Razvoj i Građa Nervnog Sistema

STOMATOLOKI FAKLTET SA KLINIKAMA, SARAJEVO

Seminarski rad

KATEDRA ZA HISTOLOGIJU I EMBRIOLOGIJU

Tema: Razvoj i graa nervnog sistema

Mentor: prof. Dr. Mornjakovi Zakira Studenti: NerminaMuji

Nevzudina Muki

Ibrahim Muminovi

Amina Musi

Edah Musi

Damir Nuri

Neira Pekui

Ivan Proi

Marija Rako

Emina Rovanin

Mehmed Salin

Amir Salihovi

Ivan Stazi

Sarajevo, April 2013.

Razvoj i graa nervnog sistema

2

SADRAJ

SADRAJ ............................................................................................................................................... 2

UVOD ..................................................................................................................................................... 4

1. Razvoj nervnog sistema .................................................................................................................... 5

1.1. Kimena mozdina (ventrikularna, intermedijalna i marginalna zona) ........................................ 6

1.2. Bazalna, krilna i krovna ploca, te ploca dna .............................................................................. 6

2. Histoloka diferencijacija ................................................................................................................. 7

2.1. Nervne stanice .......................................................................................................................... 7

2.2. Glija-stanice ............................................................................................................................. 8

2.3. Stanice neuralnog grebena ........................................................................................................ 8

2.4. Spinalni nervi ........................................................................................................................... 9

3. Promjene poloaja kimene modine .............................................................................................. 10

4. Molekularna regulacija diferencijacije nerava u kimenoj modini ................................................. 11

5. Malformacije neuralne cijevi .......................................................................................................... 12

5.1. Spina bifida ............................................................................................................................ 12

6. Histoloka graa kimene modine................................................................................................. 14

7. MOZAK ........................................................................................................................................ 16

7.1. Rhombencephalon .................................................................................................................. 16

7.2. MYELENCEPHALON .......................................................................................................... 16

7.3. METENCEPHALON ............................................................................................................. 17

7.4. Mesencephalon ....................................................................................................................... 18

7.5. Cerebellum ............................................................................................................................. 18

8. Razvoj telencephalona .................................................................................................................... 21

8.1.Opa graa ................................................................................................................................... 21

8.2. Modane polutke ....................................................................................................................... 21

8.3. Razvoj kore ................................................................................................................................ 22

8.4. Komisure .................................................................................................................................. 22

9. Razvoj diencephalona .................................................................................................................... 23

8.1. Opa graa ............................................................................................................................... 23


3

8.2. Razvoj dinecephalona ................................................................................................................. 23

8.2.1. Krovna ploa i epifiza ........................................................................................................... 23

8.2.2.Krilna ploa, thalamus i hypothalamus ................................................................................... 24

10. Histoloka graa velikog mozga ................................................................................................. 25

11. Periferni nervni sistem ................................................................................................................ 27

11.1. Nervna vlakna..................................................................................................................... 27

11.2. Spinalni ivci ...................................................................................................................... 27

12. Molekularna regulacija razvoja mozga ........................................................................................ 29

12.1. Modane ovojnice (meninge) .............................................................................................. 31

12.1.1. Dura mater ...................................................................................................................... 31

12.1.2. Arachnoidae.................................................................................................................... 31

12.1.3. Pia mater......................................................................................................................... 31

12.2. Krvno-modana barijera ..................................................................................................... 32

12.3. HOROIDNI PLEKSUS (SPLET) I CEREBROSPINALNA TENOST .............................. 32

12.4. Nervi .................................................................................................................................. 32

12.4.1. Modani ivci ................................................................................................................. 33

12. Autonomni nervni sistem ............................................................................................................ 34

12.1. Simpatiki nervni sistem .......................................................................................................... 34

12.2. Nadbubrena lijezda ............................................................................................................. 34

12.3. Parasimpatiki nervni sistem................................................................................................... 35

ZAKLJUAK ....................................................................................................................................... 36

LITERATURA ...................................................................................................................................... 37


4

UVOD

Nervno tkivo, daleko najslozeniji sistem kod covjeka, formira mreza koja sadrzi vise od 100

miliona nervnih celija (neurona) i mnogo veci broj potpornih glijalnih celija. Svaki neuron

uspostavlja oko 1000 veza s drugim neuronima stvarajuci na taj nacin veoma kompleksan sistem

za komunikaciju.Funkcija nervnog sistema se zasniva na svojstvu neurona da reaguje na

hemijske, termicke, svjetlosne i mehanicke stimuluse, te sposobnosti da primljeni podrazaj u vidu

nervnog impulsa prenese na druge neurone ili efektorne celije. Zajedno s endokrinim i imunim

sistemom nervni sistem integrise ljudsko tijelo u mnogofunkcionalnu cjelinu. Dakle, nervno tkivo

je rasporedjeno po cijelom tijelu kao medjusobno povezana komunikacijska mreza.Anatomski se

dijeli na centralni nervni sistem, koji se sastoji od mozga i kicmene mozdine, i periferni nervni

sistem, koji grade nervna vlakna i grupice nervnih celija koje se nazivaju ganglije.

Kao sto je vec receno, nervno tkivo je gradjeno od dvije vrste celija: nervnih celija ili neurona i

tzv.glija celija, koje podupiru i stite neurone, ali i ucestvuju u nervnoj aktivnosti, ishrani nervnog

tkiva i odbrambenim procesima u CNS. Neuroni odgovaraju na promjene u svom okruzenju

(stimuluse) tako sto mijenjaju razlike elektricnog potencijala koje postoje izmedju unutrasnjih i

spoljasnjih povrsina njihovih membrana. Neuroni vrlo brzo odgovaraju na stimuluse promjenom

potencijala. On moze biti ogranicen na mjesto djelovanja nadrazaja ili se moze prosiriti

membranom kroz cio neuron. To sirenje podrazaja na velike udaljenosti oznaceno je kao akcioni

potencijal ili nervni impuls, koji podrazumijeva otkrivanje, analiziranje, integraciju i prijenos

informacija putem kojih nervni sistem ostvaruje dvije osnovne funkcije: stabilizaciju unutrasnje

sredine organizma u normalnom opsegu i formiranje obrazaca ponasanja.

Centralni nervni sistem cine veliki mozak, medjumozak, mali mozak, mozdano stablo i kicmena

mozdina. Ovaj sistem gotovo da nema vezivnog tkiva i zato je relativno meke konzistencije,

slicne zeleu. Na presjeku cerebruma, cerebelluma i medulle spinalis uocavaju se bjelicaste i sive

zone oznacene kao siva i bijela masa CNS-a. Te zone postoje zbog razlike u rasporedu mijelina.

Glavni sastojak bijele mase su mijelinizirani aksoni i oligodendrociti koji produkuju mijelin, dok

ova masa ne sadrzi tijela neurona.

Siva masa sadrzi tijela neurona, dendrite, inicijalne nemijelinizirane dijelove aksona i glija celije.

Ona predstavlja zonu u kojoj se uspostavljaju sinapse. Siva masa dominira na povrsini cerebruma

i cerebelluma gdje stvara cortex velikog i malog mozga, dok se bijela masa nalazi uglavnom u

centralnim zonama. Grupice tijela neurona stvaraju ostrvca u sivoj masi, a predstavljaju zapravo

mozdana jedra. Kod kicmene mozdine siva supstanca je smjestena centralno, dok bijela supstanca

cini spoljasnji dio.


5

1. Razvoj nervnog sistema

Istrazivanja su dokazala da je nervni sistem daleko najslozeniji organski sistem u nasem

organizmu, te isto tako ima slozen i nedovoljno poznat razvoj. Razvoj CNS-a se odvija u

nekoliko osnovnih neurogenetskih procesa, no ponajprije se mora uzeti u obzir jedan od osnovnih

postulata razvoja CNS-a, a to je da se funkcionalno vii dijelovi razvijaju pod uticajem niih (npr.

razvoj thalamusa inducira daljnji razvoj hemisfera velikoga mozga).Cijeli nervni sistem je nastao

od EKTODERMA tj. njegovog dijela koji se zove NEUROEKTODERM.

Centralni nervni sistem pojavljuje se pocetkom 3.sedmice kao kruskolika ploca zadebljanog

ektoderma, oznaceno kao neuralna ploca. Smjestena je u sredini dorzalne strane zametnog stita

ispred primitivne jamice. Njezini lateralni rubovi uskoro se uzdignu u neuralne nabore. Daljnjim

razvojem neuralni se nabori sve jace uzdizu, priblizuju se u sredisnjoj crti i u konacnici

spoje.Tako nastane neuralna cijev. Spajanje pocinje u vratnom podrucju i nastavlja se prema

naprijed i prema natrag. Na kranijalnom i kaudalnom kraju embrija spajanje je usporeno, tako da

se prednji i straznji neuroporus privremeno otvaraju u amnionsku supljinu. Zatvaranje prednjeg

neuroporusa zbiva se zatvaranjem odozdo i stvaranjem novog spojnog mjesta u podrucju

prednjeg mozga. Zatvaranje prednjeg neuroporusa zavrsava se u embriju s 18-20 somita tacnije

25.dan, dok je zatvaranje straznjeg neuroporusa oko 2 dana kasnije.

Na prednjem kraju neuralne cijevi nastaju tri prosirenja-primarni mozdani mjehurici:

a)prosencephalon ili prednji mozak, b) mesencephalon ili srednji mozak i c)rhombencephalon ili

straznji mozak. U isto vrijeme se pregiba neuralna cijev na dva mjesta te nastaje: vratni ili

cervikalni pregib, na prijelazu straznjeg mozga u kicmenu mozdinu i mozdani ili cefalicki pregib

u podrucju srednjeg mozga.

Kod embrija od 5 sedmica prosencephalon je podijeljen na dva dijela: a)telencephalon, koji se

sastoji od srednjeg dijela i dvije lateralne izbocine, primitivne mozdane polutke, te b)

diencephalon, iz kojeg izrastaju ocni mjehurici. Granicu mezencefalona i rombencefalona odvaja

duboka brazda- sulcus isthmi rhombencephali.

I rombencefalon se podijeli na dva dijela:

a) metencephalon, u kojem kasnije nastaju pons i cerebellum, te

b)myelencephalon. Granicu izmedju ta dva dijela cini mosni pregib flexura pontina.

Lumen kicmene mozdine, sredisnji kanal povezan je sa supljinama mozdanih mjehurica. Supljina

rombencefalona naziva se 4.mozdana komora, supljina diencefalona 3.mozdana komora, a

supljine polutki velikog mozga lateralne mozdane komore.


6

1.1. Kimena mozdina (ventrikularna, intermedijalna i marginalna zona)

Neposredno nakon zatvaranja neuralne cijevi njena se stijenka sastoji od neuroepitelnih stanica

koje cine viseredni epitel. Uz sam lumen, stanice su povezane medjustanicnim neuroepitelne

stanice se brzo umnozavaju i cine odebljali neuroepitel, koji ce kasnije ciniti ventrikularnu zonu

oko lumena kicmene mozdine.

Kad se neuralna cijev zatvori, neuroepitelne stanice se diferenciraju u primitivne zivcane stanice

ili neuroblaste s velikom, okruglom, blijedom jezgrom i tamno obojenom jezgricom. Neuroblasti

zauzimaju pojas oko ventrikularne zone, koji se naziva intermedijalna zona, koja kasnije cini sivu

tvar kicmene mozdine. Vanjski sloj kicmene mozdine sadrzava zivcana vlakna koja izlaze iz

neuroblasta intermedijalne zone i naziva se marginalna zona.Nakon mijelinizacije zivcanih

vlakana, taj sloj zadeblja i bjelkaste je boje, te cini bijelu tvar kicmene mozdine.

1.2. Bazalna, krilna i krovna ploca, te ploca dna

Zbog neprestanog umnozavanja neuroblasta u intermedijalnom sloju na svakoj strani neuralne

cijevi nastaje jedno ventralno i jedno dorzalno zadebljanje. Ventralna zadebljanja ili bazalne

ploce sadrzavaju stanice ventralnih (motorickih) rogova i tvore motoricka podrucja kicmene

mozdine, a dorzalna zadebljanja ili krilne ploce tvore osjetna podrucja.

Granicu izmedju njih cini uzduzni granicni zlijeb oznacen kao sulcus limitans. Dorzalni i

ventralni sredisnji dijelovi stijenke neuralne cijevi(krovna ploca i ploca dna) ne sadrze

neuroblaste. Tu prolaze zivcana vlakna s jedne strane na drugu.

Izmedju ventralnog motorickog i dorzalnog osjetnog roga nakupljaju se neuroni koji cine mali

intermedijalni rog. On sadrzava neurone simpatickog dijela autonomnog nervnog sistema i nalazi

se samo u prsnom i gornjem slabinskom dijelu kicmene mozdine.


7

2. Histoloka diferencijacija

2.1. Nervne stanice

Neuroblasti ili primitivne nervne stanice nastaju diobom neuroepitelnih stanica. U poetku imaju

sredinji izdanak koji se prua prema lumenu. Taj izdanak iezne kada neuroblasti migriraju u

intermedijalnu zonu, te su neko vrijeme okrugli tzv. apolarni neuroblasti.

Daljom diferencijacijom pojavljuju se dva nova citoplazmatska izdanka na suprotnim stranama

tijela stanice, te nastane bipolarni neuroblast. Na jednoj strani stanice izdanak se brzo izduuje u

primitivni akson, a izdanak na suprotnoj strani razgrana se u primitivne dendrite. Tako nastaje

multipolarni neuroblasti, koji daljnom diferencijacijom postaje zrela nervna stanica ili neuron.

Nakon diferencijacije neuroblasti izgube sposobnost diobe. Aksoni neurona u bazalnoj ploi

prodiru kroz marginalnu zonu na ventralnoj strani kimene modine. Oni ine prednji ili

motoriki korijen spinalnog nerva, kojim se motoriki podraaji provode od kimene modine do

miia. Aksoni neurona iz dorzalnog (osjetnog) roga ponaaju se drugaije. Oni prodiru u

marginalnu zonu kimene modine, u kojoj se penju ili sputaju kao aksoni asocijativnih nerava.

Nastanak i evolucija neurona su vezani za upotrebu potencijala svih elija da kontroliu

koncentracije jona sa dvije strane plazma membrane. Vjerovatno je jedinstvena karakteristika

neurona njihov konast oblik, koji omoguava prenoenje signala na relativno velike udaljenosti.

Neuroni postoje u raznim oblicima i veliinama, ali svi imaju istu osnovnu strukturu. Kao i sve

elije, imaju nukleus ili jedro koje se nalazi u sfernoj oblasti neurona, nazvanoj elijsko tijelo. Iz

elijskog tijela izlazi vie finih, korjenastih vlakana. Ova vlakna se nazivaju dendriti. Iz elije,

takoe, izlazi jedno dugo vlakno koje se naziva akson. Na drugom kraju rava se u vie granica,

a svaka od njih se zavrava siunim kracima. Svaki krak je veoma blizu, ali, zapravo ne

dodiruje dendrite drugih neurona. Taj prazan prostor naziva se sinapsa i kroz te upljine poruke

se prenose pomou hemikalija koje se zovu nervne prenosne supstance ili neurotransmiteri. Kada

signal stigne do kraka na kraju aksona, moe, u nekim okolnostima, da preskoi preko sinapse do

dendrita susednog neurona i tako nastavi svoju putanju.

Neuroni su osjetljive elije, mogu lako da se otete ili unite zbog povrede, infekcije, pritiska,

hemikalija ili nedostatka kiseonika. tavie kako neuroni ne mogu da se obnavljaju kada su

jednom uniteni, takvi poremeaji imaju ozbiljne posledice.


8

2.2. Glija-stanice

Primitivne potporne stanice ili glioblasti nastaju od neuroepitelnih stanica, nakon zavretka

stvaranja neuroblasta. Glioblasti se iz ventrikularne zone premjetaju u intermedijalnu i

marginalnu zonu. U intermedijalnoj zoni diferenciraju se u protoplazmatske i vlaknaste astrocite.

Sljedea vrsta koja potie od glioblasta jesu oligodendrologija-stanice (oligodendrociti). One se

uglavnom nalaze u marginalnoj zoni, u kojoj tvore mijelinske ovojnice oko ulaznih i izlaznih

aksona. U drugoj polovici razvoja javlja se u sredinjem nervnom sistemu i tra vrsta potpornih

stanica- mikroglija stanice. One su mezenhimalnog porijekla i imaju izrazitu sposobnost

fagocitoze. Nakon diferencijacije neuroblasta i glioblasta preostale neuroepitelne stanice se

konano diferenciraju u ependimske stanice, koje oblau sredinji kanal (canalis centralis)

kimene modine.

2.3. Stanice neuralnog grebena

Tokom preoblikovanja neuralne ploe u neuralni lijeb izdvaja se posebna skupina stanica du

oba ruba lijeb. Te se ektodermalne stanice nazivaju stanice neuralnoga grebena i proteu se

cijelom duinom neuralne cijevi. Od onih koji se zadre lateralno od neuralne cijevi nastanu

spinalni (osjetni) gangliji spinalnih nerava i druge vrste stanica.

Iz svakog neuroblasta spinalnih ganglija izrastu dva izdanka. Izdanci koji izrastaju centralno

ulaze u dorzalni dio neuralne cijevi i tvore stranji ili osjetni korijen spinalnog ivca. U kimenoj

modini oni zavravaju u dorzalnom rogu ili se kroz marginalni sloj dorzalnih kolumni uspinju

do jednog od viih modanih sredita. Izdanci koji izrastaju periferno pridrue se motorikim

vlaknima prednjeg korijena i s njima ine mjeovite spinalne ivce. Ti izdanci zavravaju u

perifernim osjetnim organima (receptorima). Prema tome neuroblasti spinalnih ganglija koji

potiu od stanica neuralnog grebena diferenciraju se u neurone stranjih korjenova.

Putujui do udaljenih odredita, stanice neuralnog grebena diferenciraju se u neurone

simpatikusa, stanice sri nadbubrene lijezde, Schwanove stanice, pigmentne stanice,

odontoblaste, stanice mehkih modanih ovojnica, te u njavei dio mezenhima glave i vrata.


9

2.4. Spinalni nervi

Motorika nervna vlakna poinju se pojavljivati u etvrtoj sedmici razvoja, izrastajui iz nervnih

stanica u bazalnim ploama (prednjim rogovima) kimene modine. Ta se vlakna skupljaju u

snopove koji ine prednje korjenove spinalnih nerava. Stranji korjenovi spinalnih nerava nastaju

od nervnih vlakana iz spinalnih ganglija. Centralninastavci neurona iz tih ganglija urastaju u

kimenu modani u visini stranjih rogova. Periferni se nastavci pridruuju prednjim

korjenovima, s kojima ine spinalne ivce. Oni se nakon kratkog toka granaju u stranje i prednje

primarne ogranke. Stranji primarni ogranci inerviraju dorzalno aksijalno miije, zglobove

kraljenice i kou lea. Prednji primarni ogranci inerviraju udove i prednji dio tijela i ine velike

nervne spletove (kranijalni, brahijalni i lumbosakralni).


10

3. Promjene poloaja kimene modine

U treem mjesecu prenatalnog razvoja kimena modina protee se cijelom duinom zametka, a

spinalni ivci prolaze kroz intervetebralne otvore u visini svog nastanka. S vremenom se

kraljenica i dura prodruuju bre nego neuralna cijev, pa se donji kraj kimene modine

postupno pomie prema gore. U vrijeme roenja nalazi se u visini treeg slabinskog kraljeka. Iz

toga razloga spinalni nervi teku koso od svoh ishodita u kimenoj modini do mjesta izlaska iz

kimenog kanala. Tvrda ovojnica kimene modine (dura mater spinalis) privrena je uz

stijenku kimenog kanala u visini trtine kosti.

Kod odraslih, duina kimene modine dosee do visine L2-L3, dok se dura i subarahnoidni

prostor proteu do S2. Ispod L2-L5 protee se zakrljali donji kraj neuralne cijevi (filum

terminalne), koji je privren za periost trtinog nastavka. Nervna vlakna, koja s drugog kraja

kimene modine teku prema dolje nazivaju se cauda equina (konjski rep). Kod uzimanja uzorka

cerebrospinalne tenosti lumbalnom punkcijom, igla se uvodi u donjem slabinskom podruju da

se izbjegne oteenje donjeg kraja kimene modine.


11

4. Molekularna regulacija diferencijacije nerava u kimenoj modini

Tokom razvoja kimene modine dorzalna (osjetna) i ventralna (motorika) podruja ovise o

koncentracijskim gradijentima meu lanovima TGFB porodice imbenika rasta koje izluuje

dorzalni dio neuralne cijevi, kao i SHH koji izluuju notokord i ploa dna. U poetku ektoderm

iznad neuralne cijevi izluuje BMP4 i 7. Prisutnost ovih proteina odreuje sekundarno signalno

sredite u krovnoj ploi. Zatim BMP4 iz krovne ploe potie kaskadu TGFB proteina,

ukljuujui BMP5, BMP7, aktivin i dorzalin u krovnoj ploi i okolno podruju. Ova kaskadna

aktivacija organizirana je vremenski i prostorno te se tako uspostavlja koncentracijski gradijent

navedenih imbenika. Zato su stanice uz krovnu plou izloene najviim koncentracijama ovih

imbenika, a stanice smjetene ventralno, sve niim koncentracijama.

Neto slino se i deava u ventralnom dijelu neuralne cijevi, gdje je signalna molekula SHH.

Ovaj se imbenik prvo pojaljuje u notokordu, a zatim se uspostavlja sekundarno signalno sredite

u ploi dna. Zato se smanjuje koncentracija SHH od ventralnog do dorzalnog podruja neuralne

cijevi.Na taj nain, izmeu lanova porodice TGFB i SHH uspostavljaju dvije koncentracije koje

se preklapaju. Ovi gradijenti aktiviraju imbenike transkripcije koji reguliraju diferencijaciju

osjetnih i motorikih neurona. Tako e visoka koncentracija SHH u dorzalnom dijelu neuralne

cijevi i aktivirati PAX3 i 7, za kontrolu diferencijacije osjetnog neurona. Isto tako e visoka

koncentracija SHH i vrlo niska koncentracija TGFB molekula u najventralnijem podruju

aktivirati NKX2 i NKX6 te e nastati ventralni neuron.

Neposredno dorzalno od tog podruja postoji neto nia koncentracija SHH i via koncentracija

TGFB-molekula, zapoinje ekspresija gena za imbekine transkripcija NKX6.1 i PAX6, koji

induciraju diferencijaciju neurona ventralnog motorikog roga. Slijedom zbivanja takvih

interakcija, nastaju sve vrste neurona u kimenoj modini.


12

5. Malformacije neuralne cijevi

Veina malformacija kimene modine posljedica je nepravilnog zatvaranja neuralnih nabora

tokom tree i etvrte sedmice razvoja, te se iz tog razloga nazivaju malformacije neuralne cijevi

koje zahvataju i ovojnice, kraljeke, miie i kou. Teke malformacije neuralne cijevi zahvataju

nervne i druge organske sisteme i pojavljuju se u priblino 1:1000 poroaja. Uestalost im je

razliita u razliitim populacijama, kao to je sjeverni dio Kine, 1:100 poroaja.

5.1. Spina bifida

Spina bifida je malformacija neuralne cijevi, koja zakvata kraljenicu. To je rascjep lukova

kraljeaka, koji moe ali ne mora biti udruen s rascjepom kimene modine.

Postoje dvije vrste spine bifide:

1. Spina bifida occulta rascjep lukova kraljeaka preeekriven koom, koji obino ne

zahvata kimenu modinu. Pojavljuje se u lumbosssakraaalnom podrrruju. Iznad

zahvaenog podruja obino se nalazi uperak duih dlaka. Posljedica je nepotpuna

izrastanja lukova kraljeaka, a nalazi se u oko 10% ljudi, koji nemaju drugih

malformacija.

2. Spina bifida cystica teka malformacija neuralne cijevi, kod koje se krod rasjepljene

lukova kraljeaka i otvor na koi izbouje nervno tkivo ili modane ovojnice u obliku

vree. Najee se nalazi u lumbosakralnom podruju i uzrok je u neurolokim ispadima,

obino bez duevne zaostalosti. U nekim sluajevima kroz rascjep kraljenice izbouju

samo ovojnice ispunjene cerebrospinalnom tekuinom (spina bifida s meningokelom),

dok se u drugim sluajevima u cisti nalazi nervno tkivo (spina bifida s

meningomijelokelom).

Ukoliko izostane zatvaranje neuralne cijevi, lukovi kraljeaka manjkaju, a spljotena masa

nervnog tkiva otvara se prema van neto ispod razne koe (spina bifida s mijeloshizom ili

rahishizom). Hydrocephalus se razvija u gotovom svakom sluaju spine bifide cistike, jer je

kimena modina povezana sa kraljenicom. Izduivanjem kraljenice ta spona povlai mali

mozak u foramen magnum, to sprjeava protok cerebrospinalne tekuine.

Spina bifida cystica moe se otkriti prije roenja ultrazvukom i nalazom poveane koliine -

feto-proteina u serumu majke i amnionskoj tekuini. Kraljeci se mogu prikazati ultrazvukom u

12. sedmici trudnoe, kada se mogu otkriti poremeaji u zatvaranju lukova kraljeaka. Ta se

malformacija moe ispraviti intrauterinim hirukim postupkom oko 28. sedmice trudnoe. Dijete

se porodi carskim rezom, ispravi se poremeaj, a zatim se dijete vrati umaternicu.


13

Prvi rezultati upuuju na to da se takvim pristupom smanjuje uestalost hidrocefalusa, pospjeuje

kontrola mokrenja i defakcije, te poboljava motoriki razvoj nogu.

Malformacije neuralne cijevi mogu uzrokovati visoka temepratura, valproina kiselina,

hipervitaminoza vitamina A i brojni druga teratogeni imbenici. Veinom su posljedica

djelovanja vie imbenika, a vjerovatnost njihova nastanka znaajno je vea, ako je takva

malformacija postojala kod prethodnog djeteta. Novija istraivanja pokazala su da se u nekim

populacijama uestalost pojavljivanja malformacija neuralne cijevi moe za 70% smanjiti

unoenjem FOLNE KISELINE (folata) u dnevnoj dozi od 400 mikrograma, i to 2 mjeseca prije

zaea i tokom trudnoe.


14

6. Histoloka graa kimene modine

Kimena modina je izgraena od bijele i sive supstance. Siva supstanca je smjetena oko

centralnog kanala, te je dorzalno sa septum medianum dorsale, a ventralno sa fissura meadian

ventralis podijeljenja na simetrine polovine. Na poprenom presjeku siva supstanca ima oblik

latinskog slova H, iji prednji i stranji krak podjeaju i na rogove (cornu anterius er cornu

posterius), a od nivoa osmog vratnog do nivoa drugog slabinskog segmenta uoava se i lateralni

rog (cornu laterale).

Dio sive supstance, koji na poprenom presjeku izgleda kao rog, odgovara uzdunom stubu sive

supstance (columna medullae spinalis). Kraci sive supstance su spojeni uskim dijelom sive

supstance (comissura grisea). Sivu masu ine perikarioni motornih neurona (cellulae radiculares),

senzitivnih neurona (cellulae funiculares), interneurona (cellulae axiramificatae), dendriti

motornih i interneurona, proksimalni dijelovi eferentnih aksona, zavrsni dijelovi aksona, te

neuroglija i krvni sudovi.

Neuroglija elije sive uspstance kimene modine su bez posebnih citolokih karakteristika u

odnosu na ostale regije centralnog nervnog sistema. One su neto brojnije u podruju oko

centralnog kanala, koji je obloen ependimnim elijama. Organizacija sive mase je kolumnarna

(lamene), a postoje i odreene segmentalne razlike. Idui od dorzalne povrine columnae dorsalis

do ventralne povrine columnae ventralis razlikujmo 10 posebnih lamina koje su oznaene

brojevima od 1-10. Motorne radikularne su krupni multipolarni neuroni, ije tijelo je smjeteno u

prednjim rogovima. Njihovi aksoni ulaze u sastav ventralnih korjenova spinalnih nerava i

zavravaju na poprenoprugastim miinim vlaknima. Simpatike radikularne elije su smjetene

u lateralnim rogovima od VIII vratnog do III slabinskog segmenta i predstavlja prvi neuron

simpatikog nervnog sistema. Cellulae axiramificate su interneuroni, difuzno razmjeteni u sivoj

supstanci koju ne naputaju. Funikularne elije su preteno smjetene u dorzalnoj kolumni,

njihovi neuriti ulaze u bijelu supstancu i formiraju brojne traktuse.

Bijela supstanca (substantia alba) kimene modine je izgraena od mijeliniziranih nervnih

vlakana, koja uglavnom imaju uzduan tok, osim u dnu fissure medianae ventralis, gdje imaju

poprean smjer (comissura alba). U bijeloj supstanci se uoavaju brojna jedra glija elija, koje

imaju difuzan raspored i neto su brojnije u povrnim zonama, te bogata mrea krvnih kapilara.

Nervna vlakna u bijeloj supstanic kimene modine po svom porijeklu mogu biti:

Endogena (motorna, osjetna, asocijativna i komisuralna)

Egzogena (motorna i osjetna).


15

Rogovi sive supstance dijele bijelu supstancu na tri uzdzna snopa:

Funiculus ventralis

Funiculus dorsalis

Funiculus lateralis.

Kimena modina je obavije opnama i to dura mater spinalis, koja je odvojena od periosta

kimenog stuba epiduralnim prostorom. Gradi je gusto vezivno tkivo, koje je sa obje strane

obloenom mezenhimnim epitelom. Arachnoidea spinalis je graena od nekoliko slojeva

fibroblasta, koji su odvojeni njenim kolagenim vlaknima, a sa obje strane oboena je

mezenhimnim epitelom, koji je odvaja od subduralnog i subarahnoidalnog prostora. Njena

vanjska strana je glatka, a sa unutranje polaze brojne trabekule, koje zavravaju u mekoj

ovojnici. Pia mater spinalis prilijee uz povrinu kimene modine i ulazi u ventralnu fissuru, a

gradi je rahlo dobro vaskularizirano vezivno tkivo, koje je prema subarhnoidalnom prostoru

obloeno jednoslojnim ploastim mezenhimnim epitelom,


16

7. MOZAK

Jasno izraene bazalne ploe kao motorika podruja i krilne ploe kao osjetna podruja nalaze

se sa svake strane sredinje crte u rombencefalonu i mezencefalonu. U prozencefalonu, meutim,

krilne su ploe istaknute, a bazalne ploe su smanjene.

7.1. Rhombencephalon

Rhombencephalon ine myelencephalon, najkaudalniji modani mjehuri i metencephalon, koji

se prua od mosnog pregiba do rombencefalinog suenja.

7.2. MYELENCEPHALON

Myelencephalon je modani mjehuri od kojeg nastaje medulla oblongata (produena modina) i

razlikuje se od kimene modine po tome to su mu lateralne stijenke rastvorene. U njima su

jasno izraene krilna i bazalna ploa, odvojene graninim lijebom.

Bazalna ploa, kao i u kimenoj modini, sadrava motorike jezgre. One su podijeljene u 3

skupine:

1. medijalna opa somatska eferentna skupina;

2. intermedijalna specijalna visceralna eferentna skupina;

3. lateralna opa visceralna eferentna skupina.

Prva skupina sadrava motorike neurone koji tvore cefaliki nastavak motorikih neurona

prednjeg roga. Budui da se ta opa somatska eferentna skupina nastavlja rostralno u

mezencefalon, naziva se opi somatski eferentni (somatomotoriki) stup. U mijelencefalonu on

sadrava neurone XII modanog ivca koji inervira miie jezika, a u metencefalonu i

mezencefalonu neurone VI modanog ivca, te IV. i III. modanog ivca, koji inervira vanjske

one miie. Specijalna visceralna eferentna skupina prua se do u metencephalon i tako oblikuje

specijalni visceralni eferentni stup. Njegovi motoriki neuroni inerviraju skeletne miie

drijelnih lukova. U mijelencefalonu taj stup ine neuroni IX., X., XI. modanog ivcaOpa

visceralna eferentna skupina sadrava motorike neurone koji inerviraju glatko miije dinog i

probavnog sustava te srani mii.

Krilna ploa sadrava 3 skupine osjetnih relejnih jezgara. Najlateralnija od njih, somatska

aferentna (osjetna) skupina prima podraaje iz uha i s povrine glave putem V. i VIII. modanog

ivca. Intermedijalna ili specijalna visceralna aferentna skupina prima impulse iz okusnih


17

pupoljaka jezika, te iz nepca, oralnog dijela drijela i grkljanskog poklopca. Medijalna ili opa

visceralna aferentna skupina prima interoceptivne informacije iz probavnog sistema i iz srca.

Krovna ploa mijelencefalona sastoji se od sloja ependimskih stanica pokrivenog obilno

prokrvljenim mezenhimom njene modane opne (pia mater). Ta 2 sloja se zajedno nazivaju tela

choroidea. Proliferacijom mezenhima tela choroidea se u obliku resica izbouje u 4. modanu

komorutvoreci koroidni splet (plexus choroideus) koji izluuje cerebrospinalnu tekuinu.

7.3. METENCEPHALON

U metencephalonu se uz bazalne i krilne ploe oblikuju i 2 nova sastavna dijela:

1. cerebellum (mali mozak), koji djeluje kao koordinacijsko sredite za poloaj tijela i kretanje i

2. pons (most) koji slui kao put za ivana vlakna izmeu kimene modine i kore velikog i

malog mozga.

Svaka bazalna ploa metencefalona sadrava 3 skupine motorikih neurona:

a) medijalna somatska eferentna skupina, koja sadrava jezgru VI. modanog ivca;

b) specijalna visceralna eferentna skupina sa jezgrama V. i VII. modanog ivca,koji inerviraju

miie 1. i 2. drijelnog luka;

c) opa visceralna eferentna (parasimpatika skupina), iz koje aksoni opskrbljuju podeljusnu i

podjezinu lijezdu.

Marginalna zona bazalnih ploa metencefalona znatno se proiri, jer kroz nju prolaze ivana

vlakna koja povezuju koru velikog i malog mozga s kimenom modinom. Zato se taj proireni

dio metencefalona naziva pons (most). Osim ivanih vlakana pons sadrava i jezgre ponsa koje

potjeu iz krilnih ploa metencephalona i myelencephalona.

Krilne ploe metencephalona sadravaju 3 skupine osjetnih jezgara: a) lateralnu somatsku

aferentnu skupinu, koja sadrava neurone V. modanog ivca i mali dio vestibulokohlearnog

kompleksa; b) specijalnu visceralnu aferentnu skupinu i c) opu visceralnu aferentnu skupinu.


18

7.4. Mesencephalon

Mezencefalon je dio modanog stabla koji vezuje rombencefalon sa diencefalonom. Veoma je irok i kratak. Sloene je grae, s izmjeanom bijelom i sivom masom, u ijem je sreditu uski kanali (Silvijev akvadukt) koji povezuje etvrtu sa treom modanom komorom. Graen je od tri glavna dijela:

gornji dio ili krov (tectum s. lamina guadrigemina)

sedrinji dio (tegmentum)

donji dio koga ine modani kraci (crura cerebri s. pedunculi crebri)

Mezencefalon predstvlja sukortikalni optiko-akustiki reflksni centar, kao i centar za regulaciju statikih refleksa (tonus miia, poloaj tijela u prostoru). U krovnoj ploici (lamina quadramina ) su jedra gornjih i donjih kvrica (colliculi superior et inferiores) gde su smjeteni refleksni optiki i akustiki centri.

Mezencephalon je morfoloki najprimitivniji modani mjehuri. Svaka bazalna ploa sadrava

dvije skupine motorikih jezgara

Medijalnu opu somatsku eferentnu skupinu, koju ine III. i IV. modani ivac

(inerviraju vanjske miie oka)

Malu opu visceralnu eferentnu skupinu koju ini Edinger-Westphalova jezgra (inervira

musculus sphincter pupillae)

Marginalna zona bazalnih ploa proiri se i oblikuje crura cerebri kroz koja se ivana vlakna

sputaju iz kore velikog mozga do niih centara u ponsu i kraljeninoj modini.krilne ploe

mezencefalona u poetku ine dva uzduna uzdignua odijeljena plitkom udubinom. Kasnije se

poprijenim lijebom svako uzdignue podijeli na colliculus cranialis (superior) i colliculus

caudalis (inferior). Donji kolikuli su vana supkortikalna postaja slunog puta, a gornji kolikuli

djeluju kao sredita korelacije i refleksa vidnog puta i sudjeluju u vidnomotorikim refleksima.

Kolikuli nastaju od neuroblasta koji u valovima migriraju u marginalnu zonu i u njoj se slojevito

rasporede.

7.5. Cerebellum

Mali mozak (cerebellum) je glavni koordinator miine aktivnosti, a igra i veoma vanu ulogu u

procesima motornog uenja. On usklauje kontrakcije pojedinih miia unutar i izmeu

odgovarajuih miinih grupa modulirajui njihove reakcije, tako to regulira i gradira miini

tonus. Osim toga, cerebellum sudjeluje i u odravanju ravnotee, te na nesvjesnom nivou

obrauje senzibilne informacije vezane za trenutnu motornu aktivnost.

Smjeten je u stranjoj lubanjskoj jami (fossa cranii posterior) ventralno od potiljanih renjeva velikog mozga, od kojih ga odvaja tentorium cerebelli, i dorzalno od modanog stabla sa ijim je


19

sastavnim dijelovima povezan pomou tri para svojih krakova (pedunculi cerebellare superiores, medii et inferiores).

Siva masa ( substantia grisea) nalazi se na povrini kao kora (cortex cerebri). Kora oblae cijelu povrinu malog mozga, izuzev transferzalne jame (fossa cerebella transversa).

Povrina vijuga (folia cerebelli) obloena je sivom masom, a svakoj vijugi odgovara lamella bijele mase (almina alba). Kora malog mozga izgraena je od tri sloja:

1) vanjski molekularni sloj (stratum moleculare), 2) srednji ganglionarni sloj (stratum gangliosum), 3) unutranji grunularni sloj (stratum gronulosum). 4)

Stratum moleculare posjeduje veliki broj dendritskih arborizacija Purkinje-ovih elija iz drugog sloja, vertikalne aksone koji predstavljaju puzava vlakna, vertikalne aksone granularnih elija iz treeg sloja i njihove horizontalne ogranke, dendrite Golgi II neurona, te dvije vrste elija: zvjezdaste i koaraste. Aksoni ovih elija idu paraleleno sa povrinom kore. Akson jedne zvjezdase elije uspostavlja inhibitorne sinapse sa dendritima nekoliko Purkinje-ovih elija. Akson jedne koaraste elije uspostavlja inhibitorne sinaptike veze sa elijskim tijelima nekoliko Purkinje-ovih elija oko kojih gradi koarastu formaciju, po emu je dobila ime. Stratum gangliosum predstavlja srednji sloj malomodanog korteksa. U njemu se nalazi oko petnaest miliona Purkinje-ovih elija, koje spadaju u najvee neurone unutar centralnog nervnog sistema. Tijela ovih elija su peharastog ili krukolikog oblika i lee blizu granularnog sloja. Njihovi dendriti arboriraju u molekularni sloj okomito na povrinu kore uspostavlajui preko 100000 sinapsi, a njihov akson koji polazi sa baze elije, naputa koru, prolazi kroz bijelu masu i uspostavlja inhibitorne sinaptike veze sa neuronima dubokih cerebelarnih jedara. Pri prolasku kroz granularni sloj kolaterale aksona Purkinje-ovih elija grade sinapse sa neuronima ovog sloja, osbito sa Golgi II neuronima.

Stratum granulosum sadri dva tipa elija: granularne i Golgi II elije. Granularne elije imaju malo tijelo i 4-6 dendrita smjetenih u granularnom sloju. Aksoni granularnih elija idu vertikalno prema molekularnom sloju gdje se ravavaju u obliku slova T na dva ogranka suprotnog smjera, koji predstavljaju tzv. paralelna vlakna. Paralelna vlakna stvaraju ekscitatorne

sinapse sa dendritima gotovo 1000 Purkinje-ovih elija, te sa dendritima zvjezdastih, koarastih i Golgi II elija. Golgi II elije imaju dendritsku arborizaciju unutar molekularnog sloja, dok im aksoni zavravaju unutar glomerula granularnog sloja formirajui sinapse sa dendritima granularnih elija.

Bijela masa smjetena je u unutranjosti kao medularno tijelo (corpus modulare) a formiraju je aferentni i eferentni putevi malog mozga, kao i aksoni Purkinje-ovih elija. Na malom mozgu se razlikuju razvojni (stariji) i mlai dio. Cerebellum se razvija iz dorzalnog dijela rombencefalinog mjehura.

Dorzolateralni dijelovi krilnih ploa savijaju se medijalno i oblikuju rombne usne. U kaudalnom

dijelu metencefalona one su iroko razdvojene, ali se prema mezencefalonu meusobno

pribliavaju u sredinjoj crti. Kad se zbog produbljivanja mosnog pregiba rombne usne pritisnu u


20

kraniokaudalnom smjeru oblikuje se cerebelarna ploa. U embriju od 12 tjedana na njoj se

razlikuje vermis u sredini i dvije polutke lateralno. Uskoro se poprenom brazdom od vermisa

odijeli nodulus, a od polutki flocculus te nastane flokulonodularni reanj, koji je filogenetski

najstariji dio maloga mozga.

U poetku se cerebelarna ploa sastoji od ventrikularne, intermedijalne i marginalne zone.

Tijekom daljnjeg razvoja brojne stanice nastale od neuroepitela migriraju do povrine maloga

mozga i tvore privremeni vanjski zrnati sloj. Stanice tog sloja zadre sposobnost diobe i ine

proliferacijsku zonu na povrini maloga mozga.

U 6.mjesecu razvoja u privremenom vanjskom zrnatom sloju nastaju razliite vrste stanica

(zrnate, koaraste i zvjezdolike). Nezrele zrnate stanice migriraju u dubinu pored Purkinjeovih

stanica i diferenciraju se u zrnati sloj kore malog mozga. Kora malog mozga, koja se sastoji od

Purkinjeovih stanica, Golgijevih neurona i neurona nastalih od vanjskog zrnatog sloja, dosee

svoju konanu veliinu nakon roenja . Duboke jezgre maloga mozga, kao to su nucleus

dentatus, zauzmu svoj konani poloaj prije roenja.


21

8. Razvoj telencephalona

8.1.Opa graa

Telencefalon nastaje od prednjeg modanog mjehuria (prozencefalon) i sastoji se od dvije

lateralne izboine (modane polutke, hemisfere) i sredinjeg djela (lamina terminalis). upljine

polutki, lateralne modane komore komuniciraju s 3. modanom komorom u diencefalonu kroz

foramina interventricularia Monroi.

8.2. Modane polutke

Modane polutke pojavljuju se poetkom 5. Tjedna razvoja kao obostrane izboine lateralne

stijenke prozencefalona. Sredinom 2. mjeseca rostralni dio polutki ( koji je na poetku smjeten

ispred talamusa) poinje se poveavati i izbouje se u lateralnu modanu komoru i u dno

interventrikularnog otvora. Na poprenom presjeku to podruje ima isprugan izgled te se naziva

corpus striatum.

U podruju gdje je zid polutke privren uz krov diencefalona ne razvijaju se neuroblasti te ono

ostaje vrlo tanko. Sastoji se od sloja ependimskih stanica mezenhimom pije, s kojim ini koroidni

splet, koji se izbouje u lateralnu modanu komoru du crte nazvane koroidna pukotina (fissura

choroidea). Neposredno iznad koroidne fisure stijenka polutke je zadebljana i oblikuje

hippocampus.

irei se, polutke postupno prekrivaju lateralnu stranu diencefalona, mezencefalona i prednji dio

mezencefalona. Corpus striatum koji je dio stijenke polutke, takoer se iri prema natrag i podjeli

u dva dijela: a) nucleus caudatus i b) nucleus lentiformis. Tu diobu izvre aksoni koji se na putu

prema kori polutke i iz nje probijaju izmeu jezgara korpusa strijatuma u obliku snopa koji se

naziva capsula interna. U isto vrijeme medijalna stijenka polutke spoji se s lateralnom stijenkom

diencefalona pa se nucleus caudatus posve priblii talamusu.

Kontinuiranim rastom modanih polutki prema naprijed, straga i dolje nastaju eoni, sljeponi i

zatiljni renjevi. Budui da dio lateralno od korpusa strijatuma zaostaje u rastu, podruje izmeu

eonog, tjemenog i sljeponog renja ostaje u dubini i naziva se insula. Kasnije ga prerastu

susjedni renjevi i u vrijeme roenja je gotovo sasvim prekriveno. Potkraj fetalnog ivota

povrina modanih polutki tako brzo raste da se na njihovoj povrini pojavljuje vrlo velik broj

vijuga (gyri) odjeljenih pukotinama (fissurae) i brazdama (sulci).


22

8.3. Razvoj kore

Kora mozga razvije se od palijuma koji se podjeli u dva podruja: a) paleopallium, podruje

smjeteno ventrolatelarno i bazalno od korpusa strijatuma i archipallium (hipokamus) i b)

neopallium, izmeu hipokampusa i paleopalijuma.

U neopalijumu neuroblasti u valovima doputuju pod piju gdje se diferenciraju u zrele ivane

stanice. Kada stigne sljedei val neuroblasta, oni prolaze kroz ranije formirane slojeve dok ne

stignu pod piju. Zato su ranije nastali neuroblasti smjeteni dublje u kori, dok su oni kasniji

smjeteni blie povrini.

Zbog takvog naina razvoja u vrijeme roenja kora ima slojevit izgled. Motorika kora sadrava

mnogo piramidnih stanica, dok u osjetnim podrujima prevladavaju zrnate stanice.

8.4. Komisure

U odrasle osobe su modane polutke meusobno povezane brojnim snopovima vlakana

(komisure), koji prelaze preko sredinje crte. Najvaniji komisurni snopovi vlakana prolaze kroz

laminu terminalis. Najprije se pojavljuje commissura anterior, sastevljena od vlakana koja

povezuju bulbus olfactorius i odgovarajua podruja mozga jedne polutke s istim podrujima u

suprotnoj polutki.

Druga po redu pojavljuje se commisura hippocampi ili commisurra fornicis. Njezina vlakna

nastaju u hipokampusu i sastaju se u lamini terminalis, neposredno uz krovnu plou

diencefalona.

Najvanija komisura jest corpus callosum. Javlja se u 10. tjednu razvoja i povezuje podruja

desne i ljeve modane polutke, koja nisu ukljuena u njuni put. U poetku je to samo mali snop

u lamini terminalis. Zbog stalnog proirenja neopalijuma corpus callosum se proiruje prema

naprijed i prema natrag inei luk iznad tankog krova diencefalona.

Osim te tri komisure telencefalona, koje se razvijaju u lamini terminalis, pojavljuju se jo tri

diencefalike tvorbe: commissura habenularis i commissura posterior (iznad i ispod drka

epifize) te chiasma opticum ( u prednjoj stijenci diencefalona), koja sadrava vlakna iz medijalnih

polovica mrenice.


23

9. Razvoj diencephalona

8.1. Opa graa

Meumozak je dio mozga koji lei iznad mezencefalona, a izmeu obje hemisfere velikog

mozga. Njegovu centralnu upljinu ini trea modana komora. Sastoji se od: talamusa,

hipotalamusa, subtalamusa, epitalamusa i metatalamusa.

Talamus je najvea struktura meumozga. Ovalnog je oblika. Desni i lijevi talamus omeuju

treu modanu komoru.

Hipotalamus je dio meumozga koji lei ispod talamusa. Gradi pod tree komore. Povezan je

morfoloki i funkcionalno sa hipofizom, pomou peteljke ili infundibuluma.

Subtalamus se nalazi ispod talamusa, a lateralno od hipotalamusa. Predstavlja, morfoloki

produetak srednjeg mozga.

Epitalamus predstavlja stranji dio meumozga. Gradi stranji zid tree komore. Njemu je

pridodata i mala lijezda nazvana epifiza (pinealna lijezda) kojapooblikupodsjeanaiarku bora,

poemu je idobilaime (lat. pinus bor).

Metalamus ine dva izboenja nazvana koljenasta tijela (medijalno i lateralno). Ova izboenja se

nalaze lateralno od srednjeg mozga. U metatalamusu se nalaze strukture vezane za vidni i sluni

sistem.

8.2. Razvoj dinecephalona

8.2.1. Krovna ploa i epifiza

Diencefalon se razvija od sredinjeg dijela prozencefalona. Sastoji se od krovne ploe i dvije

krilne ploe, gdje nedostaju ploa dna i bazalne ploe. Krovna ploa diencefalona se sastoji od

sloja ependimskih stanica prekrivenog obilno prokrvljenim mezenhimom. Od ta dva sloja nastaje

koroidni splet tree modane komore. Na stranjem dijelu krovne ploe razvija se epifiza (corpus

pineale). Ona se u poetku javlja kao epitelno zadebljanje u sredinjoj crti, koje se u sedmom

tjednu poinje izboivati i oblikovati poseban organ smjeten na krovu mezencefalona. Sudjeluje

u regulaciji biolokih ritmova ponaanja i endokrinih funkcija u vezi s promjenom ciklusa svjetla

i tame. U odraslog u epifizi esto nastaju mala ovapnjenja koja slueza orijentaciju na

rendgenogramu lubanje.


24

8.2.2.Krilna ploa, thalamus i hypothalamus

Krilne ploe ine lateralne stijenke diencefalona. One se lijebom (sulcus hypothalamicus)

podijele na dorzalno i ventralno podruje,odnosno thalamus i hypothalamus.

Thalamus se zbog proliferacije stanica sve vie izbouje u lumen diencefalona. Proirenje je esto

toliko da se talamika podruja sa desne i lijeve strane spoje u sredinjoj crti to se oznaava kao

massa intermedia.

Hypothalamus, koji ini donji dio krilne ploe, diferencira se u brojne jezgre koje slue kao

regulacijski centri za visceralne funkcije kao to su spavanje, probava, tjelesna temperatura i

emocionalno ponaanje. Jedna od jezgara, corpus mamillare, ini parne izboine na ventralnoj

povrini hipotalamusa.

Hipofiza se razvija od dva potpuno razliita dijela.Prvi dio je vreasta izboina ektoderma usne

jamice neposredno ispod drijelne membrane (Ratkheova vrea), a drugi dio je izdanak dna

diencefalona. Ratkheova vrea se pojavljuje kod embrija starog 3 tjedna kao izboina krova usne

upljine koja raste dorzalno prema infundibulumu. Pokraj drugog mjeseca ona gubi vezu sa

usnom upljinom i prianja uz infundibulum. Tijekom daljnjeg razvoja stanice prednje stijenke

Ratkheove vree intenzivno proliferiraju i ine prednji reanj hipofize ili adenohipofizu. Malo

produenje tog renja, pars tuberalis, raste du drka infundibuluma i konano ga obavije.

Stranja stijenka Ratkheove vree razvije se u pars intermedia, koji kod ovjeka vjerovatno ima

malo znaenje. Od infundibuluma nastanu drak i pars nervosa ili stranji reanj hipofize. On se

sastoji od stanica neuroglije i ivanih vlakana,koja dolaze iz hipotalamikih jezgara.


25

10. Histoloka graa velikog mozga

Najveci dio sive supstance (substantia grisea) velikog mozga cini povrsinski dio,debljine 3-4 mm,

koji se zbog povrsinskog polozaja i slojevite grae zove i kora (cortex cerebralis). Osim toga,

sivu supstancu velikog mozga cine i subkortikalne strukture (bazalne ganglije).Kora velikog

mozga sadrzi do 28 milijardi neurona,povrsine je oko 2600 cm2, izgraena je od tijela neurona,

dendrita, inicijalnih dijelova aksona, sinapsi, glija celija (astrociti,mikroglija i oligodendrociti) i

krvnih sudova. Svi kortikalni neuroni su multipolarni tj. sa njihovog tijela ( uglavnom

piramidalne, sfericne, i vretenaste forme) polaze brojni citoplazmatski produzeci. Bez obzira na

brojnost, kortikalni neuroni se mogu podijeliti na glavne neurone, ciji aksoni napustaju koru,te

mnogobrojni interneuroni ciji nastavci zavrsavaju u zoni maticne grupacije neurona. Iako postoje

razlike u finoj strukturnoj grai kore velikog mozga ipak se u cijelosti moze prepoznati

zajednicka graa tj. raspored u histoloski diferentne lamine paralelne sa povrsinom mozga,kao i

funkcionalna organizacija u grupe neurona(kolumne),koje su postavljene okomito na povrsinu

mozga.

U najvecem dijelu kore velikog mozga tijela nervnih celija su postavljena u slojeva-isocortex

(neocortex),manji dio povrsine mozga je allocortex (paleocortex,archicortex),a izmeu izo- i

alokortexa je prijelazna zona (mesocortex). Na preparatima obojenim hemalaunom i eozinom

mogu se razlikovati samo neke strukturne pojedinosti,i to zurnasta citoplazma i krupna svijetla

jedra nervnih celija,mala jedra glija celija,dok su nastavci nervnih i glija celija,koji se

ispreplicu,eozinom ruzicasto obojeni. Za finiju analizu pogodna histoloska analiza je

impregnacija. Na okomitom presjeku izokorteksa,pocevsi od povrsine ka unutrasnjosti,opisujemo

sest neostro ogranicenih slojeva:

Molekularni sloj (lamina molecularis),lezi ispod meke mozdane ovojnice,od koje je

odvojen slojem glije (membrana limitans glialis superficialis) i bazalnom laminom. Sadrzi

malobrojna tijela neurona raznog oblika,meu kojima su i Kahalove (Cajal) celije za vise

aksona. U ovom sloju se pruzaju dendriti neurona ciji su perikarioni u dublje postavljenim

slojevima,kao i zavrseci brojnih aferenci.

Vanjski granulirani sloj (lamina granularis externa) ,graen je od mnogobrojnih zbijenih

neurona ciji su perikarioni sfericni i piramidalni (na preparatu okrugli i trokutasti).

Dendriti ovih neurona se razgranjavaju u blizini perikariona ili u molekularnom sloju,a

neuriti zavrsavaju u dubljim kortikalnim slojevima. U ovom sloju zavrsavaju i aference iz

susjednih ili udaljenih kortikalnih zona.


26

Vanjski piramidalni sloj (lamina piramidalis externa) dominantno sadrzi srednje velike

piramidalne neurone ciji dendriti zavrsavaju u istom ili u molekularnom sloju. Aksiomi

im zavrsavaju u unutrasnjem piramidalnom i multiformnom sloju ili idu ekstrakortikalno

u sastavu asocijativnih i komisuralnih vlakana. U ovom sloju,u znatno manjem broju su

prisutne i vretenaste celije ciji aksoni zavrsavaju u molekularnom sloju a dendriti u

dubljim slojevima korteksa. Prisutne su i zvjezdolike celije ciji se dendriti lokalno

granaju,a neuriti imaju horizontalan,descedentan i ascendentan tok,te zavrsavaju unutar

korteksa.

Unutrasnji granulirani sloj (lamina granularis interna,dobro je razvijen u primarnom

senzitivnom i primarnom vidnom korteksu,a sadrzi male i gusto postavljene zvjezdolike

celije (sfericnog perikariona) sto ovom sloju na histoloskim rezovima daje granuliran

(zrnat) izgled,te rijetke piramidalne neurone. Neuroni ovog sloja u interneuroni,ciji se

dendriti bogato granaju u istom sloju,a aksoni uspostavljaju vezu sa neuronima susjednih

slojeva.

Unutrasnji piramidalni sloj (lamina pyramidalis interna),sacinjavaju uglavnom krupni

piramidalni neuroni,koji su posebno uocljivi u precentralnom girusu(Betzove celije).

Osim krupnih piramidalnih neurona u ovom sloju su prisutni srednji i mali piramidalni

neuroni,te rijetki zvjezdoliki neuroni. Dendriti piramidalnih neurona zavrsavaju u istom ili

u povrsnijim slojevima. Aksoni napustaju koru kao centrifugalna i asocijativna vlakna.

Multiformni sloj (lamina multiformis),sadrzi neurone razlicitog oblika (najcesce

fuziformne,poligonalne i ovoidne)ciji dendriti zavrsavaju u najpovrsnijim slojevima

korteksa,a neuriti u sastavu bijele supstance (eference) napustaju maticne kortikalne

nakupine neurona. Posebnu populaciju neurona multiformnog sloja cine neuroni tipa

Martinottija ciji dendriti zavrsavaju lokalnim grananjem,a aksoni imaju ascendentan tok i

zavrsavaju u molekularnom sloju.

Bijelu supstancu (supstantia alba) mozga cine mnogobrojna mijelinizirana nervna vlakna,glija

celije (astociti,mikroglija i oligodendrociti),te krvni sudovi. Astociti cine glijalnu ovojnicu oko

kapilara (membrana limitans glialis perivascularis),a oligodendrociti svojim citoplazmatskim

nastavcima formiraju mijelinsku ovojnicu nervnih vlakana. Nervna vlakna se prema svojoj

prostornoj orjentaciji grupisu u projekciona,komisuralna i asoc


27

11. Periferni nervni sistem

Periferni nervni sistem (lat. Systema Nervorum Periphericum) neodvojivi je dio ivanog sistema kojeg ine ivci i gangliji smjeteni izvan centralnog nervnog sistema- CNS, a predstavlja vezu mozga (u irem smislu rijei) i kimene modine sa ostatkom tijela. Glavni dijelovi perifernog nervnog sistema su ivci (nervi),ganglije i nervni ogranci. Nervi i snopovi nerava okrueni su omotaima izgraenim od vezivnog tkiva.

Povezuje centralni nervni sistem sa organima koji primaju spoljanje nadraaje koom i sistemom

organa lokomotornog aparata.

11.1. Nervna vlakna

Periferni nervi su izgraeni iz jednog ili vie snopova mijeliniziranih ili nemijeliniziranih nervnih vlakana.Dijele se na:

-siva ili amijelinizirana i

- bijela ili mijelinizirana

Schwannove stanice obavljaju mijelinizaciju aksona u perifernim ivcima. Te stanice potjeu od neuralnog grebena,putuju prema periferiji i omotaju aksone inei njihovu neurilemu.Viestrukim obavijanjem neurileme oko aksona i priljubljivanjem susjednih navoja nastaje mijelinska ovojnica,zbog koje poevi od etvrtog mjeseca mnoga ivana vlakna dobivaju bjelkast izgled.

Mijelinska ovojnica ivanih vlakana u kimenoj modini nastaje na slian nain,ali je drugog porijekla,stvaraju je oligodendroglija stanice.Iako mijelinizacija ivanih vlakana u kimenoj modini poinje priblino u etvrtom mjesecu intrauterinog ivota,neka motorika vlakna,koja u nju dolaze iz viih modanih centara,dobivaju mijelinsku ovojnicu tek u prvoj godini poslije roenja.Mijelinizacija ivanih puteva zavrava se priblino u vrijeme kada oni poinju funkcionisati.

11.2. Spinalni ivci

U perifernom nervnom sistemu nervna vlakna su grupisana u snopove i grade ivce.Periferni nervni sistem ini 31 par spinalnih ivaca koji polaze iz kimene modine. Spinalni nervi polaze uz kimene modine iz dva korijena :

-prednji korijen (radix anterior), polazi sa prednjih rogova sive mase kimene modine; uglavnom sadri motorna nervna vlakna za miie udova i trupa zadnji korijen (radix posterior), polazi sa zadnjih rogova kimene modine; grade ga senzitivna nervna vlakna koja ulaze u kimenu modinu; njemu je pridodat senzitivni kimeni nervni vor (ganglion spinale). U etvrtoj sedmici razvoja poinju se pojavljivati motorika ivana vlakna izrastajui iz ivanih stanica u bazalnim ploama (prednjim rogovima) kimene modine.Ta se vlakna skupljaju u snopove koji ine prednje korijenove spinalnih ivaca.


28

Stranji korijenovi spinalnih ivaca nastaju od ivanih vlakana iz spinalnih ganglija.Centralni nastavci neurona iz tih ganglija urastaju u kimenu modinu u visini stranjih rogova.Periferni se nastavci pridruuju prednjim korijenovima,s kojima ine spinalne ivce. Oni se nakon kratkoga toka granaju u stranje i prednje primarne ogranke. Stranji primarni ogranci inerviraju dorzalno aksijelno miije,zglobove kraljenice i kou lea.Prednji primarni ogranci inerviraju udove i prednji dio tijela i ine velike ivane spletove (kranijalni,brahijalni i lumbosakralni).


29

12. Molekularna regulacija razvoja mozga

Kraniokaudalni(anteroposteriorni) ustroj razvoja sredinjeg ivanog sustava zapoinje rano u

razvoju tijekom gastrulacije i neuralne indukcije. Nakon razvoja neuralne ploe,signali za podjelu

mozga u prednji,sredni i stranji mozak potjeu od homebox gena koji se eksprimiraju u

notokordu,prekordalnoj ploi i neuralnoj ploi .Stranji mozak sadrava osam

segmenata,rombomera,u kojima postoji razlii raspored ekspresije razreda Antennapedia

homebox gena,tzv.HOX- gena.Ti se geni eksprimiraju po preklapajuim(ugnijeenom

)rasporedu,tako da su geni na krajnjem 3 kraju skupine izraeni najkranijalnije(anteriorne

granice).Paralogni geni imaju istovjetan nain ekspresije.Geni na 3 kraju eksperementiraju se

takoer ranije od onih 5 kraju pa se tako uspostavlja vremenski odnos rasporeda njihove

ekspresije.Osim toga,tim genima odreuje se poloajna vrijednost du kraniokaudalne

(anteroposteriorne) osi stranjeg mozga,determiniraju se rombonere i specifiraju se njihovi

derivati.Nije jasno kako se ta regulacija odvija,iako retinoidi(retinska kiselina) imaju odlucujucu

ulogu u regulaciji ekspresije HOX-gena.Razliit je odgovor HOX-gena na retinsku

kiselinnu,skupina gena na 3 kraju osjetljiva je od oni na 5 kraju.Na primjer,suviak retinske

kiseline pomaknut e ekspresiju HOX- gena prema kranijalno i tako uzrokovati diferencijaciju

kranijalnih rombonera u kaudalne rombomere.Nedostatak retinske kiseline uzrokuje smanjenje

straznjeg mozga.Specifikaciju podruja prednjeg i srednjeg mozga takoer reguliraju geni koji

ifriraju transkripcijeske imbenike koji sadravaju homeodomenu.Meutim ti geni ne pripadaju

skupini Antennapedia ije se prednje granice ekspresije prostiru do tree rombomere.Tako su

novi geni preuzeli nadzor nad ustrojem djelova ovog podruja mozga,koje evolucijski formira

novu glavu.

Na stadiju neuralne ploe,LIM1 koji se eksprimira u neuralnoj ploi,vani su za oblikovanje

podruja prednjeg i srednjeg mozga,tako to LIM1 podrzava ekspresiju OTX2.(Ti su geni takoer

izraeni u najranijim stadijima gastrulacije i pomau u odreivanju rasporeda cijelog kranijalnog

podruja epiblasta).Kad se razviju neuralni nabori i drijelni lukovi,dodatni homebox-geni kao

to su OTX1,EMX1 i EMX2 eksprimiraju se po specifinom i preklapajuem(ugnijeenom)

rasporedu u podrujima srednjeg i prednjeg mozga te tako odreuju prepoznatljivost tih

podruja.Kada su te granice utvrene,javljaju se dva dodatna organizacijska sredita:prednji

neuralni nabor (PNN) na mjestu spajanja kranijalnog ruba neuralne ploe i izvanneuralonog

ektoderma i isthmus izmeu stranjeg i srednjeg mozga.Na oba ta mjesta kljuna signalna

molekula je fibroblastni imbenik rasta 8 (FGF8) koji indicira daljnu ekspresiju gena koji

reguliraju diferencijaciju.U prednjem neuralnom naboru u zametku na stadiju od etiri somita

(FGF8) inducira ekspresiju gena za imbenik transkripcije FOXG1.

Zatim FOXG1 regulira razvoj telencefalona(modane polutke) i regionalni rapored u prednjem

mozgu ,bazalnom telencefalonu i mrenici.U podruju istmusa,na granici srednjeg i stranjeg

mozga, FGF se eksprimira prstenasto oko te granice.FGF8 inducira ekspresiju engrailed 1 i 2

(EN1 i EN 2),dvaju homebox gena,koji se eksprimiraju u gradijentu to se zrakasto iri od


30

istmusa prema kranijalnom i kaudalnom podruju.EN1 regulira razvoj du cijele vlastite

ekspresijske regije,tj stranji dio srednjeg mozga(tectum mesencephali) i prednji dio stranjeg

mozga(cerebellum).Gen EN2 ukljuen je samo u razvoj malog mozga.FGF8 takoer inducira gen

WNT1 koji se eksprimira poput krune vrpce ispred podruja ekspresije FGF8.Interaktivni odnos

WNT1 moe pomoi u ranom odreivanju podruja srednjeg mozga,budui da se ovdje

eksprimira vec u stadiju neuralne ploe.Na tom ranom stadiju razvoja FGF8 se takoer

eksprimiraju istodobno i u mezodermu ispod spojita srednjeg i stranjeg mozga te tako moe

regulirati ekspresiju WNT1 i poetno ustrojavanje tog podruja.Suenje za istmus nalazi se

neposredno iza stvarnog spojita srednjeg i stranjeg mozga na kaudalnoj granici ekspresije gena

OTX2.Dorzoventralni(medolateralni) ustroj pojavljuje se takoer u podrujiima prednjeg i

srednjeg mozga.Ventralnim ustrojem upravlja SHH jednako kao i u preostalom djelu sredinjeg

ivanog sustava.Prekordalna ploa izluuje SHH koji potie ekspresiju NKX2.1-gena koji

odreuje razvoj hipotalamusa.

Vano je da za signaliziranje SHH potrebo cijepanje proteina pa se izluuju aminoterminalne

dvije treine .Nakon cijepanja SHH proteina,kolesterol se kovalentno vee za karboksilni dio

aminoterminalnog produkta.Aminoterminalni dio zadrava sva signalna svojstva SHH i njegovo

vezanje za kolesterol pomae u rapodijeli ovoga proteina.

Dorzalnim obrascem razvoja neuralne cijevi upravljaju kotani morfogenetski proteini 4 i 7

(BMP4 i BMP7) koji se eksprimiraju izvanneuralnom ektodermu uz neuralnu plou.Ti proteini

induciraju ekspresiju FOXG1.Kada se neuralna cijev zatvori,BMP2 i 4 se eksprimiraju u krovnoj

ploi i reguliraju ekspresiju transkripcijskog imbenika LHX2 u kori.

Ta ekspresija potie kaskadu gena za ustrojavanje tog podruja .

Obrazac ekspresije gena koji reguliraju kraniokaudalni(anteroposteriorni) i

dorzoventralni(mediolateralni)obrazac razvoja mozga preklapaju se i uzajamno djeluju na

rubovima tih podruja .Osim toga razliita podruja mozga kompetentna su da odgovore samo

na specifine signale.Na primjer samo se u kranijalnom dijelu neuralne ploe eksprimira NKX2.1

kao odgovor na SHH.Slino tome ,kao odgovor na FGF8 samo prednji dio neuralne ploe stvara

FOXG1,dok se na isti signal u razini srednjeg mozga eksprimira EN2.Prema tome kompetentnost

za odgovor takoer pomae u odreivanju regionalnih razlika.


31

12.1. Modane ovojnice (meninge)

Centralni nervni sistem zatien je lobanjom i prljenovima, a obavijen je i ovojnicama od

vezivnog tkiva, koje se nazivaju modane opne (modanice, meninge). Poevi od spoljanjeg

sloja, modane opne su dura mater, arachnoidea i pia mater. Arachnoidae i pia mater su

meusobno povezane, pa se esto oznaavaju kao jedna opna nazvana pia-arachnidae.

12.1.1. Dura mater

Dura mater (tvrda modana opna) je spoljanja modana opna izgraena od gustog vezivniog

tkiva koje je sraslo s pokosnicom lobanje. Dura mater kimene modine odvojene je od

pokosnice prljenova epiduralnim prostorom koji sadri vene s tankim zidom, rastresito vezivno

tkivo i mason tkivo.

Tvrda modanica je od pauinaste uvijek odvojena uskim subduralnim prostorom. Unutranja

povrina svih dijelova tvrde modanice, kao i spoljana povrina tvrde modanice kimene

modine obloena je jednoslojnim ljuspastim epitelom mezenhimskog porijekla.

12.1.2. Arachnoidae

Arachnoidae ili pauinasta opna (gr. arachnoids, paukolik) ima dva dijela: sloj u dodiru s durum

mater i sistem trabekula koje taj sloj spajaju s piom mater. upljine izmeu trabekula stvaraju

subarahnoidalni prostor koji je ispunjen cerebro spinalnom tenou i potpuno je odvojen od

subduralnog prostora. Taj proctor stvara hidrauliko jastue koje titi CNS od trauma.

Subarahnoidni proctor komunicira s komorama (ventrikulima) mozga.

Pauinasta opna sastoji se od vezivnog tkiva bez krvnih sudova. Njene povrine su obloene sa

istom vrstom jednorednog ljuspastog epitela, koji oblae duru mater. Budui da u kimenoj

modini arachnoidae sadri manje trabekula, moese jasnije razlikovati od pije mater.

U nekim podrujima arachnoidae prolazi kroz utvore u duri mater, u obliku produetka koji

zavravaju u venskim sinusima dure mater. Ti izdanci su prekriveni endotelnim elijama vena i

nazivaju se arachnoidne resice (villi arachnoidales). Njihova funkcija je resorpcija

cerebrospinalne tenosti u krv venskih sinusa.

12.1.3. Pia mater

Pia mater (meka modana opna) je ratresito vezivno tkivo s mnogo krvnih sudova. Mada je

smjetena sasvim blizu nervnog tkiva, ne dodiruju ni nervne elije ni vlakna. Izmeu pije mater

neurona nalazi se tanki sloj nastavaka neuronglije, koji vrsto prijanja uz piju mater I stvara

fizioloku barijeru na periferiji CNS. Ta barijera razdvaja CNS od cerebrospinalne tenosti.


32

Pia mater slijedi sve nepravilnosti povrine CNS i ulazi u nervno tkivodo odreene dubine

donosei mu krvne sudove. Piju mater oblau ljuspaste elije mezenhimskog porijekla.

Krvni sudovi prodiru u CNS kroz tunele koje oblae pia mater, a nazivaju se perivaskularni

prostori. Meka modanica nastaje prije nego to krvni sudovi preu u kapilare. Krvni kapilari su

u CNS potpuno prekriveni citoplazmatskim produecima glija elija.

12.2. Krvno-modana barijera

Krvno-modana (hemato-encefalna) barijera je funkcionalna barijera (brana) koja sreava neke

materije da prolaze iz krvi u nervno tkivo.

Krvno-modana barijera zasniva se na smanjenju propustljivosti koja svostvo krvnih kapilara

mozga. Okludentni meuelijski spojevi, koji osiguravaju komunikativnost endotela tih kapilara,

ine osnovu barijere. Citoplazma endotelnih elija ne sadri fenestre (oknaste otvore), kojih ima

na brojnim drugim mjestima, a i pinocitoznih vezikula ima vrlo malo. Mogue je das u i

produeni nastavci glija elija, koji okruuju kapilare, djelimino zasluni za njihovu smanjenu

propustljivost.

12.3. HOROIDNI PLEKSUS (SPLET) I CEREBROSPINALNA TENOST

Horoidni pleksus sastoji se od nabora pije mater koji prominiraju u unutranjost modanih

komora. Taj splet se nala zi u krovu tree i etvrte modane komore i djelimino u zidovima

bonih komora. Horoidni splet se sastoji od rastresitog vezivnog tkiva pije mater prekrivenog

jednoslojnim kockastim ili niskim cilin drinim epitelom, koji ima sposobnost transporta jona.

Glavna funkcija horoidnog pleksusa je stvaranje cerebrospinalne tenosti, koja sadri mali broj

vrstih materija i potpuno ispunjava modane komore, crntralni kanal kimene modine,

subarahnoidni i perivaskularni proctor. Cerebrospinalna tenostje vana za metabolizam CNS I

titi nervno tkivo od mehanikih potresa.

Cerebrospinalna tenost je bistra, rijetka i sadri vrlo malo proteina. U njoj ima i malo oljutenih

elija i neto limfocita. Cerebrospinalna tenosz se produkuje neprestano, protie kroz modane

komore i iz njih odlaze u subarahnoidalni proctor. Tu arahnoidne resice predstavljaju glavni put

za apsorpciju cerebrospinalne tenosti u venski krvotok.

12.4. Nervi


33

U PNS nervna vlakna su grupisana u snopove i grade ivce. Osim malobrojnih, vrlo tankih

nerava, koji su graeni od nemijeliziranih vlakana, nervi imaju bjeliast, homogen, sjajan izgled

jer u sebi sare mijelin I kolagen.

ivci imaju spoljanji fibrozni omota graen od gustog vezivnog tkiva koji se naziva epineurium

i koji se uvlai izmeu snopova nervnih vlakana. Svaki pojedini snop obavija poput rukava

perineurijum koji ine slojevi spljotenih elija slinih epitelu. Te elije sun a svojim krajevima

u svakom sloju perineuriuma povezane okludentnim spojevima, pa zato perineurijum stvara

barijeru za prolaenje veine makromolekula i ima vanu ulogu u zatiti nervnih vlakana od

tetnih uticaja. Unutar perineurijuma teku aksoni obavijeni vanovim elijama i meusobno

odijeljeni vezivnim tkivom, koje se naziva endoneurium. Endoneurijum se sastoji od tankog sloja

retikularnih vlakana, koja stvaraju vanove elije. Nervi povezuju centre u mozgu i kimenoj

modini s ulnim i efektornim organima (miiima, lijezdama). Oni sadre vlakna koja, u

odnosu na CNS, mogu biti aferentna (prema CNS) i eferentna (od CNS). Aferentna vlakna

prenose u CNS informaciju iz unutranjosti tijela ili iz spoljanje sredine. Eferentna vlakna

prenose impulse iz CNS do efektornih organa koji su pod uticajem odgovarajuih centara u

mozgu. ivci sastavljeni samo od senzornih vlakana nazivaju se senzorni ivci, a ivci sastavljeni

samo od vlakana koja sprovode impulse od efektornih organa nazivaju se motorni ivci. Veina

ivaca sadri i senzitivna i motorna vlakna, pa se ti ivci nazivaju mjeoviti ivci; oni sadre

mijelinizirane i nemijelizirane aksone.

12.4.1. Modani ivci

Jezgre 10 modanih ivaca postoje ve u etvrtom tjednu razvoja.Sve te jezgre nastaju u podruju

stranjeg mozga osim jezgre 3 modanog ivca (n.oculomotoriusa).U stranjem mozgu niz

sredita proliferacije neuroepitela izaziva podjelu povrine mozga u 8 segmenata koji se nazivaju

rombomere.U parovima rombomera nastaju motorike jezgre IV,V,VI,VII,IX,X,XI i XII

modanog ivca.ini se da se segmentiranje rombencefalona zbiva pod utjecajem segmentiranja

okolnog mezoderma u somitomere.

Motoriki neuroni za modane ivce nalaze se unutar modano stabla,dok su osjetni gangliji

smjeteni izvan njega.Prema tome ustroj modanih ivaca odgovara ustroju spinalnih ivaca iako

svi modani ivci i ne sadravaju i motorika i osjetna vlakna.

Osjetni gangliji modanih ivaca potjeu od ektodermalnih plakoda i stanice neuralnog grebena

.Ektodermalne plakode(lokalna zadebljanja ektoderma)jesu:nosne,slune i etiri epibranhijalne

plakode smjetene dorzalno od drijelnih lukova .Epibranhijalne plakode sudjeluju u nastanku

ganglija za ivce drijelnih lukova.

Parasimpatiki gangliji potjeu od stanica neuralnog grebena,a njihova su vlakna sastavni dio

III,VII,IX i X. modanog ivca.


34

12. Autonomni nervni sistem

Autonomni nervni sistem moe se po funkciji podijeliti u dva dijela: simpatiki dio, koji je

smjesten u torakolumbalnom podruju kimene modine i parasimpatiki dio, koji se nalazi u

modanom stablu i sakralnom podruju kimene modine.

12.1. Simpatiki nervni sistem

U 5. tjednu razvoja, stanice koje potiu od neuralnog grebena u prsnom podruju, migriraju s

obje strane kimene modine prema podruju neposredno iza dorzalne aorte. Na toj razini od njih

nastaje niz segmentno poredanih simpatikih ganglija koji su meusobno povezani uzdunim

nervnim vlaknima. Tako povezani gangliji tvore simpatike lance smjetene s obje strane kime.

Iz prsnog podruja neuroblasti migriraju prema cervikalnom i lumbosakralnom podruju i tako

nadopunjavaju simpatike lance do njihove pune duine. Prvobitno segmentni raspored ganglija

kasnije se poremeti njihovim spajanjem, posebno u vratnom podruju. Neki simpatiki

neuroblasti migriraju ispred aorte i oblikuju prevertebralne ganglije kao to su celijani i

mezenteriki ganglij. Drugi se simpatiki neuroblasti useljavaju u srce, plua, probavnu cijev i

druge organe, gdje ine intramuralne spletove.

Nakon uspostavljanja simpatikih lanaca u njihove ganglije urastaju nervna vlakna iz

intermedijalnih rogova torakolumbalnog dijelakimene modine. Neka od njih se prekopavaju

na istim visinama u simpatikim lancima ili prolaze kroz njih u prevertebralne ganglije. To su

preganglijska vlakna, koje imaju mijelinsku ovojnicu i stimuliraju stanice simpatikih ganglija.

Od spinalnih ivaca do simpatikih ganglija nazivaju se rami communicantes albi. Aksoni

neurona simpatikih ganglija nazivaju se postganglijska vlakna i nemaju mijelinske ovojnice.

Druga postganglijska vlakna nazivaju se rami communicantes grisei.

12.2. Nadbubrena lijezda

Nadbubrena lijeza razvija se od dva dijela: a) mezodermalnog, od kojeg nastaje kora i b)

ektodermalnog, od kojeg nastaje sr. U 5.tjednu razvoja mezotelne stanice potrbunice, smjetene

izmeu hvatita mezenterija i osnova spolnih lijezda ponu proliferirati i urastati u mezenhim. U

njemu se diferenciraju u velike acidofilne organe koji ine fetalnu koru nadbubrene lijezde.

Ubrzo nakon toga drugi val mezotelnih stanica ue u mezenhim i okrui fetalnu koru. Te su

stanice manje i kasnije ine trajnu koru nadbubrene lijezde. Nakon roenja fetalna kora brzo

nestajeizuzev njenog vanjskog sloja koji se diferencira u zonu retikularis. Kora dobiva svoj

konani ustroj tek prije puberteta.


35

12.3. Parasimpatiki nervni sistem

Preganglijska parasimpatika vlakna ine aksoni neurona smjetenih u modanom deblu i u

krinom dijelu kimene modine. Vlakna iz jezgara u modanom debluulaze u modane ivce:

oculomotorius (III), facialis (VII), glossopharingeus (IX), i vagus (X). Postganglijska vlakna

polaze od nervnih stanica u parasimpatikim ganglijama, to potie od stanica neuralnog grebena

i nakon kratkog toka ulaze u tvorbe koje inerviraju.


36

ZAKLJUAK

Mozak je sredinja taka naeg bia. On je glavni okvir i centar svih naih misli, osjeaja i akcija. Iako tei samo 2 posto ukupne tjelesne teine, mozgu za normalno funkcioniranje treba 15 posto sranog protoka i 20 posto ukupne koliine kisika. Jo je zanimljivija injenica da mozak veinu spomenutog kisika treba kad smo budni, ali odmaramo. Pritom tri glavne modane arterije konstantno pumpaju kisik, a blokada makar jedne od njih uzrokuje modani udar. Osim energije, ovaj organ trai i prostor. Tonije, vei dio prednjeg dijela lubanje.. ak 95 posto naeg mozga dostiglo je svoju punu veliinu do 7 godine ivota. Ovaj ubrzani rast objanjava injenicu da mozak dvogodinjeg djeteta treba dva puta vie energije nego mozak odraslogovjeka. Jednom kada ljudski mozak dosegne punu veliinu, zanimljive razliitosti postaju jasne. Mukarci, primjerice, imaju vei mozak od ena, a to se moe primijetiti i kod djece. Ipak, ova injenica ne znai funkcionalne prednosti odnosno manjkavosti. Razlika u veliini rezultat je varijacija u specifinim podrujima mozga. ene, primjerice, imaju vei hipokampus, dio mozga odgovoran za miris i pamenje, dok mukarci imaju vei hipotalamus. Zahvaljujui radu strunjaka u proteklih 10 godina, sada sa sigurnou moemo rei da se modane stanice obnavljaju. Danas se mozak jo uvijek smatra neistraenim prostorom i dijelom naeg tijela. Na mozak je jo uvijek poput crne kutije, kojoj je potrebno mnogo doprinijeti, kako bismo mogli razumijeti sve pojedinosti i djelovati na prave naine.


37

LITERATURA

1. JUNQIERA L.C., CARNEIRO J., OSNOVI HISTOLOGIJE, DATA STATUS, BEOGRAD, 2005.

2. SADLER T.W. LANGMANOVA MEDICINSKA EMBRILOGIJA, KOLSKA KNJIGA, ZAGREB, 2008.

3. www.wikipedia.com 4. www.google.com 5. www.perpetum-lab.com.hr 6. http://www.argosymedical.com/Nervous/index.html 7. http://medtube.net/medical-pictures

Documents

Razvoj i Građa Nervnog Sistema