Respiración anaeróbicaLa respiración anaeróbica es un proceso biológico

de oxidorreducción de monosacáridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal

de electrones es una molécula inorgánica distinta del oxígeno, y más raramente

una molécula orgánica. La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para

ello utilizan una cadena transportadora de electrones análoga a la de

las mitocondria en la respiración aeróbica.1 No debe confundirse con la fermentación,

que es un proceso también anaeróbico, pero en el que no participa nada parecido a

una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre

una molécula orgánica.

Consideraciones generales

En la respiración anaeróbica no se usa oxígeno, sino que para la misma función se

emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato o el nitrato. En las bacterias

con respiración anaerobia interviene también una cadena transportadora de

electrones en la que se reoxidan los coenzimas reducidos durante la oxidación de los

substratos nutrientes; es análoga a la de la respiración aerobia, ya que se compone de

los mismos elementos (citocromos, quinonas, proteínas ferrosulfúricas, etc.). La única

diferencia, por tanto radica, en que el aceptor último de electrones no es el oxígeno.

Todos los posibles aceptores en la respiración anaerobia tienen un potencial de

reducción menor que el O2, por lo que, partiendo de los mismos sustratos

(glucosa, aminoácidos,triglicéridos), se genera menos energía en

este metabolismo que en la respiración aerobia convencional.

No hay que confundir la respiración anaeróbica con la fermentación, en la que no existe

en absoluto cadena de transporte de electrones, y el aceptor final de electrones es

una molécula orgánica; estos dos tipos de metabolismo tienen solo en común el no ser

dependientes del oxígeno.

En la siguiente tabla se muestran distintos aceptores de electrones, sus productos y

algunos ejemplos de microorganismos que realizan tales procesos:

Aceptor Producto final Microorganismo

Nitrato Nitritos, óxidos de nitrógeno y N2 Pseudomonas, Bacillus

Sulfato Sulfuros Desulfovibrio, Clostridium

Azufre Sulfuros Thermoplasma

CO2 Metano Methanococcus, Methanosarcina, Methanopyrus

Fe3+ Fe2+ Shewanella, Geobacter, Geospirillum, Geovibrio

Mn4+ Mn2+ Shewanella putrefaciens

Selenato Selenito

Arsenato Arsenito Desulfotomaculum

Fumarato Succinato Wolinella succinogenes, Desulfovibrio, E. coli

DMSO DMS Campylobacter, Escherichia

TMAO TMA

Clorobenzoato Benzoato Desulfomonile

Utilización de nitrato como aceptor de electrones

Muchas bacterias aeróbicas contienen las enzimas nitrato-reductasas que catalizan la

reducción de nitrato a nitrito:2

NO3– + 2e– + 2H+ → NO2

– + H2O

No obstante, el producto resultante (nitrito) es muy tóxico por lo que algunas especies

de Pseudomonas y Bacillus pueden reducir el nitrato más allá del nivel de nitrito

hasta nitrógeno molecular:

NO3– + 10e– + 12H+ → N2 + 6H2O

El resultado final, nitrógeno, es un gas inerte y no tóxico. Este proceso se conoce

como desnitrificación que, si se produce en el suelo se considera perjudicial para

la agricultura ya que ocasiona la pérdida de los nitratos, necesarios para el crecimiento

de las plantas.

Las bacterias reductoras de nitratos son anaerobias facultativas ya que el uso de

nitratos y nitritos como aceptores de electrones son procesos alternativos que pueden

utilizar estas bacterias para crecer en ausencia de oxígeno. En presencia de él, aunque

el nitrato esté presente, la respiración procede enteramente a través de la cadena

aeróbica de transporte de electrones.

Utilización de sulfato como aceptor de electrones

La utilización de sulfato como aceptor de electrones es una habilidad rara, restringida

al género Desulfovibrio y algunasespecies de Clostridium. Todas estas bacterias

son anaeróbicas estrictas, de modo que la reducción del sulfato no es una alternativa

de su metabolismo, como lo es la reducción del nitrato. La reacción es la siguiente:

SO42– + 8e– + 8H+ → S2– + 4H2O

Las bacterias reductoras de sulfatos atacan solo unos pocos compuestos orgánicos,

siendo el ácido láctico y los ácidosdicarboxílicos de 4 carbonos sus principales

substratos.

Utilización de dióxido de carbono como aceptor de electrones

Un pequeño grupo de procariotas anaeróbias estrictas, las arqueas productoras de

metano, utilizan dióxido de carbono como aceptor de electrones; la reducción da lugar

a metano (CH4). El caso más simple es la oxidación de hidrógeno molecular, reacción

productora de energía:

4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O

El hidrógeno no es un gas común en la biosfera, de modo que estos microorganismos

habitan lugares muy específicos como en sedimentos anaerobios del fondo

de lagos y pantanos, o en el tubo digestivo de los rumiantes, donde otros

microorganismos producen el H2 libre que precisan.

Utilización de ion férrico como aceptor de electrones

El ion férrico (Fe3+) puede ser utilizado por varias bacterias como aceptor de electrones,

reduciéndolo a ion ferroso (Fe2+); este proceso lo realizan muchos de los

microorganismos que reducen nitrato. El ion férrico se halla en el suelo y las rocas,

muchas veces formando hidróxido férrico (Fe(OH)3) insoluble; en condiciones

anaeróbicas, estas bacterias pueden reducirlo al estado ferroso. El ion ferrosos es

mucho más soluble que el férrico, con lo cual el hierro se moviliza, siendo este un

primer paso importante en la formación de un tipo de depósito mineral llamado hierro

de los pantanos.