Reguladores de Crecimiento en Las Plantas

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Gua de Estudio

Ctedra de Fisiologa Vegetal

FaCENA

Departamento: Biologa.

rea: Botnica.

Carreras: Profesorado y

Licenciatura en Biologa.

-UNNE-

Leandro Cossio 2013 Correccin: Ing Agr. Maria A. Marasssi Profesor adjunto Fisiologa vegetal

REGULADORES DE CRECIMIENTO

FaCENA-UNNE Fisiologa Vegetal

1

INDICE

INTRODUCCION 2

AUXINAS 2

GIBERELINAS.. 8

CITOQUININAS. 13

ETILENO. 17

ACIDO ABSICICO. 22

BIBLIOGRAFIA.. 25


2

INTRODUCCION

El concepto de hormonas, mensajeros qumicos que permiten a las clulas comunicarse unas con otras

surge de los estudios de fisiologa en mamferos.

La aplicacion del concerto de hormonas en plantas puede ser rastreado hasta las observaciones de

Duhamel du Monceau en 1758. Du Monceau observo la formacin de races por encima en los

engrosamientos que se producen en las herida en forma de anillas que interrumpen el floema en los

tallos de las plantas leosas. Para aclarar estos y otros conceptos el botnico alemn Julius Sachs

(ca.1860) postul que existen sustancias especficas para la formacin de rganos en los vegetales.

Sachs postul que las sustancias especficas para la formacin de races, por ejemplo, se producen en

las hojas y migran hacia abajo por el tallo, se acumularan para la iniciacin de races por encima de la

herida. El verdadero inicio de la investigacin en hormonas vegetales, sin embargo, se encuentra en

una serie de experiencias simples conducidas por Charles Darwin. Fueron las observaciones y

experiencias de Darwin las que llevaron al F.W. Went, casi medio siglo despus a describir a una

sustancia tipo hormonal como la sustancia responsable de que las plantas crecieran hacia la luz. Casi al

mismo tiempo H. Fitting introduce el trmino hormona en la literatura de fisiologa vegetal.

Que son las hormonas?

Los reguladores de crecimiento, son compuestos orgnicos naturales, que en pequeas cantidades, y

por la naturaleza y el arreglo particular de su molcula, fomentan, inhiben o modifican el crecimiento

de los vegetales ejerciendo una profunda influencia en los procesos fisiolgicos.

Si bien hay muchos paralelos entre las hormonas animales y vegetales, hay tambin diferencias

significativas. Las hormonas animales a diferencia de las vegetales se sintetizan en rganos o tejidos

especficos, deben ser trasportadas para ejercer su accin en una clula diana especfica y su accin

depende del sistema nervioso central.

Una sustancia para ser considerada un fitoregulador debe:

Ser pleiotrpicas, es decir que actan en varios procesos.

Se sintetizan en todas las clulas,

Regulan procesos de correlacin. (un rgano recibe el estimulo y otro expresa la respuesta)

Su accin es por interaccin con los dems reguladores (sinergismos, antagonismos o balance

de concentracin)

Se divide en dos grupo: los reguladores de crecimiento u hormonas naturales, que son aquellos que se

encuentran en los vegetales, y los reguladores sintticos, que son compuestos artificiales obtenidos

por sntesis qumica.

A su vez se puede clasificar a los reguladores de crecimiento en tres grandes grupos de acuerdo a su

accin en la planta: aquellos que fomentan el crecimiento (promotores), aquellos que lo inhiben

(inhibidores) y aquellos que lo retardan (retardantes).


3


4

AUXINAS

Descubrimiento

Charles y Francis Darwin en The power of Movement in Plants

(1881) publican sus trabajos realizados sobre plntulas avena

(Avena sativa) y alpiste (Phalaris canariensis). En esta

publicacin describen las primeras observaciones de la

curvatura de los coleoptilos hacia la luz (fototropismo). Se

realizaron tratamientos cubriendo el pice del coleoptilo con un

cilindro metlico, cubriendo la base del coleoptilo con anillos

metlicos y sin cubrir el coleoptilo, y todos estos tratamientos

se exponan a la influencia de la luz. El resultado de la

experiencia fue que tanto cuando se cubra la base del

coleoptilo, como cuando no se lo cubra este se curvaba hacia la

luz. Al cubrir el pice el coleoptilo este no exhiba fototropismo.

Se concluye entonces que el pice es quien induce a la

curvatura del coleoptilo de las plntulas.


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Bioensayo de los coleoptilos de avena

En 1926 Frits W. Wrent corta los pices de los coleoptilos de

cierto nmero de plntulas de avena y los coloca por unas

horas sobre placas de agar de modo que las superficies de

corte estuvieran en contacto con el mismo. Al igual que los

Darwin se realizan distintos tratamientos: divide este agar en

pequeos cubos y los coloca descentrados sobre las plntulas

sin pice. Al tiempo observa una curvatura apreciable en el

lado contrario al que coloca los cubitos. Para otro tratamiento

coloca sobre las plntulas sin pice cubos de agar que no han

sido expuestos a los pices y observa que no haba curvatura

alguna. En otro, en contacto con el agar coloca un trozo de

coleoptilo de la parte baja, observa que estos tampoco

producen curvatura alguna. Mediante estos experimentos

Wrent prueba que el fototropismo es producido por un

estimulo qumico, generado en el pice del coleoptilo.

COMPOSICION QUIMICA Y BIOSINTESIS

El cido indolactico (AIA) result ser el inductor de los fototropismos, y su estructura qumica es muy

similar a la del aminocido triptfano, lo que advierte que ste es un posible precursor del AIA.

Aunque fue el primero en descubrirse, el AIA no es la nica auxina existente, actualmente se conocen

otros compuestos qumicos que tienen efectos similares al AIA pero que difieren en su estructura

qumica. Para que una sustancia qumica pueda tener actividad auxnica debe cumplir con ciertas

caractersticas; una de ellas es la de poseer una carga negativa en el grupo carboxilo separada de una

carga positiva residual por una distancia de 0.55 nm (esta ltima carga puede estar localizada sobre el

anillo aromtico o indlico). Aun as, la presencia de anillos en la molcula no es un carcter

excluyente ya que el N,N-dimetilcarboximetiltiocarbamato carece de anillo pero posee las cargas

positiva y negativa a la distancia citada anteriormente y tiene poder auxnico. El inters de saber qu

es lo que dota de poder auxnico a una molcula recae en el inters de los cientficos de producir

auxinas sintticas.

Rutas de biosntesis

Actualmente se conocen 4 vas de

sntesis del AIA, cada una de ellas

con un intermediario distinto.

Diferentes grupos de plantas

emplean distintas rutas para

producir AIA a partir de triptfano, y

de acuerdo al estadio del desarrollo

en el que se encuentre la planta, la


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ruta de sntesis tambin puede variar.

El cido indolactico tambin es producido por bacterias por rutas distintas a la de las plantas

superiores.

La ruta mas frecuente en los vegetales es la del cido indolpirvico, algunas presentan la ruta de la

triptamina y la de la indolacetaldoxima es tpica de la familia Brassicaceae.

- La ruta del cido indolpirvico: la transaminacin del triptfano por la triptfano transaminasa,

produce cido indolpirvico, que se descarboxila para dar indolacetaldehido; la oxidacin del

aldehdo produce AIA. Como alternativa algunas plantas pueden reducir el indolacetaldehido a

indoetanol que puede incidir en la regulacin de la biosntesis del AIA.

El cido fenilactico (otra auxina natural) se sintetiza a partir de la fenilalanina siguiendo rutas muy

similares a la del AIA. Y el cido indolbutrico se sintetizara a partir del AIA con la participacin de una

enzima, la IBA-sintasa.

Accin fisiolgica

El grado de accin de las auxinas va a depender de la concentracin de la hormona y del rgano del

que se trate. Por ejemplo, el crecimiento del tallo de una planta crecera al aumentar la concentracin

de auxina hasta alcanzar un optimo, si la concentracin sigue aumentando el crecimiento se reduce en

intensidad hasta llegar a inhibirlo. Molecularmente se ha planteado que las auxinas se uniran a un

receptor con dos o tres sitios de unin, provocando una inhibicin del receptor al unirse varias

molculas.

En la planta existen diversos mecanismos que regulan la concentracin de auxinas en cada rgano:

- La velocidad de la sntesis de la hormona.

- La conjugacin :

El termino auxina conjugada se utiliza para designar los compuestos formados por la unin

covalente de la auxina con otras molculas. Es muy frecuente la conjugacin con aminocidos

y sacarosa. La unin con aminocidos se produce mediante un enlace amida y la unin con la

sacarosa mediante un enlace ster. La conjugacin se utiliza como un medio para almacenar a

las auxinas. Por otra parte la conjugacin de molculas de auxina las protege de la oxidacin

por medio de peroxidasas. Tambin, la conjugacin acta como un mecanismo de

desintoxicacin reduciendo la concentracin de la hormona, ya que en algunos tejidos los

efectos son irreversibles.

- La hidrolisis de los conjugados:

La funcin de almacenamiento de auxinas se estriba en la posibilidad de que las molculas

conjugadas puedan ser hidrolizadas bajo ciertas circunstancias para dar lugar a auxinas libres,

lo que implica que algunos procesos de conjugacin sean reversibles.

- La oxidacin de las molculas


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La oxidacin puede ser descarboxilativa (con prdida de CO2 del grupo carboxilo) o no

descarboxilativa. Las dos rutas oxidativas son irreversibles y los productos restantes carecen

de actividad biolgica; ello indica que ambos procesos actan como mecanismos de

inactivacin y desintoxicacin.

- La intensidad del transporte (de llegada y de salida): el mecanismo de transporte ser tratado

en el apartado de Transporte

Sensibilidad

Como se dijo anteriormente los distintos rganos

son diferencialmente sensibles a las auxinas (la

sensibilidad se determina en base a las

concentraciones donde las auxinas producen las

respuestas optimas). Se puede concluir entonces

que las races son ms sensibles que las yemas, y

estas ms sensibles que los tallos. As una

determinada concentracin de auxina producira un

crecimiento mximo en las yemas laterales una ligera estimulacin en los tallos y el crecimiento de las

races estara fuertemente inhibido.

Transporte

Las hormonas vegetales tienen la capacidad de transportarse desde su lugar de biosntesis hasta los

rganos vegetales donde ejercen su accin. No obstante las hormonas vegetales, a diferencia de las

hormonas animales, pueden ejercer una accin local en las mismas clulas donde se produce su

biosntesis. Las auxinas son transportadas por clulas no vasculares como las clulas del cambium o las

clulas parenquimatosas parcialmente diferenciadas asociadas al floema. Su transporte es polar, lo

que implica un gasto de energa para poder realizar el mismo.

Las principales caractersticas del transporte polar son las siguientes:

La velocidad del transporte es una 100 veces menor que por floema pero 10 veces mayor que

la de la difusin simple.

La direccin del transporte es unidireccional, se produce desde el pice hasta la base del tallo

en el vstago (transporte baspeto) con independencia de la posicin del tallo. En la raz el

transporte es acrpeto (desde la base de la raz hacia el pice)

El transporte de auxinas requiere energa metablica ya que no se produce en ausencia de

oxgeno ni en presencia de inhibidores de la sntesis de ATP.

Para explicar el transporte de auxinas se ha propuesto la Hiptesis Quimiosmtica:


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la hiptesis se basa en el gradiente de pH entre la pared y el citoplasma, la permeabilidad selectiva de

la membrana y la localizacin de transportes especficos en la base de las clulas transportadoras.

El mecanismo de transporte propuesto se basa en

cmo seran transportadas las molculas de cido

indolactico. La entrada de las molculas de AIA a la

clula se producira por toda la superficie celular

mediante transportadores de entrada(en ese caso es

por simporte) o por difusin del AIA no disociado

(AIAH). La difusin seria favorecida por el gradiente de

pH existente a ambos lados de la membrana (mayor

pH en los espacios intercelulares y en la pared celular).

El gradiente seria generado por bombas protnicas de

la membrana plasmtica. La membrana permeable al

AIAH permitira la entrada de las molculas que una

vez en el interior de la clula se disociaran en AIA- +

H+ debido al mayor pH del citoplasma. La membrana

es impermeable al anin AIA- que solo podra salir de

la clula mediante transportadores especficos

localizados nicamente en la base de las clulas transportadoras. Fuera de la clula el bajo pH

permitira la formacin de AIAH que pasara a la clula siguiente por difusin o mediante un

transportador de entrada.

Mecanismo de accin

Teora del crecimiento cido.

Segn esta teora la elongacin de la clula se produce gracias a una disminucin del pH en la pared

celular que permite que se rompan los puentes de

hidrgeno entre las diferentes fibras de celulosa, as

como la activacin de ciertas enzimas como las

expansinas que cortan y pegan las fibras de

hemicelulosa que entrelazan las fibras permitiendo as

su elongacin y activa las XET (xiloglucano

endotransglicosilasa) que escinden los enlaces entre

las celulosas y las hemicelulosas. Este proceso provoca

un reblandecimiento de la pared que produce la

disminucin del potencial osmtico de la clula,

permitiendo la entrada de agua y que por tanto la

clula se expanda. Las auxinas provocan la

acidificacin de la pared celular ya que poseen una

serie de receptores en la membrana plasmtica acoplados a protena G conocidos como ABP-1.

Cuando la auxina se une a los receptores la protena G se disocia en sus respectivas unidades y activa


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una fosfolipasa C que va a producir diacilglicerol como segundo mensajero. Este diacilglicerol va a

activar las bombas ATPasa que exportan protones hacia el apoplasto mediante la hidrolisis de ATP

acidificando la pared y reblandecindola.

EFECTOS FISIOLOGICOS

1. Promueven el crecimiento en tallos y coleptilos.

2. Estimulan la formacin de races adventicias de tallos y hojas.

3. Inhiben el crecimiento en races en concentraciones bajas.

4 .Promueven la dominancia apical.

5 Inducen la floracin femenina

6. Inducen la diferenciacin vascular.

7. Retardan la abscisin de rganos (hojas, flores y frutos.)

8. Promueven el crecimiento de los frutos.

9. Regulan los tropismos (foto, geotropismo)

Promueven el crecimiento en tallos y coleoptilos

Las auxinas promueven el alargamiento celular

por lo que lleva al alargamiento de tallos y

coleoptiles

Elongacin de coleoptilos 18 horas incubadas en A agua B auxinas (Fotos de M. B. Wilkins)

Estimulan la formacin de races adventicias.

Si bien el crecimiento de las raz principal se inhibe a

concentracin de 10-8 de auxinas, la produccin de

races laterales y adventicias se favorecida por

concentraciones altas de auxinas. las auxinas

promueven la divisin de grupos de celular

preformados cercanos a la zona del periciclo, las que

paulatinamente formaran el meristema de raz que

atravesara el cortex y emerger de la epidermis.

Se sabe que es necesario el trasporte acrpeto de las auxinas para el inicio de las divisiones en los

grupos preformados de clulas y para promover y mantener la divisin viabilidad de las clulas durante

el desarrollo de las nuevas races

A B


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Promueven la dominancia apical

Es uno de los fenmenos de correlacin, en el que la yema

apical ejerce la dominancia sobre el crecimiento de las yemas

axilares subyacentes. Es la inhibicin o control del crecimiento

que ejerce la yema apical sobre las yemas axilares o

ramificaciones laterales. Segn las diferentes especies se

pueden observar las siguientes manifestaciones de la

dominancia apical:

Dominancia apical en haba (Vicia faba), (Izq) planta testigo. (Centro) planta con pice, fuente de auxinas, decapitado, promueve el crecimiento de las yemas laterales en la base del vstago joven. (Der) la dominancia se restaura aplicando auxinas (en pasta de lanolina) sobre la superficie del corte (adaptado de Hopkins 2009)

Inhibicin del crecimiento de las yemas axilares

(dominancia total)

Influencia del crecimiento de la yema apical sobre

las yemas laterales (dominancia parcial)

Control angular de las ramificaciones

El efecto inhibitorio de la yema apical sobre las yemas

laterales se puede demostrar fcilmente si se procede a la

remocin o eliminacin de la yema apical; al poco tiempo de

eliminada sta se observar que las yemas laterales

comienzan a brotar y a producir la ramificacin del vegetal.

Inducen la floracin femenina

Inducen la diferenciacin vascular.

Diferenciacin de xilema , alrededor de una herida siguiendo el pasaje de las auxinas (micrografa de fluorescencia R. Aloni)


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Retardan la abscisin de rganos (hojas, flores y

frutos.)


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GIBERELINAS

Descubrimiento

Son un grupo de compuestos qumicos que actan como reguladores endgenos del crecimiento y el

desarrollo de vegetales superiores. Fueron descubiertas por azar por fitopatlogos japoneses que

estudiaban una enfermedad llamada bakanae (planta loca) causada por el hongo Gibberella fujikoroi

(Ascomycota). El hongo produce un sobrecrecimiento de los tallos y brotes. En 1955 se aisl el

compuesto inductor del crecimiento del tallo al que se denomin cido giberlico. Aos despus se

comprob que las plantas tambin poseen compuestos con estructuras muy similares al cido

giberlico, y desde entonces se han caracterizado 136 giberelinas (GAs).

Composicin qumica.

Desde el punto de vista qumico, las giberelinas

constituyen una familia de diterpenos tetracclicos

cidos, cuya estructura bsica est constituida por

un anillo de ent-giberelano. Sin embargo a nivel

fisiolgico en este grupo se pueden distinguir unos

pocos miembros con capacidad intrnseca para

influir en el crecimiento de los vegetales (giberelinas

activas). Para ser una giberelina una sustancia debe

cumplir con ciertas caractersticas:

- Las giberelinas poseen un esqueleto ent-giberelano que puede ser de 20 carbonos o de 19

tomos de carbono.

- Las giberelinas con 20 tomos de carbono se metabolizan mediante oxidaciones continuas del

carbono 20 que inicialmente existe como grupo metilo que se transforma sucesivamente en

hidroximetilo, aldehdo y finalmente en carboxilo.

- Las giberelinas con 20 carbonos que portan un aldehdo en el carbono 20 son las precursoras

de las giberelinas de 19 carbonos, y pierden ese carbono al convertirse en giberelinas de 19

carbonos. En esta conversin el grupo carboxilo en la posicin 19 se une al carbono 10.

- La insercin de grupos carboxilos en las posiciones C3 y C2 determina la actividad biolgica de

las giberelinas.

Inactivacin

Las giberelinas se inactivan por la incorporacin de un grupo 2- hidroxilo. Las giberelinas activas y en

algunos casos sus precursores son finalmente desactivadas con carcter irreversible. El mecanismo

ms comn de desactivacin es la incorporacin de un grupo hidroxilo en la posicin 2. Las

giberelinas hidroxiladas no tienen actividad biolgica. La presencia de un grupo cido en la posicin

C20 tambin confiere inactividad de carcter irreversible.


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BIOSINTESIS

Los primeros pasos de la sntesis de giberelinas son comunes a todos los compuestos terpenoides y

son comunes para animales y plantas. Un terpenoide es una sustancia constituida por bloques o

unidades de 5 tomos de carbono denominadas isoprenos. Las giberelinas son diterpenos (C20). Estos

primeros pasos abarcan la sntesis del geranilgeranil pirofosfato, precursor de los diterpenos y por lo

tanto de las giberelinas. El geranilgeranil pirofosfato se sintetiza en los plastidios principalmente por

varias rutas de sntesis.

La ruta de biosntesis se inicia a partir de la Acetil CoA y se forma isopentenil PP, que representa la

unidad isoprnica base de

estos compuestos. Luego

continuar la sntesis con

formacin de geranil PP,

farnesil PP y geranil geranil

PP (compuesto de 20

carbonos, dador de todos

los carbonos de las

giberelinas). Este compuesto

se cicliza para formar el ent-

Kaureno o (-) Kaureno. Por

accin de monooxigenasas

el C19 de este compuesto es oxidado a alcohol (ent-Kaurenol), aldehdo (ent-Kaurenal) y cido ent-

Kaurenoico, a nivel de la membrana del retculo endoplsmico. En un paso posterior el anillo B se

contrae por expulsin del C7 pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano,

luego por oxidacin en C7 se forma el GA12aldehdo.

Regulacin

Los niveles de giberelinas activas se regulan mediante complejos mecanismos de control. Entre los

factores internos existe un mecanismo muy eficaz basado en la retroalimentacin positiva o negativa,

inducida por los niveles de giberelinas activas. Si la planta percibe elevados niveles de giberelinas

activas tiene a reducir los niveles de giberelinas con 19 carbonos y a aumentar los niveles de los

precursores de 10 carbonos. Ello implica un control homeosttico que regula los niveles de giberelinas

bioactivas mediante la retroalimentacin de las enzimas finales de la ruta sinttica. La

retroalimentacin acta a travs del control de la acumulacin de los transcriptos de estas protenas.

En niveles bajos de giberelinas bioactivas, aumentan los productos de las 20-oxidasas.

Transporte

Se realiza por el floema junto con los productos de la fotosntesis y tambin por el xilema

probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema. Generalmente se movilizan a

tejidos jvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y races y hojas inmaduras. No exhiben una

polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas.


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EFECTOS FISIOLOGICOS

Las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento al igual que las auxinas,

coincidiendo con stas en algunos de sus efectos biolgicos.

1. Estimulan la elongacin de los tallos (el efecto ms notable).

Debido al alargamiento de las clulas ms que a un incremento

de la divisin celular, es decir que incrementan la extensibilidad

de la pared, este efecto lo consiguen con un mecanismo

diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el de stas. Uno

de los mecanismos ms estudiados involucra la activacin de la

enzima XET (Xiloglucano endo transglicosilasa), responsable de

la hidrlisis interna de los xiloglucanos. Esto tambin facilitara

la penetracin de las expansinas en la pared celular.

2. Estimulan germinacin de semillas en numerosas especies, y en cereales movilizan reservas

para crecimiento inicial de la plntula

(1) Las giberelinas son sintetizadas por los coleoptilos y el escutelo

del embrin, y liberadas al endosperma amilceo.

(2) Las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona

(3) las clulas de la aleurona son estimuladas para sintetizar y

secretar -amilasa y otras hidrolasas hacia el endosperma amilceo.

(4) El almidn y otras macromolculas se degradan hasta pequeas

molculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el escutelo y

transportados hacia el embrin en crecimiento.


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3. A nivel de las clulas de la aleurona, en semillas de cereales estimulan la sntesis y secrecin de a-

amilasas, y la sntesis de otras enzimas hidrolticas (por ejemplo -1,3-glucanasa y ribonucleasa). La

unin de giberelina a su receptor de membrana produce

la activacin de la protena G de membrana, lo que deriva

en:

(I.) una va de transducin dependiente de Ca+2que

involucra a la Calmodulina y a protenas kinasas, que

favorecen la exocitosis (hacia el endosperma) de vesculas

cargadas de -amilasa;

(II.) una va de transduccin independiente de Ca+2, que

involucra al GMP cclico como segundo mensajero, esto

activa a un intermediario de transduccin proteico, que a

nivel del ncleo favorece la degradacin del represor

gentico, que impeda la expresin que codifican la

biosntesis de -amilasa (y otras enzimas hidrolticas) que

se almacenarn en vesculas para su posterior exocitosis.

4. Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto sin fertilizacin. Las auxinas tambin

producen partenocarpia, pero las giberelinas son ms activas.

5. Reemplaza la necesidad de horas fro (vernalizacin) para inducir la floracin en algunas especies

(hortcolas en general).

6. Induccin de floracin en plantas de da largo cultivadas en poca no apropiada.

7. Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de ctricos.

Usos comerciales:

Se usa para incrementar el tamao de las uvas sin semillas haciendo que se elonguen los racimos, de

modo que estn menos apretados y sean menos susceptibles a infecciones por hongos.

Para aumentar la produccin de malta en cervecera, mediante efectos promotores de la digestin de

almidn por las giberelinas.

Para aumentar la longitud de los tallos de la caa de azcar, mejorando as el rendimiento.


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CITOQUININAS

Histricamente el termino citoquinina se acu como nombre genrico de una serie de sustancias

naturales o sintticas, capaces de estimular la divisin celular en presencia de auxinas. Hoy se sabe que

las citoquininas, al igual que las dems hormonas vegetales, actan en una multitud de efectos sobre

el desarrollo de los vegetales.

Descubrimiento

La idea que la divisin celular en las plantas est controlada por factores qumicos endgenos data de

1892, y se debe al fisilogo alemn Weisner. El descubrimiento de las citoquininas tuvo lugar en 1956,

cuando el grupo de Skoog aisl la quinetina, a partir de esperma de arenque. El nombre asignado a

esta sustancia se bas, obviamente, en su capacidad para promover la divisin celular (citocinesis) en

los tejidos vegetales.

La quinetina fue descubierta como resultado de las investigaciones realizadas para identificar los

factores qumicos capaces de estimular la proliferacin celular en explantes de medula de tabaco

cultivados in vitro. El grupo Skoog comprob que si los explantes se cultivaban en un medio

enriquecido con auxina solo se produca la elongacin celular. La induccin de la divisin celular tena

lugar nicamente cuando la mdula se cultivaba con tejido vascular adyacente o cuando el medio de

cultivo se suplementaba con extractos de tejidos vegetales. La investigacin de numerosos

compuestos qumicos que podran ser causantes de la divisin celular llev al aislamiento de la

quinetina en 1956.

La primer citoquinina natural fue asilada por los grupos de Miller y Letham en 1963 y recibi el nombre

de zeatina. Desde entonces se han descubierto un centenar de productos naturales y sintticos que

ejercen efectos fisiolgicos anlogos a los de la quinetina.

COMPOSICIN QUMICA

Las citoquininas naturales son derivados de la base prica adenina.

Todas ellas poseen un sustituyente de naturaleza isoprenoide o

aromtica en el nitrgeno de la posicin 6 del anillo de la purina. Las

citoquininas pueden encontrarse en la planta como bases libres o

formando conjugados con diversos compuestos qumicos que se

unen a la purina o a la cadena lateral. Las principales formas

conjugadas de las citoquininas son:

- Nuclesidos: conjugacin de una ribosa en posicin 9 en el

anillo de la purina.

- Nucletidos: el cido ortofosfrico se esterifica en posicin 5 con el nuclesido.

- Glicsidos: se forma por conjugacin con un resto de glucosa que se une al anillo o al grupo

hidroxilo de la cadena lateral.


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- Alanilderivados: presentan un residuo de alanina unido al grupo imino en posicin 9 del anillo

de purina.

- Metiltioderivados: presentan un grupo CH3S- unido al carbono en posicin 2 del anillo de

purina.

En la actualidad hay descriptas unas 35 especies qumicas de citoquininas en las plantas, incluidas las

bases libres y sus mltiples conjugados. Las citoquininas tambin son sintetizadas por

microorganismos. Estos organismos sintetizan grandes cantidades de citoquininas o hacen que las

plantas sinteticen la hormona alterando as el desarrollo vegetal normal.

Lugar de sntesis

Las citoquininas se forman (sintetizan) en cualquier tejido vegetal: tallos, races, hojas, flores, frutos o

semillas, aunque se acepta generalmente que es en las races donde se producen las mayores

cantidades de estas hormonas. Regularmente, hay mayor produccin de citoquininas en sitios y

momentos en los que haya iniciado un proceso de diferenciacin celular y/o una intensa divisin

celular, sea porque se requiere para inducir el proceso y/o porque las nuevas clulas formadas

sintetizan mayores cantidades de esta hormona. As, cualquier tejido o etapa de la planta que no

presente actividad de crecimiento activo, estar produciendo pocas citoquininas en sus partes

terminales (puntos de crecimiento).

La aplicacin externa de citoquininas a un tejido que necesite de la hormona, promueve en ste un

mecanismo autoinductor de sntesis de citoquininas, con lo que su contenido y efecto fisiolgico

puede ir ms all del sitio en el que se aplic (a todos los rganos de la planta), produciendo beneficios

ms generalizados.

Transporte

El movimiento de las citoquininas producidas por la planta, puede ser hacia arriba o abajo de su sitio

de sntesis, lo cual sugiere que estas hormonas se pueden mover en el xilema y el floema. As, pueden

translocarse desde la raz a los frutos o desde las hojas a la raz.

BIOSNTESIS

Tiene lugar principalmente en el citosol de las clulas de meristemas apicales de raz, y tambin en

embriones jvenes de maz y hojas jvenes en desarrollo. La cadena lateral deriva de la va del acetato-

mevalonato. El isopentenil pirofosfato se transfiere al AMP (derivado de la sntesis de purinas) por

accin de la Citoquinina sintasa (una prenil transferasa similar a las de la sntesis de los terpenos). El

isopentenil adenina ribonucletido generado se transforma en las diferentes citoquininas, sin embargo

muchas de las enzimas involucradas todava no se han identificado.


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Las provenientes del RNAt se forman durante el procesamiento del precursor del RNAt (existe

una prenil transferasa diferente a la vista en la otra va que reconoce una secuencia especfica de

bases, y no emplea AMP como sustrato)

Catabolismo:

Tiene lugar principalmente por:

- Conjugacin:

a. Conversin a ribonuclesidos o ribonucletidos.

b. Conversin a glicsidos: stos constituyen la principal forma de almacenamiento de citoquininas.

c. Conversin a Adenina o sus derivados por accin de la citoquinina oxidasa.

EFECTOS FISIOLGICOS

1. Promueven la divisin celular. Asociadas a las auxinas favorecen el transcurso de G2 a M.

Esto contribuye a la formacin de callos de cicatrizacin o agallas (tumor)por sntesis aumentada junto con la auxinas por enfermedades de como en el caso del Agrobaterium


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2. Promueven la formacin y crecimiento de brotes laterales (axilares).

Es decir que vencen la dominancia apical en ausencia de las auxinas promoviendo unas exagerada brotacin lateral, provocando lo que se llama escoba de brujas

4. Promueven la germinacin de algunas semillas.

5. Promueven la maduracin de los cloroplastos. Participan en la sntesis de pigmentos fotosintticos y protenas enzimticas junto con otros factores tales como la luz o los nutrientes.

7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso genticamente programado que afecta todos los tejidos vegetales. La senescencia foliar est regulada por un balance hormonal dado por los niveles de citocininas y de etileno, es por ello que la aplicacin de citocininas (por su efecto en la divisin celular ) en rganos adultos retrasa la senescencia.

8. Estimulan la produccin de xido ntrico. Esto refuerza el efecto de retraso en la senescencia.

+ CIN

Mutante insensible a las auxinas


20

ETILENO

De todos los reguladores de crecimiento tanto de plantas como de animales, el etileno es uno de los

de naturaleza ms simple, con actividad en forma gaseosa. El hecho de ser un gas a temperatura y

presin ambientes le confiere unas caractersticas peculiares, como la capacidad de difundir

libremente entre los espacios intercelulares, la de coordinar una respuesta rpida y uniforme en los

tejidos, y adems, la posibilidad de alterar su concentracin interna simplemente modulando la

velocidad de sntesis del gas, sin la participacin de un sistema metablico adicional para reducir la

concentracin de la hormona libre.

Descubrimiento

La primera descripcin del efecto del etileno en las plantas data de principios del siglo XX, cuando

Neljubow observ que en las plntulas etioladas del guisante, este gas ocasionaba la reduccin de la

elongacin, el engrosamiento del hipoctilo y el cambio de orientacin del crecimiento. Este efecto se

conoce con el nombre de triple respuesta y se ha utilizado 80 aos despus como mtodo para la

seleccin de mutantes sensibles a la accin del etileno.

BIOSINTESIS

El etileno puede ser producido en casi todas las partes de las plantas. Sin embargo la intensidad de su

sntesis depende del tipo de tejido y estado de desarrollo. En general las regiones meristematicas y

nodales son las ms activas en sntesis de etileno. No obstante esta se puede incrementa durante la

abscisin de hojas, la senescencia de flores o madures de los frutos. Cualquier tipo de herida o

situaciones de estrs como anegamiento, congelacin, enfermedades o sequia pueden inducir su

sntesis

La etapa de la biosntesis de etileno en las plantas

superiores es la formacin de S-adenosilmetionina

(SAM) desde el aminocido metionina. Esta conversin

esta catalizada por la enzima S-adenosilmetionina sintasa

y no es especifica de la sntesis de etileno, sino que la S-

adenosilmetionina tambin es precursor de otras rutas

metablicas (como por ejemplo la sntesis de poliaminas).

La primera etapa especfica de la sntesis de etileno es la conversin de S-adenosilmetionina en cido

1-aminociclopropano 1-carboxilico (ACC) reaccin catalizada por la ACC sintasa. Existen mltiples

factores tanto internos como externos que estimulan la produccin de etileno en los tejidos vegetales

de forma concomitante con el aumento en el contenido de ACC y la sntesis de novo de la ACC sintasa.

Ello indica que esta etapa es la que regula la sntesis de etileno. La etapa final de la sntesis de etileno

es la oxidacin de ACC a etileno, reaccin catalizada por la enzima ACC oxidasa. La ACC oxidasa tiene

alta afinidad por sus sustrato y necesita la presencia de oxgeno para su actividad.


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Esquema sin ttico de la biosntesis etileno en plantas superiores. Las Enzimas son: I: SAM sintetasa; II: ACC sintasa; and III: ACC oxidasa. El grupo etileno en recuadro naranja. El ciclo de Yang para recuperar el azufre en lneas punteadas rojas.

Una forma de almacenar al precursor del etileno es su conjugacin del ACC formando Malonil-ACC, y

adems constituye una forma de controlar la concentracin de ACC disponible para la conversin a

etileno. El grupo CH3-S (tiometilo) de la metionina es reciclado a travs del ciclo de Yang nuevamente

hasta Metionina; esta va cclica involucra el consumo de energa (bajo la forma de ATP) y de O2.

Una propiedad importante del etileno es la capacidad de controlar su propia sntesis, tanto

estimulndola como inhibindola. La autocatalisis del etileno se ha demostrado en diferentes tejidos y

es un proceso caracterstico de los rganos climatricos o la senescencia de determinadas especies de

flores. La induccin de la ACC oxidasa parece ser previa a la de ACC sintasa de forma que se

incrementan previamente los niveles basales de etileno sin que ello afecte a su precursor metablico,

el ACC. Cuando la concentracin de etileno ha superado un umbral, comienza la estimulacin de la

ACC sintasa con el consiguiente aumento de la concentracin de ACC, y dado que la actividad de la ACC

oxidasa ya est previamente intensificada tiene lugar un aumento masivo en la produccin de etileno

caracterstico durante el climaterio de los frutos.

Transporte

Se transporta de clula a clula en el simplasto y floema, difundiendo en el citosol, ya que es

suficientemente soluble en agua para ser transportado en soluciones y suficientemente no polar para

pasar a travs de las membranas rpidamente. El sitio de accin del etileno es prximo al sitio de

sntesis.

Mecanismo de accin

El receptor de etileno se denomina

ETR1; En Arabidopsis thaliana es un

dmero de 2 protenas integrales de

membrana, con actividad histidina

kinasa y capacidad autofosforilante.

La unin del etileno a su receptor

induce su autofosforilacin. El


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receptor as activado inicia una cascada de sealizaciones hacia otras protenas efectoras (cascada del

tipo MAP Kinasa)

La unin del etileno al receptor da como resultado la inactivacin de un regulador negativo CTR 1 (que

inhiba la protena transmembrana EIN 2) La protena EIN 2 cobra actividad, funcionando como canal

de iones (probablemente iones Ca+2), lo que lleva a la activacin del factor de transcripcin EIN 3, que

acta a nivel genmico induciendo la expresin gnica de protenas efectoras.

EFECTOS FISIOLGICOS:

Es considerado la hormona de la maduracin.

1. Promueve la maduracin de frutos .Por aumento en los niveles de enzimas hidrolticas que

ablandan el tejido, producen la hidrlisis de los

productos almacenados, incrementan la

velocidad de respiracin y la pigmentacin de los

frutos.

Los frutos pueden ser clasificados en general

como climatricos y no climatricos de acuerdo a

sus patrones de respiracin y sntesis de etileno

durante la maduracin. Los frutos climatricos

presentan un pico caracterstico de la actividad

respiratoria durante la maduracin, llamado

climaterio respiratorio.

Este incremento respiratorio est asociado con un patrn similar de sntesis de etileno, el cual

puede darse antes del aumento de la actividad respiratoria, a veces en forma simultnea y en

otros casos despus.

El etileno dispara los procesos enzimticos causantes de la mayor parte de los cambios en la

composicin qumica, los cuales afectan las propiedades fsicas y organolpticas y marcan el

paso al envejecimiento. La produccin de etileno por los frutos es variable al igual que la

respiracin.

.

2. Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a

que el lado superior del pecolo (adaxial) crece

ms rpido que el inferior (abaxial).

Una serie de condiciones de estrs llevan a la

produccin de la epinastia , aumentando la

produccin de etileno aunque aun no se sabe

la funcin fisiolgica de la epinastia.

En tomate y otras eudicotiledoneas, el

encharcamniento o las condiciones

anaerbicas alrededor de la raz aumentan la

sntesis de etileno en los vstagos llevando a la epinastia. Como la falta de O2 es captado en la


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raz pero la respuesta se observa en las hojas, indica que debe haber una seal. Esta seal es

el ACC, precursor del etileno, como para que su pasaje a etileno precisa O2 esto no puede

ocurrir en la raz, comienza a acumularse y es transportado va xilema con la corriente

transpiratoria a los vstagos donde si puede producirse el pasaje a etileno.

3. Induce la expansin celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared,

que cambian hacia una orientacin longitudinal.

4. Pone fin a la dormancia de los brotes.

5. Inicia la germinacin de algunas semillas.

6. Promueve la formacin de races adventicias y pelos

radicales . El etileno es capaz de inducir formacin de

races en hojas, tallos, pednculos florales y en races

como as tambin la formacin de pelos radicales en

numerosas especies

7. Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que

se involucra en balance hormonal con las citocininas

8. Favorece la abscisin de rganos. Es el principal regulador de la abscisin. El etileno parece

ser el regulador primario del proceso de abscisin con las auxinas actuando como represoras

del mismo

Las clulas de la zona de abscisin, sensibilizadas a la presencia de etileno por la disminucin

de auxinas en el rgano, responden a bajas concentraciones de etileno sintetizando y

secretando celulasas y otras enzimas degradativas de la pared lo que culmina con la cada

del rgano

.


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ACIDO ABSICICO

El cido abscsico (ABA) qumicamente es un sesquiterpeno

(terpenos de 15 carbonos es decir, terpenoides de un

monoterpenoide y medio) apocarotenoide (carotenos de

tamao menor, formados por ruptura de los carotenoides

tpicos) que se sintetiza en los cloroplastos principalmente.

Localizacin

El cido abscsico (ABA) est presente en la mayora de las partes de la planta, especialmente en las

semillas y frutos jvenes y en las yemas en dormancia.

Transporte

El transporte se realiza a travs del floema y el xilema. Su transporte a diferencia de las auxinas no es

polar.

Almacenamiento

El ABA es un cido dbil. Las biomembranas son permeables a la forma protonada. Por lo tanto se

producir la acumulacin en los compartimientos celulares alcalinos, y depender de los valores

relativos del pH de los compartimientos intra y extracelulares. En respuesta los niveles de ABA

aumentan antes en el apoplasto que en cualquier otro lugar de la hoja, ya que se reduce el gradiente

de pH entre el citoplasma y el apoplasto y en consecuencia, el flujo de ABA desde la clula se

promueve.

BIOSNTESIS

Se sintetiza en cloroplastos y otros plastidios mediante la ruptura oxidativa de los epoxicarotenoides

neoxantina y violaxantina. El precursor es el cido mevalnico del cual tambin se forman las

giberelinas. Actualmente se conocen dos vas de sntesis:

- Por degradacin de un precursor C40 (la violaxantina y otros)

- Por la formacin directa a partir de un precursor primario C15: el farmesilpirofosfato.

La segunda va es la principal formadora de ABA. La primera va produce cantidades reducidas y solo

en circunstancias especficas.

Las xantofilas, zeaxantinas, anteraxantina, neoxantina y violaxantina son los precursores de la

xantoxina que se oxida a ABA va aldehdo abscsico. Como consecuencia del desdoblamiento de las

xantofilas, se forman la xantoxina cis y trans, pero nicamente la cis se convierte en ABA. Por lo tanto,

en el momento de la ruptura de la molcula de xantofila deben estar en configuracin 9-cis.


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Regulacin

La regulacin de la biosntesis de esta hormona no se ha caracterizado, aunque en estudios de

respuesta al estrs hdrico, se ha sugerido que las etapas limitantes de su biosntesis son,

probablemente, el desdoblamiento de la xantofila para producir xantoxina y el cambio del ismero de

la configuracin trans a la 9-cis. La utilizacin de mutantes deficientes en ABA ha puesto de manifiesto,

adems, que la 9-cis- epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED) puede ser una de las enzimas claves en la

regulacin de la biosntesis del ABA.

Catabolismo

El metabolismo de ABA ocurre por dos caminos:

1) Conjugacin del ABA con un glcido a travs de un enlace ster. El ster glicsido de ABA es

uno de los metabolitos conjugados ms abundantes. En general, estos metabolitos se

almacenan en la vacuola, donde no estn expuestos a hidrlisis.

2) Degradacin oxidativa que produce metabolitos inactivos. El ABA puede metabolizarse por la

enzima ABA 8-hidroxilasa, que es inducida por la propia hormona. Una monoxigenasa

dependiente del sistema del citocromo P-450 cataliza la hidroxilacin del ABA y origina un

intermediario inestable que se convierte en cido faseico (PA). Este a su vez, puede reducirse

en cido dihidrofaseico (DPA).


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Sitios de sntesis: las hojas son la principal fuente. El ABA es producido en el citoplasma y acumulado

en el cloroplasto.

EFECTOS FISIOLGICOS:

1. Efecto sobre las semillas y yemas en reposo:

En las especies leosas, la dormancia de las yemas es un carcter adaptativo importante en los climas fros. Cuando un rbol se expone a las bajas temperaturas del invierno los meristemos sern protegidos con la formacin de escaman y detencin temporaria del crecimiento de las mismo. Se sugiri que el ABA es el responsable de la dormicin de las yemas ya que se acumula en las yemas durmientes y su contenido va disminuyendo con las bajas temperaturas. Sin embargo estudios ms recientes marcan que no haba relacin entre las concentraciones de ABA y el grado de dormancia de las yemas, por lo que proponen que la dormicin sea producida por un balance entre el inhibidor del crecimiento ABA y los promotores del crecimiento como citocininas y giberelinas

2. Inhibicin del crecimiento: la respuesta ms comn de las clulas al ABA es la inhibicin del

crecimiento. El efecto de la hormona parece estar directamente relacionado con la inhibicin

del desarrollo. Este efecto del ABA no es universal ya que no se da en todas las especies,

probablemente debido a que otros compuestos como las giberelinas, podran actuar

contrarrestando la accin del ABA en este proceso.

3. Regulacin del estrs hdrico: en plantas superiores una de las respuestas caractersticas

frente al estrs hdrico es el incremento en el contenido de ABA. La funcin del ABA en la

proteccin frente a este estrs es reducir la. El ABA induce al cierre estomtico inhibiendo

una ATPasa de la membrana plasmtica de la las clulas guarda. Esta enzima no puede

transferir protones fuera de la clula y por lo tanto no se favorece la entrada y acumulacin

rpida de K+, no se produce el ingreso de agua ni la apertura de estomas. Cuando el ABA se

une a un receptor desconocido en la membrana plasmtica de estas clulas, se activan los

canales de Ca++ que desbalancea el contenido interno del mismo y esto impide el ingreso de

K+.

El ABA se incrementa tambin en respuesta a otros tipos de estrs, como lesiones, y el estrs

salino y trmico. Todos ellos pueden causar deshidratacin, que podra ser la seal comn

que indujera la transcripcin de los genes responsables de la sntesis de la hormona.


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4. Control del desarrollo embrionario: el desarrollo embrionario es

dependiente del ABA. El ABA es el responsable de la induccin de la

sntesis de protenas LEA que protegen al embrin de la desecacin

que implica su maduracin y hace que el embrin entre en un estado

de dormancia primaria, previniendo que se produzca el fenmeno de

viviparidad .

Germinacin precoz en un mutante de maz deficiente en ABA


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BIBLIOGRAFIA

Azcn-Bieto, J.and M. Taln.- 2008 Fundamentos de Fisiologa Vegetal -Editorial: Mc Graw-Hill

Interamericana de Espaa, S.A.U. - 2 Edicin. pp 651

Garca Breijo, F. J.; J, Rosell Caselles and M.P Santamarina Siurana.-2006. Introduccin al

funcionamiento de las plantas- Editorial: Universidad Politcnica de Valencia, Espaa. 1ra Edicin. pp

182

Hopkins, William G. 2009 Introduction to plant physiology. Hopkins W. G. and N.P. A. Huner (eds) .

4th ed. John Wiley & Sons, Inc. pp 523

Osborne, D. J. and M. T. McManus. 2005. Hormones, Signals and Target Cells in Plant Development. Ed Cambridge University. USA pp 268

Pik, H. and S. Rolfe 2005. The Physiology of Flowering Plants. 4th Edition. Cambridege University Press . USA. pp 404

Srivastava, L. M. 2002 Plant Growth and Development: Hormones and Environment. Elsevier Inc.

Taiz, L. and E. Zeiger. 2003. Plant Physiology. 3rd ed. Editorial Sinauer. USA. pp 690

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Reguladores de Crecimiento en Las Plantas