la morfología del otolito y sus

partes son de gran utilidad en diversos estudios como la identificación de presas en

ictiófagos (e.g. Pierce et al., 1991; De La Cruz-Agüero et al., 2016) y la descripción

en especies de peces fósiles (e.g. Nolf, 1985), el uso de caracteres anatómicos no

parametrizados (i.e. no descritos matemática o estadísticamente) no solo requieren

de un alto grado de experiencia y familiaridad con los otolitos por parte del

investigador, al tiempo que presentan un alto nivel de ambigüedad ya que no existe

una nomenclatura estandarizada para la descripción de la forma del otolito por lo que

generalmente se carece de un marco de referencia válido para su comparación

(Díaz-murillo, 2010; Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015). En el presente estudio se

realizó una descripción detallada de las características y propiedades morfológicas

de los otolitos de cada especie para facilitar la identificación de los organismos de

Eucinostomus spp. a partir del examen de la forma del otolito.

La mayoría de las especies analizadas mostraron una forma del otolito similar

(de elíptico a pentagonal), solo la especie E. gula presentó una forma un tanto

particular (pentagonal a fusiforme), esto coincide con lo establecido en el trabajo

realizado por Brenha-Nunes et al. (2016) donde se menciona que las especies de la

familia Gerreidae generalmente presentan un otolito de forma elíptica. Esta

semejanza en la forma puede corresponder tanto a las relaciones de parentesco

interespecífico como a factores locales. Algunos autores han atribuido cierta

influencia en la forma del otolito a factores ambientales (e.g. profundidad, salinidad,

temperatura, alimento, etc.) (Monteiro et al., 2005; Vignon y Morat, 2010). Sin

embargo, los resultados del presente no se corresponden con el estudio realizado

por Díaz-Murillo (2010), donde se menciona que en las especies de Eucinostomus

evaluadas en dicho estudio (E. currani, E. dowii y E. entomelas) presentan una forma

del otolito oval y semicircular. Lo anterior resalta la ambigüedad de utilizar

descripciones cualitativas de las estructuras, ya que dichas descripciones están

sujetas al criterio y/o percepción subjetiva de los autores (Volpedo y Vaz-dos-Santos,

2015). Para reducir dicha subjetividad en el presente estudio se utilizó la terminología

propuesta por Tuset et al. (2008) la cual es el resultado de la unificación de las

53

definiciones propuestas en 15 de los trabajos más relevantes en el área (e.g. Chaine

y Duvergier, 1934; Adams, 1940; Eziuzo, 1963; Hecht y Hecht, 1978; Schwarzhans,

1972, 1978; Nolf, 1985; Assis, 2000; Campana, 2004; Furlani et al., 2007). Aunado a

ello se incluyó un resumen de los parámetros de tamaño e índices de forma para

cada especie evaluada, con el objetivo de poder comparar cuantitativamente lo

encontrado en el presente trabajo con investigaciones similares. En este sentido

Brenha-Nunes et al. (2016) en su atlas de otolitos de las costas de Brasil, evalúa la

forma de tres especies de Eucinostomus (E. argenteus, E. gula y E. melanopterus),

además presenta seis índices de forma, de los cuales dos de ellos coinciden en

cierta medida con los calculados en el presente estudio (circularidad y

rectangularidad), de esta forma los resultados que obtuvieron fueron; E. argenteus

(circularidad= 17.43+1.36, rectangularidad= 0.69+0.02), E. gula (circularidad=

18.32+1.87, rectangularidad= 0.66+0.03) y E. melanopterus (circularidad=

18.02+1.15, rectangularidad= 0.67+0.02). Estos coinciden en general con los valores

que se obtuvieron en el presente trabajo; E. argenteus (circularidad= 15.32+0.33,

rectangularidad= 0.71+0.02), E. gula (circularidad= 15.19+0.53, rectangularidad=

0.71+0.02) y E. melanopterus (circularidad= 14.76+0.44, rectangularidad=

0.69+0.02).


7.2.1. Parámetros de tamaño e índices de forma

En el presente estudio se analizó un total de nueve parámetros de tamaño

(Área, relación de aspecto, diámetro máximo, diámetro mínimo, diámetro medio,

perímetro, Feret máximo, Feret mínimo y Feret medio) y cinco índices de forma

(Redondez, circularidad, factor de forma, rectangularidad y elipticidad). La elección

de dichas variables se basó en la efectividad que mostraron en estudios previos al

utilizarlas en conjunto para discriminar especies de teleósteos (e.g. Tuset et al.,

2003; Chollet-Villalpando, 2009, 2012; Díaz-Murillo, 2010). El ACP reveló que las

variables que aportan la mayor cantidad de varianza para la formación de los grupos

en el espacio multifactorial (i.e. correspondientes a las seis especies determinadas a

priori) con base en las características morfológicas del otolito sagitta de

54

Eucinostomus spp. son: área, diámetro medio y Feret medio (Tabla XI). Estos

resultados corresponden con aquellos derivados del trabajo de Díaz-Murillo (2010),

quien obtuvo los mayores valores en la discriminación de seis especies de Gerreidae

(i.e. tres especies de Eucinostomus: E. entomelas, E. currani y E. dowii) para las

variables de: área, Diámetro promedio, longitud del Feret y perímetro, de un total de

17 medidas y nueve proporciones morfométricas analizadas a partir de una análisis

discriminante.

Por otra parte Short et al. (2006) utilizaron una variedad de parámetros de

tamaño e índices de forma para discriminar entre dos especies de bacalaos

simpátricas del Mar de Bering (Theragra chalcogramma y Boreogadus saida). Estos

autores obtuvieron valores de clasificación a posteriori cercanos al 99%. Aunado a lo

anterior encontraron que el área del otolito era de las principales variables que

ayudaban discriminar entre dichas especies. Lo anterior coincide con lo encontrado

en el presente estudio, donde el área es una de las principales variables que explican

la mayor parte de la varianza de la morfología del otolito sagita en las especies

evaluadas.

En el presente trabajo la aplicación del análisis discriminante sobre los

parámetros de tamaño e índices de forma del otolito arrojaron un promedio de

clasificación a posteriori cercano al 85% para las seis especies evaluadas, lo que

demuestra la eficacia de las variables utilizadas al diferenciar entre las especies del

género. En estudios similares que han evaluado variables de la morfología corporal

de Eucinostomus spp. se han reportado porcentajes de clasificación a posteriori un

tanto similares: De La Cruz-Agüero y Galván-Magaña (1993) para especies de

Eucinostomus del Pacífico mexicano encontraron valores cercanos al 97%; mientras

que De La Cruz-Agüero (2001) para Eucinostomus spp. del Pacífico y del Atlántico

encontró valores del 90%. El menor porcentaje de clasificación a posteriori

encontrado en el presente estudio utilizando parámetros de tamaño e índices de

forma (85%) comparado con el de los estudios mencionados (97% y 90%

respectivamente) puede deberse a que la forma de los otolitos esté más influenciada

por factores externos (e.g. ambiente) que las estructuras que evalúan los estudios

comparados (e.g. morfología externa, elementos del esqueleto caudal). Díaz-Murillo

55

(2010), utilizando variables similares a las evaluadas en este estudio aplicadas al

otolito, obtuvo un porcentaje promedio de clasificación a posteriori del 90%, sin

embargo en dicho análisis se aplicó a un conjunto de cuatro géneros de la familia

Gerreidae incluyendo tres especies de Eucinostomus. El porcentaje más alto

encontrado en dicho estudio (96%) podría ser un reflejo de lo que diversos autores

afirman: la variación de la forma del otolito tiende aumentar entre más distantes sean

las especies filogenéticamente (Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015). En este caso las

diferencias en la forma del otolito son menores, viéndose reflejada en el porcentaje

promedio de clasificación a posteriori obtenido (85%), lo anterior pudiera deberse en

parte a que las especies pertenecen a un mismo género y se esperaría que la forma

del otolito variara menos que entre especies de diferentes géneros.

E. argenteus obtuvo el porcentaje de asignación más bajo (59%) mientras que

E. dowii obtuvo el más alto (96%), lo anterior puede indicar que existe una mayor

variación interespecífica en la morfología del otolito de los organismos de la especie

E. argenteus, lo que podría estar reflejando que los factores ambientales influyen en

mayor medida en la morfología de su otolito que en el resto de las especies

comparadas. Algunos autores (e.g. Thorpe, 1983; Creech, 1992) mencionan que es

importante tomar en cuenta el sexo en los estudios taxonómicos comparativos, sin

embargo, la ausencia de un dimorfismo sexual en las especies de Gerreidae (ver

Zahuranec, 1967), no permitió considerar el sexo por separado en los análisis. Otra

posibilidad para el bajo porcentaje de clasificación encontrado es que el número de

muestra en esta especie fuera inadecuado, de acuerdo con el criterio que relaciona

el número de variables con el número de especímenes bajo estudio (Junquera y

Perez-Gandaras, 1993).

7.2.2. Coeficientes del contorno (DEF)

Los métodos basados en los armónicos de Fourier han demostrado ser muy

eficientes en la diferenciación de stocks pesqueros, poblaciones e identificación de

especies ícticas (Campana y Casselman, 1993; Stransky et al., 2008; Zhuang y

Zhang, 2015); a pesar de ello, existen inconvenientes en la interpretación biológica

de los coeficientes resultantes. El problema principal es que no existe una

56

correspondencia entre un coeficiente o un armónico y un carácter morfológico

concreto; ya que los análisis morfométricos son globales y no locales, por lo que solo

el conjunto de coeficientes tienen correspondencia con la forma analizada (Volpedo y

Vaz-dos-Santos, 2015). No obstante lo anterior, una vez que se analizan en conjunto

los coeficientes, el poder de discriminación puede ser mayor que incluso al obtenido

con los análisis morfológicos tradicionales, por lo que el investigador deberá tomar en

cuenta lo anterior al momento de elegir la técnica adecuada para la discriminación de

las especies (Volpedo y Vaz-dos-Santos, 2015).

Estudios de esta índole han demostrado ser efectivos en la resolución de

problemas taxonómicos de diversos grupos de peces óseos. Un ejemplo es el trabajo

realizado por Sadighzadeh et al. (2012), quienes utilizaron descriptores del contorno

para discriminar entre 11 especies del género Lutjanus, en dicho análisis obtuvieron

un porcentaje de clasificación a posteriori del 78%, el cual corresponde con el

porcentaje de clasificación a posteriori (81%) derivado del análisis de los descriptores

elípticos de Fourier en la presente investigación.

En el presente estudio se utilizaron un total de cinco armónicos para

representar el 99.9% de la varianza del total de los armónicos que describen la forma

del contorno de los otolitos. Este bajo número de armónicos puede deberse a que el

otolito sagitta de las especies de Eucinostomus analizadas posee morfologías no tan

complejas ya que tienen bordes poco aserrados. Este bajo número de armónicos es

consistente con lo descrito para otras especies como en el caso del género Lutjanus,

donde utilizaron 9 armónicos para representar la mayor varianza del contorno del

otolito (Sadighzadeh et al., 2012). En contraparte, estudios realizados en otras

especies, particularmente el bacalao común (Gadus morhua), fueron necesarios 40

armónicos para representar el 95% de la forma del contorno del otolito, debido a que

la morfología de estas estructuras presentan una mayor complejidad al poseer un

borde irregular con un gran número de ondas o sinuosidades (Galley et al., 2006).

El presente análisis mostró un valor de clasificación a posteriori promedio

cercano al 81% para las seis especies evaluadas, lo que muestra la eficacia de la

técnica al diferenciar entre las especies del género, sin embargo se tuvo un valor

más bajo que el obtenido con los parámetros de tamaño e índices de forma (85%).

57

Esto es contrario a lo descrito en otros trabajos (e.g. Merigot et al., 2007) donde al

utilizar las metodologías antes descritas en conjunto, se obtuvieron mejores valores

mediante los descriptores del contorno. Lo anterior puede deberse a que en dicho

análisis se utilizó un bajo número de descriptores de tamaño e índices de forma

(cinco variables), mientras que se utilizó un número notablemente más grande de

descriptores del contorno (40 coeficientes). No obstante en el presente estudio se

utilizaron un número similar de descriptores de tamaño e índices de forma (14), y de

descriptores del contorno (17 coeficientes). Este elevado número de variables de los

descriptores de tamaño e índices de forma podrían estar representando de mejor

manera las diferencias entre la morfología de los otolitos en comparación con los

descriptores del contorno, lo que explicaría los valores obtenidos.

Con dichas variables se encontró que E. argenteus obtuvo el porcentaje de

asignación más bajo (66%), lo que es consistente con lo encontrado en los

parámetros de tamaño e índices de forma, y de cierta manera denota la baja afinidad

intraespecífica en la morfología del otolito. Por su parte E. entomelas obtuvo el

porcentaje de asignación a posteriori más alto (92%).

7.2.3. Parámetros de tamaño, índices de forma y coeficientes del contorno

(DEF)

Al combinar las matrices de las estrategias utilizadas para evaluar la

morfología del otolito se obtuvo un promedio de clasificación a posteriori cercano al

93%, mayor a aquellos obtenidos utilizando las técnicas por separado (81% y 85%)

Lo anterior evidencia que al combinar las variables aumenta la eficacia para

discriminar entre especies del género Eucinostomus. Los resultados mencionados

coinciden con lo encontrado por Yu et al. (2014), quienes al discriminar entre cinco

especies de la familia Gobiidae distribuidas en las costas de China, obtuvieron

porcentajes de clasificación cercanos al 66% utilizando índices de forma, mientras

que usando descriptores elípticos de Fourier sus valores fueron del 70%, sin

embargo, al combinar la información (i.e. variables) de ambas estrategias, el valor de

clasificación aumentó a un 75%. Una explicación para lo anterior es que al utilizar las

variables resultantes de ambas (i.e. información de la forma) metodologías, éstas

58

complementan los vacios propios de cada una, por lo que el análisis de la forma del

otolito se lleva a cabo de una forma más integral, lo que resulta en información más

detallada sobre la morfología de dicha estructura.

Con estas variables se encontró que E. argenteus obtuvo el porcentaje de

asignación más bajo (77%), mientras que E. dowii obtuvo el porcentaje más alto

(100%), lo que coincide con lo encontrado en el análisis de los parámetros de

tamaño e índices de forma. De lo anterior se puede concluir que basados en las

variables antes descritas E. dowii tiene la menor afinidad intraespecífica en la

morfología del otolito de Eucinostomus spp.

Los porcentajes de clasificación a posteriori obtenidos en este estudio

derivados del análisis discriminante de los parámetros de tamaño, índices de forma y

parámetros del contorno (DEF) del otolito sagitta (93%), corresponden en cierta

medida a los valores encontrados por otros autores que evaluaron las afinidades de

Eucinostomus spp. con distintas estructuras y técnicas, por ejemplo; análisis de la

forma corporal (De La Cruz-Agüero y Galván-Magaña, 1993: 91%; De La Cruz-

Agüero, 2001: 83%; De La Cruz-Agüero et al., 2015: 100%; Chollet-Villalpando,

2016: 92%), análisis de la morfología del hueso urohial (Chollet-Villalpando, 2016:

96%) y análisis del sulcus acusticus (Chollet-Villalpando, 2016: 93%). Por esto, al

igual que las estructuras mencionadas se puede considerar el otolito sagitta como

una estructura con valor taxonómico en Eucinostomus spp.

Para comparar de manera gráfica las afinidades de la morfología del otolito

resultantes en el presente estudio, se realizó un fenograma (Fig. 26) basado en las

distancias de Mahalanobis de las matrices combinadas (Tabla XXII) obtenidas en el

análisis discriminante utilizando distancias euclidianas y el algoritmo de agrupación

UPGMA.

59

Figura 26. Fenograma derivado de las distancias cuadráticas de Mahalanobis resultantes del

análisis discriminante para las seis especies de Eucinostomus analizadas, empleando los

parámetros de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno (DEF). Algoritmo de

agrupación UPGMA (unweighted pair-group method using arithmetic average, por sus siglas

en inglés) y distancia Euclidiana. Nivel de corte = 60. Ec: E. currani, Em: E. melanopterus,

Ee: E. entomelas, Ed: E. dowii, Ea: E. argenteus, Eg: E. gula.

El arreglo resultante, derivado de la afinidad entre los parámetros de tamaño,

índices de forma y parámetros de contorno de las especies estudiadas (Fig. 26), es

similar al arreglo basado en el análisis filogenético empleando marcadores

moleculares propuesto por Martínez-Guevara (2015) y Chollet-Villalpando (2016),

este último utilizando una matriz combinada de caracteres (i.e. caracteres merísticos

codificados, configuraciones de marcas y secuencias moleculares parciales), en

donde se menciona que existe una estrecha cercanía entre las especies

Eucinostomus currani (distribuida en el océano Pacífico) y E. melanopterus

(distribuida en el océano Atlántico). Entre estas especies se puede observar su

estrecha cercanía en su morfología externa, ya que ambas especies presentan una

coloración tipo bandera (dos bandas obscuras y una blanca) en la aleta dorsal, la

cual es única entre las especies del género. Además lo anterior concuerda con el

postulado de que E. dowii y E. argenteus pueden ser consideradas especies

Ec Em Ee Ed Ea Eg

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

60

"hermanas" o fraternas, lo que indica que estas proceden de un ancestro común

relativamente reciente (De La Cruz-Agüero, 2001; Martínez-Guevara, 2015). Ambas

especies se encuentran estrechamente relacionadas a su vez con E. gula (Martínez-

Guevara, 2015; Chollet-Villalpando, 2016). Finalmente se ha mencionado que la

especie E. entomelas se encuentra agrupada con la especie E. jonesii (Martínez-

Guevara, 2015), sin embargo esta última afirmación no puede probarse debido a que

la especie E. jonesii no pudo ser incluida en el análisis, por la escases de materiales

biológicos. Por lo anterior se puede afirmar que dentro de la familia Gerreidae, en

especial en el género Eucinostomus, la morfología del otolito podría ser de utilidad al

momento de establecer relaciones filogenéticas. La afirmación anterior puede ser

sustentada en parte por el trabajo llevado a cabo por Chollet-Villalpando (2016), en el

cual se estableció la utilidad de ciertos caracteres morfo-geométricos (i.e. forma

corporal, hueso urohial) y de particular interés con el presente trabajo, del sulcus

acusticus del otolito sagitta, de 19 especies de la familia Gerreidae, incluyendo a

ocho especies del género Eucinostomus. En dicho trabajo se evaluó la afinidad de

los grupos utilizando las variables antes referidas y comparando la congruencia de

dichas afinidades con el arreglo filogenético establecido por Martínez-Guevara

(2015). Chollet-Villalpando (2016) encontró que las hipótesis de relación filogenética

resultantes con el uso de los caracteres morfo-geométricos (i.e. forma corporal,

hueso urohial, sulcus acusticus) son congruentes de manera general, con los

arreglos filogenéticos resultantes de análisis moleculares. Por lo que se llegó a la

conclusión de que dicha región del otolito sagitta resulta un carácter con señal

filogenética al momento de establecer relaciones entre los distintos taxones de

Gerreidae, incluyendo a Eucinostomus.

En conclusión, el presente estudio demostró la efectividad del uso de los

descriptores de tamaño, índices de forma y parámetros del contorno (DEF) para la

discriminación de las especies del género Eucinostomus habitantes del neotrópico

mexicano. El uso conjunto de las variables antes mencionadas en los análisis de la

forma del otolito sagitta, refleja las relaciones taxonómicas (y probablemente

filogenéticas) existentes dentro de este género, el más diverso de los Gerreidae de

América.

61

8. CONCLUSIONES

Los parámetros de tamaño e índices de forma fueron más efectivos que el

análisis de contorno (DEF) al discriminar entre las especies de Eucinostomus,

sin embargo, al combinar dichas técnicas el poder de discriminación aumenta

notablemente.

Se encontró que las variables que mejor explican las diferencias entre la

morfología del otolito sagitta de Eucinostomus spp. son; área, diámetro medio

y Feret medio.

Los valores obtenidos en los análisis estadísticos demuestran el valor del

otolito sagitta como herramienta para discriminar entre las especies

Eucinostomus spp. del neotrópico mexicano.

Los resultados del presente estudio confirman que la morfología del otolito

sagitta de las especies de Eucinostomus es, como en el caso de otros

teleósteos, específica para cada especie.

Existe correspondencia en los resultados obtenidos en el presente trabajo (i.e.

similitud entre especies) con los arreglos filogenéticos elaborados para la

familia Gerreidae basados en análisis moleculares, caracteres merísticos (e.g.

claves de determinación; FAO) y la morfología de otras estructuras (e.g. forma

corporal, urohial, sulcus acusticus), por lo que se pudiera considerar que la

morfología del otolito contiene información útil para la determinación de las

relaciones filogenéticas del género.

62

9. RECOMENDACIONES

Se recomienda Incluir a las especies de Eucinostomus no consideradas en el

presente estudio (E. gracilis, E. havana, E. harengulus y E. jonesii) para

corroborar su validez y evaluar de manera integral el arreglo taxonómico

actual del género.

Es necesario que en estudios futuros de esta índole se tomen en cuenta los

factores ambientales en los que habita cada especie para poder evaluar el

grado en qué dichas variables afectan la morfología del otolito

Se sugiere utilizar herramientas más actuales para el análisis de la forma del

otolito (e.g. Wavelets) que permitan comparar no solo el grado de disimilitud

entre los contornos, sino también en qué posición se produce tal disimilitud, lo

cual no es posible con los descriptores elípticos de Fourier.

63

10. LITERATURA CITADA

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