Receptorii

Principala functie a sistemului consta in transmiterea de informatii dintr-un punct in altul precum si in prelucrarea acestor informatii de o maniera corespunzatoare pentru ca organismul sa le utilizeze in mod eficient.

Informatia este preluata din mediu cu ajutorul receptorilor, insa nu poate fi transmisa decat sub forma de impuls nervos. Cu alte cuvinte, informatia trebuie transformata intr-un impuls nervos.

Organismul uman este organizat pentru transmiterea informatiei si a semnalelor din mediu pe principiul redundantei prin faptul ca se utilizeaza un surplus de semnale care mareste siguranta transmiterii fara insa a augmenta cantitatea de informatie furnizata.

Omul primeste informatii in proportii de 1% prin gust, 1.5% prin tact, 3.5% prin miros, 11% prin auz si cam 83% prin vaz. In total, informatia care ajunge la analizatori este de 1011 bytes/secunda. 1 byte reprezinta informatia furnizata de unul din doua evenimente echiprobabile. Din ceea ce receptionam, informatia care ajunge la SNC masoara cam 107 bytes/s, informatie care sufera aproape in totalitate o prelucrare inconstienta. Mai mult de 99% din informatii sunt neglijate de SN ca neimportante si numai 16 bytes/s sunt prelucrati in mod constient.

Somnul reprezinta cel mai bun mijloc de protectie anti-informationala a organismului. Starea de insomnie poate produce intrarea a 460000 bytes = 16 (bytes/secunda) x 3600 (secunde intr-o ora) x 8 (ore / noapte) in sfera constiintei. Indiferent de natura, cantitatea si calitatea, aceasta nu poate fi transmisa decat sub forma de impuls nervos.

Sistemul nervos poate fi considerat ca fiind format dintr-un sistem de intrare (input) reprezentat de receptorii senzoriali, un canal de transmitere reprezentat de retelele de fibre nervoase, un sistem de prelucrare a acestor informatii (complexe neuronale din sistemul nervos central si sistemul nervos periferic) si in sfarsit un sistem de iesire (output) si de disbtrutie a mesajului catre organele efectoare. Semnalele receptionate de receptorii periferici sunt de origine superficiala, tactila dureroasa termica, sau de origine profunda, kinestezica si de control a tonusului muscular.

Receptorii sunt celule specializate in detectarea unor stimuli specifici: tactili, caldura; ei actioneaza ca transductori biologici care convertesc forma de energie a stimulului pentru care acesti receptori sunt specific sensibili in impuls nervos, care se propaga de-a lungul fibrelor nervoase aferente sub forma potentialului de actiune.

Receptorii prezinta o anumita selectivitate, ce determina in ultima instanta daca o anumita modificare survenita in mediul ambiant este transmisa spre sistemul nervos central spre a fi interpretata, sau cu alte cuvinte: lumea exterioara este filtrata prin selectivitatea receptorilor.

Este adevarat ca multe marimi fizice din mediul ambiant spre exemplu ultraviolotele, infrarosii, infrasunete, ultrasunete, nu sunt percepute de organism si nu genereaza anumite stari comportamentele, deoarece nu exista receptori pentru aceste marimi. Aceasta specificitate a receptorilor nu este inca elucidata. Daca interoreceptorii si proprioreceptorii raspund la distorsiunea mecanica, exteroreceptorii complica mai mult situatia transmiterii receptorilor.

Studii minutioase arata ca receptorii tegumentari sunt localizati in regiunele fara par, care sunt si cele mai sensibile zone receptoare, iar in zonele tegumentare paroase se gasesc numai terminatii nervoase libere, sau terminatii care inconjoara baza firului de par. Aceste terminatii care inconjoara baza folicului pilos, medieaza toate modalitatile de sensibilitate cutanata. In acelasi mod, corneea spre exemplu, care contine doar terminatii nervoase libere, percepe durerea, tactul, percepe si temperatura. Cerecetari morfologice au aratat spre exemplu ca durerea poate fi indusa prin stimularea intensa a oricarui receptor inclusiv a celui optic sau acustic. Receptorul vizual care raspunde la radiata electromagnetica (intre 400 si 800 nm) poate fi activat si de stimulii mecanici intensi.

Se pare ca terminatiile nervoase senzoriale au un prag mai scazut pentru un anumit tip de stimuli si ca peste 300 de asemenea terminatii libere care deriva dintr-o singura fibra aferenta, se raspandesc pe o arie tegumentara. In aceasta arie exista mai multe suprapuneri, intre teritoriile acestor fibre si se formeaza in acest mod un adevarat camp senzorial de marime variabila si care prezinta praguri diferite pentru diversele modalitati senzoriale.

Receptorii, desi au o structura functionala complexa, care este in raport cu organul in care ei sunt situati, raspund caracteristic la stimuli, avand grossomoto o schema generala de organizare.

Un receptor este constituit dintr-o structura aneurala asupra careia actioneaza excitantul, structura care se comporta ca un transductor, unde se produc o serie de fenomene termice, biochimice, bioelectrice care alcatuiesc potentialul generator (de receptor) care depinde de natura stimulului si de clasa receptorului. Apoi in structura receptorilor intra o formatiune neurala formata dintr-o portiune amielinica, care se comporta ca un sumator si ca un generator de impulsuri cu prag. Dupa aceasta portiunea amielinica urmeaza portiunea mielinica care se comporta ca un canal de transmitere.

Corpusculul lui Pacini receptioneaza stimulii tactili, presionali sau vibratori. Acest stimul actioneaza asupra receptorului producand deformarea, distorsionarea sau elongarea lamelor conjunctive din structura receptorului. Aceste deformari, elongari se transmit fibrei nervoase centrale generand modificari ale potentialului de membrana, care este cunoscut sub numele de potential generator. Acesta este defapt un potential electrotonic, se modifica permeabilitatea membranei, potasiul intra in interiorul fibrei, generand intre zona excitata (zona deformata) si restul membranei o diferenta de potential. Ia nastere un circuit de curenti locali care se propaga in fibra catre portiunea mielinizata pana la nivelul primului nod ranvier, unde se transforma in potential de actiune.

In general, portiunea aneurala isi exercita actiunea prin intermediul potentialului de receptor, si rareori, portiunea aneurala actioneaza direct asupra portiunii neurale. Portiunea amielinica se comporta ca si membrana neuronului prezentand un potential de repaus (-70 - -90 mV) ce rezulta din diferenta concentratiilor ionice de o parte si de alta a axolemei. Cand actioneaza un excitant destul de puternic se produce modificarea permeabilitatii membranei pentru ioni, sodiul intra in

1

interiorul axoplasmei in timp ce potasiul iese in exterior, ia nastere un curent ionic care nu pare a utiliza energie deoarece este generat de un gradient electrochimic. Ceea ce se intampla are ca rezultat final producerea potentialului de receptor.

La randul ei, aceasta portiune aneurala isi exercita influenta asupra portiunii neurale receptoare, apare o depolarizare locala a membranei dendritice, depolarizare cunoscuta ca potentialul generator, care este gradat si care are posibilitati de sumatie. Acest potential, in cazul in care avem de a face cu un stimul senzorial slab, este de cativa mV si atunci el ramane local si nu se transmite de-alungul axonului. In cazul unui stimul senzorial mai puternic, cand potentialul generator atinge un nivel critic, el se transforma intr-un potential de actiune, modulat in frecventa si se propaga saltator de-alungul axonului.

Potentialul generator este o veriga intermediara intre procesul de transformare a energiei externe in impuls nervos, iar potentialul de actiune, datorita caracterului sau si datorita gradientului pe care il are putem asigura o reproducere fidela a parametrilor stimulilor. Majortitatea receptorilor stimulati produc potentiale generatoare depolarizante insa exista si potentiale generatoare hiperpolarizante asa-numite conuri. Modificarile care apar la receptorilor termici: mecanismul de stimulare a receptorilor termici pare ca ar consta in modificari ale nivelului metabolic, consecutiv faptului ca temperatura modifica rata reactiilor chimice intra-celulare. Aceasta modificare modificare este de 2.3x pentru fiecare 10 grade. Stimularea termo-receptorilor nu este consectinta directa a actiunii temperaturii asupra organismului ci s-ar exercita indirect prin modificari chimice pe care temperatura le produce la nivelul receptorului.

Categorii de receptori: exteroreceptori sau receptori superficiali cutanati proprioreceptori sau receptori profunzi ai aparatului locomotor interoreceptori - anexati vaselor si viscerlor

Dupa structura lor receptorii se pot clasifica in: terminatii nervoase libere intraepidermice terminatii nervoase incapsulate terminatii nervoase peritrihiale, care se gasesc la nivelul foliculilor pilosi

Dupa modalitatea de receptie: exteroreceptori sau telereceptori (la distanta) – sunt situati in retina, organul lui corti, mucoasa linguala si olfactiva

deci acesti receptori sunt situati la nivelul organelor de simt exteroreceptori de contact pentru sensibilitatile de tact, presiune, durere si temperatura

In functie de functionalitate: receptori de tip on, activati la aplicarea stimului receptori de tip off care actioneaza doar la intreruperea stimului receptori de tip on-off care reactioneaza atat la inceputul stimularii cat si la incetarea stimularii receptori cu descarcari spontane, functionalitatea lor nu necesita prezenta excitantului, ei descarca si in absenta

unui excitant si cu o frecventa constantaConditia operanta pentru activarea unui receptor este o modificare in mediul inconjurator, adica o modificare in

energia incidenta. Receptorii on raspund la o crestere a energiei incidente, receptorii off la o scadere a energiei incidente, iar descarcarile receptorilor spontani sunt modulate de modificarile energiei incidente.

In functie de adaptabilitate receptorii se clasifica in receptori tonici si fazici.Potentialul generator in cazul unui stimul prelungit creste initial pana la un nivel de varf apoi scade pentru a se

mentine in platou. Acest fenomen poarte numele de adaptarea receptorilor. Experimental s-a dovedit ca adaptarea este in functie de viteza de aplicare a stimulului si nu de marimea acestuia.

Receptorii tonici se adapteaza lent si descarca continuu pe toata durata stimularii.Receptorii fazici sunt rapizi, procesul adaptativ este complet iar descarcarile scad pana la disparitie in ciuda

mentinerii stimulului.

Sensibilitatea tactila este receptionata de discurile lui Merkel sau menicis tactus. Sunt receptori sensibili la atingeri usoare, situati in stratul spinos epidermic fara peri, au forma unei retele nervoase ca o cupa care contine o celula epiteliala modificata. Acesti receptori se dezvolta dupa nastere si se adapteaza partial lent.

Corpusculii lui Meissner (corpusculas tactus) care sunt sensibili la atingerile puternice, situati in stratul papilar al dermului in regiunile lipsite de par. Sunt formatiuni incapsulate specifice pulpei degetelor, mucoasei linguale, organelor genitale feminine, mamelon. Au forma ovalara si sunt constituiti dintr-o capsula care inveleste portiunea centrala. In ea se gasesc o serie de fibre elastice orientate in axul corpusculului si o substanta semi-permeabila. Polul superior al corpuscului se prinde de polul bazal al celulei epidermice, iar centrul corpuscului care contine celule si fibre nervoase, are celulele orientate catre polul epidermal, sunt dispuse transversal, au forma de disc si sunt multinucleare. La polul dermal sunt neregulate, au un nucleu mic si fara nuceloli. Acesti corpusculi se adapteaza rapid si se presupune ca sunt sensibili la vibratiile de frecventa joasa. In fiecare asemenea corpuscul se gasesc 2-9 fibre nervoase mielinice si amielinice care intra in corpuscul si se ramifica printre celulele axului central, apoi se termina in buchet sau in buton. Corpusculii se dezvolta imediat inainte sau dupa nastere si numarul lor diminueaza catre maturitate.

Terminatiile perilichefiale. Sunt provenite din plexul corial profund, iau contact cu firul de par in dreptul canalului glandei sebacee. Se divid in ramuri care merg paralel cu firul de par, unele raman in teaca externa a firului de par, si se termina sub forma de filamente in celulele tecii externe. Tunsoarea reduce sensibilitatea la nivelul firului de par.

2

Sensibilitatea la presiune sunt terminatii senzitive reprezentate de corpusculii lui Golgi situati in hipoderm si in mucoasa organelor genitale externe. Sunt sensibili la presiuni slabe.

Corpusculii lui Vater-Pacini (corpuscula lamelosae) sunt sensibili la presiunile mari (baroreceptori), sensibili la vibratii. Sunt situati in hipodermul fetei palmare a mainii, la nivelul fetei plantare a piciorului si a degetelor, in hipodermul bratelor si a cefei, in organele genitale ale ambelor sexe, in periost, in jurul articulatiilor. Si ei sunt corpusculi lamelari, voluminosi, cam 4x2 mm, constituiti dintr-o capsula periferica si o terminatie nervoasa si o serie de celule care intra in structura ei. Dupa intrarea in corpuscul, fibra nervoasa pierde teaca de mielina si se termina sub forma unor bulbi sau butoni terminali. Acesti corpusculi se dezvolta din a 2-a luna intrauterina. Volumul lor creste datorita adaugarii unor noi lamele in structura lor. Se adapteaza rapid si sunt stimulati de miscarile rapide, chiar daca aceste miscari sunt de intensitate slaba. Receptioneaza presiunea si vibratiile care produc modificari rapide in struct tesuturilor.

Intensitatea stimului eficient depinde de structura si de situatia receptorilor. Pentru corpusculul lui Meissner spre exemplu, care este situat mai superficial si care este constituit doar din cateva straturi de tesut conjunctiv, intensitatea stimului care produce deformarea este mai mica comparativ cu cea necesara pentru a stimula corpusculii lui Paicini care sunt situati mai profund si care au o structura lamelara mai bogata in tesut conjunctiv. Discriminarea intensitatii stimulilor peste intensitatea de prag este aproape proportionala cu gradul deformarii receptorilor. Este legea Webber. Este proportionala si cu numarul receptorilor implicati in stimulare. In zonele in care densitatea receptorilor este mare este posibil sa se perceapa deformari mai mici de 1μm si pot fi perceputi separati 2 stimuli cu distanta de 1,2 mm, insa unde densitatea receptorilor este redusa, distanta intre cei 2 stimuli creste chiar si pana la 60 mm.

Receptorii termici sunt corpusculii bulbosi a lui Krause cu forma sferoidala, pana la 100μm. Situati in derm in tegumentul acoperit de peri, la jonctiuniile muco-cutanate, in mucoasele inervate de nervii somatici, in pielea antebratului, glandele salivare, in tunica vaselor sangvine, in mucoasa bucala, linguala, epiglota, in glandul penian, in clitoris. Ei receptioneaza sensibilitatea termica. Ceilalti receptori pentru aceasta sensibilitate sunt corpusculii lui Ruffini, situati profund in derm, in capsulele articulare, au forma alungita si sunt formati dintr-o capsula care inconjoara un ax format din fibre nervoase ramificate in butoni. Corpusculii lui Ruffini receptioneaza senzatia termica de cald, in timp ce corpusculii lui Krause receptioneaza senzatia termica pentru rece.

Senzatia termica reprezinta senzatia de cald si de rece, cu diverse nuante intermediare. Ea este rezultatul stimularii receptorilor specifici, care sunt situati in derm. In cazul unor stimuli care pot determina leziuni tisulare (temperaturi sub 10 o C sau peste 50o C) sunt stimulati receptorii durerii. Atat senzatia de cald cat si cea de rece pot fi receptionate uneori de aceleasi arii care contin numai termiantii nervoase libere, cum ar fi de exemplu corneea. Din punct de vedere fizic, stimulii adecvati rece sau cald sunt defapt in realitatea 2 grade ale caldului, deoarece recele nu este o forma de energie. Receptorii termici nu se gasesc in toate regiunile corpului (exemplu – glandul penian nu contine receptori pentru cald). Receptorii pentru rece sunt mai numerosi. Proportia este de 10/1. Repartitia receptorilor termici este variabila, in functie de anumite regiuni dar ambele categorii sunt mai numeroase la nivelul tegumentului mainii si fetei expuse variatiilor cele mai mari de temperatura. Din cauza ca receptorii sunt situati subepitelial, ei percep variatiile termice la nivelul tesutului subcutanat, fiind influentati de fenomenul de conductibilitate. Avem impresia spre exemplu ca un obiect din fier pare mai rece decat un obiect din lemn.

Sensibilitatea termoreceptorilor este foarte mare. Este suficienta o schimbare de temperatura de 0.01o C pentru a produce descarcari si pentru a initia senzatia termica. Receptorii pentru caldura descarca obisnuit intre 20o si 45o C cu un maxim de frecventa intre 37o si 42o C. Receptorii pentru rece descarca intre 10o si 21o C, cu un maxim de frecventa intre 15o si 20o C. Dar ei descarca frecvent si la temperaturi de 45-50o C si atunci apare senzatia de frig paradoxal.

Mecanismul de stimulare a receptorilor termici ar fi modificarile la nivelul metabolic consecutive faptului ca temperatura modifica rata reactiilor intracelulare cu aproximativ 2.3 ori pentru fiecare interval de 10 o. Cu alte cuvinte, stimularea termoreceptorilor nu ar fi consecinta directa, ci aceasta actiune s-ar exercita indirect prin modificari chimice pe care temperatura le propaga la nivelul receptorilor.

Proprioreceptorii sunt doua categorii: proprioreceptori kinestezici si proprioreceptori pentru controlul tonusului muscular.

Proprioreceptori kinestezici culeg informatii in legatura cu sensul miscarii, cu pozitia corpului si a membrelor. Sunt situati la nivelul articulatiilor, in capsulele articulare, in ligamente, tendoane, periost dar si in labirintul membranos al urechii interne.

Corpusculii neuro-tendinosi al lui Golgi, excitati de intinderea puternica a tendoanelor. Sunt sensibili la tensiuni puternice, raspund la contractia activa a muschiului. Sunt situati la jonctiunea tendon-muschi si sunt in legatura cu fibrele musculare. O serie de fascicule tendinoase de fibre si 1-3 fibre mielinice de tip IB care isi pierd teaca de mielina. In momentul in care sunt excitati de intinderea puternica a tendonului declanseaza reflexul miotatic care inhiba cresterea excesiva a tractiunii pe tendon in timpul contractiei.

Alti corpusculi sunt corpusculii lui Ruffini situati in stratul superficial al capsulelor articulare, deserviti de fibre nervoase cu lungimea de 5-15μm si viteza de 20-90 m/s, se adapteaza lent si culeg informatii in legatura cu pozitia si miscarile in articulatii.

Terminatiile nervoase libere, fibre de tip III, au 1-7μm, viteza de pana la 13m/s. Au adaptare lenta si transmit sensibilitatea dureroasa articulara.

Corpusculii lui Pacini se gasesc si aici. Au dimensiuni reduse, sunt situati in stratul profund al capsulei si prezinta o adaptare rapida.

3

Receptorii pentru controlul tonusului musclar sunt fusurile neuro-musculare. Sunt asezate in paralel cu fibrele musculare si sunt sensibile la tensiunea de contractie a muschiului.

Fusurile neuromusculare sunt alcatuite structural din 2-10 fibre striate modificate care se numesc fibre intrafusoriale, inconjurate de o teaca conjunctiva proprie. Ele sunt prinse intr-o capsula conjunctiva in care se gaseste limfa si acid hialuronic. Exista 2 tipe de fibre intrafusoriale:

fibre cu sac nuclear: sunt lungi, groase si se insera pe endomisiumul fibrelor extrafusoriale. Au rol in raspunsul dinamic al muschiului, se contracta lent si controleaza lungimea, gradul de contractie, dar aprecieaza si viteza si pozitia in timpul miscarii. La extremitati, fibrele in zonele polare au striatii si sunt contractile. In interior se gasesc nuclei asezati in sirag si tot in interior se gasesc miofibrile numeroase separate prin spatii largi. Portiunea centrala (ecuatoriala) este mult dilatata, fara striatii si necontractila. fibre cu lant nuclear: sunt subtiri, scurte si se insera pe capsula sau pe teaca fibrelor cu sac nuclear. Au un calibru

uniform, au striatii. Sunt alcatuite din miofribrile numeroase ce se contracta rapid si au rol in raspunsul static, in adaptarile lente si controleaza numai lungimea muschiului.

Fusul are o inervatie senzitiva si una motorie.Inervatia senzitiva e reprezentata de doua tipuri de terminatii nervoase:

primare sau anulospirale, fibre amielinice 12-20μm, cu viteza de conducere de 80-120 m/s, care se ruleaza in jurul ecuatorului fibrelor cu sac secundare: fibre de 4-17μm cu o viteza de conducere de 15-40 m/s. Terminatiile lor in floare formeaza o banda

ingusta in jurul termiantiilor primareInervatia motorie este asigurata prin fibre motorii gamma. Fibrele gamma 1 au o conducere rapida, diametru de

16μm, viteza de conducere intre 90-170 m/s. Ele se termina la nivelul zonelor polare ale fibrelor intrafusale. O a doua categorie sunt fibrele gamma 2 care au conducere lenta, diametru de 5μm, viteza 25-30 m/s si inerveaza ambele tipuri de fibre intrafusoriale, dar in special fibrele cu lant nuclear. In afara acestor fibre gamma se mai descriu colaterale ale fibrelor eferente beta care inerveaza fibrele extrafusoriale lente. Ele se termina pe extremitatile fibrelor cu sac nuclear, in afara capsulei. Asupra neuronilor gamma actioneaza 3 sisteme: corticospinal, vestibulospinal si reticulospinal.

Mecanismul de functionare: excitarea neuronului gamma determina contractia fibrelor intrafusoriale. Prin contractia lor se excita receptorii anulospirali, care medieaza activitatetea moderata a motoneuronului alfatonic, cu cresterea tonusului muscular. Daca stimularea este intensiva se produce contractia musculara. Daca este inhibat sistemul gamma se inhiba tonusul muscular sau se reduce. Neuronii motori descarca permanent impulsuri de contractie. Ei trimit impulsuri la portiunile contractile ale fibrelor intrafusoriale, acestea se contracta si fiind fixe la capete pe fibrele muschiului trag de portiunea centrala necontractila. Se excita astfel terminatiile nervoase anulospinale care ajung pana la cornul posterior al maduvei. De aici, se pun in legatura cu neuronii motori alfa. Neuronii motori alfa sunt cei care trimit impulsuri de contractie la fibrele muschiului striat. Muschiul striat se contracta, iar aceasta contractie daca este puternica determina miscarea, dar in momentul in care excitatiile pornesc pornesc de la motoneuronii gamma, muschiul este intr-o stare de tonus muscular adica isi pastreaza forma in repaus. Daca muschiul nu este in tonus muscular, el nu se va contracta.

Interoreceptorii sau receptorii viscerali sunt cei care receptioneaza informatii in legatura cu activitatea viscerelor. Sunt reprezentati de terminatii nervoase libere in peretii vaselor si a organelor. Sunt corpusculi lamelari in cord, in pancrea, in adventicea vaselor, sau in mezenter. Pot fi chemo-, baro-, osmoreceptori, toti sunt controlati de sistemul vegetativ.

Informatiile care pleaca de la receptori. Caile plecate de la diferiti receptori sunt formate in interiorul sistemului nervos central din lanturi de neuroni. Numarul de neuroni dintr-un lant difera in raport cu receptorul. In toate cazurile insa, perikarioanele neuronilor stau impreuna si formeaza nuclei. Axonii lor sunt strans alaturate si formeaza fasciculele sau tractusurile nervoase.

Nomenclatura anatomica numeste nucleii in general fara legatura cu functionalitatea lor, facand exceptie nucleii nervilor cranieni. Tracturile nervoase isi primesc numele in raport cu nivelele din sistemul nervos central pe care le leaga, spre exemplu tractul spinotalamic leaga cornul posterior al maduvei cu talamusul. Fasciculele si tractusurile sunt aproape omogene din punct de vedere functional. Gratie tecilor de mielina ele sunt izolate unele de altele. In interiorul acestor structuri se produc fenomene metabolice ce produc fenomene electrice de modificare a permeabilitatii membranelor si constituie zgomotul de fond. Semnalele care vin de la receptorii trebuie sa intreaca acest zgomot pentru ca semnalul sa fie convenabil decodificat.

Caile ascendente se mai numesc si cai centripete, senzitive sau senzoriale. Ele vehiculeaza incitatiile nervoase de la organele de sitm si de la terminatiile nervoase pana la nivelul centrilor nervosi superiori. Aceste cai sunt alcatuite dintr-o inlantuire de mai multi neuroni. Schematic o cale nervoase este alcatuit din protoneuron, deutoneuron si neuronul talamo-cortical.

Protoneuronul este neuronul ganglionar, se gaseste intr-un ganglion anexat unui nerv cranian sau intr-un ganglion spinal. Prelungirea periferica ajunge la suprafata la nivelul celulelor senzoriale ale unor organe de simt. Prelungirea centrala intra in nevrax si face sinapsa cu celulele unui nucleu al substantei cenusii din maduva spinarii. In acest nucleu al substantei cenusii, se gaseste deutoneuronul. Prelungirile dendritice ale deutoneuronului se articuleaza cu protoneuronul, iar prelungirea axonica urca spre talamus. Din alaturarea mai multor prelungiri axonice, iau nastere fasciculele sistemului nervos central. Fasciculele ascendente se termina in nucleii talamici ventrali postero-lateral si postero-medial. Din talamus, axonul neuronului talamic se indreapta spre coarta, acolo unde se termina caile ascendente. De la aceasta schema exista si unele exceptii. In unele cazuri intre protoneuron si cel talamo-cortical, cel de-al doilea neuron este inlocuit de o inlantuire de neuroni. Exista cai in care impulsul nervos nu este condus direct in talamus ci acesta este deviat intai prin cerebel. Protoneuronul tuturor cailor ascendente

4

ale maduvei isi are perikarionul in ganglionii spinali. Este neuron pseudounipolar. Prelungirea sa unica se bifurca intr-o ramura periferica mai groasa care ajunge la receptor si o ramura centrala subtire care trece in radacinea posterioara a nervului spinal si ajunge la maduva. Fibrele de diferite grosimi conduc sensibilitati diferite si sunt amesticate intre ele in nervii periferici. In apropierea maduvei ele isi modifica topografia si cele asemanatoare se grupeaza. La intrarea in maduva spinarii, radacina nervului spinal are doua manunchiuri.

un mananunchi medial cu fibre groase mielinice cu viteza mare de conducere, fibrele de tip A alpha A beta care transporta sensibilitatea epicritica, tactila fina si proprioceptiva constienta. Cele mai lungi din aceste fibre vor forma tractusurile spinobulbare, cele mai scurte vor face sinapsa in nucleul toracic al lui Clarke, iar axonii lor se alatura sistemului spinocerebelos. Alte fibre intra in marginea mediala a lamei V Rexed si iau traiect recurent catre lama II Recsed, inchizand o serie de arcuri reflexe. un manunchi lateral de fibre, alcatuit din fibre subtiri, amielinice A delta si C, transporta sensibilitatea protopatica,

tactila, termica, dureroasa si viscerala, patrund in zona lui Nisauer, se bifurca intr-un ram ascendent si unul descendent si se termina pe lamele II, III, IV si V, fie intra in componenta tractului spinotalamic fie in sistemul de modulare a durerii.

Lamele Rexed. Exista notiunea de grupe celulare functionale existente in substanta cenusie a maduvei spinarii dar astazi exista tendinta de a inlocui aceasta conceptie prin notiunea de lame sau lamina. Aceste lame au fost descrise la pisica unde neuronii sunt grupati cu mare regularitate amintind de citoarhitectura scoartei cerebrale. Se pare ca si la om exista asemenea dispozitie neuronala si aceste straturi lamelare au fost numite lamele lui Rexed care sunt numerotate in sens dorso-ventral de la I la X si in general aceste lame pot fi identificate cu grupele de nuclei clasici. Lamele I-IV corespund capului cornului posterior, alcatuiesc aria receptoare pentru mesajele exteroceptive care se transmit pe caile lungi directe sau incrucisate la centrii superiori fie sunt dirijate pe cai reflexe polisinaptice. Aceste cai polisinaptice pot fi cai intrasegmentare, intersegmentare, ipsilaterale sau contraletarale.

Cornul posterior este alcatuit dintr-un cap, un col si o baza iar el prezinta o serie de straturi, substanta gelatinoasa a lui Ronaldo, stratul zonal Waldayer.

Lama I Rexed corespunde nucleului pericornual posterior al lui Waldayer, stratului zonal; are aspect reticulat cu multe fibre printre care se gasesc neuroni. Primeste stimulii nocivi si termici prin fibrele C si A delta si da colaterale catre lama II.

Lama II corespunde substantei gelatinoase a lui Rolando. Sunt celule mici, fusiforme, asezate in gramezi; mai contine si fibre din fasciculul dorso-lateral. Are rol de ecluza si de control a sistemului ascendent.

Lama III corespunde nucleului pericornual posterior, este lama cea mai lata.Lama IV formeaza nucleul capului cornului dorsal.Lamele V si VI reprezinta gatul si baza cornului post. Primesc informatii extero- si proprioceptive cu rol in

integrarea reflexelor care dau precizie gestului. Zona laterala a lamei V corespunde substantei reticulate. Lama V sau nucleul reticulat este marcata de trecerea cailor motorii corticospinale catre cornul anterior. Lama VI contine neuroni de asociatie medulara si aici se gaseste originea fascicului fundamental. Aceasta lama VI nu exista intre segmentele T4 si L2.

Lama VII corespunde nucleului lui Clarke si nucleului vegetativ al cornului lateral. Este mai dezvoltata in regiunea toracica, are asepect reticulat difuz si trimite prelungiri intre lamele VII si IX. La nivelul ei exista un mare grad de convergenta si de divergenta. Are conexiuni cu mezencefalul si cu cerebelul in segmentul lateral si are rol in reflexel vegetative in portiunea mediala.

Lama VIII corespunde bazei cornului anterior si reprezinta terminarea cailor extrapiramidale. Acestea sunt mai dezvoltate in etajul cervical si lombar. Are rol in modelarea activitatii motorie in special a neuronilor gamma.

Lama IX prezinta centrii motori ai cornului anterior. Contine motoneuronii alfa ai contractiilor rapide a musculaturii scheletice si tot aici se gasesc motoneuronii beta si gamma , care sunt interneuroni grupati in nuclei.

5