REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN …

REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA

Documento Técnico 124/2003

Andrew Park Consultor Forestal

Contrato USAID: 511-C-00-93-00027 Chemonics International Inc.

USAID/Bolivia Noviembre, 2003

Objetivo Estratégico de Medio Ambiente (USAID/Bolivia)

REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS

DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA

Proyecto de Manejo Forestal Sostenible

BOLFOR

Cuarto Anillo esquina Av. 2 de Agosto

Casilla 6204 Teléfonos: 3-480766 – 3-480767

Fax: 3-480854 e-mail: [email protected]

página web: http://bolfor.chemonics.net

Santa Cruz, Bolivia

BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y el Gobierno de Bolivia e implementado por Chemonics International

Tabla de Contenido RESUMEN EJECUTIVO SECCION I INTRODUCCIÓN I-1 SECCION II METODOLOGÍA II-1 A. Sitios de estudio y antecedentes de aprovechamiento II-1 B. Métodos aplicados en el campo II-1 C. Análisis de datos II-4 SECCION III RESULTADOS III-1 A. Características de los claros III-1 B. Homogeneidad de claros en los años de aprovechamiento III-1

C. Disminución de la regeneración durante los años de aprovechamiento III-2

D. Análisis de variables ambientales III-5 E. Diferencias en la vegetación entre años de aprovechamiento III-6 F. Análisis de correspondencia III-6 SECCION IV DISCUSIÓN IV-1 A. Especies y diferencias ambientales de la cronosecuencia IV-1 B. Implicaciones para el manejo forestal IV-2 SECCION V REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS V-1 ANEXO I: Derivación de un coeficiente de semejanza modificado de Gower ANEXO 2 1) Estadísticas resumidas de variables ambientales desglosadas por edad de claros 2) Resumen de pruebas de Kruskal-Wallis y estadísticas de ANOVA para especies comerciales y pioneras por clase de edad de claros 3) Resumen de estadísticas de ANOVA para variables ambientales por clase de edad de claros

Resumen Ejecutivo Se obtuvieron muestras de brinzales y latizales en una cronosecuencia de cuatro años de claros de aprovechamiento, en un bosque tropical estacionalmente húmedo en la concesión forestal La Chonta. La regeneración de árboles pioneros, como Urera baccifera y Acacia polyphylla, fue entre 71 y 387 por ciento más común en claros de aprovechamiento que la regeneración de árboles comerciales. Los latizales de especies pioneras se hicieron más comunes al disminuir los brinzales en claros de aprovechamiento de dos y cuatro años. Esta tendencia indica que las especies pioneras ocupan los claros de aprovechamiento inmediatamente después de su formación y crecen rápidamente hasta llegar al dosel. En contraste, no hubo diferencias significativas en densidades medias o distribuciones de las clases de tamaño de los brinzales o latizales de especies comerciales entre los años de aprovechamiento. Análisis de variables múltiples mostraron algunas asociaciones específicas entre especies pioneras. Acacia polyphylla, Piptadenia sp., Inga marginata e I. Edulis se asocian con claros con gran cobertura de plantas herbáceas y suelos de textura relativamente granular. Los brinzales de las especies pioneras de hoja grande Heliocarpus amazonicum, Cecropia concolor y Pouroma cecropifolia se asocian con claros de mayor tamaño, al igual que los brinzales de la especie mesófila Trema micrantha. No obstante, no se observaron asociaciones ambientales específicas en especies comerciales. Se puede pronosticar que los árboles de especies pioneras dominarán la mayoría de los claros de aprovechamiento en el área de estudio. Por otra parte, la regeneración de especies comerciales se produjo al azar en la cronosecuencia y, por ende, no pudo ser pronosticada. Las limitaciones en el reclutamiento de semillas dispersadas en los claros parece ser la explicación más verosímil para estas observaciones. En este escenario, las semillas de plantas pioneras comunes se dispersarían mediante el viento hacia los claros con mayor facilidad que las semillas, dispersadas por animales, de esciófitas con menor fecundidad.

SECCION I

Introducción En los bosques húmedos tropicales, la regeneración comúnmente se establece en claros formados por la muerte y caída de árboles del dosel o de ramas de gran tamaño. La mayor temperatura del suelo y la entrada de luz a los claros recién formados fomentan la germinación de semillas enterradas y estimulan la liberación de plantines ya establecidos en el sotobosque (Denslow 1987). Los claros varían dentro de un mismo bosque y entre diferentes bosques de forma significativa. El microclima que experimentan los árboles jóvenes varía de acuerdo al tamaño, la orientación y la forma de los claros, así como la altura del bosque circundante (Whitmore 1996). Se supone que esta variabilidad es un factor importante en las formas de supervivencia entre árboles con estrategias de dispersión y grados de tolerancia a la sombra distintos (Denslow 1980). Otros factores que pueden influenciar el establecimiento de las plantas son la proximidad de árboles semilleros (especialmente de los de especies con semillas grandes, Dalling et al. 1998), la frecuencia relativa de formación de claros, las rutas de desplazamiento de vectores animales (Schupp et al. 1989), la fecundidad de los árboles (Dalling et al. 2002) y los años de abundancia de frutos (Denslow 1980). Algunos estudios recientes dan menos énfasis a la importancia de los diferentes ambientes de los claros como determinantes de la distribución de especies arbóreas. La intensidad de la luz y la duración de la iluminación varían en las distintas condiciones del bosque, con lo que se hace más tenue la diferencia entre ambientes de claros y de bosque (Lieberman et al. 1989; Nicotra et al. 1999). La distribución de los árboles cuyas semillas son dispersadas por animales puede estar más limitada por el comportamiento de aves y mamíferos dispersores que por las condiciones específicas de los claros (Schupp et al. 1989). No obstante, la evidencia de la importancia de los distintos ambientes en los claros continúa sumándose. Por ejemplo, de Carvalho et al. (2000) hallaron evidencia de que las heliófitas y esciófitas dispersadas por aves se dispersan preferentemente en claros grandes y pequeños, respectivamente. Los plantines de especies tolerantes e intolerantes a la sombra difieren en su capacidad para sobrevivir por periodos largos en la sombra, así como en la velocidad de su respuesta a aumentos en la radiación que activa la fotosíntesis (PAR). Estas respuestas fisiológicas pueden explicar mucho de la variabilidad en la distribución de especies en claros de diferente tamaño (Whitmore 1998, pp. 128-130). Si diferentes ambientes en los claros favorecen el establecimiento de distintas especies, entonces los cambios antrópicos en la distribución de tamaños o la superficie de bosque con claros pueden conllevar a cambios en la composición de especies (Denslow 1980, Whitmore 1996 #869). En particular, los claros aprovechados de mayor tamaño (ej. Dickinson et al. 2000) pueden favorecer a las pioneras dispersadas por el viento que dependen de una iluminación plena para su crecimiento y supervivencia, a expensas de árboles tolerantes a la sombra que se desempeñan mejor en claros más pequeños (Denslow 1987). Estos efectos se han observado en un bosque seco de Bolivia, donde la corta reduce la densidad de especies comerciales valiosas y parece favorecer a las pioneras (Fredericksen y Licona 2000). En Bolivia, los plantines de la mayoría de las especies maderables comerciales son tolerantes a la sombra (Cuadro 1). Por lo tanto, a la larga, menos árboles comerciales se regenerarán en los bosques con claros de mayor tamaño.

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I-2 REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA

Cuadro 1. Especies comerciales muestreadas en el presente estudio y sus características conocidas de regeneración

Código

de especie

Nombre científico Nombre común Tolerancia relativa a la

sombra2

Producción de semilla1

Modo de dispersión1

Sub-estrato1

Amru Ampelocera ruizii Blanquillo T* G A FF

Ascy Aspidosperma cylindrocarpon

Jiquituriqui M G W FF

Boam Batocarpus amazonicum Mururé T* G* A* FF*

Cado Cariniana domestica Yesquero blanco M G W FF

Caia Cariniana ianeirensis Yesquero blanco M G W FF

Caes Cariniana estrellensis Yesquero negro M G W FF

Ceod Cedrela odorata Cedro 1 I G* W* DS*

Cefi Cedrela fisilis Cedro 2 I G* W* DS*

Cemi Centrolobium microchaete Tarara amarilla I P W DS

Coal Cordia alliodora Picana negra I G W DS

Capl Caesalpinia pluviosa Momoqui M G G DS

Figl Ficus glabrata Bibosi colorado M G A DS / E

Gain Gallesia integrifolia Ajo ajo M* G W FF

Hucr Hura crepitans Ochoo I G G Any

Hyco Hymenaea coubaril Paquió M F A FF

Psla Pseudolmedia laevis Ojoso colorado T G G FF

Pone Pouteria nemorosa Coquino M* F* A/G* FF*

Ptni Pterogyne nitens Ajunao I* F* W* DS*

Spmo Spondias mombin Ocorocillo M G A DS

Scpa Schizolobium parahyba Serebó I G W DS

Swfr Sweetia fruticosa Maní I* P* W* F*

Swma Swietenia macrophylla Mara I G W DS

Teob Terminalia oblonga Verdolago I G W FF

Tase Tabebuia serratifolia Tajibo amarillo I G W FF

1 Códigos extraídos de Fredericksen et al. 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999 y Pinard et al. 1999b, excepto por * (determinado

en consulta con T. Fredericksen). Producción de semilla: G – buena (> 1000 semillas sanas/árbol), F – adecuada (200-1000 semillas/árbol), P – deficiente (>200 semillas/árbol); Modo de dispersión: W – viento, A – animal, G – gravedad; Substrato (para la regeneración): FF – piso del bosque, DS – suelos alterados, E – epífita en otros árboles.

2. Códigos extraídos de Mostacedo y Fredericksen 1999. Tolerancia relativa a la sombra: IE – pionera intolerante, I – intolerante, M - moderadamente tolerante y T – tolerante.

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INTRODUCCION I-3

El aprovechamiento de un mayor número de especies también modifica proporciones más grandes de los bosques tropicales, que se convierten a fases de claros y de sucesión. La mayor densidad de aprovechamiento deriva inmediatamente en una expansión hiperbólica del área alterada, un aumento concomitante del efecto de borde y un mayor potencial de pérdida de especies (Panfil y Gullison 1998). En Bolivia, la presión de aprovechamiento se ha concentrado tradicionalmente en unas cuantas especies muy valiosas, como la mara (Swietenia macrophylla) y el cedro (Cedrela fissilis). Al escasear las existencias de estas especies, el aprovechamiento de especies menos conocidas, pero más abundantes, ha aumentado (Mostacedo y Fredericksen 1999). El conocimiento sobre los requerimientos de regeneración de la creciente lista de especies aprovechadas comercialmente en Bolivia es escaso. La regeneración de especies comerciales generalmente es insuficiente en claros de aprovechamiento (Fredericksen et al. 1999; Mostacedo y Fredericksen 1999; Fredericksen y Licona 2000; Pariona y Fredericksen presentado 2001). No obstante, las condiciones ambientales de los claros pueden modificar la regeneración; por ejemplo, los claros de aprovechamiento escarificados contienen tres veces más plantines de especies comerciales que los claros sin escarificar (Fredericksen y Pariona 2002 #708). Se requiere mayor investigación para caracterizar las respuestas, a corto y largo plazo, de la regeneración a la creación de claros de aprovechamiento. También será necesario estudiar el papel que tienen las especies pioneras conocidas en la colonización de claros y los procesos iniciales de sucesión. En el presente informe se describe la distribución de la regeneración comercial y pionera en una cronosecuencia de cuatro años, en claros de aprovechamiento de un bosque tropical boliviano. Asimismo, se reportan las características ambientales de los claros de aprovechamiento y los cambios en el ambiente de los mismos, mediante el uso de una cronosecuencia para representar la sucesión. Las metas del estudio fueron 1) describir y comparar estadísticamente la dinámica de la regeneración comercial y pionera en los primeros cuatro años de sucesión post-aprovechamiento, 2) describir y comparar estadísticamente los cambios en el ambiente físico de los claros a lo largo del tiempo y 3) examinar relaciones interespecíficas y ambientales entre comunidades de árboles de especies pioneras y comerciales.

SECCION II

Metodología A. Sitios de estudio y antecedentes de aprovechamiento El sitio de estudio fue una concesión forestal de 100.000 ha, manejada por la empresa Agroindustria Forestal La Chonta Ltda.. Este bosque se encuentra en el límite sur de la Cuenca Amazónica, en la región centro-oriental de Bolivia (15º37’ – 15º56’ S, 62º16’ – 63º00’ O). La región consiste en una planicie con colinas y cimas bajas, donde los suelos dominantes son oxisoes, ultisoles e inceptisoles. La temperatura media anual es de 24.5ºC, la precipitación media anual es de 1.500 mm (Pinard et al. 1999a) y la época seca, de 3 a 6 meses de duración, se interrumpe ocasionalmente por tormentas intensas. La Chonta se puede clasificar como bosque seco tropical estacionalmente húmedo y contiene especies de árboles características tanto de los bosques húmedos de la Amazonía, como de los bosques secos del Chaco. Hasta 1997, el aprovechamiento se concentraba en dos especies comerciales valiosas: Swietenia macrophylla (mara) y Cedrela fissilis (cedro). Al disminuir las existencias de estas especies en la concesión, el aprovechamiento se enfocó en una variedad mayor de especies potencialmente valiosas (T. Fredericksen, comunicación personal). A partir de 1997, se han aprovechado 13 especies adicionales entre las que se incluyen Ficus glabrata (bibosi colorado), Hura crepitans (ochoó) y Cariniana ianeirensis (yesquero blanco). B. Métodos aplicados en el campo Durante la época seca del 2001, se ubicaron claros de aprovechamiento a lo largo de las picas de inventario forestal situadas en las áreas de aprovechamiento de 1997, 1999 y 2000. Las picas de inventario se abren perpendicularmente a los principales caminos de transporte, con intervalos de 200 m. A fin de reducir las posibilidades de autocorrelación entre variables, los claros se situaron al menos 100 m aparte, con un máximo de cuatro claros por transecta. Estos también se seleccionaron de modo que su centro se encuentre al menos a 50 m de los caminos o las pistas de arrastre. Se ubicaron 20 claros de aprovechamiento en cada área de extracción, con un tamaño total de la muestra de 60 claros. Se muestreó la regeneración natural y las variables ambientales en cuatro transectas dentro de cada claro. Estas se situaron formando un ángulo de 45º entre transectas (véase la Figura 1) y con su intersección en el centro de los claros. Se muestrearon dos clases de árboles jóvenes: árboles = a 1.5 m (brinzales) y árboles = 1.5 m de altura y con dap < 10 cm (latizales). El muestreo de brinzales se efectuó en una franja de 1 m en ambos lados de la línea central de las transectas. El muestreo de latizales se realizó en una franja de 2 m en ambos lados de dicha línea central. Las transectas también se usaron para medir la superficie de los claros. La ubicación del borde de los claros se determinó mediante una modificación de la definición de claros (Brokaw 1982) como orificios verticales que se extienden hasta 2 m del piso del bosque. Debido al rápido crecimiento vertical de la vegetación pionera, frecuentemente los claros de cuatro años de


II-2 REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA

antigüedad se han considerado como bosque cerrado en esta definición. En el estudio, se definió el borde de un claro como la proyección vertical de los bordes de las copas de los árboles maduros (árboles presentes antes de la creación del claro) que circundaban el claro. De esta forma, la medición de claros más antiguos no se distorsionó debido a la presencia de fustales de más de 2 m de altura. La superficie de claros se estimó mediante la suma de las áreas de los 8 triángulos cuyos lados estaban definidos por las mitades de transectas que se irradiaban desde el centro de cada claro. En el muestreo se registraron 24 especies comerciales y 18 especies consideradas pioneras (véase Whitmore 1998, Cuadro 7.3) en cada claro (Cuadros 1 y 2). Estas se clasificaron como latizales o brinzales. Asimismo, la condición de los árboles comerciales se clasificó como normal (N – sin daños visibles), rebrote de tocón o fuste (Ss), rebrote de fuste partido (Rs), fuste principal torcido o partido (Bs) o suprimido (S). También se identificaron los árboles cuyas copas colindaban con los claros. Se midieron dos grupos de variables ambientales. Un grupo de variables físicas se usó principalmente para comprobar la homogeneidad del ambiente físico durante los años de aprovechamiento en la cronosecuencia (Cuadro 3). Las conclusiones sobre cambios en abundancia o diversidad de regeneración, efectuadas a partir de datos provenientes de la cronosecuencia, se fortalecerían si se demostraba que las unidades de muestreo de diferentes años eran homegeneas y, por consiguiente, comparables. Además de la superficie de los claros, se caracterizó el ambiente general de los claros mediante mediciones de la posición relativa, el aspecto y la gradiente de la pendiente. Estas medidas se combinaron en un solo “índice de exposición” mediante la modificación de las expresiones proporcionadas por Beers et al. (1966) y Callaway y Davis (1993). El aspecto original del índice de Beers et al. es:

A’ = cos (Amax –A)+1 Donde Amax corresponde al aspecto al que se asigna el mayor valor del índice elegido y A corresponde al aspecto. En el hemisferio norte, se fija un valor de Amax de alrededor de 135º y se refiere al punto de mayor asoleamiento. Puesto que en invierno el sol se desplaza al norte en el hemisferio sur, el valor de Amax se ajustó a 315º. La gradiente (en porcentaje) y la posición de la pendiente, medida con una escala de 8 puntos, se incorporaron en el índice final de exposición, cuya formula es:

A’ = { COS (315-A)+1 } x SIN(S%) + 1/SloPos Donde S% es igual a la gradiente en porcentaje (45 grados = 100%) y SloPos es igual a la posición de la pendiente (Cuadro 3). Finalmente, se midió la textura del suelo en una escala ordinal de 11 puntos desde 1 (arena pura) hasta 11 (arcilla pesada). El segundo grupo de variables ambientales se recolectó a fin de describir la vegetación y los cambios relacionados con disturbios durante los cuatro años de la cronosecuencia (Cuadro 4). Se midió la cobertura vegetal de bejucos, Philodendron (bejuco terrestre e inocuo – T. Fredericksen, comunicación personal), heliconias y Costus sp., helechos, plantas herbáceas y pastos, palmeras y arbustos bajos en cuadrantes (“quadrats”) de 1 m2 ubicados con intervalos a lo largo de las transectas. La distancia entre cuadrantes y el número de éstos varió de acuerdo al tamaño de los


METODOLOGÍA II-3

claros. El tamaño de la muestra varió de 20 cuadrantes en los claros más pequeños a 33 cuadrantes en los claros más grandes. Se evaluó la cobertura general del dosel en 0 –1, 1 – 2, 2 – 4, 4 – 8 y >8 m sobre el nivel del suelo, contando el número de cuadrados y mitad de cuadrados cubiertos en una cuadrícula de 5 x 5 dibujada en una lámina de plástico transparente. El porcentaje de residuos leñosos grandes, el suelo mineral expuesto y las rocas (cuando se encontraron) también se estimaron en los cuadrantes de 1 m2. A fin de tomar en cuenta posibles relaciones entre árboles jóvenes y árboles semilleros potenciales (Denslow 1980; Denslow 1987; Denslow et al. 1998), se calculó un coeficiente modificado de Gower (véase Legendre y Legendre 1998, p. 259 – 261) entre árboles jóvenes y árboles casi maduros. Puesto que los perfiles de abundancia de árboles maduros y jóvenes son muy distintos, los datos no procesados de abundancia se redujeron a un grupo simplificado de cuatro estados numéricos, a fin de reflejar las probabilidades aproximadas de que las especies estén presentes con diferentes densidades en un claro (Legendre y Legendre 1998, p. 265; véase el Anexo I). Cuadro 2. Especies pioneras muestreadas en el presente estudio. Los códigos de características y fuentes de

regeneración son los mismos del Cuadro 1.

Código de

especie

Nombre científico Nombre común Tolerancia relativa a la

sombra2

Producción de semilla1

Modo de

dispersión1

Sub-

strato1

Acpo Acacia polyphylla CariCari M* G* W DS*

Alsp Albizzia sp I* G* W DS*

Ceco Cecropia concolor Ambaibo I* G* A EI

Cepo Cecropia polystachia Ambaibo macho I* G* A DS*

Cybl Cyclolobium blanchetianum Cacha G*

Guul Guazuma ulmifolia Coco M* G* A/G FF/DS*

Haga Hacaratia gargatea Gargatea I* G* A DS*

Heam Heliocarpus americanus Baboso I* G* W DS*

Ined Inga edulis Pacay peludo M* G* A FF*

Inma Inga marginata Pacay rosario T* G* A FF*

Mati Maclura tinctoria Mora I* G* A DS*

Pisp Piptadenia sp. CarCari colorado I* G* W DS*

Popr Proppegia procera CariCari blanco I* G* W DS*

Poce Pourouma cecropifolia Ambaibauva I* G* A DS*

Sasp Sapium sp. LecheLeche I* G* DS*

Trmi Trema micrantha Uvillo I* G* A DS*

Urba Urera baccifera Pica Pica M* G* A DS*

Zasp Zanthoxylum sp. Sauco I* G* A DS*



C. Análisis de datos Con los datos sobre especies, se elaboraron gráficos de las abundancias para cada año de aprovechamiento y clase de tamaño. Las variables ambientales se resumieron por promedio, desviación estándar y coeficiente de variación para cada año de aprovechamiento (Anexo II.1). Los datos sobre densidad de especies (expresados como número de fustes por 100 m2 de transecta) se agruparon en conjuntos específicos de datos sobre clases de tamaño, tanto para las especies comerciales como para las pioneras. Se comprobó la conformidad a las suposiciones de un análisis de varianza (ANOVA) de los datos agrupados de especies y de las variables ambientales individuales, mediante inspección visual de gráficos de probabilidad normal, una muestra de pruebas de Kolmogorov-Smirnov y prueba de Bartlett de homogeneidad de varianzas (Sokal y Rohlf 1981, p. 403). La mayoría de las variables ambientales se ajustaron a estas suposiciones o se pudieron normalizar mediante transformaciones estándar de datos (Legendre y Legendre 1998, p. 40 – 45). Los datos de abundancia de especies no se pudieron normalizar, pero se transformaron usando x0.4 + 1 para reducir el sesgo.

Cuadro 3. Variables ambientales medidas una vez en cada claro

Variable Sigla Descripción

Variable en % Slope Porcentaje de pendiente hacia abajo

Aspecto SloDir Azimut de la dirección dominante de la pendiente hacia abajo

Posición de la pendiente

SloPos Posición de la pendiente en una escala de 8 puntos, con 1 equivalente a planicie y 8 equivalente a fondo de valle

Índice de pendiente SloInd COS((315-F4)*PI()/180)+1 (véase las notas explicativas a continuación)

Índice de exposición

ExpInd Índice de pendiente + sen de pendiente + 1/posición de pendiente (véase las notas)

Suelos Soils Textura en una escala de 11 puntos, siendo 1 equivalente a arena y 11 a arcilla pesada

Superficie de claros GapA En metros cuadrados calculada en 8 triángulos semejantes, calculados a partir de datos de transectas

Índice de Gower Gower Índice de semejanza entre árboles jóvenes y casi maduros, tiene un valor máximo de 2


METODOLOGÍA II-5

Cuadro 4. Variables ambientales que se midieron repetidamente en cuadrantes de 1 m2

Variable Sigla Descripción

Bejuco Liana Porcentaje de cobertura promediado para todas las sub-parcelas. Incluye todos los bejucos y trepadoras exceptuando a Philodendron.

Philodendron Helia Véase arriba

Heliconia Helico Porcentaje de cobertura de Heliconia y Costus

Helechos Fern Porcentaje de cobertura de helecho

Hierbas Herbs Porcentaje de cobertura de hierbas

Arbustos/ár-boles pequeños

Bush Porcentaje de cobertura de todos los arbustos/árboles pequeños no contados como especies pioneras (ej. Piper, Celtis Negrillo etc)

Palmeras Palm Porcentaje de cobertura de palmeras

Suelo mineral expuesto

ExpMin Porcentaje de cobertura de suelo mineral descubierto

Restos leñosos grandes

CWD Porcentaje de cobertura de desechos leñosos grandes

Cobertura total del dosel

OneTwo, TwoFour etc.

Porcentaje de cobertura de 0 – 1, 1 – 2, 2 – 4, 4 – 8, y >8m.

Roca Rock Porcentaje de cobertura de rocas (no se usó mucho!)

Se usaron análisis de varianza de una vía para determinar diferencias entre años de aprovechamiento en los datos ambientales y las medidas de diversidad de especies. Los resultados de estos análisis de varianza permitieron someter a prueba la homogeneidad del ambiente físico (suelos, tamaño promedio de los claros, pendiente, etc.) durante los años de aprovechamiento. Los análisis de varianza de la estructura vegetal se usaron para determinar los niveles del dosel que cambiaron significativamente con el tiempo. Los contrastes múltiples entre medias de grupo se calcularon con el método Tukey-Kramer con un nivel alfa de 0.05 (Mathsoft Inc. 1997, p. 449-451). Las diferencias en cuanto a abundancia de los años transcurridos entre aprovechamientos se sometieron a prueba mediante la prueba de suma de rangos de Kruskal-Wallis, usando la prueba U de Mann-Whitney para determinar diferencias pareadas entre medias (Sokal y Rohlf 1981, p. 437-440). Se usaron correcciones de Bonferroni para ajustar los niveles de significancia de acuerdo al número de variables f en cada grupo de datos y permitir pruebas múltiples. Se usaron análisis de correspondencia para investigar relaciones entre especies, distribución de especies en años de aprovechamiento y asociaciones indirectas de especies y ambiente. El análisis de correspondencia es una técnica estadística que mide simultáneamente la semejanza relativa entre un número de sitios (basada en su composición de especies) y cada especie presente en esos sitios con base en el promedio ponderado de abundancia de especies en todos los sitios (Jongman et al. 1995, p. 96-102). Se califican especies y sitios para un número de ejes. Estos ejes pueden medir la variación ambiental significativa, siempre y cuando las abundancias de especies sean un reflejo de las condiciones ambientales. El primero de los tres ejes, en el que siempre se logra el mayor grado de variación, se puede graficar y se pueden derivar relaciones entre especies y sitios a partir del gráfico. Se efectuaron análisis separados de correspondencia para los grupos de especies pioneras y comerciales. Puesto que hubo un número relativamente alto de variables ambientales con respecto al número de claros, estas variables se proyectaron



pasivamente en la categorización. Esto supuso hacer una regresión múltiple de los datos ambientales en los ejes ordinales determinados por especies y sitios (ter Braak y Smilauer 1998, p. 40). De esta manera, las variables ambientales se pueden asociar con las especies indirectamente, mediante su relación conjunta con el eje de ordenamiento. No obstante, no se pudo inferir relaciones causales o correlaciones directas entre ambiente y especies.

SECCION III

Resultados A. Características de los claros La superficie promedio de claros fue de 395 m2 y varió desde un claro de 108 m2 causado por la corta de un árbol pequeño de Hura crepitans a 1246 m2 en un claro formado por la corta de un árbol muy grande de Ficus glabrata. El tamaño promedio de los claros en el presente estudio fue aproximadamente 40 por ciento mayor a la superficie reportada en otro estudio efectuado en el bosque de La Chonta (Pariona y Fredericksen presentado, 2001). Sin embargo, con la eliminación de los dos extremos, los rangos del tamaño de claros en el presente estudio y el de Pariona y Fredericksen convergieron (108 – 771 m2 en el presente estudio y 111 – 543 m2 en el de Pariona y Fredericksen, véase la Figura 1). Por lo tanto, se concluye que la modificación del autor en la técnica de medición de Brokaw (1982) tuvo un efecto ínfimo en la estimación del tamaño de los claros. B. Homogeneidad de claros en los años de aprovechamiento Hubo pocas diferencias estadísticamente significativas entre claros en distintos años de aprovechamiento (véase en el Anexo II los resúmenes completos de los ANOVA). Las áreas de claros y el índice de exposición fueron homogéneos durante los años de aprovechamiento. Los suelos de los claros aprovechados el 2001 fueron de textura más gruesa que los suelos de los otros dos grupos de antigüedad (p = 0.017). No obstante, la textura promedio de los suelos difirió por un valor = 2 de clases de textura durante los años de aprovechamiento. La textura promedió fluctuó entre 3.4 (franco arenoso – franco) en claros creados el 2001 a 5.4 (franco arcilloso arenoso – limo franco arcilloso) en claros aprovechados en 1997.

Figura 1. Distribución de tamaños de claros en incrementos de 100 m2

0

5

10

15

20

25

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

1400 Límite superior de clase de tamaño (m2)

Número de claros


III-2 REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA

C. Disminución de la regeneración durante los años de aprovechamiento En las Figuras 2 y 3 se ilustra la abundancia en categorías de brinzales y latizales comerciales y pioneros. Como se puede observar en ambas figuras, unas cuantas especies constituyen la mayoría de los fustes en cada año de aprovechamiento, tanto para grupos de especies comerciales como pioneras. En conjunto, Ampelocera ruizii, Pseudolmedia laevis, Schizolobium parahyba, Cariniana domestica y Hura crepitans constituyeron entre 75 y 87 por ciento de los fustes comerciales, si bien la categoría de estas especies dominantes difirió entre años de aprovechamiento. Las especies pioneras fueron, respectivamente, 65 y 29 por ciento más abundantes en claros de 2 y 4 años que en claros de 1 año, si bien la superficie total de claros varió en menos del 19 por ciento entre años de aprovechamiento. Las pioneras fueron 71 a 387 por ciento más abundantes que las especies comerciales en los tres años de aprovechamiento. Una regresión lineal no pudo revelar ninguna relación (en el nivel de a = 0.05) entre los números totales de fustes comerciales en cada claro y la superficie de los claros. Del mismo modo, no se pudo mostrar ninguna relación entre la superficie de los claros y la riqueza de especies (expresada como número de especies por fuste) de especies comerciales o pioneras. No obstante, la abundancia de especies pioneras (fustes por 100 m2) estuvo levemente relacionada con la superficie de los claros (r2 = 0.127, p = 0.005). No hubo diferencias significativas en las densidades medias de los brinzales o latizales comerciales entre los años de aprovechamiento (prueba de Kruskal Wallis; p > 0.0036; véase la Figura 4ab). En estos grupos, los números medios de fustes por 100 m2 y la variabilidad de esta media entre claros, variaron muy poco entre años de aprovechamiento. Estos variaron de 4.0 a 4.6 fustes por 100 m2 para brinzales comerciales y de 3.2 a 4.1 fustes por 100 m2 para latizales comerciales. Se observaron patrones similares en la riqueza y uniformidad de especies entre las especies comerciales (Anexo II). En contraste, hubo diferencias muy significativas en la densidad de brinzales y latizales de especies pioneras entre los años de aprovechamiento (prueba de Wilcoxon, p = 0.0036; véase la Figura 4c/d). Estas diferencias parecer surgir de patrones distintos y opuestos de abundancia y variabilidad de latizales y brinzales de pioneras a lo largo de la cronosecuencia. La abundancia de brinzales de pioneras se redujo en los claros de 4 años, con respecto a los claros de 1 y 2 años y disminuyó de 6.15 a 4.4 fustes por 100 m2 a lo largo de la cronosecuencia. La abundancia de latizales de especies pioneras mostró una tendencia opuesta, habiendo aumentado de 2.95 a 5.35 fustes por 100 m2 a lo largo de la cronosecuencia. La abundancia promedio y la variabilidad de la muestra dentro de las poblaciones de brinzales de especies pioneras fueron mayores al transcurrir 1 y 2 años después del aprovechamiento, pero fueron significativamente más bajas en la muestra en la que habían transcurrido 4 años después del aprovechamiento (prueba U de Mann-Whitney, p = 0.05). Entre los latizales de especies pioneras, tanto la abundancia promedio como la variabilidad de la muestra fueron mayores en las muestras de 2 y 4 años después del aprovechamiento que en la de 1 año post-aprovechamiento. Estas tendencias se evidencian en la abundancia relativa de brinzales y latizales de especies pioneras (Figura 3), mientras que las especies comerciales no muestran una tendencia tan obvia a lo largo de la cronosecuencia (Figura 2). La riqueza de especies de los brinzales y latizales de pioneras fue significativamente mayor en los claros de 4 años, que en los claros de 2 ó 1 año


RESULTADOS III-3

(véase el Anexo II.2). No obstante, las uniformidad de especies pioneras no mostró diferencias significativas entre años de aprovechamiento.

Figura 2. Abundancia ordenada por especies de brinzales comerciales (barras negras) y latizales comerciales (barras blancas). Las figuras se refieren a la abundancia total de cada especie. Los códigos de las especies se encuentran en el Cuadro 1

(A) claros de 1 año

3 2 1 4 8 10 11 13 21 26 29 33 54 100

146

207

0

50

100

150

200

Amru

Psla

Caes

Hucr

Swfr

Scpa

Boam

Pone

Teob

Spmo

Tase

Coal

Swma

Gain

Caia

Cefi

n = 668

4 m. área transecta area 6252 m 2

(B) claros de 2 años

1 1 3 3 6 12 15 16 17 19 20 22 29 42

87 97

113

0

50

100

150

200

Amru

Scpa

Psla

Pone

Gain

Hucr

Teob

Boam

Spmo

Swfr

Caes

Caia

Ascy

Coal

Swma Pt

ni Tase

Nú

mer

o d

e fu

stes

co

n d

ap <

= 1

0 cm

n = 387

4 m. área transecta 6115 m 2

(C) claros de 4 años

2 1 1 3 3 4 5 6 7 8 11 12 23 24 37 37 39 43 84 103

174

0

50

100

150

200

Amru

Cado

Psla

Hucr

Boam

Teob

Pone

Scpa

Caes

Swfr

Spmo

Figl

Caia

Gain

Coal

Capl

Ascy

Swma

Cefi

Tase

Ceod

n = 591

4 m. área transecta 5229 m 2



Figura 3. Abundancia ordenada por especies de brinzales pioneros (barras negras) y Latizales pioneros (barras blancas). Las figuras se refieren a la abundancia total de cada especie. Los códigos de las especies se encuentran en el Cuadro 1

(A) claros de 1 año

3 9 10 10 11 45 45 48 54

127 139 145 220

282

0

150

300

450

600

750

900

Acpo

Urba

Zasp

Ceco

Poce

Haga

Inma

Ined

Sasp

Trmi

Pisp

Popr

Heam

Cepo

n = 1148

(C) claros de 4 años

1 5 7 11 15 18 20 20 23 33 36 43 65 118 123 159 159

624

0

150

300

450

600

750

900

Urba

Acpo

Zasp

Sasp

Ceco

Ined

Haga

Mati

Guul

Poce

Inma

Pisp

Heam

Trmi

Cybl

Cepo

Cote

Popr

n = 1480

(B) claros de 2 años

1 5 6 18 22 46 46 52 60 64 82 83 152

342

906

0

150

300

450

600

750

900

Urba

Acpo

Ined

Haga

Ceco

Zasp

Sasp

Inma

Heam

Trmi

Poce

Pisp

Cepo

Popr

Alsp

Nú

mer

o d

e fu

stes

co

n d

ap <

= c

m

n = 1885


RESULTADOS III-5

Figura 4. Gráficos de densidad total de distribución de a) brinzales comerciales, b) latizales comerciales, c) brinzales pioneros y d) latizales pioneros. Los gráficos muestran medias de tratamiento (líneas punteadas), medianas (línea continua), percentiles 25 y 75 (margen superior e inferior de los gráficos rectangulares) y percentiles 10 y 90 (contiguos a las barras de error). Los triángulos representan extremos. Las distintas letras minúsculas debajo de los gráficos indican tratamientos significativamente diferentes (prueba U de Mann-Whitney p = 0.05). Nótese las diferentes escalas usadas para los ejes de y.

D. Análisis de variables ambientales La vegetación del sotobosque estuvo dominada, en todos los rodales, por bejucos, heliconias, helechos, y pequeños árboles y arbustos. Las palmeras y plantas herbáceas (incluidos pastos) fueron componentes menores de la flora terrestre (Anexo II.3). La cobertura vegetal total fue mayor entre 0 y 1 m, disminuyendo en estratos sucesivamente más altos. Si bien la cobertura de restos leñosos fue abundante, se observó relativamente poco suelo mineral descubierto en todos los años de aprovechamiento. La pendiente promedio fue de menos de 10 por ciento, la textura del suelo varió de franco-arenosa a limo franco-arcillosa y los índices de exposición fueron moderados en comparación con el máximo teórico de 3.

0

10

20

30

40

50

60

1- año 2- año 4- año

(B) Latizales comerciales

a a a

0 20 40 60 80

100 120 140


(C) Brinzales pioneros

a a b 0

5

10

15

20

25

1-año 2- año 4- año

(A) Brinzales comerciales

a a a

Fu

stes

po

r 10

0 m

2 2

0

20

40

60

80

100

120


(D) Latizales pioneros

a b b



E. Diferencias en la vegetación entre años de aprovechamiento Philodendron, hierbas y palmeras fueron los únicos tipos de vegetación que evidenciaron diferencias significativas en porcentaje a lo largo de la cronosecuencia (Bonferroni- p ajustada = 0.005). Estas diferencias surgieron puesto que tanto Philodendron como las palmeras fueron más abundantes en los claros de 1999 que en los que se crearon en 1997 o 2000. Las hierbas fueron más abundantes en los claros de 1997 que en los de los otros dos años. La cobertura del dosel varió entre años de aprovechamiento en las clases de altura de 1-2, 2-4 y 4-8 m (Bonferroni- p ajustada = 0.01). La cobertura media del dosel en la clase de altura de 0-1 m fue prácticamente idéntica en los claros de 1, 2 y 4 años (Figura 5a). En la clase de altura de 1-2 m, tanto los claros de 2 años como los de 4 tuvieron valores significativamente mayores de cobertura media (46 y 42 por ciento respectivamente) que en los claros de 1 año (cobertura media = 33 por ciento)(Figura 5b). Esta tendencia también se repitió en la clase de altura de 2-4 m, en la cual los claros de 2 y 4 años desarrollaron un promedio de cobertura de 42 y 46 por ciento, en contraste con sólo 29 por ciento en los claros de 1 año (Figura 5c). En la clase de altura de 4-8 m, los claros de 4 años tuvieron una cobertura significativamente mayor que los claros de 2 ó 1 año (Figura 5d). En general, si esta cronosecuencia brinda una buena representación de los procesos de sucesión, ésta muestra que la cobertura baja del suelo (0-2 m) llega a su desarrollo máximo de corto plazo a los dos años. Del mismo modo, la cobertura en la clase de altura de 2-4 m parece incrementarse rápidamente durante dos años y un poco más despacio después, mientras que la cobertura de 4-8 m aumenta más rápidamente de 2 a 4 años, probablemente a consecuencia de la rápida ascensión de los árboles de especies pioneras al dosel medio del bosque. La cobertura del dosel mayor a 8 m que fue más variable en todos los años de aprovechamiento, fue la cobertura en los niveles inferiores y las mediciones de esta categoría probablemente reflejan la distribución de árboles de borde y árboles dentro del claro que sobrevivieron a la caída del árbol que creo el claro. F. Análisis de correspondencia Los dos primeros ejes del análisis de correspondencia (AC) de las especies comerciales se determinaron mediante unas cuantas especies influyentes. Los brinzales de los árboles comunes del dosel: Galesia integrifolia, Schizolobium parahyba y Sweetia fruticosa estuvieron más marcadamente asociados con la larga cola positiva del AC1 (Figura 6). Estas especies son más o menos intolerantes a la sombra y producen grandes cantidades de semillas dispersadas por el viento. Las especies intolerantes o moderadamente tolerantes, dispersas por el viento (Cariniana estrellensis, Cordia alliodora, A. cylindrocarpon y G. integrifolia) fueron las más marcadamente asociadas con el AC2. El cuadrante suroeste de la Figura 6 estuvo ocupado por especies moderada a completamente tolerantes a la sombra, con semillas dispersadas por animales (Pseudolmedia laevis, Pouteria nemorosa y Batocarpus amazonicum). Una inspección de las variables ambientales proyectadas pasivamente añadió muy poco a la interpretación de la Figura 6. Una posible excepción podría ser la asociación de especies tolerantes a la sombra y dispersadas por animales, con sitios dominados por helechos. La distribución de las especies comerciales también produjo calificaciones de sitio con una superposición casi completa entre sitios de aprovechamiento de 1 y 2 años, y una superposición considerable de estos dos años con el año 4 de aprovechamiento (Figura 7). En contraste, las


RESULTADOS III-7

especies pioneras se separaron claramente en poblaciones de brinzales y latizales a lo largo de una gradiente de suroeste a noreste en los AC1 y AC2 (Figura 8). Esta separación se refleja en la clara distinción de los claros del año 4 de aprovechamiento y los años 1 y 2 (Figura 9). Existen también algunas asociaciones ambientales evidentes. Acacia polyphylla, Piptadenia sp., Inga marginata e I. Edulis se asociaron con claros con gran cobertura de plantas herbáceas y suelos relativamente granulares. Los brinzales de las especies pioneras de hoja grande: Heliocarpus amazonicum, Cecropia concolor y Pourouma cecropifolia estuvieron asociados con claros grandes, al igual que los brinzales de la especie mesófila Trema micrantha.

Figura 5. Gráficos de cobertura total de vegetación en a) 0-1, b) 1-2, c) 2-4, d) 4-8 y e) > 8 m. Los símbolos de los gráficos son los mismos de la Figura 4. Las distintas letras minúsculas debajo de los gráficos indican tratamientos significativamente diferentes (comparaciones múltiples de Tukey-Kramer p = 0.05). Nótese las diferentes escalas usadas para los ejes de y.

0

20

40

60

80


(B) - Cobertura dosel: 1 - 2 m

a b b

0

20

40

60

80


(C) -Cobertura dosel : 2 - 4 m

a b b

0

20

40

60

80

1-año 2- año 4- año

(A) – Cobertura dosel: 0 - 1 m

a a a

0

20

40

60

80


(D) - Cobertura dosel: 4 - 8 m

a a b

0

20

40

60

80


(E) - Cobertura dosel: >8 m

a a a

Año aprovech.

Año aprovech.

Co

ber

tura

del

do

sel (

po

rcen

tag

e)



Figura 6. Análisis de correspondencia de los datos sobre especies comerciales, en el que se muestra la calificación de las especies en el AC 1 y 2, junto con las variables ambientales proyectadas pasivamente. Los códigos de las especies se describen en el Cuadro 1 y las siglas ambientales se listan en los Cuadros 3 y 4.

Figura 7. Grafico de ordenación de las calificaciones de sitio derivado de los datos sobre especies comerciales. Los sitios se clasifican por año de aprovechamiento y las elipses abarcan los sitios cuyas calificaciones están entre los percentiles 10 y 90 de la gama de calificaciones de cada eje. Códigos: línea gruesa/triángulos – año 1; línea punteada/círculos abiertos – año 2; línea delgada/círculos sombreados – año 4

CA1 - 13.8% -1.0 0.0 1.0 2.0

CA

2 - 9

.9%

-1.0

0.0

1.0

2.0

Amru 1

Ascy 1

Boam1

Caes1

Caia1

Coal1

Gain1

Hucr1

Pone1

Psla1

Scpa1 Spmo1

Swfr1

Swma1

Teob1 Amru2 Ascy2 Boam2

Caes2

Caia2

Coal2

Gain2

Hucr2

Pone2

Psla2

Scpa 2

Spmo2

Swfr2 Swma2

Teob2

EightP

Bush

TwoFour

Herbs

Expind

Helian

OneTwo

FoEightExpMin

SoilsHelicoLiana

ZerOne

GapA

GowerP

CWD

Ferns

(A)

CA1 - 13.8%

-2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0

CA

2 - 9

.9%

-3.0

-2.0

-1.0

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0


RESULTADOS III-9

Figura 8. Análisis de correspondencia de los datos sobre especies pioneras, en el que se muestra la calificación de las especies en los AC 1 y 2, junto con las variables ambientales proyectadas pasivamente. Los códigos de las especies se describen en el Cuadro 2 y las siglas ambientales se listan en los Cuadros 3 y 4.

Figura 9. Grafico de ordenación de las calificaciones de sitio derivado de los datos sobre especies pioneras. Los sitios se clasifican por año de aprovechamiento y las elipses abarcan los sitios cuyas calificaciones están entre los percentiles 10 y 90 de la gama de calificaciones de cada eje. Códigos: línea gruesa/triángulos – año 1; línea punteada/círculos abiertos – año 2; línea delgada/círculos sombreados – año 4

CA1 - 16.9% -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5

CA

2 - 1

4.6%

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

Acpo1

Ceco1

Haga1

Heam1

Ined1

Inma1

Pisp1

Poce1 Sasp1

Trmi1

Urba1 Zasp1

Acpo2

Ceco2 Haga2

Heam2

Ined2

Inma2 Pisp2

Poce2

Sasp2

Trmi2

Urba2

Zasp2

EightP

Bush

TwoFourHerbs

ExpindHelian

OneTwo

TwoFour

FoEight

ExpMin

Soils

Helico

LianaZerOne

GapA

GowerPCWDFerns

CA1 - 16.9% -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

CA

2 -

14.6

%

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

EightP

Bush

TwoFourHerbs

ExpindHelian

OneTwo

FoEight

ExpMin

Soils

Helico

Liana ZerOne

GapA

GowerPCWD Ferns

palmsrock

SECCION IV

Discusión A. Especies y diferencias ambientales de la cronosecuencia Se observó dos tendencias estadísticamente significativas y posiblemente interpretables en la cronosecuencia. Al parecer, la abundancia de especies pioneras refleja una rápida transición de los brinzales del sotobosque al dosel en un lapso de cuatro años. El consiguiente aumento en cobertura del dosel a lo largo de la cronosecuencia probablemente mide el reclutamiento por parte de la mayoría de los grupos funcionales de 1 – 2 m de altura y el rápido crecimiento en altura de los latizales de especies pioneras en las alturas de 2 – 4 y 4 – 8 m. Esto coincide con las rápidas tasas de crecimiento de especies pioneras observadas en otros estudios (Whitmore 1998, p. 125-129; Schnitzer et al. 2000). La riqueza de especies pioneras también fue mayor en los claros de 4 años, lo que sugiere o que las semillas del banco de semillas continuaron germinando durante el período de cuatro años, o que semillas llegaron a los claros y germinaron varios años después de la formación de éstos. Por consiguiente, las especies pioneras intolerantes a la sombra, como A. polyphylla o U. baccifera, parecen ser el único componente predecible de la sucesión inicial en claros de aprovechamiento. El cuarto año, estas especies habían formado un dosel de 5 – 8 m que podría ser reemplazado a largo plazo por especies más tolerantes a la sombra, algunas de las cuales podrían adquirir valor comercial (Whitmore 1998). Las observaciones de los autores contrastan con estudios que no hallaron relaciones predecibles entre características de especies y presencia en claros (Hubell et al. 1999) o en los que la mayoría de las especies pudieron establecerse en una amplia gama de ambientes (véase Whitmore 1996). Las tendencias marcadas de abundancia que muestran las especies pioneras en claros, junto con la ausencia de tendencias significativas para especies comerciales, son más coherentes con limitaciones en el reclutamiento. Esta limitación (limitación del reclutamiento potencial debido a carencias en la oferta de semilla o abundancia de árboles adultos) es marcada en el caso de muchos árboles del bosque tropical; afectando aun a las especies pioneras (Hubbell et al. 1999, Dalling, 2002 #871). Sin embargo, las semillas de especies pioneras no tienen mayores probabilidades de caer en claros del dosel que cualquier otro lugar (Dalling et al. 2002). Por consiguiente, puede ser posible que las pioneras más comunes en los claros del estudio estén representadas por adultos abundantes en el bosque o sean particularmente abundantes en bancos de semillas. Las limitaciones en el reclutamiento son modificadas tanto por la fecundidad como por la abundancia de árboles adultos. Dalling et al. (2002) determinaron que la cantidad de lluvia de semillas es el mejor factor de predicción de abundancia de plántulas. Aun siendo raros, géneros con producción abundante de semillas como Terminalia pueden hacerse dominantes en claros y mostrar poca limitación en el reclutamiento. Por otra parte, los taxones dispersados por animales, aun aquellos con abundancia de semillas, pueden experimentar bajas en el reclutamiento debido a una dispersión limitada (Dalling et al. 2002). Los árboles de especies dispersadas por animales pueden ser más raros en claros si los vectores animales eluden los claros recién formados (Schupp et al. 1989). La especie Urera baccifera es poco común, puesto que es una pionera dominante a pesar de ser diseminada por vectores animales. No obstante, ésta produce grandes


IV-2 REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA

cantidades de semillas muy livianas (hasta 500.000 k-1 Francis 2001), lo que coincide con la hipótesis de que las limitaciones de dispersión determinan el reclutamiento en claros. Asimismo, Ampelocera ruizii, la especie comercial más abundante, produce grandes cantidades de semillas muy livianas. B. Implicaciones para el manejo forestal Si es posible pronosticar el dominio del dosel del bosque en desarrollo por especies pioneras, al parecer la presencia de la mayoría de las especies comerciales sería fortuita. A diferencia de las especies pioneras, las especies comerciales no mostraron incremento en el número de latizales en claros de aprovechamiento de 2 y 4 años, ni una tendencia significativa en números generales, además que las relaciones con diferentes aspectos ambientales de los claros fueron débiles o inexistentes. Esto puede suponer una de tres hipótesis: 1) el equilibrio entre mortandad y germinación de todas las fuentes se mantiene igual en los cuatro años transcurridos desde la formación del claro, 2) la germinación de las especies comerciales alcanza su cúspide poco después de la formación del claro y las plántulas sobreviven posteriormente o 3) la regeneración de árboles comerciales en claros se encontraba presente en el sotobosque antes del aprovechamiento. En respaldo de la hipótesis número 3, se estima que una gran mayoría de los árboles tolerantes a la sombra estaban presentes antes de la formación de claros naturales o de aprovechamiento en un bosque tropical semideciduo en Quintana Roo, Méjico (Dickinson et al. 2000). La mayor abundancia de especies intolerantes a la sombra en claros de aprovechamiento con respecto a claros naturales se atribuye a que los “skidders” ponen al descubierto el suelo mineral y al mayor tamaño de los claros. Sin embargo, en contraste con La Chonta, las especies tolerantes a la sombra fueron más abundantes en 1 ó 2 órdenes de magnitud que las especies intolerantes a la sombra en todos los ambientes del bosque de Quintana Roo. Asimismo, observaciones del dosel del bosque no alterado en La Chonta sugieren que en éste existe muy poca regeneración de árboles pioneros o comerciales. Al parecer, el fracaso de la regeneración de especies comerciales tolerantes a la sombra es muy común en los bosques tropicales de Bolivia (Mostacedo y Fredericksen 1999; Fredericksen y Pariona 2002; Pariona y Fredericksen presentado, 2001). La escarificación de suelos tiene potencial para mejorar la regeneración de un grupo limitado de especies comerciales, especialmente Schizolobium parahyba, Spondias mombin, Tabebuia serratifolia y Terminalia oblonga (Fredericksen, 2002 #708). No obstante, en el experimento de Fredericksen y Pariona, al igual que en el presente estudio, el número de plantines de especies comerciales fue extremadamente variable. Desde un punto de vista experimental, este hallazgo sugiere la necesidad de aumentar considerablemente el tamaño de las muestras en estudios de regeneración, a fin de reducir los errores de tipo II en las comparaciones entre tratamientos. Los datos provenientes de un experimento silvicultural de largo plazo efectuado en La Chonta podrían proporcionar este tipo de información (T. Fredericksen, comunicación personal). Los resultados del presente estudio indican que la presencia de especies comerciales deseables y, por ende, la futura oferta de madera podrían ser impredecibles. También es probable que el reclutamiento de fustes comerciales en el dosel de claros antiguos de aprovechamiento se retrase hasta que el grupo inicial de pioneras comience a morir. Con la tendencia hacia el


DISCUSIÓN IV-3

aprovechamiento de una mayor variedad de especies, una mayor proporción del bosque tendrá claros de aprovechamiento, lo que supondría una mayor abundancia de pioneras. Si la hipótesis de limitación de reclutamiento es válida, la retroalimentación positiva entre abundancia de especies pioneras y reclutamiento en claros nuevos podría hacerlas más comunes de lo que son actualmente. Con esto, el reclutamiento de especies comerciales en claros se reduciría aún más. Esta es una posibilidad que deberá estudiarse empíricamente en el futuro.

SECCION V

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V-2 REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA

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ANEXO I Derivación de un coeficiente de semejanza modificado de Gower Tanto para árboles de especies comerciales como pioneras, el coeficiente final de semejanza modificado de Gower fue: donde yBi y yLi son los códigos de abundancia de brinzales y latizales de las especies, yTi es la abundancia de cada especie, las Rs son las diferencias máximas entre los códigos de abundancia de árboles maduros y jóvenes. wbt o wlt es una variable binaria que adquiere el valor de 1 en casos en que la especie esté representada por un árbol joven, un árbol maduro o ambos, y que adquiere un valor de cero si tanto árboles jóvenes como maduros no están presentes. El coeficiente, como se indica anteriormente, adquiere valores de 0 a 2.

[ ] [ ] ∑∑∑∑====

÷−−+÷−−=p

ibt

p

iLiTiTiLi

p

ibt

p

iBiTiTiBiBL w)R/yy(w)R/yy(S

1111

11

ANEXO II Anexo II.1. Estadísticas resumidas de variables ambientales desglosadas por

edad de claros

Media Desviación estándar Coeficiente de variación

Edad del claro 1 2 4 1 2 4 1 2 4

Bejuco 26.76 26.11 21.65 24.49 22.25 19.90 92.48 83.38 86.98

Helian 4.58 0.88 7.33 10.96 3.94 11.82 264.90 348.32 179.74

Helico 6.46 14.53 13.69 12.53 21.29 16.39 214.36 164.53 137.86

Helecho 11.82 21.55 17.68 16.50 21.64 18.50 134.84 101.81 106.86

Hierbas 14.54 6.48 9.02 17.29 12.61 13.45 122.78 213.72 141.22

Arbustos 19.07 20.47 22.12 18.90 20.03 18.27 99.46 108.96 82.38

Palmeras 1.03 3.82 3.61 4.08 11.82 9.74 356.23 342.17 286.41

ExpMin 2.91 1.97 2.02 9.81 7.71 6.50 302.59 335.72 316.77

CWD 18.29 21.55 14.01 21.18 24.29 19.66 119.19 119.44 147.00

0-1m 49.53 50.25 49.02 21.92 21.72 18.79 34.22 39.82 34.40

1-2m 33.84 47.25 42.64 22.13 22.36 18.85 62.53 44.00 40.24

2-4m 29.12 42.31 46.58 28.05 29.84 26.37 96.42 70.43 56.47

4-8m 24.96 26.38 36.20 22.27 23.34 21.21 88.65 86.66 59.06

8m-más 24.19 23.84 31.10 21.55 21.16 21.47 83.18 88.34 66.35

Roca 0.14 0.35 1.02 2.24 2.81 6.49 468.56 330.63 181.93

ExpInd 0.269 0.250 0.335 0.080 0.073 0.147 30.27 29.54 44.53

Área de claros 356.94 432.14 396.99 186.60 249.29 196.79 52.93 58.41 50.19


ANII-2 REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA

Anexo II.2. Resumen de pruebas de Kruskal-Wallis y estadísticas de ANOVA para especies comerciales y pioneras por clase de edad de claros

La riqueza y uniformidad de especies se sometieron a prueba mediante un análisis de varianza de una vía ya que los datos concordaron con las suposiciones de este tipo de análisis. Los contrastes sólo se reportan si la prueba global fue significativa. Las pruebas globales se consideraron significativas en un nivel corregido de Bonferroni de 0.0125 tanto para la suma de rangos como para el ANOVA. Valor de p en estadística de rango

asignado

Variable de respuesta Chi-cuadrado

valor de p año 1 vs. 2 año 1 vs. 4 año 2 vs. 4

Brinzales comerciales 1.92 0.3828 -- -- --

Latizales comerciales 4.727 0.0941 -- -- --

Brinzales pioneros 19.84 0.0000 0.0200 0.0000 0.1054

Latizales pioneros 18.24 0.0001 0.812 0.0002 0.0001

Valores de p Tukey-Kramer

Estadística F

valor de p

año 1 vs. 2 año 1 vs. 4 año 2 vs. 4

Riqueza de especies de brinzales comerciales

0.448 0.6412 -- -- --

Riqueza de especies de latizales comerciales

1.808 0.1732 -- -- --

Riqueza de especies de brinzales pioneros

8.541 0.0006 >0.05 <0.010 <0.001

Riqueza de especies de latizales pioneros

10.428 0.0001 >0.05 <0.001 <0.001

Uniformidad de especies de brinzales comerciales

0.061 0.9407 -- -- --

Uniformidad de especies de latizales comerciales

0.840 0.4369 -- -- --

Uniformidad de especies de brinzales pioneros

4.982 0.0101 >0.05 <0.001 >0.05

Uniformidad de especies de brinzales pioneros

1.865 0.1642 -- -- --


ANEXO II AN-3

Anexo II.3. Resumen de estadísticas de ANOVA para variables ambientales por clase de edad de claros

Los contrastes Tukey-Kramer sólo se reportan si la prueba global fue significativa. Para las pruebas de Bonferroni, los datos ambientales se desglosaron de acuerdo a la forma en que fueron recolectados. Por consiguiente, las variables de cobertura del suelo (1-10) estimadas en cuadrantes se evaluaron en 0.05/10 variables = 0.005; las variables de cobertura del dosel (11-15)- 0.05/5 variables = 0.01; y las variables de una sola medición (16-18) – 0.05/3 = 0.0166.

Valores de p Tukey-Kramer

No. Edad del claro Estadística F

Valor de p año 1 vs. 2 año 1 vs. 4 año 2 vs. 4

1 Bejuco 1.48 0.2370 -- -- --

2 Phyllo 17.78 0.0000 <0.05 >0.05 <0.05

3 Helico 7.32 0.0100 <0.05 <0.05 >0.05

4 Helechos 4.21 0.0197 <0.05 >0.05 >0.05

5 Hierbas 7.77 0.0010 <0.05 <0.05 >0.05

6 Arbustos 1.06 0.3520 -- -- --

7 Palmeras 9.28 0.0000 <0.05 <0.05 >0.05

8 ExpMin 0.27 0.7610 -- -- --

9 CWD 5.51 0.0070 >0.05 >0.05 <0.05

10 Roca 1.06 0.3510 -- -- --

11 0-1m 0.15 0.8650 >0.05 >0.05 >0.05

12 1-2m 8.67 0.0008 <0.05 <0.05 >0.05

13 2-4m 12.10 0.0000 <0.05 <0.05 >0.05

14 4-8m 10.89 0.0000 >0.05 <0.05 <0.05

15 8m-más 3.02 0.0570 -- -- --

16 ExpInd 3.03 0.0560 -- -- --

17 Suelos 6.94 0.0020 <0.001 <0.001 >0.050

18 Área de claros 1.823 0.1710 -- -- --

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