Unidad 02 ndash Metabolismo muscular

Bases metaboacutelicas del movimiento humano

Energiacutea Cualquier forma de trabajo solo es posible mediante la transferencia de energiacutea quiacutemica en energiacutea mecaacutenica Todos los gestos deportivos se realizan gracias a nuestra capacidad para extraer la energiacutea de los nutrientes que extraemos de nuestra alimentacioacuten para transferirlos a las proteiacutenas contraacutectiles de los muacutesculos implicados

El termino energiacutea sugiere un estado dinaacutemico relacionado con la condicioacuten de cambio porque solo se revela la presencia de energiacutea cuando ha habido un cambio La energiacutea se relaciona con la capacidad de realizar un trabajo

La primera ley de la termodinaacutemica dice que la energiacutea se conserva en sus distintas formas por lo tanto no se crea sino que se transforma Cuando nos movemos la energiacutea se haya en su forma mecaacutenica y teacutermica y el reposo permite reconstituir la energiacutea quiacutemica

La energiacutea de los alimentos se mide en julios o caloriacuteas

Trabajo Se define como la aplicacioacuten de una fuerzai sobre una distancia

W= f x d

No hace ninguna referencia a la velocidad o a la potencia Veremos que para un mismo corredor recorrer 10 km a 10 o 20 kmh representa el mismo trabajo el mismo gasto energeacutetico

Potencia Se define como el trabajo realizado por unidad de tiempo A igual trabajo realizado el ejercicio maacutes potente seraacute el que realice dicho trabajo con mayor rapidez

P = W(f x d) t (segundos)

La transformacioacuten de la energiacutea para el trabajo

Metabolismo Es el conjunto de intercambios fiacutesicos y quiacutemicos que permiten transferencias de energiacutea que se desarrollan en el organismo Implica dos procesos fundamentales

Anabolismo Es el proceso de construccioacuten o siacutentesis Catabolismo Es el proceso de degradacioacuten

ATP

El ATP es un nucleoacutetido constituido por una base nitrogenada (adenina) un monosacaacuteridos de 5 aacutetomos de carbono es decir una pentosa (ribosa) y 3 grupos fosfatos Los uacuteltimos dos fosfatos estaacuten unidos al resto de la moleacutecula por los llamados enlaces de alta energiacutea

La tensioacuten que desarrolla el muacutesculo esqueleacutetico solo es posible gracias a la energiacutea derivada de la hidroacutelisis del ATP (adenosiacuten-trifosfato) La hidroacutelisis de esta moleacutecula es producida por una enzima denominada ATPasa esta

enzima rompe el enlace de energiacutea que une al tercer fosfato del ATP con el resto de la moleacutecula El resultado de la reaccioacuten es la liberacioacuten de energiacutea (que es posteriormente utilizada para producir la tensioacuten muscular) un grupo fosfato inorgaacutenico la obtencioacuten de una moleacutecula de ADP (adenosin-difosfato) y la generacioacuten de protoacuten

El ATP presenta una caracteriacutestica importante que a priori pareciera ser una desventaja su escasa concentracioacuten en el muacutesculo esqueleacutetico la cual es de 5 x 10-6 mol middot g Esta cantidad de ATP soacutelo alcanza para abastecer de energiacutea a la contraccioacuten muscular de alta intensidad durante 05 segundos

De lo anterior se deduce que para prolongar el trabajo muscular en el tiempo el ATP debe ser continuamente reciclado o sea la ceacutelula muscular debe producir el proceso ATPADP (utilizacioacuten y resiacutentesis de ATP) de forma permanente y a una altiacutesima velocidad Por esta razoacuten la moleacutecula de ATP no tiene por funcioacuten actuar como una moleacutecula de almacenamiento de energiacutea su funcioacuten es la de ldquotransportarrdquo una adecuada cantidad de energiacutea que le es provista por una verdadera reserva energeacutetica hacia un sitio en la ceacutelula doacutende se va a producir alguacuten tipo de trabajo por ejemplo en la cabeza de la miosina para producir la contraccioacuten muscular

Provisioacuten de energiacutea para el movimiento humano

Reservas Energeacutetica

Las reservas energeacuteticas constituyen diversas formas de almacenamiento de nutrientes en el interior del organismo cuya funcioacuten principal es liberar energiacutea para sintetizar ATP a partir de ADP Derivan del consumo de Hidratos de Carbono Grasas y Creatina provenientes de la dieta y se encuentran almacenadas en el organismo en forma de Glucoacutegeno Triacilgliceacuteridos y Fosfocreatina respectivamente Es importante notar que cada Reserva Energeacutetica tiene la posibilidad de resintetizar ATP soacutelo porque tiene un sistema energeacutetico que la catabolice En el muacutesculo esqueleacutetico humano existen tres sistemas de liberacioacuten de energiacutea para la siacutentesis de ATP Sistema Anaeroacutebico Alaacutectico o de los Fosfaacutegenos Sistema Anaeroacutebico Laacutectico o Glucoliacutetico y el Sistema Aeroacutebico cada uno se encarga de degradar de manera especiacutefica a alguna de las reservas

Sistema de los Fosfaacutegenos El sistema de los fosfaacutegenos o anaeroacutebico alaacutectico es el que produce la mayor tasa de resiacutentesis de en unidad de tiempo por tanto este sistema predominaraacute en todos la actividad muscular desarrollada a intensidad maacutexima y durante un escaso periacuteodo de tiempoSe encuentra en la ceacutelula de 3 a 8 veces maacutes La creatina se caracteriza por ser un aminoaacutecido no esencial y no proteico Esto significa que el organismo humano puede sintetizar creatina a partir de otros aminoaacutecidosLa funcioacuten de la fosfocreatina (PCr) ha sido asociada uacutenicamente a la resiacutentesis de ATP durante el ejercicio de alta intensidad y corta duracioacuten la transicioacuten de la pausa al ejercicio y las condiciones de hipoxia

A diferencia del ATP la fosfocreatina no actuacutea como sustancia de acoplamiento directo para la transferencia de energiacutea entre los alimentos y los sistemas celulares funcionales pero puede transferir energiacutea de modo indistinto con el ATP

Por esta razoacuten se puede considerar que el sistema ATP-CP es un sistema de amortiguacioacuten del ATP dado que la concentracioacuten de ATP se mantiene casi constante siempre y cuando quede fosfocreatina

Su agotamiento seraacute completo tras unos dos segundos de esfuerzo maacuteximo En las fibras musculares tipo I la concentracioacuten de fosfocreatina es ligeramente maacutes baja que en las fibras tipo II (entre un 15 y 20)

La tasa de degradacioacuten de la PCr es muy alta se consume el 80 en los primeros 4 segundos de contraccioacuten mientras que su resiacutentesis es lenta alcanza alrededor del 50 en 25-30rdquo y el 95 a los 3 minutos

La velocidad de resiacutentesis de PCr es enteramente dependiente del sistema aeroacutebico por cuaacutento la mejora del consumo de oxiacutegeno juega un rol fundamental en la repeticioacuten del ejercicio intenso La mayor degradacioacuten de la PCr en las fibras Raacutepidas NO es acompantildeada por una mayor Tasa de Resiacutentesis durante la pausa del ejercicio Intenso Esto ha sido explicado por la Mayor Densidad Mitocondrial en las Fibras Lentas en relacioacuten a las Fibras Raacutepidas con la resiacutentesis de PCr

2do paso Reaccioacuten de la Adenilato Kinasa Es la segunda reaccioacuten del sistema fosfaacutegeno Cuaacutendo la concentracioacuten PCr cae y disminuye la velocidad de resiacutentesis de ATP se activa la reaccioacuten de la enzima adenilato quinasa La ecuacioacuten quiacutemica de la reaccioacuten es la siguiente ADP + ADP harr ATP + AMP Mediante esta reaccioacuten se puede obtener ATP durante el ejercicio intenso sin embargo para que esto suceda el incremento en la produccioacuten de AMP se convierte en una situacioacuten sin equanom

3er paso Reaccion de la AMP deaminasa El AMP seraacute posteriormente atacado por la enzima AMP deaminasa generando IMP y amonio (NH4) mientras que el ATP seraacute hidrolizado nuevamente a ADP

Mecanismo de Resiacutentesis de la Fosfocreatina Posterior a la ejecucioacuten del ejercicio acontece la resiacutentesis de la PCr Eacuteste es un proceso que requiere ATP para producirse y es uno de los responsables de la elevacioacuten del consumo de oxiacutegeno pos-esfuerzo La PCr degradada a Cr y Pi durante el ejercicio puede ser restituida nuevamente a PCr Este proceso es catalizado por la enzima Creatin kinasa mitocondrialEl mecanismo propuesto para explicar el proceso de resiacutentesis de la PCr postula que el ATP sintetizado aeroacutebicamente en la mitocondria es hidrolizado por ATPasa mitocondrial en el espacio intermembranoso cediendo su fosfato terminal a la CK mitocondrial para resintetizar PCrSe ha demostrado que la resiacutentesis de PCr sigue una curva bifaacutesica con un componente raacutepido y otro lento cuyos tiempos medios son de 25-30 seg y 180200 seg respectivamente Durante la fase raacutepida de resiacutentesis de PCr se restituye aproximadamente el 4050 de su concentracioacuten inicial Mientras que durante la fase lenta se restituye un 40-45 de la concentracioacuten inicial

Glucoacutelisis raacutepida

Es catalizada por la accioacuten consecutiva de 11 enzimas que en su totalidad se localizan en la fraccioacuten extramitocondrial soluble de la ceacutelula el citosol o citoplasma (Lodish et al 2000) Todos los intermediarios de la glucoacutelisis entre la glucosa y el piruvato son compuestos fosforilados Seguacuten Lehninger (1985) los grupos fosfatos parecen desempentildear tres funciones Proveen a cada intermediario de un grupo polar cargado negativamente que le impide pasar a traveacutes de la membrana celular la cual generalmente no permite el paso de las moleacuteculas muy polares Los grupos fosfatos de los intermediarios glucoliacuteticos actuacutean tambieacuten como grupos enlazantes o de reconocimiento en la formacioacuten de los complejos enzima-sustrato Sin embargo lo maacutes importante es la funcioacuten

de los grupos de los grupos fosfato de los intermediarios glucoliacuteticos en la conservacioacuten de la energiacutea ya que al final se transforman en el grupo fosfato terminal del ATP en el transcurso de la glucoacutelisis

Si analizamos las reacciones quiacutemicas de la glucoacutelisis vemos que claramente se distinguen dos fases La primera fase es la preparatoria en la cual la glucosa se transforma en una moleacutecula maacutes reactiva preparaacutendose para su posterior catabolismo (Blanco A 1996) En esta fase se invierte ATP y se suman a la hexosa los fosfatos que que luego utilizaraacute en la fosforilacioacuten del ADP Los fosfatos son sumados en la posicioacuten 1 y 6 de la hexosa cabe aclarar que las fosforilaciones son reacciones endergoacutenicas por lo que necesitan del aporte de energiacutea En la segunda fase de la glucoacutelisis se producen las etapas de la oacutexido-reduccioacuten actuando los mecanismos de conservacioacuten de la energiacutea mediante los cuales el ADP se fosforila a ATP En esta segunda fase se forman 4 moleacuteculas de ATP y se reducen dos moleacuteculas de NAD

AGREGAR IMAGEN DE LOS PASOS GLUCOLITICOS (PAG 7 DE PRINCIPALES RUTAS METABOLICAS)

En esta viacutea energeacutetica se produce lactato yo piruvato ambos pueden ingresar en la mitocondria para generar la siacutentesis de Acetil CoA liberando energiacutea en el ciclo de Krebs y cadena respiratoria En el citoplasma la ruptura de un mol de glucosa produce dos o tres moles de ATP dependiendo si la viacutea parte de glucosa o glucoacutegeno respectivamenteLa fosforilasa es la enzima responsable de producir la glucogenoacutelisis (paso de glucoacutegeno a glucosa) Su funcionamiento es esencial ya que es la enzima clave que limitaraacute la disponibilidad de glucosa 6-fosfato moleacutecula intermediaria que alimentara posteriormente a la glucoacutelisis La enzima fosforilasa existe en dos formas interconvertibles una forma menos activa fosforilasa B y otra maacutes activa la fosforilasa A

Mecanismos activadores de la glucolisis Al inicio del ejercicio intenso la concentracioacuten de fosforilasa A puede incrementarse desde el 20 (valor de reposo) hasta el 90 La accioacuten de la fosforilasa A aumentaraacute la disponibilidad citoplasmaacutetica de glucosa 6- fosfato que posteriormente formaraacute fructuosa 6-fosfato El incremento de la fructuosa 6-fosfato acelera la velocidad de accioacuten de la enzima fosfofrutokinasa (PFK) (Spriet L 1995) En este escenario la viacutea glucoliacutetica comienza resintetizando ATP junto a la PCr al inicio mismo del ejercicio pero a menor tasa que esta

A medida que la contraccioacuten muscular de alta intensidad se prolonga se produce una caiacuteda masiva de la PCr con un incremento lineal de los productos de su degradacioacuten) esto estimula la reaccioacuten de la de la enzima adenilato-quinasa ) El AMP seraacute posteriormente atacado por la enzima AMP deaminasa generando IMP y amonio (NH4) mientras que el ATP seraacute hidrolizado nuevamente a ADP Por tanto durante la contraccioacuten muscular intensa se genera un progresivo incremento en las concentraciones de Cr Pi ADP AMP IMP y NH4 Se ha reportado que los aumentos en las concentraciones de Cr Pi y AMP son moduladores positivos de la enzima fosforilasa A mientras que el incremento de AMP ADP IMP y Pi lo son para la enzima fosforilasa B De esta manera se incrementa la produccioacuten de frutuosa 6-fosfato Por otro lado el incremento en la concentracioacuten de AMP ADP y Pi son responsables para una mayor activacioacuten de la PFK

De esta manera la activacioacuten de las enzimas fosforilasa A y B PFK y demaacutes enzimas de la glucolisis kinasa promoveraacuten una elevacioacuten en la velocidad de la glucoacutelisis haciendo que este sistema de liberacioacuten de energiacutea comience a predominar en la resiacutentesis de ATP a partir de los 5 segundos de contraccioacuten muscular intensa logrando su maacutes alta velocidad de resiacutentesis entre los segundos 10 y 20 Posteriormente la tasa de resiacutentesis de

ATP a partir de la glucoacutelisis comienza a caer hasta el minuto de actividad donde comienza a predominar el sistema aeroacutebico

Mecanismos inhibidores de la glucolisis Se ha reportado que sobrepasando los 20-30 segundos de contraccioacuten muscular intensa existe una transformacioacuten de la fosforilasa A hacia la forma B (Chasiotis 1983) Se demostroacute que la transformacioacuten de fosforilasa B en A se deprime cuando los muacutesculos sufren acidosis (acumulacioacuten de H+)

Otra causa de la disminucioacuten de la glucolisis es la inhibicioacuten de la PFK uno de los factores es por acidosis y otro por la acumulacioacuten de citrato (producto del ciclo de Krebs) Sin embargo la produccioacuten de citrato puede ser alta maacutes allaacute de los 30-60 segundos de contraccioacuten intensa cuando el consumo de oxiacutegeno alcanza entre el 70-100 del maacuteximo

Causas de la produccioacuten de lactato durante el Ejercicio Intenso

Durante el ejercicio de alta intensidad se incrementa el ritmo de glucoacutelisis en las fibras de contraccioacuten raacutepida doacutende es producida una masiva degradacioacuten de glucoacutegeno muscular y por ende gran acumulacioacuten citoplasmaacutetica de piruvato ademaacutes estas fibras poseen una baja concentracioacuten de mitocondrias por cuaacutento el piruvato tiene pocas posibilidades de entrar al ciclo de Krebs Otro factor de importancia a analizar es la clase de isoenzimas LDH presentes en este tipo de fibras musculares Las fibras raacutepidas poseen gran cantidad LDH-M responsables de catalizar el paso PIRUVATO-LACTATO mientras que la presencia de la isoenzima LDH-H que cataliza el paso LACTATO-PIRUVATO es praacutecticamente nula De esta manera la gran produccioacuten de piruvato la baja concentracioacuten de mitocondrias la alta concentracioacuten de LDH-M y el bajo contenido de LDH-H presentan un escenario en el cual la produccioacuten de lactato se incrementa a valores notables (Roig J 2003)

Enzima LDH

La LDH es una enzima tretrameriaca es decir que cuenta con 4 subunidades o polipeacuteptidos con actividad cataliacutetica Hasta la actualidad se han descripto 5 isoenzimas diferentes de LDH (LDH-1 LDH-2 LDH-3 LDH-4 y LDH-5) Los polipeacuteptidos o subunidades con actividad cataliacutetica que constituyen la enzima pueden ser de dos tipos H o M El polipeacuteptido H exhibe una mayor afinidad por el lactato que el polipeacuteptido M Por tanto el polipeacuteptido H cataliza el paso Lactato ndash Piruvato con la concomitante conversioacuten de NAD en NADH (reduccioacuten del NAD+) Por contrapartida el polipeacuteptido o subunidad M posee una mayor afinidad por el Piruvato y es por ello que cataliza el paso inverso es decir Piruvato a Lactato con la consecuente generacioacuten de NAD a partir de NADH (oxidacioacuten del NADH) (Figura 15) De esta manera las isoenzimas que posean una mayor cantidad de subunidades o polipeacuteptidos M en su constitucioacuten promoveraacuten en mayor grado el paso metaboacutelico Piruvato a Lactato mientras que lo contrario sucederaacute con las isoenzimas de LDH que posean en su constitucioacuten una mayor concentracioacuten del polipeacuteptido H

La abundancia de estas diferentes isoformas de LDH determinaraacuten parcialmente la actividad total de la LDH en varios tipos de tejidos Se ha reportado que en el corazoacuten y en las fibras musculares lentas que poseen un alto potencial oxidativo existe una predominancia de las isoenzimas de tipo LDH-1 y LDH-2 que favorecen la remocioacuten de lactato (paso Lactato ndash Piruvato) mientras que en las fibras musculares raacutepidas los tipos de isoenzimas predominantes son las LDH-4 y LDH-5 favoreciendo la produccioacuten de lactato Por cuaacutento podriacutea

decirse que la produccioacuten de lactato seraacute favorecida en las fibras raacutepidas mientras que su remocioacuten se favoreceraacute en las fibras lentas

Transportadores de lactato

Si bien el lactato puede entrar y salir de las ceacutelulas mediante el mecanismo de difusioacuten simple tambieacuten lo puede hacer gracias a un transporte facilitado mediado por un conjunto de proteiacutenas denominadas proteiacutenas transportadoras de monocarboxilato (MCT)

El mecanismo de difusioacuten facilitada realizado mediante los MCT es bi-direccional ya que depende de los gradientes de concentracioacuten de lactato a ambos lados del sarcolema Ademaacutes es importante notar que los transportadores de monocarboxilato realizan un transporte isoeleacutectrico del lactato Esto implica que el lactato (que es un anioacuten [o sea una moleacutecula con carga negativa]) deberaacute ser transportado tanto hacia el interior como hacia el exterior de las ceacutelulas junto a un protoacuten (H) En la actualidad se han descrito 7 isoformas de MCT (Bonen 2000) Si bien todas las isoformas tienen la misma funcioacuten (acelerar la velocidad del transporte bi-direccional del lactato a traveacutes las membranas) se ha encontrado una gran concentracioacuten de la isoforma MCT1 en el sarcolema de las fibras musculares lentas doacutende abunda la isoenzima LDH-1

Debido a la distribucioacuten preferencial de los MCT3MMCT4 en las fibras raacutepidas en doacutende la concentracioacuten de lactato durante la contraccioacuten intensa seraacute elevada se propuso que eacutesta isoforma de MCT tendraacute por funcioacuten principal incrementar la velocidad de transporte del lactato hacia el exterior de las fibras raacutepidas Por contrapartida la isoforma MCT1 tendriacutea por funcioacuten principal aumentar la velocidad de consumo del lactato ya que en las fibras lentas la concentracioacuten de lactato seraacute baja En estas fibras las altas concentraciones de LDH-1 (catalizadora del paso LACTATO-PIRUVATO) y la elevada densidad mitocondrial favoreceraacuten la generacioacuten y oxidacioacuten de piruvato Este mecanismo de oxidacioacuten del piruvato produce una gran liberacioacuten de energiacutea en la mitocondria que ayudaraacute a producir el ahorro de glucoacutegeno durante la contraccioacuten muscular Claramente el intercambio de lactato es un proceso dinaacutemico con una simultaneidad entre la liberacioacuten y el consumo del metabolito

Metabolismo del lactato

Lejos de ser un metabolito final que causa fatiga actualmente el lacto es considerado como un importante vector energeacutetico que puede utilizarse como combustible durante la contraccioacuten muscular Junto a ello y contrariamente a lo que muchos creen la produccioacuten de lactato ayuda a disminuir los niveles de acidez inducida por el ejercicio

Shuttle corto

Oxidacioacuten Especialmente durante el ejercicio de alta intensidad las fibras glucoliacuteticas raacutepidas se comportaraacuten produciendo y liberando lactato Mientras que parte del lactato generado por las fibras raacutepidas migraraacute hacia la circulacioacuten sanguiacutenea otra parte de eacuteste difundiraacute hacia fibras musculares oxidativas vecinas que se encuentran dentro del mismo muacutesculo Las fibras lentas podraacuten consumir y posteriormente oxidar el lactato generado por las fibras raacutepidas vecinas

Glucogenogeacutenesis La conversioacuten de lactato en glucoacutegeno muscular es maacutes importante en las fibras glucoliacuteticas (tipo II) que en las fibras oxidativas de contraccioacuten lentas (tipo I)

Los estudios en ratas con marcadores radiactivos realizados por Brooks y cols en 1984 demuestran que al menos el 20 del lactato producido durante el ejercicio es reconvertido en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten

La fraccioacuten de lactato que se convierte en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten depende en gran medida de la concentracioacuten de lactato alcanzada en la ceacutelula muscular de manera que cuanto mayor sea eacutesta maacutes favorecida se ve la conversioacuten del lactato en glucoacutegeno Uno de los factores que favorecen este evento es el bajo pH que acompantildea a las concentraciones elevadas de lactato en la ceacutelula muscular circunstancia que frena la salida del lactato de la ceacutelula manteniendo elevadas las concentraciones intracelulares lo cual favorece la resiacutentesis de glucoacutegeno

Shuttle largo

Oxidacion El shuttle largo del lactato implica que el metabolito debe migrar hacia la circulacioacuten sanguiacutenea y desde alliacute ser consumido por las fibras lentas de otros muacutesculos o tambieacuten por el corazoacuten

Se ha descripto que al ser el corazoacuten el muacutesculo maacutes oxidativo de toda la economiacutea humana eacuteste puede ser un gran consumidor de lactato La evidencia experimental sugiere que a medida que se eleva el lactato sanguiacuteneo el fluido sanguiacuteneo al miocardio y el consumo de oxiacutegeno de este oacutergano el lactato se vuelve el combustible maacutes importante para la contraccioacuten cardiaca sobrepasando el 60 de la totalidad de los substratos utilizados (Stanley 1991) Inclusive Ide amp Secher (2000) citados por Gladen 1996 reportaron que auacuten el cerebro consume lactato durante el ejercicio intenso y que este consumo se mantiene durante los 30 minutos posteriores a la finalizacioacuten del ejercicio

Gluconeogeacutenesis Glucogenogeacutenesis y siacutentesis de aminoaacutecidos El hiacutegado al igual que las neuronas contiene la misma isoforma de transportadores de monocarboxilato la isoforma MCT2 Esta isoforma de MCT favorece el ingreso del lactato tanto a las neuronas como al hiacutegado En el hiacutegado el lactato puede seguir varias viacuteas metaboacutelicas entre las que se encuentran la gluconeogeacutenesis la glucogenogeacutenesis o la siacutentesis de aminoaacutecidos

Este proceso gluconeogeacutenico contribuye a la recuperacioacuten del glucoacutegeno hepaacutetico La cantidad de lactato que va destinada a la gluconeogeneacutesis hepaacutetica puede variar entre el 10 y 20 del lactato producido Este proceso gluconeogeacutenico es denominado Ciclo de Cori Ademaacutes los rintildeones contribuyen con un pequentildeo porcentaje en el ciclo de cori

Se debe considerar que el comportamiento metaboacutelico del lactato cuando el ejercicio se detiene dependeriacutea de las condiciones metaboacutelicas internas Por ejemplo altos niveles de lactato y condiciones casi normales para otros sustratos como glucoacutegeno hepaacutetico y glucosa sanguiacutenea favoreceriacutean la oxidacioacuten del lactato Por el contrario un gran vaciamiento glucogeacutenico yo una hipoglucemia favoreceriacutean tanto la gluconeogeneacutesis como la glucogenogeacutenesis con una menor tasa de oxidacioacuten de lactato

Sistema aeroacutebico

El sistema aeroacutebico (u oxidativo) necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son las grasas y los carbohidratos mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida Para el caso de las grasas y los carbohidratos ambos pueden ser oxidados a nivel mitocondrial ya que pueden producir el intermediario metaboacutelico denominado Acetil CoA Los carbohidratos sintetizan Acetil CoA luego de la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato que acontece en el espacio intermembra de la mitocondria mientras que los aacutecidos grasos tambieacuten sintetizan esta moleacutecula luego de la beta oxidacioacuten proceso que tambieacuten ocurre en el interior de las mitocondrias

El comburente universal que utiliza el sistema aeroacutebico es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico A diferencia de los dos sistemas energeacuteticos analizados anteriormente la liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria no en el citoplasma de las ceacutelulas y la condicioacuten baacutesica para que funcione este sistema es la utilizacioacuten del oxiacutegeno el cual tiene que ser incorporado en el organismo por el sistema respiratorio y transportado hacia las mitocondrias por el sistema cardiovascular

Metabolismo de los carbohidratos durante el ejercicio (Glucolisis Lenta)

La degradacioacuten de la glucosa generada a partir de glucoacutegeno muscular o de la glucosa proveniente del plasma siempre comienza en forma anaeroacutebica en el citoplasma de la ceacutelula A consecuencia de ello por cada moleacutecula de glucosa que se degrada de forma anaeroacutebica son generadas entre dos y tres moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de lactato o piruvato como metabolitos intermedios Estas dos moleacuteculas son consideradas como intermediarios metaboacutelicos ya que poseen la posibilidad de ingresar en el interior de la mitocondria para liberar energiacutea por tanto conectan al metabolismo anaeroacutebico (cuyas reacciones acontecen en el citoplasma de las ceacutelulas) con el aeroacutebico (cuyas reacciones suceden en el interior de la mitocondria)

Descarboxilacion oxidativa

Piruvato El piruvato generado en el citoplasma puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de transportadores especiacuteficos Los transportadores son estructuras de naturaleza proteica que se encuentran en las membranas de las mitocondrias y que tienen por objeto facilitar el pasaje de sustancias a traveacutes de las mismas Los transportadores que facilitan el ingreso de piruvato a la mitocondria son los MCT1 (transportadores de monocarboxilato) (Gladen 2004) Alliacute en la mitocondria se produce la descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato catalizada por el complejo multienzimaacutetico PDH Resumidamente este proceso consiste en la peacuterdida de un grupo carboxilo se desprende C O2 y queda un resto de dos carbonos (acetilo o acetato) que posteriormente se une coenzima A y forma Acetil-CoA En el transcurso el piruvato es tambieacuten oxidado y cada moleacutecula de piruvato pierde dos aacutetomos de hidrogeno en la forma de iones hidruro ( Hminusiquest iquest) ademaacutes de un ion hidrogeno (H+iquestiquest) La coenzima NAD+iquestiquest se reduce cuando capta el Hminusiquest iquest del piruvato el H+iquestiquest se libera en la matriz mitocondrial Esta moleacutecula por accioacuten de la enzima citrato sintetasa puede condensarse con oxaloacetato formando citrato y dar inicio al ciclo de Krebs

Lactato El lactato al igual que el piruvato tambieacuten puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de los MCT1 (Gladen 2004) que se encuentran en la membrana de la mitocondria Una vez en la mitocondria el

lactato forma piruvato por accioacuten de la isoenzima LDH-H Posteriormente el Piruvato sufre el proceso de descarboxilacioacuten oxidativa mencionado anteriormente formando acetato que posteriormente se une a la coenzima A para formar Acetil CoA y dar comienzo a las reacciones enzimaacuteticas del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs constituye la ruta final comuacuten de la oxidacioacuten de todas las moleacuteculas combustibles (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) En este ciclo que se da en la matriz mitocondrial el acetilo de los Acetil-CoA es enzimaacuteticamente degradado para formar dos moleacuteculas de C O2(que se eliminan a traveacutes de la respiracioacuten)

3NADH +H+iquestiquest FAD H 2 un GTP (paso de Succinil CoA a Succinato) y se gastan 3 moleacuteculas de H 2O

La naturaleza ciacuteclica del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos contrasta con la secuencia de reaccioacuten lineal de la glucoacutelisis descripta anteriormente En cada vuelta del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos se incorpora Acetil-CoA(solamente el grupo acetilo la Coenzima A se separa y se une a otro piruvato de manera ciacuteclica) condensaacutendose con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada seguidamente a traveacutes de una secuencia de reacciones que generan dos moleacuteculas de C O2 y regenera el oxaloacetato Posteriormente puede comenzar otra vuelta del ciclo por reaccioacuten del oxaloacetato con otra moleacutecula de Acetil-CoA De este modo en cada una de las vueltas del ciclo se incorpora una moleacutecula de Acetil-CoA se forman dos moleacuteculas de C O2 y se utiliza una moleacutecula de oxaloacetato para formar citrato pero eacutesta se regenera al final del ciclo Por tanto cuando el ciclo funciona no hay peacuterdida neta de oxaloacetato Basta una moleacutecula de oxaloacetato si eacutesta no se elimina por reacciones laterales para llevar a cabo la oxidacioacuten de un nuacutemero ilimitado de moleacuteculas de Acetil-CoA Cada una de las etapas del ciclo es catalizada por supuesto por una enzima especiacutefica tal como ocurre en todos los sistemas enzimaacuteticos

Cadena de transporte de electrones

Se realiza en las crestas (membrana interna) mitocondrial y gracias a ella se lleva a cabo el proceso de oxidacioacuten Determinadas circunstancias pueden desacoplar estos procesos como el aumento excesivo de la temperatura o la presencia de algunas sustancias toxicas pudiendo conducir incluso a la muerte celular

La cadena respiratoria se constituye por una serie de 4 complejos enzimaacuteticos (NADH-Ubiquinona reductasa Succinato Ubiquinona reductasa Ubiquinona-Citocromo C reductasa y Citocromo oxidasa) y otros intermediarios de transporte que no forman parte especiacuteficamente de esos complejos como la Coenzima Q el citocromo C y el O2

El orden al que responden esos complejos en la cadena de transporte se debe a la diferencia de potencial de reduccioacuten creciente que poseen tales constituyentes Esta ubicacioacuten de los componentes asegura la cesioacuten de los electrones desde zonas de menor potencial de reduccioacuten hacia zonas de mayor potencial de reduccioacuten En las primeras etapas de transporte en la cadena respiratoria se transportan los protones y electrones del par de hidroacutegenos cedidos por el sustrato sin embargo en reacciones posteriores solo son los electrones los que continuacutean siendo transportados por la cadena de aceptores mientras que los protones no participan de la cadena hasta la finalizacioacuten de la misma Es importante recordar que todas las peacuterdidas de hidroacutegenos y electrones (oxidaciones) liberan energiacutea al medio El proceso de siacutentesis de ATP ocurre ldquoacopladamenterdquo utilizando la energiacutea que se libera de la cadena respiratoria mientras los electrones van pasando desde los

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

enzima rompe el enlace de energiacutea que une al tercer fosfato del ATP con el resto de la moleacutecula El resultado de la reaccioacuten es la liberacioacuten de energiacutea (que es posteriormente utilizada para producir la tensioacuten muscular) un grupo fosfato inorgaacutenico la obtencioacuten de una moleacutecula de ADP (adenosin-difosfato) y la generacioacuten de protoacuten

El ATP presenta una caracteriacutestica importante que a priori pareciera ser una desventaja su escasa concentracioacuten en el muacutesculo esqueleacutetico la cual es de 5 x 10-6 mol middot g Esta cantidad de ATP soacutelo alcanza para abastecer de energiacutea a la contraccioacuten muscular de alta intensidad durante 05 segundos

De lo anterior se deduce que para prolongar el trabajo muscular en el tiempo el ATP debe ser continuamente reciclado o sea la ceacutelula muscular debe producir el proceso ATPADP (utilizacioacuten y resiacutentesis de ATP) de forma permanente y a una altiacutesima velocidad Por esta razoacuten la moleacutecula de ATP no tiene por funcioacuten actuar como una moleacutecula de almacenamiento de energiacutea su funcioacuten es la de ldquotransportarrdquo una adecuada cantidad de energiacutea que le es provista por una verdadera reserva energeacutetica hacia un sitio en la ceacutelula doacutende se va a producir alguacuten tipo de trabajo por ejemplo en la cabeza de la miosina para producir la contraccioacuten muscular

Provisioacuten de energiacutea para el movimiento humano

Reservas Energeacutetica

Las reservas energeacuteticas constituyen diversas formas de almacenamiento de nutrientes en el interior del organismo cuya funcioacuten principal es liberar energiacutea para sintetizar ATP a partir de ADP Derivan del consumo de Hidratos de Carbono Grasas y Creatina provenientes de la dieta y se encuentran almacenadas en el organismo en forma de Glucoacutegeno Triacilgliceacuteridos y Fosfocreatina respectivamente Es importante notar que cada Reserva Energeacutetica tiene la posibilidad de resintetizar ATP soacutelo porque tiene un sistema energeacutetico que la catabolice En el muacutesculo esqueleacutetico humano existen tres sistemas de liberacioacuten de energiacutea para la siacutentesis de ATP Sistema Anaeroacutebico Alaacutectico o de los Fosfaacutegenos Sistema Anaeroacutebico Laacutectico o Glucoliacutetico y el Sistema Aeroacutebico cada uno se encarga de degradar de manera especiacutefica a alguna de las reservas

Sistema de los Fosfaacutegenos El sistema de los fosfaacutegenos o anaeroacutebico alaacutectico es el que produce la mayor tasa de resiacutentesis de en unidad de tiempo por tanto este sistema predominaraacute en todos la actividad muscular desarrollada a intensidad maacutexima y durante un escaso periacuteodo de tiempoSe encuentra en la ceacutelula de 3 a 8 veces maacutes La creatina se caracteriza por ser un aminoaacutecido no esencial y no proteico Esto significa que el organismo humano puede sintetizar creatina a partir de otros aminoaacutecidosLa funcioacuten de la fosfocreatina (PCr) ha sido asociada uacutenicamente a la resiacutentesis de ATP durante el ejercicio de alta intensidad y corta duracioacuten la transicioacuten de la pausa al ejercicio y las condiciones de hipoxia

A diferencia del ATP la fosfocreatina no actuacutea como sustancia de acoplamiento directo para la transferencia de energiacutea entre los alimentos y los sistemas celulares funcionales pero puede transferir energiacutea de modo indistinto con el ATP

Por esta razoacuten se puede considerar que el sistema ATP-CP es un sistema de amortiguacioacuten del ATP dado que la concentracioacuten de ATP se mantiene casi constante siempre y cuando quede fosfocreatina

Su agotamiento seraacute completo tras unos dos segundos de esfuerzo maacuteximo En las fibras musculares tipo I la concentracioacuten de fosfocreatina es ligeramente maacutes baja que en las fibras tipo II (entre un 15 y 20)

La tasa de degradacioacuten de la PCr es muy alta se consume el 80 en los primeros 4 segundos de contraccioacuten mientras que su resiacutentesis es lenta alcanza alrededor del 50 en 25-30rdquo y el 95 a los 3 minutos

La velocidad de resiacutentesis de PCr es enteramente dependiente del sistema aeroacutebico por cuaacutento la mejora del consumo de oxiacutegeno juega un rol fundamental en la repeticioacuten del ejercicio intenso La mayor degradacioacuten de la PCr en las fibras Raacutepidas NO es acompantildeada por una mayor Tasa de Resiacutentesis durante la pausa del ejercicio Intenso Esto ha sido explicado por la Mayor Densidad Mitocondrial en las Fibras Lentas en relacioacuten a las Fibras Raacutepidas con la resiacutentesis de PCr

2do paso Reaccioacuten de la Adenilato Kinasa Es la segunda reaccioacuten del sistema fosfaacutegeno Cuaacutendo la concentracioacuten PCr cae y disminuye la velocidad de resiacutentesis de ATP se activa la reaccioacuten de la enzima adenilato quinasa La ecuacioacuten quiacutemica de la reaccioacuten es la siguiente ADP + ADP harr ATP + AMP Mediante esta reaccioacuten se puede obtener ATP durante el ejercicio intenso sin embargo para que esto suceda el incremento en la produccioacuten de AMP se convierte en una situacioacuten sin equanom

3er paso Reaccion de la AMP deaminasa El AMP seraacute posteriormente atacado por la enzima AMP deaminasa generando IMP y amonio (NH4) mientras que el ATP seraacute hidrolizado nuevamente a ADP

Mecanismo de Resiacutentesis de la Fosfocreatina Posterior a la ejecucioacuten del ejercicio acontece la resiacutentesis de la PCr Eacuteste es un proceso que requiere ATP para producirse y es uno de los responsables de la elevacioacuten del consumo de oxiacutegeno pos-esfuerzo La PCr degradada a Cr y Pi durante el ejercicio puede ser restituida nuevamente a PCr Este proceso es catalizado por la enzima Creatin kinasa mitocondrialEl mecanismo propuesto para explicar el proceso de resiacutentesis de la PCr postula que el ATP sintetizado aeroacutebicamente en la mitocondria es hidrolizado por ATPasa mitocondrial en el espacio intermembranoso cediendo su fosfato terminal a la CK mitocondrial para resintetizar PCrSe ha demostrado que la resiacutentesis de PCr sigue una curva bifaacutesica con un componente raacutepido y otro lento cuyos tiempos medios son de 25-30 seg y 180200 seg respectivamente Durante la fase raacutepida de resiacutentesis de PCr se restituye aproximadamente el 4050 de su concentracioacuten inicial Mientras que durante la fase lenta se restituye un 40-45 de la concentracioacuten inicial

Glucoacutelisis raacutepida

Es catalizada por la accioacuten consecutiva de 11 enzimas que en su totalidad se localizan en la fraccioacuten extramitocondrial soluble de la ceacutelula el citosol o citoplasma (Lodish et al 2000) Todos los intermediarios de la glucoacutelisis entre la glucosa y el piruvato son compuestos fosforilados Seguacuten Lehninger (1985) los grupos fosfatos parecen desempentildear tres funciones Proveen a cada intermediario de un grupo polar cargado negativamente que le impide pasar a traveacutes de la membrana celular la cual generalmente no permite el paso de las moleacuteculas muy polares Los grupos fosfatos de los intermediarios glucoliacuteticos actuacutean tambieacuten como grupos enlazantes o de reconocimiento en la formacioacuten de los complejos enzima-sustrato Sin embargo lo maacutes importante es la funcioacuten

de los grupos de los grupos fosfato de los intermediarios glucoliacuteticos en la conservacioacuten de la energiacutea ya que al final se transforman en el grupo fosfato terminal del ATP en el transcurso de la glucoacutelisis

Si analizamos las reacciones quiacutemicas de la glucoacutelisis vemos que claramente se distinguen dos fases La primera fase es la preparatoria en la cual la glucosa se transforma en una moleacutecula maacutes reactiva preparaacutendose para su posterior catabolismo (Blanco A 1996) En esta fase se invierte ATP y se suman a la hexosa los fosfatos que que luego utilizaraacute en la fosforilacioacuten del ADP Los fosfatos son sumados en la posicioacuten 1 y 6 de la hexosa cabe aclarar que las fosforilaciones son reacciones endergoacutenicas por lo que necesitan del aporte de energiacutea En la segunda fase de la glucoacutelisis se producen las etapas de la oacutexido-reduccioacuten actuando los mecanismos de conservacioacuten de la energiacutea mediante los cuales el ADP se fosforila a ATP En esta segunda fase se forman 4 moleacuteculas de ATP y se reducen dos moleacuteculas de NAD

AGREGAR IMAGEN DE LOS PASOS GLUCOLITICOS (PAG 7 DE PRINCIPALES RUTAS METABOLICAS)

En esta viacutea energeacutetica se produce lactato yo piruvato ambos pueden ingresar en la mitocondria para generar la siacutentesis de Acetil CoA liberando energiacutea en el ciclo de Krebs y cadena respiratoria En el citoplasma la ruptura de un mol de glucosa produce dos o tres moles de ATP dependiendo si la viacutea parte de glucosa o glucoacutegeno respectivamenteLa fosforilasa es la enzima responsable de producir la glucogenoacutelisis (paso de glucoacutegeno a glucosa) Su funcionamiento es esencial ya que es la enzima clave que limitaraacute la disponibilidad de glucosa 6-fosfato moleacutecula intermediaria que alimentara posteriormente a la glucoacutelisis La enzima fosforilasa existe en dos formas interconvertibles una forma menos activa fosforilasa B y otra maacutes activa la fosforilasa A

Mecanismos activadores de la glucolisis Al inicio del ejercicio intenso la concentracioacuten de fosforilasa A puede incrementarse desde el 20 (valor de reposo) hasta el 90 La accioacuten de la fosforilasa A aumentaraacute la disponibilidad citoplasmaacutetica de glucosa 6- fosfato que posteriormente formaraacute fructuosa 6-fosfato El incremento de la fructuosa 6-fosfato acelera la velocidad de accioacuten de la enzima fosfofrutokinasa (PFK) (Spriet L 1995) En este escenario la viacutea glucoliacutetica comienza resintetizando ATP junto a la PCr al inicio mismo del ejercicio pero a menor tasa que esta

A medida que la contraccioacuten muscular de alta intensidad se prolonga se produce una caiacuteda masiva de la PCr con un incremento lineal de los productos de su degradacioacuten) esto estimula la reaccioacuten de la de la enzima adenilato-quinasa ) El AMP seraacute posteriormente atacado por la enzima AMP deaminasa generando IMP y amonio (NH4) mientras que el ATP seraacute hidrolizado nuevamente a ADP Por tanto durante la contraccioacuten muscular intensa se genera un progresivo incremento en las concentraciones de Cr Pi ADP AMP IMP y NH4 Se ha reportado que los aumentos en las concentraciones de Cr Pi y AMP son moduladores positivos de la enzima fosforilasa A mientras que el incremento de AMP ADP IMP y Pi lo son para la enzima fosforilasa B De esta manera se incrementa la produccioacuten de frutuosa 6-fosfato Por otro lado el incremento en la concentracioacuten de AMP ADP y Pi son responsables para una mayor activacioacuten de la PFK

De esta manera la activacioacuten de las enzimas fosforilasa A y B PFK y demaacutes enzimas de la glucolisis kinasa promoveraacuten una elevacioacuten en la velocidad de la glucoacutelisis haciendo que este sistema de liberacioacuten de energiacutea comience a predominar en la resiacutentesis de ATP a partir de los 5 segundos de contraccioacuten muscular intensa logrando su maacutes alta velocidad de resiacutentesis entre los segundos 10 y 20 Posteriormente la tasa de resiacutentesis de

ATP a partir de la glucoacutelisis comienza a caer hasta el minuto de actividad donde comienza a predominar el sistema aeroacutebico

Mecanismos inhibidores de la glucolisis Se ha reportado que sobrepasando los 20-30 segundos de contraccioacuten muscular intensa existe una transformacioacuten de la fosforilasa A hacia la forma B (Chasiotis 1983) Se demostroacute que la transformacioacuten de fosforilasa B en A se deprime cuando los muacutesculos sufren acidosis (acumulacioacuten de H+)

Otra causa de la disminucioacuten de la glucolisis es la inhibicioacuten de la PFK uno de los factores es por acidosis y otro por la acumulacioacuten de citrato (producto del ciclo de Krebs) Sin embargo la produccioacuten de citrato puede ser alta maacutes allaacute de los 30-60 segundos de contraccioacuten intensa cuando el consumo de oxiacutegeno alcanza entre el 70-100 del maacuteximo

Causas de la produccioacuten de lactato durante el Ejercicio Intenso

Durante el ejercicio de alta intensidad se incrementa el ritmo de glucoacutelisis en las fibras de contraccioacuten raacutepida doacutende es producida una masiva degradacioacuten de glucoacutegeno muscular y por ende gran acumulacioacuten citoplasmaacutetica de piruvato ademaacutes estas fibras poseen una baja concentracioacuten de mitocondrias por cuaacutento el piruvato tiene pocas posibilidades de entrar al ciclo de Krebs Otro factor de importancia a analizar es la clase de isoenzimas LDH presentes en este tipo de fibras musculares Las fibras raacutepidas poseen gran cantidad LDH-M responsables de catalizar el paso PIRUVATO-LACTATO mientras que la presencia de la isoenzima LDH-H que cataliza el paso LACTATO-PIRUVATO es praacutecticamente nula De esta manera la gran produccioacuten de piruvato la baja concentracioacuten de mitocondrias la alta concentracioacuten de LDH-M y el bajo contenido de LDH-H presentan un escenario en el cual la produccioacuten de lactato se incrementa a valores notables (Roig J 2003)

Enzima LDH

La LDH es una enzima tretrameriaca es decir que cuenta con 4 subunidades o polipeacuteptidos con actividad cataliacutetica Hasta la actualidad se han descripto 5 isoenzimas diferentes de LDH (LDH-1 LDH-2 LDH-3 LDH-4 y LDH-5) Los polipeacuteptidos o subunidades con actividad cataliacutetica que constituyen la enzima pueden ser de dos tipos H o M El polipeacuteptido H exhibe una mayor afinidad por el lactato que el polipeacuteptido M Por tanto el polipeacuteptido H cataliza el paso Lactato ndash Piruvato con la concomitante conversioacuten de NAD en NADH (reduccioacuten del NAD+) Por contrapartida el polipeacuteptido o subunidad M posee una mayor afinidad por el Piruvato y es por ello que cataliza el paso inverso es decir Piruvato a Lactato con la consecuente generacioacuten de NAD a partir de NADH (oxidacioacuten del NADH) (Figura 15) De esta manera las isoenzimas que posean una mayor cantidad de subunidades o polipeacuteptidos M en su constitucioacuten promoveraacuten en mayor grado el paso metaboacutelico Piruvato a Lactato mientras que lo contrario sucederaacute con las isoenzimas de LDH que posean en su constitucioacuten una mayor concentracioacuten del polipeacuteptido H

La abundancia de estas diferentes isoformas de LDH determinaraacuten parcialmente la actividad total de la LDH en varios tipos de tejidos Se ha reportado que en el corazoacuten y en las fibras musculares lentas que poseen un alto potencial oxidativo existe una predominancia de las isoenzimas de tipo LDH-1 y LDH-2 que favorecen la remocioacuten de lactato (paso Lactato ndash Piruvato) mientras que en las fibras musculares raacutepidas los tipos de isoenzimas predominantes son las LDH-4 y LDH-5 favoreciendo la produccioacuten de lactato Por cuaacutento podriacutea

decirse que la produccioacuten de lactato seraacute favorecida en las fibras raacutepidas mientras que su remocioacuten se favoreceraacute en las fibras lentas

Transportadores de lactato

Si bien el lactato puede entrar y salir de las ceacutelulas mediante el mecanismo de difusioacuten simple tambieacuten lo puede hacer gracias a un transporte facilitado mediado por un conjunto de proteiacutenas denominadas proteiacutenas transportadoras de monocarboxilato (MCT)

El mecanismo de difusioacuten facilitada realizado mediante los MCT es bi-direccional ya que depende de los gradientes de concentracioacuten de lactato a ambos lados del sarcolema Ademaacutes es importante notar que los transportadores de monocarboxilato realizan un transporte isoeleacutectrico del lactato Esto implica que el lactato (que es un anioacuten [o sea una moleacutecula con carga negativa]) deberaacute ser transportado tanto hacia el interior como hacia el exterior de las ceacutelulas junto a un protoacuten (H) En la actualidad se han descrito 7 isoformas de MCT (Bonen 2000) Si bien todas las isoformas tienen la misma funcioacuten (acelerar la velocidad del transporte bi-direccional del lactato a traveacutes las membranas) se ha encontrado una gran concentracioacuten de la isoforma MCT1 en el sarcolema de las fibras musculares lentas doacutende abunda la isoenzima LDH-1

Debido a la distribucioacuten preferencial de los MCT3MMCT4 en las fibras raacutepidas en doacutende la concentracioacuten de lactato durante la contraccioacuten intensa seraacute elevada se propuso que eacutesta isoforma de MCT tendraacute por funcioacuten principal incrementar la velocidad de transporte del lactato hacia el exterior de las fibras raacutepidas Por contrapartida la isoforma MCT1 tendriacutea por funcioacuten principal aumentar la velocidad de consumo del lactato ya que en las fibras lentas la concentracioacuten de lactato seraacute baja En estas fibras las altas concentraciones de LDH-1 (catalizadora del paso LACTATO-PIRUVATO) y la elevada densidad mitocondrial favoreceraacuten la generacioacuten y oxidacioacuten de piruvato Este mecanismo de oxidacioacuten del piruvato produce una gran liberacioacuten de energiacutea en la mitocondria que ayudaraacute a producir el ahorro de glucoacutegeno durante la contraccioacuten muscular Claramente el intercambio de lactato es un proceso dinaacutemico con una simultaneidad entre la liberacioacuten y el consumo del metabolito

Metabolismo del lactato

Lejos de ser un metabolito final que causa fatiga actualmente el lacto es considerado como un importante vector energeacutetico que puede utilizarse como combustible durante la contraccioacuten muscular Junto a ello y contrariamente a lo que muchos creen la produccioacuten de lactato ayuda a disminuir los niveles de acidez inducida por el ejercicio

Shuttle corto

Oxidacioacuten Especialmente durante el ejercicio de alta intensidad las fibras glucoliacuteticas raacutepidas se comportaraacuten produciendo y liberando lactato Mientras que parte del lactato generado por las fibras raacutepidas migraraacute hacia la circulacioacuten sanguiacutenea otra parte de eacuteste difundiraacute hacia fibras musculares oxidativas vecinas que se encuentran dentro del mismo muacutesculo Las fibras lentas podraacuten consumir y posteriormente oxidar el lactato generado por las fibras raacutepidas vecinas

Glucogenogeacutenesis La conversioacuten de lactato en glucoacutegeno muscular es maacutes importante en las fibras glucoliacuteticas (tipo II) que en las fibras oxidativas de contraccioacuten lentas (tipo I)

Los estudios en ratas con marcadores radiactivos realizados por Brooks y cols en 1984 demuestran que al menos el 20 del lactato producido durante el ejercicio es reconvertido en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten

La fraccioacuten de lactato que se convierte en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten depende en gran medida de la concentracioacuten de lactato alcanzada en la ceacutelula muscular de manera que cuanto mayor sea eacutesta maacutes favorecida se ve la conversioacuten del lactato en glucoacutegeno Uno de los factores que favorecen este evento es el bajo pH que acompantildea a las concentraciones elevadas de lactato en la ceacutelula muscular circunstancia que frena la salida del lactato de la ceacutelula manteniendo elevadas las concentraciones intracelulares lo cual favorece la resiacutentesis de glucoacutegeno

Shuttle largo

Oxidacion El shuttle largo del lactato implica que el metabolito debe migrar hacia la circulacioacuten sanguiacutenea y desde alliacute ser consumido por las fibras lentas de otros muacutesculos o tambieacuten por el corazoacuten

Se ha descripto que al ser el corazoacuten el muacutesculo maacutes oxidativo de toda la economiacutea humana eacuteste puede ser un gran consumidor de lactato La evidencia experimental sugiere que a medida que se eleva el lactato sanguiacuteneo el fluido sanguiacuteneo al miocardio y el consumo de oxiacutegeno de este oacutergano el lactato se vuelve el combustible maacutes importante para la contraccioacuten cardiaca sobrepasando el 60 de la totalidad de los substratos utilizados (Stanley 1991) Inclusive Ide amp Secher (2000) citados por Gladen 1996 reportaron que auacuten el cerebro consume lactato durante el ejercicio intenso y que este consumo se mantiene durante los 30 minutos posteriores a la finalizacioacuten del ejercicio

Gluconeogeacutenesis Glucogenogeacutenesis y siacutentesis de aminoaacutecidos El hiacutegado al igual que las neuronas contiene la misma isoforma de transportadores de monocarboxilato la isoforma MCT2 Esta isoforma de MCT favorece el ingreso del lactato tanto a las neuronas como al hiacutegado En el hiacutegado el lactato puede seguir varias viacuteas metaboacutelicas entre las que se encuentran la gluconeogeacutenesis la glucogenogeacutenesis o la siacutentesis de aminoaacutecidos

Este proceso gluconeogeacutenico contribuye a la recuperacioacuten del glucoacutegeno hepaacutetico La cantidad de lactato que va destinada a la gluconeogeneacutesis hepaacutetica puede variar entre el 10 y 20 del lactato producido Este proceso gluconeogeacutenico es denominado Ciclo de Cori Ademaacutes los rintildeones contribuyen con un pequentildeo porcentaje en el ciclo de cori

Se debe considerar que el comportamiento metaboacutelico del lactato cuando el ejercicio se detiene dependeriacutea de las condiciones metaboacutelicas internas Por ejemplo altos niveles de lactato y condiciones casi normales para otros sustratos como glucoacutegeno hepaacutetico y glucosa sanguiacutenea favoreceriacutean la oxidacioacuten del lactato Por el contrario un gran vaciamiento glucogeacutenico yo una hipoglucemia favoreceriacutean tanto la gluconeogeneacutesis como la glucogenogeacutenesis con una menor tasa de oxidacioacuten de lactato

Sistema aeroacutebico

El sistema aeroacutebico (u oxidativo) necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son las grasas y los carbohidratos mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida Para el caso de las grasas y los carbohidratos ambos pueden ser oxidados a nivel mitocondrial ya que pueden producir el intermediario metaboacutelico denominado Acetil CoA Los carbohidratos sintetizan Acetil CoA luego de la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato que acontece en el espacio intermembra de la mitocondria mientras que los aacutecidos grasos tambieacuten sintetizan esta moleacutecula luego de la beta oxidacioacuten proceso que tambieacuten ocurre en el interior de las mitocondrias

El comburente universal que utiliza el sistema aeroacutebico es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico A diferencia de los dos sistemas energeacuteticos analizados anteriormente la liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria no en el citoplasma de las ceacutelulas y la condicioacuten baacutesica para que funcione este sistema es la utilizacioacuten del oxiacutegeno el cual tiene que ser incorporado en el organismo por el sistema respiratorio y transportado hacia las mitocondrias por el sistema cardiovascular

Metabolismo de los carbohidratos durante el ejercicio (Glucolisis Lenta)

La degradacioacuten de la glucosa generada a partir de glucoacutegeno muscular o de la glucosa proveniente del plasma siempre comienza en forma anaeroacutebica en el citoplasma de la ceacutelula A consecuencia de ello por cada moleacutecula de glucosa que se degrada de forma anaeroacutebica son generadas entre dos y tres moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de lactato o piruvato como metabolitos intermedios Estas dos moleacuteculas son consideradas como intermediarios metaboacutelicos ya que poseen la posibilidad de ingresar en el interior de la mitocondria para liberar energiacutea por tanto conectan al metabolismo anaeroacutebico (cuyas reacciones acontecen en el citoplasma de las ceacutelulas) con el aeroacutebico (cuyas reacciones suceden en el interior de la mitocondria)

Descarboxilacion oxidativa

Piruvato El piruvato generado en el citoplasma puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de transportadores especiacuteficos Los transportadores son estructuras de naturaleza proteica que se encuentran en las membranas de las mitocondrias y que tienen por objeto facilitar el pasaje de sustancias a traveacutes de las mismas Los transportadores que facilitan el ingreso de piruvato a la mitocondria son los MCT1 (transportadores de monocarboxilato) (Gladen 2004) Alliacute en la mitocondria se produce la descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato catalizada por el complejo multienzimaacutetico PDH Resumidamente este proceso consiste en la peacuterdida de un grupo carboxilo se desprende C O2 y queda un resto de dos carbonos (acetilo o acetato) que posteriormente se une coenzima A y forma Acetil-CoA En el transcurso el piruvato es tambieacuten oxidado y cada moleacutecula de piruvato pierde dos aacutetomos de hidrogeno en la forma de iones hidruro ( Hminusiquest iquest) ademaacutes de un ion hidrogeno (H+iquestiquest) La coenzima NAD+iquestiquest se reduce cuando capta el Hminusiquest iquest del piruvato el H+iquestiquest se libera en la matriz mitocondrial Esta moleacutecula por accioacuten de la enzima citrato sintetasa puede condensarse con oxaloacetato formando citrato y dar inicio al ciclo de Krebs

Lactato El lactato al igual que el piruvato tambieacuten puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de los MCT1 (Gladen 2004) que se encuentran en la membrana de la mitocondria Una vez en la mitocondria el

lactato forma piruvato por accioacuten de la isoenzima LDH-H Posteriormente el Piruvato sufre el proceso de descarboxilacioacuten oxidativa mencionado anteriormente formando acetato que posteriormente se une a la coenzima A para formar Acetil CoA y dar comienzo a las reacciones enzimaacuteticas del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs constituye la ruta final comuacuten de la oxidacioacuten de todas las moleacuteculas combustibles (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) En este ciclo que se da en la matriz mitocondrial el acetilo de los Acetil-CoA es enzimaacuteticamente degradado para formar dos moleacuteculas de C O2(que se eliminan a traveacutes de la respiracioacuten)

3NADH +H+iquestiquest FAD H 2 un GTP (paso de Succinil CoA a Succinato) y se gastan 3 moleacuteculas de H 2O

La naturaleza ciacuteclica del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos contrasta con la secuencia de reaccioacuten lineal de la glucoacutelisis descripta anteriormente En cada vuelta del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos se incorpora Acetil-CoA(solamente el grupo acetilo la Coenzima A se separa y se une a otro piruvato de manera ciacuteclica) condensaacutendose con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada seguidamente a traveacutes de una secuencia de reacciones que generan dos moleacuteculas de C O2 y regenera el oxaloacetato Posteriormente puede comenzar otra vuelta del ciclo por reaccioacuten del oxaloacetato con otra moleacutecula de Acetil-CoA De este modo en cada una de las vueltas del ciclo se incorpora una moleacutecula de Acetil-CoA se forman dos moleacuteculas de C O2 y se utiliza una moleacutecula de oxaloacetato para formar citrato pero eacutesta se regenera al final del ciclo Por tanto cuando el ciclo funciona no hay peacuterdida neta de oxaloacetato Basta una moleacutecula de oxaloacetato si eacutesta no se elimina por reacciones laterales para llevar a cabo la oxidacioacuten de un nuacutemero ilimitado de moleacuteculas de Acetil-CoA Cada una de las etapas del ciclo es catalizada por supuesto por una enzima especiacutefica tal como ocurre en todos los sistemas enzimaacuteticos

Cadena de transporte de electrones

Se realiza en las crestas (membrana interna) mitocondrial y gracias a ella se lleva a cabo el proceso de oxidacioacuten Determinadas circunstancias pueden desacoplar estos procesos como el aumento excesivo de la temperatura o la presencia de algunas sustancias toxicas pudiendo conducir incluso a la muerte celular

La cadena respiratoria se constituye por una serie de 4 complejos enzimaacuteticos (NADH-Ubiquinona reductasa Succinato Ubiquinona reductasa Ubiquinona-Citocromo C reductasa y Citocromo oxidasa) y otros intermediarios de transporte que no forman parte especiacuteficamente de esos complejos como la Coenzima Q el citocromo C y el O2

El orden al que responden esos complejos en la cadena de transporte se debe a la diferencia de potencial de reduccioacuten creciente que poseen tales constituyentes Esta ubicacioacuten de los componentes asegura la cesioacuten de los electrones desde zonas de menor potencial de reduccioacuten hacia zonas de mayor potencial de reduccioacuten En las primeras etapas de transporte en la cadena respiratoria se transportan los protones y electrones del par de hidroacutegenos cedidos por el sustrato sin embargo en reacciones posteriores solo son los electrones los que continuacutean siendo transportados por la cadena de aceptores mientras que los protones no participan de la cadena hasta la finalizacioacuten de la misma Es importante recordar que todas las peacuterdidas de hidroacutegenos y electrones (oxidaciones) liberan energiacutea al medio El proceso de siacutentesis de ATP ocurre ldquoacopladamenterdquo utilizando la energiacutea que se libera de la cadena respiratoria mientras los electrones van pasando desde los

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

Su agotamiento seraacute completo tras unos dos segundos de esfuerzo maacuteximo En las fibras musculares tipo I la concentracioacuten de fosfocreatina es ligeramente maacutes baja que en las fibras tipo II (entre un 15 y 20)

La tasa de degradacioacuten de la PCr es muy alta se consume el 80 en los primeros 4 segundos de contraccioacuten mientras que su resiacutentesis es lenta alcanza alrededor del 50 en 25-30rdquo y el 95 a los 3 minutos

La velocidad de resiacutentesis de PCr es enteramente dependiente del sistema aeroacutebico por cuaacutento la mejora del consumo de oxiacutegeno juega un rol fundamental en la repeticioacuten del ejercicio intenso La mayor degradacioacuten de la PCr en las fibras Raacutepidas NO es acompantildeada por una mayor Tasa de Resiacutentesis durante la pausa del ejercicio Intenso Esto ha sido explicado por la Mayor Densidad Mitocondrial en las Fibras Lentas en relacioacuten a las Fibras Raacutepidas con la resiacutentesis de PCr

2do paso Reaccioacuten de la Adenilato Kinasa Es la segunda reaccioacuten del sistema fosfaacutegeno Cuaacutendo la concentracioacuten PCr cae y disminuye la velocidad de resiacutentesis de ATP se activa la reaccioacuten de la enzima adenilato quinasa La ecuacioacuten quiacutemica de la reaccioacuten es la siguiente ADP + ADP harr ATP + AMP Mediante esta reaccioacuten se puede obtener ATP durante el ejercicio intenso sin embargo para que esto suceda el incremento en la produccioacuten de AMP se convierte en una situacioacuten sin equanom

3er paso Reaccion de la AMP deaminasa El AMP seraacute posteriormente atacado por la enzima AMP deaminasa generando IMP y amonio (NH4) mientras que el ATP seraacute hidrolizado nuevamente a ADP

Mecanismo de Resiacutentesis de la Fosfocreatina Posterior a la ejecucioacuten del ejercicio acontece la resiacutentesis de la PCr Eacuteste es un proceso que requiere ATP para producirse y es uno de los responsables de la elevacioacuten del consumo de oxiacutegeno pos-esfuerzo La PCr degradada a Cr y Pi durante el ejercicio puede ser restituida nuevamente a PCr Este proceso es catalizado por la enzima Creatin kinasa mitocondrialEl mecanismo propuesto para explicar el proceso de resiacutentesis de la PCr postula que el ATP sintetizado aeroacutebicamente en la mitocondria es hidrolizado por ATPasa mitocondrial en el espacio intermembranoso cediendo su fosfato terminal a la CK mitocondrial para resintetizar PCrSe ha demostrado que la resiacutentesis de PCr sigue una curva bifaacutesica con un componente raacutepido y otro lento cuyos tiempos medios son de 25-30 seg y 180200 seg respectivamente Durante la fase raacutepida de resiacutentesis de PCr se restituye aproximadamente el 4050 de su concentracioacuten inicial Mientras que durante la fase lenta se restituye un 40-45 de la concentracioacuten inicial

Glucoacutelisis raacutepida

Es catalizada por la accioacuten consecutiva de 11 enzimas que en su totalidad se localizan en la fraccioacuten extramitocondrial soluble de la ceacutelula el citosol o citoplasma (Lodish et al 2000) Todos los intermediarios de la glucoacutelisis entre la glucosa y el piruvato son compuestos fosforilados Seguacuten Lehninger (1985) los grupos fosfatos parecen desempentildear tres funciones Proveen a cada intermediario de un grupo polar cargado negativamente que le impide pasar a traveacutes de la membrana celular la cual generalmente no permite el paso de las moleacuteculas muy polares Los grupos fosfatos de los intermediarios glucoliacuteticos actuacutean tambieacuten como grupos enlazantes o de reconocimiento en la formacioacuten de los complejos enzima-sustrato Sin embargo lo maacutes importante es la funcioacuten

de los grupos de los grupos fosfato de los intermediarios glucoliacuteticos en la conservacioacuten de la energiacutea ya que al final se transforman en el grupo fosfato terminal del ATP en el transcurso de la glucoacutelisis

Si analizamos las reacciones quiacutemicas de la glucoacutelisis vemos que claramente se distinguen dos fases La primera fase es la preparatoria en la cual la glucosa se transforma en una moleacutecula maacutes reactiva preparaacutendose para su posterior catabolismo (Blanco A 1996) En esta fase se invierte ATP y se suman a la hexosa los fosfatos que que luego utilizaraacute en la fosforilacioacuten del ADP Los fosfatos son sumados en la posicioacuten 1 y 6 de la hexosa cabe aclarar que las fosforilaciones son reacciones endergoacutenicas por lo que necesitan del aporte de energiacutea En la segunda fase de la glucoacutelisis se producen las etapas de la oacutexido-reduccioacuten actuando los mecanismos de conservacioacuten de la energiacutea mediante los cuales el ADP se fosforila a ATP En esta segunda fase se forman 4 moleacuteculas de ATP y se reducen dos moleacuteculas de NAD

AGREGAR IMAGEN DE LOS PASOS GLUCOLITICOS (PAG 7 DE PRINCIPALES RUTAS METABOLICAS)

En esta viacutea energeacutetica se produce lactato yo piruvato ambos pueden ingresar en la mitocondria para generar la siacutentesis de Acetil CoA liberando energiacutea en el ciclo de Krebs y cadena respiratoria En el citoplasma la ruptura de un mol de glucosa produce dos o tres moles de ATP dependiendo si la viacutea parte de glucosa o glucoacutegeno respectivamenteLa fosforilasa es la enzima responsable de producir la glucogenoacutelisis (paso de glucoacutegeno a glucosa) Su funcionamiento es esencial ya que es la enzima clave que limitaraacute la disponibilidad de glucosa 6-fosfato moleacutecula intermediaria que alimentara posteriormente a la glucoacutelisis La enzima fosforilasa existe en dos formas interconvertibles una forma menos activa fosforilasa B y otra maacutes activa la fosforilasa A

Mecanismos activadores de la glucolisis Al inicio del ejercicio intenso la concentracioacuten de fosforilasa A puede incrementarse desde el 20 (valor de reposo) hasta el 90 La accioacuten de la fosforilasa A aumentaraacute la disponibilidad citoplasmaacutetica de glucosa 6- fosfato que posteriormente formaraacute fructuosa 6-fosfato El incremento de la fructuosa 6-fosfato acelera la velocidad de accioacuten de la enzima fosfofrutokinasa (PFK) (Spriet L 1995) En este escenario la viacutea glucoliacutetica comienza resintetizando ATP junto a la PCr al inicio mismo del ejercicio pero a menor tasa que esta

A medida que la contraccioacuten muscular de alta intensidad se prolonga se produce una caiacuteda masiva de la PCr con un incremento lineal de los productos de su degradacioacuten) esto estimula la reaccioacuten de la de la enzima adenilato-quinasa ) El AMP seraacute posteriormente atacado por la enzima AMP deaminasa generando IMP y amonio (NH4) mientras que el ATP seraacute hidrolizado nuevamente a ADP Por tanto durante la contraccioacuten muscular intensa se genera un progresivo incremento en las concentraciones de Cr Pi ADP AMP IMP y NH4 Se ha reportado que los aumentos en las concentraciones de Cr Pi y AMP son moduladores positivos de la enzima fosforilasa A mientras que el incremento de AMP ADP IMP y Pi lo son para la enzima fosforilasa B De esta manera se incrementa la produccioacuten de frutuosa 6-fosfato Por otro lado el incremento en la concentracioacuten de AMP ADP y Pi son responsables para una mayor activacioacuten de la PFK

De esta manera la activacioacuten de las enzimas fosforilasa A y B PFK y demaacutes enzimas de la glucolisis kinasa promoveraacuten una elevacioacuten en la velocidad de la glucoacutelisis haciendo que este sistema de liberacioacuten de energiacutea comience a predominar en la resiacutentesis de ATP a partir de los 5 segundos de contraccioacuten muscular intensa logrando su maacutes alta velocidad de resiacutentesis entre los segundos 10 y 20 Posteriormente la tasa de resiacutentesis de

ATP a partir de la glucoacutelisis comienza a caer hasta el minuto de actividad donde comienza a predominar el sistema aeroacutebico

Mecanismos inhibidores de la glucolisis Se ha reportado que sobrepasando los 20-30 segundos de contraccioacuten muscular intensa existe una transformacioacuten de la fosforilasa A hacia la forma B (Chasiotis 1983) Se demostroacute que la transformacioacuten de fosforilasa B en A se deprime cuando los muacutesculos sufren acidosis (acumulacioacuten de H+)

Otra causa de la disminucioacuten de la glucolisis es la inhibicioacuten de la PFK uno de los factores es por acidosis y otro por la acumulacioacuten de citrato (producto del ciclo de Krebs) Sin embargo la produccioacuten de citrato puede ser alta maacutes allaacute de los 30-60 segundos de contraccioacuten intensa cuando el consumo de oxiacutegeno alcanza entre el 70-100 del maacuteximo

Causas de la produccioacuten de lactato durante el Ejercicio Intenso

Durante el ejercicio de alta intensidad se incrementa el ritmo de glucoacutelisis en las fibras de contraccioacuten raacutepida doacutende es producida una masiva degradacioacuten de glucoacutegeno muscular y por ende gran acumulacioacuten citoplasmaacutetica de piruvato ademaacutes estas fibras poseen una baja concentracioacuten de mitocondrias por cuaacutento el piruvato tiene pocas posibilidades de entrar al ciclo de Krebs Otro factor de importancia a analizar es la clase de isoenzimas LDH presentes en este tipo de fibras musculares Las fibras raacutepidas poseen gran cantidad LDH-M responsables de catalizar el paso PIRUVATO-LACTATO mientras que la presencia de la isoenzima LDH-H que cataliza el paso LACTATO-PIRUVATO es praacutecticamente nula De esta manera la gran produccioacuten de piruvato la baja concentracioacuten de mitocondrias la alta concentracioacuten de LDH-M y el bajo contenido de LDH-H presentan un escenario en el cual la produccioacuten de lactato se incrementa a valores notables (Roig J 2003)

Enzima LDH

La LDH es una enzima tretrameriaca es decir que cuenta con 4 subunidades o polipeacuteptidos con actividad cataliacutetica Hasta la actualidad se han descripto 5 isoenzimas diferentes de LDH (LDH-1 LDH-2 LDH-3 LDH-4 y LDH-5) Los polipeacuteptidos o subunidades con actividad cataliacutetica que constituyen la enzima pueden ser de dos tipos H o M El polipeacuteptido H exhibe una mayor afinidad por el lactato que el polipeacuteptido M Por tanto el polipeacuteptido H cataliza el paso Lactato ndash Piruvato con la concomitante conversioacuten de NAD en NADH (reduccioacuten del NAD+) Por contrapartida el polipeacuteptido o subunidad M posee una mayor afinidad por el Piruvato y es por ello que cataliza el paso inverso es decir Piruvato a Lactato con la consecuente generacioacuten de NAD a partir de NADH (oxidacioacuten del NADH) (Figura 15) De esta manera las isoenzimas que posean una mayor cantidad de subunidades o polipeacuteptidos M en su constitucioacuten promoveraacuten en mayor grado el paso metaboacutelico Piruvato a Lactato mientras que lo contrario sucederaacute con las isoenzimas de LDH que posean en su constitucioacuten una mayor concentracioacuten del polipeacuteptido H

La abundancia de estas diferentes isoformas de LDH determinaraacuten parcialmente la actividad total de la LDH en varios tipos de tejidos Se ha reportado que en el corazoacuten y en las fibras musculares lentas que poseen un alto potencial oxidativo existe una predominancia de las isoenzimas de tipo LDH-1 y LDH-2 que favorecen la remocioacuten de lactato (paso Lactato ndash Piruvato) mientras que en las fibras musculares raacutepidas los tipos de isoenzimas predominantes son las LDH-4 y LDH-5 favoreciendo la produccioacuten de lactato Por cuaacutento podriacutea

decirse que la produccioacuten de lactato seraacute favorecida en las fibras raacutepidas mientras que su remocioacuten se favoreceraacute en las fibras lentas

Transportadores de lactato

Si bien el lactato puede entrar y salir de las ceacutelulas mediante el mecanismo de difusioacuten simple tambieacuten lo puede hacer gracias a un transporte facilitado mediado por un conjunto de proteiacutenas denominadas proteiacutenas transportadoras de monocarboxilato (MCT)

El mecanismo de difusioacuten facilitada realizado mediante los MCT es bi-direccional ya que depende de los gradientes de concentracioacuten de lactato a ambos lados del sarcolema Ademaacutes es importante notar que los transportadores de monocarboxilato realizan un transporte isoeleacutectrico del lactato Esto implica que el lactato (que es un anioacuten [o sea una moleacutecula con carga negativa]) deberaacute ser transportado tanto hacia el interior como hacia el exterior de las ceacutelulas junto a un protoacuten (H) En la actualidad se han descrito 7 isoformas de MCT (Bonen 2000) Si bien todas las isoformas tienen la misma funcioacuten (acelerar la velocidad del transporte bi-direccional del lactato a traveacutes las membranas) se ha encontrado una gran concentracioacuten de la isoforma MCT1 en el sarcolema de las fibras musculares lentas doacutende abunda la isoenzima LDH-1

Debido a la distribucioacuten preferencial de los MCT3MMCT4 en las fibras raacutepidas en doacutende la concentracioacuten de lactato durante la contraccioacuten intensa seraacute elevada se propuso que eacutesta isoforma de MCT tendraacute por funcioacuten principal incrementar la velocidad de transporte del lactato hacia el exterior de las fibras raacutepidas Por contrapartida la isoforma MCT1 tendriacutea por funcioacuten principal aumentar la velocidad de consumo del lactato ya que en las fibras lentas la concentracioacuten de lactato seraacute baja En estas fibras las altas concentraciones de LDH-1 (catalizadora del paso LACTATO-PIRUVATO) y la elevada densidad mitocondrial favoreceraacuten la generacioacuten y oxidacioacuten de piruvato Este mecanismo de oxidacioacuten del piruvato produce una gran liberacioacuten de energiacutea en la mitocondria que ayudaraacute a producir el ahorro de glucoacutegeno durante la contraccioacuten muscular Claramente el intercambio de lactato es un proceso dinaacutemico con una simultaneidad entre la liberacioacuten y el consumo del metabolito

Metabolismo del lactato

Lejos de ser un metabolito final que causa fatiga actualmente el lacto es considerado como un importante vector energeacutetico que puede utilizarse como combustible durante la contraccioacuten muscular Junto a ello y contrariamente a lo que muchos creen la produccioacuten de lactato ayuda a disminuir los niveles de acidez inducida por el ejercicio

Shuttle corto

Oxidacioacuten Especialmente durante el ejercicio de alta intensidad las fibras glucoliacuteticas raacutepidas se comportaraacuten produciendo y liberando lactato Mientras que parte del lactato generado por las fibras raacutepidas migraraacute hacia la circulacioacuten sanguiacutenea otra parte de eacuteste difundiraacute hacia fibras musculares oxidativas vecinas que se encuentran dentro del mismo muacutesculo Las fibras lentas podraacuten consumir y posteriormente oxidar el lactato generado por las fibras raacutepidas vecinas

Glucogenogeacutenesis La conversioacuten de lactato en glucoacutegeno muscular es maacutes importante en las fibras glucoliacuteticas (tipo II) que en las fibras oxidativas de contraccioacuten lentas (tipo I)

Los estudios en ratas con marcadores radiactivos realizados por Brooks y cols en 1984 demuestran que al menos el 20 del lactato producido durante el ejercicio es reconvertido en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten

La fraccioacuten de lactato que se convierte en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten depende en gran medida de la concentracioacuten de lactato alcanzada en la ceacutelula muscular de manera que cuanto mayor sea eacutesta maacutes favorecida se ve la conversioacuten del lactato en glucoacutegeno Uno de los factores que favorecen este evento es el bajo pH que acompantildea a las concentraciones elevadas de lactato en la ceacutelula muscular circunstancia que frena la salida del lactato de la ceacutelula manteniendo elevadas las concentraciones intracelulares lo cual favorece la resiacutentesis de glucoacutegeno

Shuttle largo

Oxidacion El shuttle largo del lactato implica que el metabolito debe migrar hacia la circulacioacuten sanguiacutenea y desde alliacute ser consumido por las fibras lentas de otros muacutesculos o tambieacuten por el corazoacuten

Se ha descripto que al ser el corazoacuten el muacutesculo maacutes oxidativo de toda la economiacutea humana eacuteste puede ser un gran consumidor de lactato La evidencia experimental sugiere que a medida que se eleva el lactato sanguiacuteneo el fluido sanguiacuteneo al miocardio y el consumo de oxiacutegeno de este oacutergano el lactato se vuelve el combustible maacutes importante para la contraccioacuten cardiaca sobrepasando el 60 de la totalidad de los substratos utilizados (Stanley 1991) Inclusive Ide amp Secher (2000) citados por Gladen 1996 reportaron que auacuten el cerebro consume lactato durante el ejercicio intenso y que este consumo se mantiene durante los 30 minutos posteriores a la finalizacioacuten del ejercicio

Gluconeogeacutenesis Glucogenogeacutenesis y siacutentesis de aminoaacutecidos El hiacutegado al igual que las neuronas contiene la misma isoforma de transportadores de monocarboxilato la isoforma MCT2 Esta isoforma de MCT favorece el ingreso del lactato tanto a las neuronas como al hiacutegado En el hiacutegado el lactato puede seguir varias viacuteas metaboacutelicas entre las que se encuentran la gluconeogeacutenesis la glucogenogeacutenesis o la siacutentesis de aminoaacutecidos

Este proceso gluconeogeacutenico contribuye a la recuperacioacuten del glucoacutegeno hepaacutetico La cantidad de lactato que va destinada a la gluconeogeneacutesis hepaacutetica puede variar entre el 10 y 20 del lactato producido Este proceso gluconeogeacutenico es denominado Ciclo de Cori Ademaacutes los rintildeones contribuyen con un pequentildeo porcentaje en el ciclo de cori

Se debe considerar que el comportamiento metaboacutelico del lactato cuando el ejercicio se detiene dependeriacutea de las condiciones metaboacutelicas internas Por ejemplo altos niveles de lactato y condiciones casi normales para otros sustratos como glucoacutegeno hepaacutetico y glucosa sanguiacutenea favoreceriacutean la oxidacioacuten del lactato Por el contrario un gran vaciamiento glucogeacutenico yo una hipoglucemia favoreceriacutean tanto la gluconeogeneacutesis como la glucogenogeacutenesis con una menor tasa de oxidacioacuten de lactato

Sistema aeroacutebico

El sistema aeroacutebico (u oxidativo) necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son las grasas y los carbohidratos mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida Para el caso de las grasas y los carbohidratos ambos pueden ser oxidados a nivel mitocondrial ya que pueden producir el intermediario metaboacutelico denominado Acetil CoA Los carbohidratos sintetizan Acetil CoA luego de la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato que acontece en el espacio intermembra de la mitocondria mientras que los aacutecidos grasos tambieacuten sintetizan esta moleacutecula luego de la beta oxidacioacuten proceso que tambieacuten ocurre en el interior de las mitocondrias

El comburente universal que utiliza el sistema aeroacutebico es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico A diferencia de los dos sistemas energeacuteticos analizados anteriormente la liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria no en el citoplasma de las ceacutelulas y la condicioacuten baacutesica para que funcione este sistema es la utilizacioacuten del oxiacutegeno el cual tiene que ser incorporado en el organismo por el sistema respiratorio y transportado hacia las mitocondrias por el sistema cardiovascular

Metabolismo de los carbohidratos durante el ejercicio (Glucolisis Lenta)

La degradacioacuten de la glucosa generada a partir de glucoacutegeno muscular o de la glucosa proveniente del plasma siempre comienza en forma anaeroacutebica en el citoplasma de la ceacutelula A consecuencia de ello por cada moleacutecula de glucosa que se degrada de forma anaeroacutebica son generadas entre dos y tres moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de lactato o piruvato como metabolitos intermedios Estas dos moleacuteculas son consideradas como intermediarios metaboacutelicos ya que poseen la posibilidad de ingresar en el interior de la mitocondria para liberar energiacutea por tanto conectan al metabolismo anaeroacutebico (cuyas reacciones acontecen en el citoplasma de las ceacutelulas) con el aeroacutebico (cuyas reacciones suceden en el interior de la mitocondria)

Descarboxilacion oxidativa

Piruvato El piruvato generado en el citoplasma puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de transportadores especiacuteficos Los transportadores son estructuras de naturaleza proteica que se encuentran en las membranas de las mitocondrias y que tienen por objeto facilitar el pasaje de sustancias a traveacutes de las mismas Los transportadores que facilitan el ingreso de piruvato a la mitocondria son los MCT1 (transportadores de monocarboxilato) (Gladen 2004) Alliacute en la mitocondria se produce la descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato catalizada por el complejo multienzimaacutetico PDH Resumidamente este proceso consiste en la peacuterdida de un grupo carboxilo se desprende C O2 y queda un resto de dos carbonos (acetilo o acetato) que posteriormente se une coenzima A y forma Acetil-CoA En el transcurso el piruvato es tambieacuten oxidado y cada moleacutecula de piruvato pierde dos aacutetomos de hidrogeno en la forma de iones hidruro ( Hminusiquest iquest) ademaacutes de un ion hidrogeno (H+iquestiquest) La coenzima NAD+iquestiquest se reduce cuando capta el Hminusiquest iquest del piruvato el H+iquestiquest se libera en la matriz mitocondrial Esta moleacutecula por accioacuten de la enzima citrato sintetasa puede condensarse con oxaloacetato formando citrato y dar inicio al ciclo de Krebs

Lactato El lactato al igual que el piruvato tambieacuten puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de los MCT1 (Gladen 2004) que se encuentran en la membrana de la mitocondria Una vez en la mitocondria el

lactato forma piruvato por accioacuten de la isoenzima LDH-H Posteriormente el Piruvato sufre el proceso de descarboxilacioacuten oxidativa mencionado anteriormente formando acetato que posteriormente se une a la coenzima A para formar Acetil CoA y dar comienzo a las reacciones enzimaacuteticas del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs constituye la ruta final comuacuten de la oxidacioacuten de todas las moleacuteculas combustibles (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) En este ciclo que se da en la matriz mitocondrial el acetilo de los Acetil-CoA es enzimaacuteticamente degradado para formar dos moleacuteculas de C O2(que se eliminan a traveacutes de la respiracioacuten)

3NADH +H+iquestiquest FAD H 2 un GTP (paso de Succinil CoA a Succinato) y se gastan 3 moleacuteculas de H 2O

La naturaleza ciacuteclica del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos contrasta con la secuencia de reaccioacuten lineal de la glucoacutelisis descripta anteriormente En cada vuelta del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos se incorpora Acetil-CoA(solamente el grupo acetilo la Coenzima A se separa y se une a otro piruvato de manera ciacuteclica) condensaacutendose con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada seguidamente a traveacutes de una secuencia de reacciones que generan dos moleacuteculas de C O2 y regenera el oxaloacetato Posteriormente puede comenzar otra vuelta del ciclo por reaccioacuten del oxaloacetato con otra moleacutecula de Acetil-CoA De este modo en cada una de las vueltas del ciclo se incorpora una moleacutecula de Acetil-CoA se forman dos moleacuteculas de C O2 y se utiliza una moleacutecula de oxaloacetato para formar citrato pero eacutesta se regenera al final del ciclo Por tanto cuando el ciclo funciona no hay peacuterdida neta de oxaloacetato Basta una moleacutecula de oxaloacetato si eacutesta no se elimina por reacciones laterales para llevar a cabo la oxidacioacuten de un nuacutemero ilimitado de moleacuteculas de Acetil-CoA Cada una de las etapas del ciclo es catalizada por supuesto por una enzima especiacutefica tal como ocurre en todos los sistemas enzimaacuteticos

Cadena de transporte de electrones

Se realiza en las crestas (membrana interna) mitocondrial y gracias a ella se lleva a cabo el proceso de oxidacioacuten Determinadas circunstancias pueden desacoplar estos procesos como el aumento excesivo de la temperatura o la presencia de algunas sustancias toxicas pudiendo conducir incluso a la muerte celular

La cadena respiratoria se constituye por una serie de 4 complejos enzimaacuteticos (NADH-Ubiquinona reductasa Succinato Ubiquinona reductasa Ubiquinona-Citocromo C reductasa y Citocromo oxidasa) y otros intermediarios de transporte que no forman parte especiacuteficamente de esos complejos como la Coenzima Q el citocromo C y el O2

El orden al que responden esos complejos en la cadena de transporte se debe a la diferencia de potencial de reduccioacuten creciente que poseen tales constituyentes Esta ubicacioacuten de los componentes asegura la cesioacuten de los electrones desde zonas de menor potencial de reduccioacuten hacia zonas de mayor potencial de reduccioacuten En las primeras etapas de transporte en la cadena respiratoria se transportan los protones y electrones del par de hidroacutegenos cedidos por el sustrato sin embargo en reacciones posteriores solo son los electrones los que continuacutean siendo transportados por la cadena de aceptores mientras que los protones no participan de la cadena hasta la finalizacioacuten de la misma Es importante recordar que todas las peacuterdidas de hidroacutegenos y electrones (oxidaciones) liberan energiacutea al medio El proceso de siacutentesis de ATP ocurre ldquoacopladamenterdquo utilizando la energiacutea que se libera de la cadena respiratoria mientras los electrones van pasando desde los

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

de los grupos de los grupos fosfato de los intermediarios glucoliacuteticos en la conservacioacuten de la energiacutea ya que al final se transforman en el grupo fosfato terminal del ATP en el transcurso de la glucoacutelisis

Si analizamos las reacciones quiacutemicas de la glucoacutelisis vemos que claramente se distinguen dos fases La primera fase es la preparatoria en la cual la glucosa se transforma en una moleacutecula maacutes reactiva preparaacutendose para su posterior catabolismo (Blanco A 1996) En esta fase se invierte ATP y se suman a la hexosa los fosfatos que que luego utilizaraacute en la fosforilacioacuten del ADP Los fosfatos son sumados en la posicioacuten 1 y 6 de la hexosa cabe aclarar que las fosforilaciones son reacciones endergoacutenicas por lo que necesitan del aporte de energiacutea En la segunda fase de la glucoacutelisis se producen las etapas de la oacutexido-reduccioacuten actuando los mecanismos de conservacioacuten de la energiacutea mediante los cuales el ADP se fosforila a ATP En esta segunda fase se forman 4 moleacuteculas de ATP y se reducen dos moleacuteculas de NAD

AGREGAR IMAGEN DE LOS PASOS GLUCOLITICOS (PAG 7 DE PRINCIPALES RUTAS METABOLICAS)

En esta viacutea energeacutetica se produce lactato yo piruvato ambos pueden ingresar en la mitocondria para generar la siacutentesis de Acetil CoA liberando energiacutea en el ciclo de Krebs y cadena respiratoria En el citoplasma la ruptura de un mol de glucosa produce dos o tres moles de ATP dependiendo si la viacutea parte de glucosa o glucoacutegeno respectivamenteLa fosforilasa es la enzima responsable de producir la glucogenoacutelisis (paso de glucoacutegeno a glucosa) Su funcionamiento es esencial ya que es la enzima clave que limitaraacute la disponibilidad de glucosa 6-fosfato moleacutecula intermediaria que alimentara posteriormente a la glucoacutelisis La enzima fosforilasa existe en dos formas interconvertibles una forma menos activa fosforilasa B y otra maacutes activa la fosforilasa A

Mecanismos activadores de la glucolisis Al inicio del ejercicio intenso la concentracioacuten de fosforilasa A puede incrementarse desde el 20 (valor de reposo) hasta el 90 La accioacuten de la fosforilasa A aumentaraacute la disponibilidad citoplasmaacutetica de glucosa 6- fosfato que posteriormente formaraacute fructuosa 6-fosfato El incremento de la fructuosa 6-fosfato acelera la velocidad de accioacuten de la enzima fosfofrutokinasa (PFK) (Spriet L 1995) En este escenario la viacutea glucoliacutetica comienza resintetizando ATP junto a la PCr al inicio mismo del ejercicio pero a menor tasa que esta

A medida que la contraccioacuten muscular de alta intensidad se prolonga se produce una caiacuteda masiva de la PCr con un incremento lineal de los productos de su degradacioacuten) esto estimula la reaccioacuten de la de la enzima adenilato-quinasa ) El AMP seraacute posteriormente atacado por la enzima AMP deaminasa generando IMP y amonio (NH4) mientras que el ATP seraacute hidrolizado nuevamente a ADP Por tanto durante la contraccioacuten muscular intensa se genera un progresivo incremento en las concentraciones de Cr Pi ADP AMP IMP y NH4 Se ha reportado que los aumentos en las concentraciones de Cr Pi y AMP son moduladores positivos de la enzima fosforilasa A mientras que el incremento de AMP ADP IMP y Pi lo son para la enzima fosforilasa B De esta manera se incrementa la produccioacuten de frutuosa 6-fosfato Por otro lado el incremento en la concentracioacuten de AMP ADP y Pi son responsables para una mayor activacioacuten de la PFK

De esta manera la activacioacuten de las enzimas fosforilasa A y B PFK y demaacutes enzimas de la glucolisis kinasa promoveraacuten una elevacioacuten en la velocidad de la glucoacutelisis haciendo que este sistema de liberacioacuten de energiacutea comience a predominar en la resiacutentesis de ATP a partir de los 5 segundos de contraccioacuten muscular intensa logrando su maacutes alta velocidad de resiacutentesis entre los segundos 10 y 20 Posteriormente la tasa de resiacutentesis de

ATP a partir de la glucoacutelisis comienza a caer hasta el minuto de actividad donde comienza a predominar el sistema aeroacutebico

Mecanismos inhibidores de la glucolisis Se ha reportado que sobrepasando los 20-30 segundos de contraccioacuten muscular intensa existe una transformacioacuten de la fosforilasa A hacia la forma B (Chasiotis 1983) Se demostroacute que la transformacioacuten de fosforilasa B en A se deprime cuando los muacutesculos sufren acidosis (acumulacioacuten de H+)

Otra causa de la disminucioacuten de la glucolisis es la inhibicioacuten de la PFK uno de los factores es por acidosis y otro por la acumulacioacuten de citrato (producto del ciclo de Krebs) Sin embargo la produccioacuten de citrato puede ser alta maacutes allaacute de los 30-60 segundos de contraccioacuten intensa cuando el consumo de oxiacutegeno alcanza entre el 70-100 del maacuteximo

Causas de la produccioacuten de lactato durante el Ejercicio Intenso

Durante el ejercicio de alta intensidad se incrementa el ritmo de glucoacutelisis en las fibras de contraccioacuten raacutepida doacutende es producida una masiva degradacioacuten de glucoacutegeno muscular y por ende gran acumulacioacuten citoplasmaacutetica de piruvato ademaacutes estas fibras poseen una baja concentracioacuten de mitocondrias por cuaacutento el piruvato tiene pocas posibilidades de entrar al ciclo de Krebs Otro factor de importancia a analizar es la clase de isoenzimas LDH presentes en este tipo de fibras musculares Las fibras raacutepidas poseen gran cantidad LDH-M responsables de catalizar el paso PIRUVATO-LACTATO mientras que la presencia de la isoenzima LDH-H que cataliza el paso LACTATO-PIRUVATO es praacutecticamente nula De esta manera la gran produccioacuten de piruvato la baja concentracioacuten de mitocondrias la alta concentracioacuten de LDH-M y el bajo contenido de LDH-H presentan un escenario en el cual la produccioacuten de lactato se incrementa a valores notables (Roig J 2003)

Enzima LDH

La LDH es una enzima tretrameriaca es decir que cuenta con 4 subunidades o polipeacuteptidos con actividad cataliacutetica Hasta la actualidad se han descripto 5 isoenzimas diferentes de LDH (LDH-1 LDH-2 LDH-3 LDH-4 y LDH-5) Los polipeacuteptidos o subunidades con actividad cataliacutetica que constituyen la enzima pueden ser de dos tipos H o M El polipeacuteptido H exhibe una mayor afinidad por el lactato que el polipeacuteptido M Por tanto el polipeacuteptido H cataliza el paso Lactato ndash Piruvato con la concomitante conversioacuten de NAD en NADH (reduccioacuten del NAD+) Por contrapartida el polipeacuteptido o subunidad M posee una mayor afinidad por el Piruvato y es por ello que cataliza el paso inverso es decir Piruvato a Lactato con la consecuente generacioacuten de NAD a partir de NADH (oxidacioacuten del NADH) (Figura 15) De esta manera las isoenzimas que posean una mayor cantidad de subunidades o polipeacuteptidos M en su constitucioacuten promoveraacuten en mayor grado el paso metaboacutelico Piruvato a Lactato mientras que lo contrario sucederaacute con las isoenzimas de LDH que posean en su constitucioacuten una mayor concentracioacuten del polipeacuteptido H

La abundancia de estas diferentes isoformas de LDH determinaraacuten parcialmente la actividad total de la LDH en varios tipos de tejidos Se ha reportado que en el corazoacuten y en las fibras musculares lentas que poseen un alto potencial oxidativo existe una predominancia de las isoenzimas de tipo LDH-1 y LDH-2 que favorecen la remocioacuten de lactato (paso Lactato ndash Piruvato) mientras que en las fibras musculares raacutepidas los tipos de isoenzimas predominantes son las LDH-4 y LDH-5 favoreciendo la produccioacuten de lactato Por cuaacutento podriacutea

decirse que la produccioacuten de lactato seraacute favorecida en las fibras raacutepidas mientras que su remocioacuten se favoreceraacute en las fibras lentas

Transportadores de lactato

Si bien el lactato puede entrar y salir de las ceacutelulas mediante el mecanismo de difusioacuten simple tambieacuten lo puede hacer gracias a un transporte facilitado mediado por un conjunto de proteiacutenas denominadas proteiacutenas transportadoras de monocarboxilato (MCT)

El mecanismo de difusioacuten facilitada realizado mediante los MCT es bi-direccional ya que depende de los gradientes de concentracioacuten de lactato a ambos lados del sarcolema Ademaacutes es importante notar que los transportadores de monocarboxilato realizan un transporte isoeleacutectrico del lactato Esto implica que el lactato (que es un anioacuten [o sea una moleacutecula con carga negativa]) deberaacute ser transportado tanto hacia el interior como hacia el exterior de las ceacutelulas junto a un protoacuten (H) En la actualidad se han descrito 7 isoformas de MCT (Bonen 2000) Si bien todas las isoformas tienen la misma funcioacuten (acelerar la velocidad del transporte bi-direccional del lactato a traveacutes las membranas) se ha encontrado una gran concentracioacuten de la isoforma MCT1 en el sarcolema de las fibras musculares lentas doacutende abunda la isoenzima LDH-1

Debido a la distribucioacuten preferencial de los MCT3MMCT4 en las fibras raacutepidas en doacutende la concentracioacuten de lactato durante la contraccioacuten intensa seraacute elevada se propuso que eacutesta isoforma de MCT tendraacute por funcioacuten principal incrementar la velocidad de transporte del lactato hacia el exterior de las fibras raacutepidas Por contrapartida la isoforma MCT1 tendriacutea por funcioacuten principal aumentar la velocidad de consumo del lactato ya que en las fibras lentas la concentracioacuten de lactato seraacute baja En estas fibras las altas concentraciones de LDH-1 (catalizadora del paso LACTATO-PIRUVATO) y la elevada densidad mitocondrial favoreceraacuten la generacioacuten y oxidacioacuten de piruvato Este mecanismo de oxidacioacuten del piruvato produce una gran liberacioacuten de energiacutea en la mitocondria que ayudaraacute a producir el ahorro de glucoacutegeno durante la contraccioacuten muscular Claramente el intercambio de lactato es un proceso dinaacutemico con una simultaneidad entre la liberacioacuten y el consumo del metabolito

Metabolismo del lactato

Lejos de ser un metabolito final que causa fatiga actualmente el lacto es considerado como un importante vector energeacutetico que puede utilizarse como combustible durante la contraccioacuten muscular Junto a ello y contrariamente a lo que muchos creen la produccioacuten de lactato ayuda a disminuir los niveles de acidez inducida por el ejercicio

Shuttle corto

Oxidacioacuten Especialmente durante el ejercicio de alta intensidad las fibras glucoliacuteticas raacutepidas se comportaraacuten produciendo y liberando lactato Mientras que parte del lactato generado por las fibras raacutepidas migraraacute hacia la circulacioacuten sanguiacutenea otra parte de eacuteste difundiraacute hacia fibras musculares oxidativas vecinas que se encuentran dentro del mismo muacutesculo Las fibras lentas podraacuten consumir y posteriormente oxidar el lactato generado por las fibras raacutepidas vecinas

Glucogenogeacutenesis La conversioacuten de lactato en glucoacutegeno muscular es maacutes importante en las fibras glucoliacuteticas (tipo II) que en las fibras oxidativas de contraccioacuten lentas (tipo I)

Los estudios en ratas con marcadores radiactivos realizados por Brooks y cols en 1984 demuestran que al menos el 20 del lactato producido durante el ejercicio es reconvertido en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten

La fraccioacuten de lactato que se convierte en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten depende en gran medida de la concentracioacuten de lactato alcanzada en la ceacutelula muscular de manera que cuanto mayor sea eacutesta maacutes favorecida se ve la conversioacuten del lactato en glucoacutegeno Uno de los factores que favorecen este evento es el bajo pH que acompantildea a las concentraciones elevadas de lactato en la ceacutelula muscular circunstancia que frena la salida del lactato de la ceacutelula manteniendo elevadas las concentraciones intracelulares lo cual favorece la resiacutentesis de glucoacutegeno

Shuttle largo

Oxidacion El shuttle largo del lactato implica que el metabolito debe migrar hacia la circulacioacuten sanguiacutenea y desde alliacute ser consumido por las fibras lentas de otros muacutesculos o tambieacuten por el corazoacuten

Se ha descripto que al ser el corazoacuten el muacutesculo maacutes oxidativo de toda la economiacutea humana eacuteste puede ser un gran consumidor de lactato La evidencia experimental sugiere que a medida que se eleva el lactato sanguiacuteneo el fluido sanguiacuteneo al miocardio y el consumo de oxiacutegeno de este oacutergano el lactato se vuelve el combustible maacutes importante para la contraccioacuten cardiaca sobrepasando el 60 de la totalidad de los substratos utilizados (Stanley 1991) Inclusive Ide amp Secher (2000) citados por Gladen 1996 reportaron que auacuten el cerebro consume lactato durante el ejercicio intenso y que este consumo se mantiene durante los 30 minutos posteriores a la finalizacioacuten del ejercicio

Gluconeogeacutenesis Glucogenogeacutenesis y siacutentesis de aminoaacutecidos El hiacutegado al igual que las neuronas contiene la misma isoforma de transportadores de monocarboxilato la isoforma MCT2 Esta isoforma de MCT favorece el ingreso del lactato tanto a las neuronas como al hiacutegado En el hiacutegado el lactato puede seguir varias viacuteas metaboacutelicas entre las que se encuentran la gluconeogeacutenesis la glucogenogeacutenesis o la siacutentesis de aminoaacutecidos

Este proceso gluconeogeacutenico contribuye a la recuperacioacuten del glucoacutegeno hepaacutetico La cantidad de lactato que va destinada a la gluconeogeneacutesis hepaacutetica puede variar entre el 10 y 20 del lactato producido Este proceso gluconeogeacutenico es denominado Ciclo de Cori Ademaacutes los rintildeones contribuyen con un pequentildeo porcentaje en el ciclo de cori

Se debe considerar que el comportamiento metaboacutelico del lactato cuando el ejercicio se detiene dependeriacutea de las condiciones metaboacutelicas internas Por ejemplo altos niveles de lactato y condiciones casi normales para otros sustratos como glucoacutegeno hepaacutetico y glucosa sanguiacutenea favoreceriacutean la oxidacioacuten del lactato Por el contrario un gran vaciamiento glucogeacutenico yo una hipoglucemia favoreceriacutean tanto la gluconeogeneacutesis como la glucogenogeacutenesis con una menor tasa de oxidacioacuten de lactato

Sistema aeroacutebico

El sistema aeroacutebico (u oxidativo) necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son las grasas y los carbohidratos mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida Para el caso de las grasas y los carbohidratos ambos pueden ser oxidados a nivel mitocondrial ya que pueden producir el intermediario metaboacutelico denominado Acetil CoA Los carbohidratos sintetizan Acetil CoA luego de la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato que acontece en el espacio intermembra de la mitocondria mientras que los aacutecidos grasos tambieacuten sintetizan esta moleacutecula luego de la beta oxidacioacuten proceso que tambieacuten ocurre en el interior de las mitocondrias

El comburente universal que utiliza el sistema aeroacutebico es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico A diferencia de los dos sistemas energeacuteticos analizados anteriormente la liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria no en el citoplasma de las ceacutelulas y la condicioacuten baacutesica para que funcione este sistema es la utilizacioacuten del oxiacutegeno el cual tiene que ser incorporado en el organismo por el sistema respiratorio y transportado hacia las mitocondrias por el sistema cardiovascular

Metabolismo de los carbohidratos durante el ejercicio (Glucolisis Lenta)

La degradacioacuten de la glucosa generada a partir de glucoacutegeno muscular o de la glucosa proveniente del plasma siempre comienza en forma anaeroacutebica en el citoplasma de la ceacutelula A consecuencia de ello por cada moleacutecula de glucosa que se degrada de forma anaeroacutebica son generadas entre dos y tres moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de lactato o piruvato como metabolitos intermedios Estas dos moleacuteculas son consideradas como intermediarios metaboacutelicos ya que poseen la posibilidad de ingresar en el interior de la mitocondria para liberar energiacutea por tanto conectan al metabolismo anaeroacutebico (cuyas reacciones acontecen en el citoplasma de las ceacutelulas) con el aeroacutebico (cuyas reacciones suceden en el interior de la mitocondria)

Descarboxilacion oxidativa

Piruvato El piruvato generado en el citoplasma puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de transportadores especiacuteficos Los transportadores son estructuras de naturaleza proteica que se encuentran en las membranas de las mitocondrias y que tienen por objeto facilitar el pasaje de sustancias a traveacutes de las mismas Los transportadores que facilitan el ingreso de piruvato a la mitocondria son los MCT1 (transportadores de monocarboxilato) (Gladen 2004) Alliacute en la mitocondria se produce la descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato catalizada por el complejo multienzimaacutetico PDH Resumidamente este proceso consiste en la peacuterdida de un grupo carboxilo se desprende C O2 y queda un resto de dos carbonos (acetilo o acetato) que posteriormente se une coenzima A y forma Acetil-CoA En el transcurso el piruvato es tambieacuten oxidado y cada moleacutecula de piruvato pierde dos aacutetomos de hidrogeno en la forma de iones hidruro ( Hminusiquest iquest) ademaacutes de un ion hidrogeno (H+iquestiquest) La coenzima NAD+iquestiquest se reduce cuando capta el Hminusiquest iquest del piruvato el H+iquestiquest se libera en la matriz mitocondrial Esta moleacutecula por accioacuten de la enzima citrato sintetasa puede condensarse con oxaloacetato formando citrato y dar inicio al ciclo de Krebs

Lactato El lactato al igual que el piruvato tambieacuten puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de los MCT1 (Gladen 2004) que se encuentran en la membrana de la mitocondria Una vez en la mitocondria el

lactato forma piruvato por accioacuten de la isoenzima LDH-H Posteriormente el Piruvato sufre el proceso de descarboxilacioacuten oxidativa mencionado anteriormente formando acetato que posteriormente se une a la coenzima A para formar Acetil CoA y dar comienzo a las reacciones enzimaacuteticas del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs constituye la ruta final comuacuten de la oxidacioacuten de todas las moleacuteculas combustibles (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) En este ciclo que se da en la matriz mitocondrial el acetilo de los Acetil-CoA es enzimaacuteticamente degradado para formar dos moleacuteculas de C O2(que se eliminan a traveacutes de la respiracioacuten)

3NADH +H+iquestiquest FAD H 2 un GTP (paso de Succinil CoA a Succinato) y se gastan 3 moleacuteculas de H 2O

La naturaleza ciacuteclica del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos contrasta con la secuencia de reaccioacuten lineal de la glucoacutelisis descripta anteriormente En cada vuelta del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos se incorpora Acetil-CoA(solamente el grupo acetilo la Coenzima A se separa y se une a otro piruvato de manera ciacuteclica) condensaacutendose con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada seguidamente a traveacutes de una secuencia de reacciones que generan dos moleacuteculas de C O2 y regenera el oxaloacetato Posteriormente puede comenzar otra vuelta del ciclo por reaccioacuten del oxaloacetato con otra moleacutecula de Acetil-CoA De este modo en cada una de las vueltas del ciclo se incorpora una moleacutecula de Acetil-CoA se forman dos moleacuteculas de C O2 y se utiliza una moleacutecula de oxaloacetato para formar citrato pero eacutesta se regenera al final del ciclo Por tanto cuando el ciclo funciona no hay peacuterdida neta de oxaloacetato Basta una moleacutecula de oxaloacetato si eacutesta no se elimina por reacciones laterales para llevar a cabo la oxidacioacuten de un nuacutemero ilimitado de moleacuteculas de Acetil-CoA Cada una de las etapas del ciclo es catalizada por supuesto por una enzima especiacutefica tal como ocurre en todos los sistemas enzimaacuteticos

Cadena de transporte de electrones

Se realiza en las crestas (membrana interna) mitocondrial y gracias a ella se lleva a cabo el proceso de oxidacioacuten Determinadas circunstancias pueden desacoplar estos procesos como el aumento excesivo de la temperatura o la presencia de algunas sustancias toxicas pudiendo conducir incluso a la muerte celular

La cadena respiratoria se constituye por una serie de 4 complejos enzimaacuteticos (NADH-Ubiquinona reductasa Succinato Ubiquinona reductasa Ubiquinona-Citocromo C reductasa y Citocromo oxidasa) y otros intermediarios de transporte que no forman parte especiacuteficamente de esos complejos como la Coenzima Q el citocromo C y el O2

El orden al que responden esos complejos en la cadena de transporte se debe a la diferencia de potencial de reduccioacuten creciente que poseen tales constituyentes Esta ubicacioacuten de los componentes asegura la cesioacuten de los electrones desde zonas de menor potencial de reduccioacuten hacia zonas de mayor potencial de reduccioacuten En las primeras etapas de transporte en la cadena respiratoria se transportan los protones y electrones del par de hidroacutegenos cedidos por el sustrato sin embargo en reacciones posteriores solo son los electrones los que continuacutean siendo transportados por la cadena de aceptores mientras que los protones no participan de la cadena hasta la finalizacioacuten de la misma Es importante recordar que todas las peacuterdidas de hidroacutegenos y electrones (oxidaciones) liberan energiacutea al medio El proceso de siacutentesis de ATP ocurre ldquoacopladamenterdquo utilizando la energiacutea que se libera de la cadena respiratoria mientras los electrones van pasando desde los

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

ATP a partir de la glucoacutelisis comienza a caer hasta el minuto de actividad donde comienza a predominar el sistema aeroacutebico

Mecanismos inhibidores de la glucolisis Se ha reportado que sobrepasando los 20-30 segundos de contraccioacuten muscular intensa existe una transformacioacuten de la fosforilasa A hacia la forma B (Chasiotis 1983) Se demostroacute que la transformacioacuten de fosforilasa B en A se deprime cuando los muacutesculos sufren acidosis (acumulacioacuten de H+)

Otra causa de la disminucioacuten de la glucolisis es la inhibicioacuten de la PFK uno de los factores es por acidosis y otro por la acumulacioacuten de citrato (producto del ciclo de Krebs) Sin embargo la produccioacuten de citrato puede ser alta maacutes allaacute de los 30-60 segundos de contraccioacuten intensa cuando el consumo de oxiacutegeno alcanza entre el 70-100 del maacuteximo

Causas de la produccioacuten de lactato durante el Ejercicio Intenso

Durante el ejercicio de alta intensidad se incrementa el ritmo de glucoacutelisis en las fibras de contraccioacuten raacutepida doacutende es producida una masiva degradacioacuten de glucoacutegeno muscular y por ende gran acumulacioacuten citoplasmaacutetica de piruvato ademaacutes estas fibras poseen una baja concentracioacuten de mitocondrias por cuaacutento el piruvato tiene pocas posibilidades de entrar al ciclo de Krebs Otro factor de importancia a analizar es la clase de isoenzimas LDH presentes en este tipo de fibras musculares Las fibras raacutepidas poseen gran cantidad LDH-M responsables de catalizar el paso PIRUVATO-LACTATO mientras que la presencia de la isoenzima LDH-H que cataliza el paso LACTATO-PIRUVATO es praacutecticamente nula De esta manera la gran produccioacuten de piruvato la baja concentracioacuten de mitocondrias la alta concentracioacuten de LDH-M y el bajo contenido de LDH-H presentan un escenario en el cual la produccioacuten de lactato se incrementa a valores notables (Roig J 2003)

Enzima LDH

La LDH es una enzima tretrameriaca es decir que cuenta con 4 subunidades o polipeacuteptidos con actividad cataliacutetica Hasta la actualidad se han descripto 5 isoenzimas diferentes de LDH (LDH-1 LDH-2 LDH-3 LDH-4 y LDH-5) Los polipeacuteptidos o subunidades con actividad cataliacutetica que constituyen la enzima pueden ser de dos tipos H o M El polipeacuteptido H exhibe una mayor afinidad por el lactato que el polipeacuteptido M Por tanto el polipeacuteptido H cataliza el paso Lactato ndash Piruvato con la concomitante conversioacuten de NAD en NADH (reduccioacuten del NAD+) Por contrapartida el polipeacuteptido o subunidad M posee una mayor afinidad por el Piruvato y es por ello que cataliza el paso inverso es decir Piruvato a Lactato con la consecuente generacioacuten de NAD a partir de NADH (oxidacioacuten del NADH) (Figura 15) De esta manera las isoenzimas que posean una mayor cantidad de subunidades o polipeacuteptidos M en su constitucioacuten promoveraacuten en mayor grado el paso metaboacutelico Piruvato a Lactato mientras que lo contrario sucederaacute con las isoenzimas de LDH que posean en su constitucioacuten una mayor concentracioacuten del polipeacuteptido H

La abundancia de estas diferentes isoformas de LDH determinaraacuten parcialmente la actividad total de la LDH en varios tipos de tejidos Se ha reportado que en el corazoacuten y en las fibras musculares lentas que poseen un alto potencial oxidativo existe una predominancia de las isoenzimas de tipo LDH-1 y LDH-2 que favorecen la remocioacuten de lactato (paso Lactato ndash Piruvato) mientras que en las fibras musculares raacutepidas los tipos de isoenzimas predominantes son las LDH-4 y LDH-5 favoreciendo la produccioacuten de lactato Por cuaacutento podriacutea

decirse que la produccioacuten de lactato seraacute favorecida en las fibras raacutepidas mientras que su remocioacuten se favoreceraacute en las fibras lentas

Transportadores de lactato

Si bien el lactato puede entrar y salir de las ceacutelulas mediante el mecanismo de difusioacuten simple tambieacuten lo puede hacer gracias a un transporte facilitado mediado por un conjunto de proteiacutenas denominadas proteiacutenas transportadoras de monocarboxilato (MCT)

El mecanismo de difusioacuten facilitada realizado mediante los MCT es bi-direccional ya que depende de los gradientes de concentracioacuten de lactato a ambos lados del sarcolema Ademaacutes es importante notar que los transportadores de monocarboxilato realizan un transporte isoeleacutectrico del lactato Esto implica que el lactato (que es un anioacuten [o sea una moleacutecula con carga negativa]) deberaacute ser transportado tanto hacia el interior como hacia el exterior de las ceacutelulas junto a un protoacuten (H) En la actualidad se han descrito 7 isoformas de MCT (Bonen 2000) Si bien todas las isoformas tienen la misma funcioacuten (acelerar la velocidad del transporte bi-direccional del lactato a traveacutes las membranas) se ha encontrado una gran concentracioacuten de la isoforma MCT1 en el sarcolema de las fibras musculares lentas doacutende abunda la isoenzima LDH-1

Debido a la distribucioacuten preferencial de los MCT3MMCT4 en las fibras raacutepidas en doacutende la concentracioacuten de lactato durante la contraccioacuten intensa seraacute elevada se propuso que eacutesta isoforma de MCT tendraacute por funcioacuten principal incrementar la velocidad de transporte del lactato hacia el exterior de las fibras raacutepidas Por contrapartida la isoforma MCT1 tendriacutea por funcioacuten principal aumentar la velocidad de consumo del lactato ya que en las fibras lentas la concentracioacuten de lactato seraacute baja En estas fibras las altas concentraciones de LDH-1 (catalizadora del paso LACTATO-PIRUVATO) y la elevada densidad mitocondrial favoreceraacuten la generacioacuten y oxidacioacuten de piruvato Este mecanismo de oxidacioacuten del piruvato produce una gran liberacioacuten de energiacutea en la mitocondria que ayudaraacute a producir el ahorro de glucoacutegeno durante la contraccioacuten muscular Claramente el intercambio de lactato es un proceso dinaacutemico con una simultaneidad entre la liberacioacuten y el consumo del metabolito

Metabolismo del lactato

Lejos de ser un metabolito final que causa fatiga actualmente el lacto es considerado como un importante vector energeacutetico que puede utilizarse como combustible durante la contraccioacuten muscular Junto a ello y contrariamente a lo que muchos creen la produccioacuten de lactato ayuda a disminuir los niveles de acidez inducida por el ejercicio

Shuttle corto

Oxidacioacuten Especialmente durante el ejercicio de alta intensidad las fibras glucoliacuteticas raacutepidas se comportaraacuten produciendo y liberando lactato Mientras que parte del lactato generado por las fibras raacutepidas migraraacute hacia la circulacioacuten sanguiacutenea otra parte de eacuteste difundiraacute hacia fibras musculares oxidativas vecinas que se encuentran dentro del mismo muacutesculo Las fibras lentas podraacuten consumir y posteriormente oxidar el lactato generado por las fibras raacutepidas vecinas

Glucogenogeacutenesis La conversioacuten de lactato en glucoacutegeno muscular es maacutes importante en las fibras glucoliacuteticas (tipo II) que en las fibras oxidativas de contraccioacuten lentas (tipo I)

Los estudios en ratas con marcadores radiactivos realizados por Brooks y cols en 1984 demuestran que al menos el 20 del lactato producido durante el ejercicio es reconvertido en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten

La fraccioacuten de lactato que se convierte en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten depende en gran medida de la concentracioacuten de lactato alcanzada en la ceacutelula muscular de manera que cuanto mayor sea eacutesta maacutes favorecida se ve la conversioacuten del lactato en glucoacutegeno Uno de los factores que favorecen este evento es el bajo pH que acompantildea a las concentraciones elevadas de lactato en la ceacutelula muscular circunstancia que frena la salida del lactato de la ceacutelula manteniendo elevadas las concentraciones intracelulares lo cual favorece la resiacutentesis de glucoacutegeno

Shuttle largo

Oxidacion El shuttle largo del lactato implica que el metabolito debe migrar hacia la circulacioacuten sanguiacutenea y desde alliacute ser consumido por las fibras lentas de otros muacutesculos o tambieacuten por el corazoacuten

Se ha descripto que al ser el corazoacuten el muacutesculo maacutes oxidativo de toda la economiacutea humana eacuteste puede ser un gran consumidor de lactato La evidencia experimental sugiere que a medida que se eleva el lactato sanguiacuteneo el fluido sanguiacuteneo al miocardio y el consumo de oxiacutegeno de este oacutergano el lactato se vuelve el combustible maacutes importante para la contraccioacuten cardiaca sobrepasando el 60 de la totalidad de los substratos utilizados (Stanley 1991) Inclusive Ide amp Secher (2000) citados por Gladen 1996 reportaron que auacuten el cerebro consume lactato durante el ejercicio intenso y que este consumo se mantiene durante los 30 minutos posteriores a la finalizacioacuten del ejercicio

Gluconeogeacutenesis Glucogenogeacutenesis y siacutentesis de aminoaacutecidos El hiacutegado al igual que las neuronas contiene la misma isoforma de transportadores de monocarboxilato la isoforma MCT2 Esta isoforma de MCT favorece el ingreso del lactato tanto a las neuronas como al hiacutegado En el hiacutegado el lactato puede seguir varias viacuteas metaboacutelicas entre las que se encuentran la gluconeogeacutenesis la glucogenogeacutenesis o la siacutentesis de aminoaacutecidos

Este proceso gluconeogeacutenico contribuye a la recuperacioacuten del glucoacutegeno hepaacutetico La cantidad de lactato que va destinada a la gluconeogeneacutesis hepaacutetica puede variar entre el 10 y 20 del lactato producido Este proceso gluconeogeacutenico es denominado Ciclo de Cori Ademaacutes los rintildeones contribuyen con un pequentildeo porcentaje en el ciclo de cori

Se debe considerar que el comportamiento metaboacutelico del lactato cuando el ejercicio se detiene dependeriacutea de las condiciones metaboacutelicas internas Por ejemplo altos niveles de lactato y condiciones casi normales para otros sustratos como glucoacutegeno hepaacutetico y glucosa sanguiacutenea favoreceriacutean la oxidacioacuten del lactato Por el contrario un gran vaciamiento glucogeacutenico yo una hipoglucemia favoreceriacutean tanto la gluconeogeneacutesis como la glucogenogeacutenesis con una menor tasa de oxidacioacuten de lactato

Sistema aeroacutebico

El sistema aeroacutebico (u oxidativo) necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son las grasas y los carbohidratos mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida Para el caso de las grasas y los carbohidratos ambos pueden ser oxidados a nivel mitocondrial ya que pueden producir el intermediario metaboacutelico denominado Acetil CoA Los carbohidratos sintetizan Acetil CoA luego de la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato que acontece en el espacio intermembra de la mitocondria mientras que los aacutecidos grasos tambieacuten sintetizan esta moleacutecula luego de la beta oxidacioacuten proceso que tambieacuten ocurre en el interior de las mitocondrias

El comburente universal que utiliza el sistema aeroacutebico es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico A diferencia de los dos sistemas energeacuteticos analizados anteriormente la liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria no en el citoplasma de las ceacutelulas y la condicioacuten baacutesica para que funcione este sistema es la utilizacioacuten del oxiacutegeno el cual tiene que ser incorporado en el organismo por el sistema respiratorio y transportado hacia las mitocondrias por el sistema cardiovascular

Metabolismo de los carbohidratos durante el ejercicio (Glucolisis Lenta)

La degradacioacuten de la glucosa generada a partir de glucoacutegeno muscular o de la glucosa proveniente del plasma siempre comienza en forma anaeroacutebica en el citoplasma de la ceacutelula A consecuencia de ello por cada moleacutecula de glucosa que se degrada de forma anaeroacutebica son generadas entre dos y tres moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de lactato o piruvato como metabolitos intermedios Estas dos moleacuteculas son consideradas como intermediarios metaboacutelicos ya que poseen la posibilidad de ingresar en el interior de la mitocondria para liberar energiacutea por tanto conectan al metabolismo anaeroacutebico (cuyas reacciones acontecen en el citoplasma de las ceacutelulas) con el aeroacutebico (cuyas reacciones suceden en el interior de la mitocondria)

Descarboxilacion oxidativa

Piruvato El piruvato generado en el citoplasma puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de transportadores especiacuteficos Los transportadores son estructuras de naturaleza proteica que se encuentran en las membranas de las mitocondrias y que tienen por objeto facilitar el pasaje de sustancias a traveacutes de las mismas Los transportadores que facilitan el ingreso de piruvato a la mitocondria son los MCT1 (transportadores de monocarboxilato) (Gladen 2004) Alliacute en la mitocondria se produce la descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato catalizada por el complejo multienzimaacutetico PDH Resumidamente este proceso consiste en la peacuterdida de un grupo carboxilo se desprende C O2 y queda un resto de dos carbonos (acetilo o acetato) que posteriormente se une coenzima A y forma Acetil-CoA En el transcurso el piruvato es tambieacuten oxidado y cada moleacutecula de piruvato pierde dos aacutetomos de hidrogeno en la forma de iones hidruro ( Hminusiquest iquest) ademaacutes de un ion hidrogeno (H+iquestiquest) La coenzima NAD+iquestiquest se reduce cuando capta el Hminusiquest iquest del piruvato el H+iquestiquest se libera en la matriz mitocondrial Esta moleacutecula por accioacuten de la enzima citrato sintetasa puede condensarse con oxaloacetato formando citrato y dar inicio al ciclo de Krebs

Lactato El lactato al igual que el piruvato tambieacuten puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de los MCT1 (Gladen 2004) que se encuentran en la membrana de la mitocondria Una vez en la mitocondria el

lactato forma piruvato por accioacuten de la isoenzima LDH-H Posteriormente el Piruvato sufre el proceso de descarboxilacioacuten oxidativa mencionado anteriormente formando acetato que posteriormente se une a la coenzima A para formar Acetil CoA y dar comienzo a las reacciones enzimaacuteticas del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs constituye la ruta final comuacuten de la oxidacioacuten de todas las moleacuteculas combustibles (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) En este ciclo que se da en la matriz mitocondrial el acetilo de los Acetil-CoA es enzimaacuteticamente degradado para formar dos moleacuteculas de C O2(que se eliminan a traveacutes de la respiracioacuten)

3NADH +H+iquestiquest FAD H 2 un GTP (paso de Succinil CoA a Succinato) y se gastan 3 moleacuteculas de H 2O

La naturaleza ciacuteclica del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos contrasta con la secuencia de reaccioacuten lineal de la glucoacutelisis descripta anteriormente En cada vuelta del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos se incorpora Acetil-CoA(solamente el grupo acetilo la Coenzima A se separa y se une a otro piruvato de manera ciacuteclica) condensaacutendose con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada seguidamente a traveacutes de una secuencia de reacciones que generan dos moleacuteculas de C O2 y regenera el oxaloacetato Posteriormente puede comenzar otra vuelta del ciclo por reaccioacuten del oxaloacetato con otra moleacutecula de Acetil-CoA De este modo en cada una de las vueltas del ciclo se incorpora una moleacutecula de Acetil-CoA se forman dos moleacuteculas de C O2 y se utiliza una moleacutecula de oxaloacetato para formar citrato pero eacutesta se regenera al final del ciclo Por tanto cuando el ciclo funciona no hay peacuterdida neta de oxaloacetato Basta una moleacutecula de oxaloacetato si eacutesta no se elimina por reacciones laterales para llevar a cabo la oxidacioacuten de un nuacutemero ilimitado de moleacuteculas de Acetil-CoA Cada una de las etapas del ciclo es catalizada por supuesto por una enzima especiacutefica tal como ocurre en todos los sistemas enzimaacuteticos

Cadena de transporte de electrones

Se realiza en las crestas (membrana interna) mitocondrial y gracias a ella se lleva a cabo el proceso de oxidacioacuten Determinadas circunstancias pueden desacoplar estos procesos como el aumento excesivo de la temperatura o la presencia de algunas sustancias toxicas pudiendo conducir incluso a la muerte celular

La cadena respiratoria se constituye por una serie de 4 complejos enzimaacuteticos (NADH-Ubiquinona reductasa Succinato Ubiquinona reductasa Ubiquinona-Citocromo C reductasa y Citocromo oxidasa) y otros intermediarios de transporte que no forman parte especiacuteficamente de esos complejos como la Coenzima Q el citocromo C y el O2

El orden al que responden esos complejos en la cadena de transporte se debe a la diferencia de potencial de reduccioacuten creciente que poseen tales constituyentes Esta ubicacioacuten de los componentes asegura la cesioacuten de los electrones desde zonas de menor potencial de reduccioacuten hacia zonas de mayor potencial de reduccioacuten En las primeras etapas de transporte en la cadena respiratoria se transportan los protones y electrones del par de hidroacutegenos cedidos por el sustrato sin embargo en reacciones posteriores solo son los electrones los que continuacutean siendo transportados por la cadena de aceptores mientras que los protones no participan de la cadena hasta la finalizacioacuten de la misma Es importante recordar que todas las peacuterdidas de hidroacutegenos y electrones (oxidaciones) liberan energiacutea al medio El proceso de siacutentesis de ATP ocurre ldquoacopladamenterdquo utilizando la energiacutea que se libera de la cadena respiratoria mientras los electrones van pasando desde los

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

decirse que la produccioacuten de lactato seraacute favorecida en las fibras raacutepidas mientras que su remocioacuten se favoreceraacute en las fibras lentas

Transportadores de lactato

Si bien el lactato puede entrar y salir de las ceacutelulas mediante el mecanismo de difusioacuten simple tambieacuten lo puede hacer gracias a un transporte facilitado mediado por un conjunto de proteiacutenas denominadas proteiacutenas transportadoras de monocarboxilato (MCT)

El mecanismo de difusioacuten facilitada realizado mediante los MCT es bi-direccional ya que depende de los gradientes de concentracioacuten de lactato a ambos lados del sarcolema Ademaacutes es importante notar que los transportadores de monocarboxilato realizan un transporte isoeleacutectrico del lactato Esto implica que el lactato (que es un anioacuten [o sea una moleacutecula con carga negativa]) deberaacute ser transportado tanto hacia el interior como hacia el exterior de las ceacutelulas junto a un protoacuten (H) En la actualidad se han descrito 7 isoformas de MCT (Bonen 2000) Si bien todas las isoformas tienen la misma funcioacuten (acelerar la velocidad del transporte bi-direccional del lactato a traveacutes las membranas) se ha encontrado una gran concentracioacuten de la isoforma MCT1 en el sarcolema de las fibras musculares lentas doacutende abunda la isoenzima LDH-1

Debido a la distribucioacuten preferencial de los MCT3MMCT4 en las fibras raacutepidas en doacutende la concentracioacuten de lactato durante la contraccioacuten intensa seraacute elevada se propuso que eacutesta isoforma de MCT tendraacute por funcioacuten principal incrementar la velocidad de transporte del lactato hacia el exterior de las fibras raacutepidas Por contrapartida la isoforma MCT1 tendriacutea por funcioacuten principal aumentar la velocidad de consumo del lactato ya que en las fibras lentas la concentracioacuten de lactato seraacute baja En estas fibras las altas concentraciones de LDH-1 (catalizadora del paso LACTATO-PIRUVATO) y la elevada densidad mitocondrial favoreceraacuten la generacioacuten y oxidacioacuten de piruvato Este mecanismo de oxidacioacuten del piruvato produce una gran liberacioacuten de energiacutea en la mitocondria que ayudaraacute a producir el ahorro de glucoacutegeno durante la contraccioacuten muscular Claramente el intercambio de lactato es un proceso dinaacutemico con una simultaneidad entre la liberacioacuten y el consumo del metabolito

Metabolismo del lactato

Lejos de ser un metabolito final que causa fatiga actualmente el lacto es considerado como un importante vector energeacutetico que puede utilizarse como combustible durante la contraccioacuten muscular Junto a ello y contrariamente a lo que muchos creen la produccioacuten de lactato ayuda a disminuir los niveles de acidez inducida por el ejercicio

Shuttle corto

Oxidacioacuten Especialmente durante el ejercicio de alta intensidad las fibras glucoliacuteticas raacutepidas se comportaraacuten produciendo y liberando lactato Mientras que parte del lactato generado por las fibras raacutepidas migraraacute hacia la circulacioacuten sanguiacutenea otra parte de eacuteste difundiraacute hacia fibras musculares oxidativas vecinas que se encuentran dentro del mismo muacutesculo Las fibras lentas podraacuten consumir y posteriormente oxidar el lactato generado por las fibras raacutepidas vecinas

Glucogenogeacutenesis La conversioacuten de lactato en glucoacutegeno muscular es maacutes importante en las fibras glucoliacuteticas (tipo II) que en las fibras oxidativas de contraccioacuten lentas (tipo I)

Los estudios en ratas con marcadores radiactivos realizados por Brooks y cols en 1984 demuestran que al menos el 20 del lactato producido durante el ejercicio es reconvertido en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten

La fraccioacuten de lactato que se convierte en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten depende en gran medida de la concentracioacuten de lactato alcanzada en la ceacutelula muscular de manera que cuanto mayor sea eacutesta maacutes favorecida se ve la conversioacuten del lactato en glucoacutegeno Uno de los factores que favorecen este evento es el bajo pH que acompantildea a las concentraciones elevadas de lactato en la ceacutelula muscular circunstancia que frena la salida del lactato de la ceacutelula manteniendo elevadas las concentraciones intracelulares lo cual favorece la resiacutentesis de glucoacutegeno

Shuttle largo

Oxidacion El shuttle largo del lactato implica que el metabolito debe migrar hacia la circulacioacuten sanguiacutenea y desde alliacute ser consumido por las fibras lentas de otros muacutesculos o tambieacuten por el corazoacuten

Se ha descripto que al ser el corazoacuten el muacutesculo maacutes oxidativo de toda la economiacutea humana eacuteste puede ser un gran consumidor de lactato La evidencia experimental sugiere que a medida que se eleva el lactato sanguiacuteneo el fluido sanguiacuteneo al miocardio y el consumo de oxiacutegeno de este oacutergano el lactato se vuelve el combustible maacutes importante para la contraccioacuten cardiaca sobrepasando el 60 de la totalidad de los substratos utilizados (Stanley 1991) Inclusive Ide amp Secher (2000) citados por Gladen 1996 reportaron que auacuten el cerebro consume lactato durante el ejercicio intenso y que este consumo se mantiene durante los 30 minutos posteriores a la finalizacioacuten del ejercicio

Gluconeogeacutenesis Glucogenogeacutenesis y siacutentesis de aminoaacutecidos El hiacutegado al igual que las neuronas contiene la misma isoforma de transportadores de monocarboxilato la isoforma MCT2 Esta isoforma de MCT favorece el ingreso del lactato tanto a las neuronas como al hiacutegado En el hiacutegado el lactato puede seguir varias viacuteas metaboacutelicas entre las que se encuentran la gluconeogeacutenesis la glucogenogeacutenesis o la siacutentesis de aminoaacutecidos

Este proceso gluconeogeacutenico contribuye a la recuperacioacuten del glucoacutegeno hepaacutetico La cantidad de lactato que va destinada a la gluconeogeneacutesis hepaacutetica puede variar entre el 10 y 20 del lactato producido Este proceso gluconeogeacutenico es denominado Ciclo de Cori Ademaacutes los rintildeones contribuyen con un pequentildeo porcentaje en el ciclo de cori

Se debe considerar que el comportamiento metaboacutelico del lactato cuando el ejercicio se detiene dependeriacutea de las condiciones metaboacutelicas internas Por ejemplo altos niveles de lactato y condiciones casi normales para otros sustratos como glucoacutegeno hepaacutetico y glucosa sanguiacutenea favoreceriacutean la oxidacioacuten del lactato Por el contrario un gran vaciamiento glucogeacutenico yo una hipoglucemia favoreceriacutean tanto la gluconeogeneacutesis como la glucogenogeacutenesis con una menor tasa de oxidacioacuten de lactato

Sistema aeroacutebico

El sistema aeroacutebico (u oxidativo) necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son las grasas y los carbohidratos mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida Para el caso de las grasas y los carbohidratos ambos pueden ser oxidados a nivel mitocondrial ya que pueden producir el intermediario metaboacutelico denominado Acetil CoA Los carbohidratos sintetizan Acetil CoA luego de la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato que acontece en el espacio intermembra de la mitocondria mientras que los aacutecidos grasos tambieacuten sintetizan esta moleacutecula luego de la beta oxidacioacuten proceso que tambieacuten ocurre en el interior de las mitocondrias

El comburente universal que utiliza el sistema aeroacutebico es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico A diferencia de los dos sistemas energeacuteticos analizados anteriormente la liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria no en el citoplasma de las ceacutelulas y la condicioacuten baacutesica para que funcione este sistema es la utilizacioacuten del oxiacutegeno el cual tiene que ser incorporado en el organismo por el sistema respiratorio y transportado hacia las mitocondrias por el sistema cardiovascular

Metabolismo de los carbohidratos durante el ejercicio (Glucolisis Lenta)

La degradacioacuten de la glucosa generada a partir de glucoacutegeno muscular o de la glucosa proveniente del plasma siempre comienza en forma anaeroacutebica en el citoplasma de la ceacutelula A consecuencia de ello por cada moleacutecula de glucosa que se degrada de forma anaeroacutebica son generadas entre dos y tres moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de lactato o piruvato como metabolitos intermedios Estas dos moleacuteculas son consideradas como intermediarios metaboacutelicos ya que poseen la posibilidad de ingresar en el interior de la mitocondria para liberar energiacutea por tanto conectan al metabolismo anaeroacutebico (cuyas reacciones acontecen en el citoplasma de las ceacutelulas) con el aeroacutebico (cuyas reacciones suceden en el interior de la mitocondria)

Descarboxilacion oxidativa

Piruvato El piruvato generado en el citoplasma puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de transportadores especiacuteficos Los transportadores son estructuras de naturaleza proteica que se encuentran en las membranas de las mitocondrias y que tienen por objeto facilitar el pasaje de sustancias a traveacutes de las mismas Los transportadores que facilitan el ingreso de piruvato a la mitocondria son los MCT1 (transportadores de monocarboxilato) (Gladen 2004) Alliacute en la mitocondria se produce la descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato catalizada por el complejo multienzimaacutetico PDH Resumidamente este proceso consiste en la peacuterdida de un grupo carboxilo se desprende C O2 y queda un resto de dos carbonos (acetilo o acetato) que posteriormente se une coenzima A y forma Acetil-CoA En el transcurso el piruvato es tambieacuten oxidado y cada moleacutecula de piruvato pierde dos aacutetomos de hidrogeno en la forma de iones hidruro ( Hminusiquest iquest) ademaacutes de un ion hidrogeno (H+iquestiquest) La coenzima NAD+iquestiquest se reduce cuando capta el Hminusiquest iquest del piruvato el H+iquestiquest se libera en la matriz mitocondrial Esta moleacutecula por accioacuten de la enzima citrato sintetasa puede condensarse con oxaloacetato formando citrato y dar inicio al ciclo de Krebs

Lactato El lactato al igual que el piruvato tambieacuten puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de los MCT1 (Gladen 2004) que se encuentran en la membrana de la mitocondria Una vez en la mitocondria el

lactato forma piruvato por accioacuten de la isoenzima LDH-H Posteriormente el Piruvato sufre el proceso de descarboxilacioacuten oxidativa mencionado anteriormente formando acetato que posteriormente se une a la coenzima A para formar Acetil CoA y dar comienzo a las reacciones enzimaacuteticas del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs constituye la ruta final comuacuten de la oxidacioacuten de todas las moleacuteculas combustibles (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) En este ciclo que se da en la matriz mitocondrial el acetilo de los Acetil-CoA es enzimaacuteticamente degradado para formar dos moleacuteculas de C O2(que se eliminan a traveacutes de la respiracioacuten)

3NADH +H+iquestiquest FAD H 2 un GTP (paso de Succinil CoA a Succinato) y se gastan 3 moleacuteculas de H 2O

La naturaleza ciacuteclica del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos contrasta con la secuencia de reaccioacuten lineal de la glucoacutelisis descripta anteriormente En cada vuelta del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos se incorpora Acetil-CoA(solamente el grupo acetilo la Coenzima A se separa y se une a otro piruvato de manera ciacuteclica) condensaacutendose con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada seguidamente a traveacutes de una secuencia de reacciones que generan dos moleacuteculas de C O2 y regenera el oxaloacetato Posteriormente puede comenzar otra vuelta del ciclo por reaccioacuten del oxaloacetato con otra moleacutecula de Acetil-CoA De este modo en cada una de las vueltas del ciclo se incorpora una moleacutecula de Acetil-CoA se forman dos moleacuteculas de C O2 y se utiliza una moleacutecula de oxaloacetato para formar citrato pero eacutesta se regenera al final del ciclo Por tanto cuando el ciclo funciona no hay peacuterdida neta de oxaloacetato Basta una moleacutecula de oxaloacetato si eacutesta no se elimina por reacciones laterales para llevar a cabo la oxidacioacuten de un nuacutemero ilimitado de moleacuteculas de Acetil-CoA Cada una de las etapas del ciclo es catalizada por supuesto por una enzima especiacutefica tal como ocurre en todos los sistemas enzimaacuteticos

Cadena de transporte de electrones

Se realiza en las crestas (membrana interna) mitocondrial y gracias a ella se lleva a cabo el proceso de oxidacioacuten Determinadas circunstancias pueden desacoplar estos procesos como el aumento excesivo de la temperatura o la presencia de algunas sustancias toxicas pudiendo conducir incluso a la muerte celular

La cadena respiratoria se constituye por una serie de 4 complejos enzimaacuteticos (NADH-Ubiquinona reductasa Succinato Ubiquinona reductasa Ubiquinona-Citocromo C reductasa y Citocromo oxidasa) y otros intermediarios de transporte que no forman parte especiacuteficamente de esos complejos como la Coenzima Q el citocromo C y el O2

El orden al que responden esos complejos en la cadena de transporte se debe a la diferencia de potencial de reduccioacuten creciente que poseen tales constituyentes Esta ubicacioacuten de los componentes asegura la cesioacuten de los electrones desde zonas de menor potencial de reduccioacuten hacia zonas de mayor potencial de reduccioacuten En las primeras etapas de transporte en la cadena respiratoria se transportan los protones y electrones del par de hidroacutegenos cedidos por el sustrato sin embargo en reacciones posteriores solo son los electrones los que continuacutean siendo transportados por la cadena de aceptores mientras que los protones no participan de la cadena hasta la finalizacioacuten de la misma Es importante recordar que todas las peacuterdidas de hidroacutegenos y electrones (oxidaciones) liberan energiacutea al medio El proceso de siacutentesis de ATP ocurre ldquoacopladamenterdquo utilizando la energiacutea que se libera de la cadena respiratoria mientras los electrones van pasando desde los

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

Glucogenogeacutenesis La conversioacuten de lactato en glucoacutegeno muscular es maacutes importante en las fibras glucoliacuteticas (tipo II) que en las fibras oxidativas de contraccioacuten lentas (tipo I)

Los estudios en ratas con marcadores radiactivos realizados por Brooks y cols en 1984 demuestran que al menos el 20 del lactato producido durante el ejercicio es reconvertido en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten

La fraccioacuten de lactato que se convierte en glucoacutegeno durante la recuperacioacuten depende en gran medida de la concentracioacuten de lactato alcanzada en la ceacutelula muscular de manera que cuanto mayor sea eacutesta maacutes favorecida se ve la conversioacuten del lactato en glucoacutegeno Uno de los factores que favorecen este evento es el bajo pH que acompantildea a las concentraciones elevadas de lactato en la ceacutelula muscular circunstancia que frena la salida del lactato de la ceacutelula manteniendo elevadas las concentraciones intracelulares lo cual favorece la resiacutentesis de glucoacutegeno

Shuttle largo

Oxidacion El shuttle largo del lactato implica que el metabolito debe migrar hacia la circulacioacuten sanguiacutenea y desde alliacute ser consumido por las fibras lentas de otros muacutesculos o tambieacuten por el corazoacuten

Se ha descripto que al ser el corazoacuten el muacutesculo maacutes oxidativo de toda la economiacutea humana eacuteste puede ser un gran consumidor de lactato La evidencia experimental sugiere que a medida que se eleva el lactato sanguiacuteneo el fluido sanguiacuteneo al miocardio y el consumo de oxiacutegeno de este oacutergano el lactato se vuelve el combustible maacutes importante para la contraccioacuten cardiaca sobrepasando el 60 de la totalidad de los substratos utilizados (Stanley 1991) Inclusive Ide amp Secher (2000) citados por Gladen 1996 reportaron que auacuten el cerebro consume lactato durante el ejercicio intenso y que este consumo se mantiene durante los 30 minutos posteriores a la finalizacioacuten del ejercicio

Gluconeogeacutenesis Glucogenogeacutenesis y siacutentesis de aminoaacutecidos El hiacutegado al igual que las neuronas contiene la misma isoforma de transportadores de monocarboxilato la isoforma MCT2 Esta isoforma de MCT favorece el ingreso del lactato tanto a las neuronas como al hiacutegado En el hiacutegado el lactato puede seguir varias viacuteas metaboacutelicas entre las que se encuentran la gluconeogeacutenesis la glucogenogeacutenesis o la siacutentesis de aminoaacutecidos

Este proceso gluconeogeacutenico contribuye a la recuperacioacuten del glucoacutegeno hepaacutetico La cantidad de lactato que va destinada a la gluconeogeneacutesis hepaacutetica puede variar entre el 10 y 20 del lactato producido Este proceso gluconeogeacutenico es denominado Ciclo de Cori Ademaacutes los rintildeones contribuyen con un pequentildeo porcentaje en el ciclo de cori

Se debe considerar que el comportamiento metaboacutelico del lactato cuando el ejercicio se detiene dependeriacutea de las condiciones metaboacutelicas internas Por ejemplo altos niveles de lactato y condiciones casi normales para otros sustratos como glucoacutegeno hepaacutetico y glucosa sanguiacutenea favoreceriacutean la oxidacioacuten del lactato Por el contrario un gran vaciamiento glucogeacutenico yo una hipoglucemia favoreceriacutean tanto la gluconeogeneacutesis como la glucogenogeacutenesis con una menor tasa de oxidacioacuten de lactato

Sistema aeroacutebico

El sistema aeroacutebico (u oxidativo) necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son las grasas y los carbohidratos mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida Para el caso de las grasas y los carbohidratos ambos pueden ser oxidados a nivel mitocondrial ya que pueden producir el intermediario metaboacutelico denominado Acetil CoA Los carbohidratos sintetizan Acetil CoA luego de la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato que acontece en el espacio intermembra de la mitocondria mientras que los aacutecidos grasos tambieacuten sintetizan esta moleacutecula luego de la beta oxidacioacuten proceso que tambieacuten ocurre en el interior de las mitocondrias

El comburente universal que utiliza el sistema aeroacutebico es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico A diferencia de los dos sistemas energeacuteticos analizados anteriormente la liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria no en el citoplasma de las ceacutelulas y la condicioacuten baacutesica para que funcione este sistema es la utilizacioacuten del oxiacutegeno el cual tiene que ser incorporado en el organismo por el sistema respiratorio y transportado hacia las mitocondrias por el sistema cardiovascular

Metabolismo de los carbohidratos durante el ejercicio (Glucolisis Lenta)

La degradacioacuten de la glucosa generada a partir de glucoacutegeno muscular o de la glucosa proveniente del plasma siempre comienza en forma anaeroacutebica en el citoplasma de la ceacutelula A consecuencia de ello por cada moleacutecula de glucosa que se degrada de forma anaeroacutebica son generadas entre dos y tres moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de lactato o piruvato como metabolitos intermedios Estas dos moleacuteculas son consideradas como intermediarios metaboacutelicos ya que poseen la posibilidad de ingresar en el interior de la mitocondria para liberar energiacutea por tanto conectan al metabolismo anaeroacutebico (cuyas reacciones acontecen en el citoplasma de las ceacutelulas) con el aeroacutebico (cuyas reacciones suceden en el interior de la mitocondria)

Descarboxilacion oxidativa

Piruvato El piruvato generado en el citoplasma puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de transportadores especiacuteficos Los transportadores son estructuras de naturaleza proteica que se encuentran en las membranas de las mitocondrias y que tienen por objeto facilitar el pasaje de sustancias a traveacutes de las mismas Los transportadores que facilitan el ingreso de piruvato a la mitocondria son los MCT1 (transportadores de monocarboxilato) (Gladen 2004) Alliacute en la mitocondria se produce la descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato catalizada por el complejo multienzimaacutetico PDH Resumidamente este proceso consiste en la peacuterdida de un grupo carboxilo se desprende C O2 y queda un resto de dos carbonos (acetilo o acetato) que posteriormente se une coenzima A y forma Acetil-CoA En el transcurso el piruvato es tambieacuten oxidado y cada moleacutecula de piruvato pierde dos aacutetomos de hidrogeno en la forma de iones hidruro ( Hminusiquest iquest) ademaacutes de un ion hidrogeno (H+iquestiquest) La coenzima NAD+iquestiquest se reduce cuando capta el Hminusiquest iquest del piruvato el H+iquestiquest se libera en la matriz mitocondrial Esta moleacutecula por accioacuten de la enzima citrato sintetasa puede condensarse con oxaloacetato formando citrato y dar inicio al ciclo de Krebs

Lactato El lactato al igual que el piruvato tambieacuten puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de los MCT1 (Gladen 2004) que se encuentran en la membrana de la mitocondria Una vez en la mitocondria el

lactato forma piruvato por accioacuten de la isoenzima LDH-H Posteriormente el Piruvato sufre el proceso de descarboxilacioacuten oxidativa mencionado anteriormente formando acetato que posteriormente se une a la coenzima A para formar Acetil CoA y dar comienzo a las reacciones enzimaacuteticas del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs constituye la ruta final comuacuten de la oxidacioacuten de todas las moleacuteculas combustibles (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) En este ciclo que se da en la matriz mitocondrial el acetilo de los Acetil-CoA es enzimaacuteticamente degradado para formar dos moleacuteculas de C O2(que se eliminan a traveacutes de la respiracioacuten)

3NADH +H+iquestiquest FAD H 2 un GTP (paso de Succinil CoA a Succinato) y se gastan 3 moleacuteculas de H 2O

La naturaleza ciacuteclica del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos contrasta con la secuencia de reaccioacuten lineal de la glucoacutelisis descripta anteriormente En cada vuelta del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos se incorpora Acetil-CoA(solamente el grupo acetilo la Coenzima A se separa y se une a otro piruvato de manera ciacuteclica) condensaacutendose con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada seguidamente a traveacutes de una secuencia de reacciones que generan dos moleacuteculas de C O2 y regenera el oxaloacetato Posteriormente puede comenzar otra vuelta del ciclo por reaccioacuten del oxaloacetato con otra moleacutecula de Acetil-CoA De este modo en cada una de las vueltas del ciclo se incorpora una moleacutecula de Acetil-CoA se forman dos moleacuteculas de C O2 y se utiliza una moleacutecula de oxaloacetato para formar citrato pero eacutesta se regenera al final del ciclo Por tanto cuando el ciclo funciona no hay peacuterdida neta de oxaloacetato Basta una moleacutecula de oxaloacetato si eacutesta no se elimina por reacciones laterales para llevar a cabo la oxidacioacuten de un nuacutemero ilimitado de moleacuteculas de Acetil-CoA Cada una de las etapas del ciclo es catalizada por supuesto por una enzima especiacutefica tal como ocurre en todos los sistemas enzimaacuteticos

Cadena de transporte de electrones

Se realiza en las crestas (membrana interna) mitocondrial y gracias a ella se lleva a cabo el proceso de oxidacioacuten Determinadas circunstancias pueden desacoplar estos procesos como el aumento excesivo de la temperatura o la presencia de algunas sustancias toxicas pudiendo conducir incluso a la muerte celular

La cadena respiratoria se constituye por una serie de 4 complejos enzimaacuteticos (NADH-Ubiquinona reductasa Succinato Ubiquinona reductasa Ubiquinona-Citocromo C reductasa y Citocromo oxidasa) y otros intermediarios de transporte que no forman parte especiacuteficamente de esos complejos como la Coenzima Q el citocromo C y el O2

El orden al que responden esos complejos en la cadena de transporte se debe a la diferencia de potencial de reduccioacuten creciente que poseen tales constituyentes Esta ubicacioacuten de los componentes asegura la cesioacuten de los electrones desde zonas de menor potencial de reduccioacuten hacia zonas de mayor potencial de reduccioacuten En las primeras etapas de transporte en la cadena respiratoria se transportan los protones y electrones del par de hidroacutegenos cedidos por el sustrato sin embargo en reacciones posteriores solo son los electrones los que continuacutean siendo transportados por la cadena de aceptores mientras que los protones no participan de la cadena hasta la finalizacioacuten de la misma Es importante recordar que todas las peacuterdidas de hidroacutegenos y electrones (oxidaciones) liberan energiacutea al medio El proceso de siacutentesis de ATP ocurre ldquoacopladamenterdquo utilizando la energiacutea que se libera de la cadena respiratoria mientras los electrones van pasando desde los

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

Sistema aeroacutebico

El sistema aeroacutebico (u oxidativo) necesita para su funcionamiento de un combustible y un comburente para la generacioacuten de ATP Los combustibles pueden ser tres los dos maacutes utilizados son las grasas y los carbohidratos mientras que los aminoaacutecidos generan energiacutea en menor medida Para el caso de las grasas y los carbohidratos ambos pueden ser oxidados a nivel mitocondrial ya que pueden producir el intermediario metaboacutelico denominado Acetil CoA Los carbohidratos sintetizan Acetil CoA luego de la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato que acontece en el espacio intermembra de la mitocondria mientras que los aacutecidos grasos tambieacuten sintetizan esta moleacutecula luego de la beta oxidacioacuten proceso que tambieacuten ocurre en el interior de las mitocondrias

El comburente universal que utiliza el sistema aeroacutebico es el oxiacutegeno extraiacutedo del aire atmosfeacuterico A diferencia de los dos sistemas energeacuteticos analizados anteriormente la liberacioacuten de energiacutea y la resiacutentesis de ATP por parte del sistema aeroacutebico se realiza en la mitocondria no en el citoplasma de las ceacutelulas y la condicioacuten baacutesica para que funcione este sistema es la utilizacioacuten del oxiacutegeno el cual tiene que ser incorporado en el organismo por el sistema respiratorio y transportado hacia las mitocondrias por el sistema cardiovascular

Metabolismo de los carbohidratos durante el ejercicio (Glucolisis Lenta)

La degradacioacuten de la glucosa generada a partir de glucoacutegeno muscular o de la glucosa proveniente del plasma siempre comienza en forma anaeroacutebica en el citoplasma de la ceacutelula A consecuencia de ello por cada moleacutecula de glucosa que se degrada de forma anaeroacutebica son generadas entre dos y tres moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de lactato o piruvato como metabolitos intermedios Estas dos moleacuteculas son consideradas como intermediarios metaboacutelicos ya que poseen la posibilidad de ingresar en el interior de la mitocondria para liberar energiacutea por tanto conectan al metabolismo anaeroacutebico (cuyas reacciones acontecen en el citoplasma de las ceacutelulas) con el aeroacutebico (cuyas reacciones suceden en el interior de la mitocondria)

Descarboxilacion oxidativa

Piruvato El piruvato generado en el citoplasma puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de transportadores especiacuteficos Los transportadores son estructuras de naturaleza proteica que se encuentran en las membranas de las mitocondrias y que tienen por objeto facilitar el pasaje de sustancias a traveacutes de las mismas Los transportadores que facilitan el ingreso de piruvato a la mitocondria son los MCT1 (transportadores de monocarboxilato) (Gladen 2004) Alliacute en la mitocondria se produce la descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato catalizada por el complejo multienzimaacutetico PDH Resumidamente este proceso consiste en la peacuterdida de un grupo carboxilo se desprende C O2 y queda un resto de dos carbonos (acetilo o acetato) que posteriormente se une coenzima A y forma Acetil-CoA En el transcurso el piruvato es tambieacuten oxidado y cada moleacutecula de piruvato pierde dos aacutetomos de hidrogeno en la forma de iones hidruro ( Hminusiquest iquest) ademaacutes de un ion hidrogeno (H+iquestiquest) La coenzima NAD+iquestiquest se reduce cuando capta el Hminusiquest iquest del piruvato el H+iquestiquest se libera en la matriz mitocondrial Esta moleacutecula por accioacuten de la enzima citrato sintetasa puede condensarse con oxaloacetato formando citrato y dar inicio al ciclo de Krebs

Lactato El lactato al igual que el piruvato tambieacuten puede ingresar en el interior de la mitocondria por accioacuten de los MCT1 (Gladen 2004) que se encuentran en la membrana de la mitocondria Una vez en la mitocondria el

lactato forma piruvato por accioacuten de la isoenzima LDH-H Posteriormente el Piruvato sufre el proceso de descarboxilacioacuten oxidativa mencionado anteriormente formando acetato que posteriormente se une a la coenzima A para formar Acetil CoA y dar comienzo a las reacciones enzimaacuteticas del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs constituye la ruta final comuacuten de la oxidacioacuten de todas las moleacuteculas combustibles (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) En este ciclo que se da en la matriz mitocondrial el acetilo de los Acetil-CoA es enzimaacuteticamente degradado para formar dos moleacuteculas de C O2(que se eliminan a traveacutes de la respiracioacuten)

3NADH +H+iquestiquest FAD H 2 un GTP (paso de Succinil CoA a Succinato) y se gastan 3 moleacuteculas de H 2O

La naturaleza ciacuteclica del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos contrasta con la secuencia de reaccioacuten lineal de la glucoacutelisis descripta anteriormente En cada vuelta del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos se incorpora Acetil-CoA(solamente el grupo acetilo la Coenzima A se separa y se une a otro piruvato de manera ciacuteclica) condensaacutendose con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada seguidamente a traveacutes de una secuencia de reacciones que generan dos moleacuteculas de C O2 y regenera el oxaloacetato Posteriormente puede comenzar otra vuelta del ciclo por reaccioacuten del oxaloacetato con otra moleacutecula de Acetil-CoA De este modo en cada una de las vueltas del ciclo se incorpora una moleacutecula de Acetil-CoA se forman dos moleacuteculas de C O2 y se utiliza una moleacutecula de oxaloacetato para formar citrato pero eacutesta se regenera al final del ciclo Por tanto cuando el ciclo funciona no hay peacuterdida neta de oxaloacetato Basta una moleacutecula de oxaloacetato si eacutesta no se elimina por reacciones laterales para llevar a cabo la oxidacioacuten de un nuacutemero ilimitado de moleacuteculas de Acetil-CoA Cada una de las etapas del ciclo es catalizada por supuesto por una enzima especiacutefica tal como ocurre en todos los sistemas enzimaacuteticos

Cadena de transporte de electrones

Se realiza en las crestas (membrana interna) mitocondrial y gracias a ella se lleva a cabo el proceso de oxidacioacuten Determinadas circunstancias pueden desacoplar estos procesos como el aumento excesivo de la temperatura o la presencia de algunas sustancias toxicas pudiendo conducir incluso a la muerte celular

La cadena respiratoria se constituye por una serie de 4 complejos enzimaacuteticos (NADH-Ubiquinona reductasa Succinato Ubiquinona reductasa Ubiquinona-Citocromo C reductasa y Citocromo oxidasa) y otros intermediarios de transporte que no forman parte especiacuteficamente de esos complejos como la Coenzima Q el citocromo C y el O2

El orden al que responden esos complejos en la cadena de transporte se debe a la diferencia de potencial de reduccioacuten creciente que poseen tales constituyentes Esta ubicacioacuten de los componentes asegura la cesioacuten de los electrones desde zonas de menor potencial de reduccioacuten hacia zonas de mayor potencial de reduccioacuten En las primeras etapas de transporte en la cadena respiratoria se transportan los protones y electrones del par de hidroacutegenos cedidos por el sustrato sin embargo en reacciones posteriores solo son los electrones los que continuacutean siendo transportados por la cadena de aceptores mientras que los protones no participan de la cadena hasta la finalizacioacuten de la misma Es importante recordar que todas las peacuterdidas de hidroacutegenos y electrones (oxidaciones) liberan energiacutea al medio El proceso de siacutentesis de ATP ocurre ldquoacopladamenterdquo utilizando la energiacutea que se libera de la cadena respiratoria mientras los electrones van pasando desde los

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

lactato forma piruvato por accioacuten de la isoenzima LDH-H Posteriormente el Piruvato sufre el proceso de descarboxilacioacuten oxidativa mencionado anteriormente formando acetato que posteriormente se une a la coenzima A para formar Acetil CoA y dar comienzo a las reacciones enzimaacuteticas del ciclo de Krebs

Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs constituye la ruta final comuacuten de la oxidacioacuten de todas las moleacuteculas combustibles (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) En este ciclo que se da en la matriz mitocondrial el acetilo de los Acetil-CoA es enzimaacuteticamente degradado para formar dos moleacuteculas de C O2(que se eliminan a traveacutes de la respiracioacuten)

3NADH +H+iquestiquest FAD H 2 un GTP (paso de Succinil CoA a Succinato) y se gastan 3 moleacuteculas de H 2O

La naturaleza ciacuteclica del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos contrasta con la secuencia de reaccioacuten lineal de la glucoacutelisis descripta anteriormente En cada vuelta del ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos se incorpora Acetil-CoA(solamente el grupo acetilo la Coenzima A se separa y se une a otro piruvato de manera ciacuteclica) condensaacutendose con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada seguidamente a traveacutes de una secuencia de reacciones que generan dos moleacuteculas de C O2 y regenera el oxaloacetato Posteriormente puede comenzar otra vuelta del ciclo por reaccioacuten del oxaloacetato con otra moleacutecula de Acetil-CoA De este modo en cada una de las vueltas del ciclo se incorpora una moleacutecula de Acetil-CoA se forman dos moleacuteculas de C O2 y se utiliza una moleacutecula de oxaloacetato para formar citrato pero eacutesta se regenera al final del ciclo Por tanto cuando el ciclo funciona no hay peacuterdida neta de oxaloacetato Basta una moleacutecula de oxaloacetato si eacutesta no se elimina por reacciones laterales para llevar a cabo la oxidacioacuten de un nuacutemero ilimitado de moleacuteculas de Acetil-CoA Cada una de las etapas del ciclo es catalizada por supuesto por una enzima especiacutefica tal como ocurre en todos los sistemas enzimaacuteticos

Cadena de transporte de electrones

Se realiza en las crestas (membrana interna) mitocondrial y gracias a ella se lleva a cabo el proceso de oxidacioacuten Determinadas circunstancias pueden desacoplar estos procesos como el aumento excesivo de la temperatura o la presencia de algunas sustancias toxicas pudiendo conducir incluso a la muerte celular

La cadena respiratoria se constituye por una serie de 4 complejos enzimaacuteticos (NADH-Ubiquinona reductasa Succinato Ubiquinona reductasa Ubiquinona-Citocromo C reductasa y Citocromo oxidasa) y otros intermediarios de transporte que no forman parte especiacuteficamente de esos complejos como la Coenzima Q el citocromo C y el O2

El orden al que responden esos complejos en la cadena de transporte se debe a la diferencia de potencial de reduccioacuten creciente que poseen tales constituyentes Esta ubicacioacuten de los componentes asegura la cesioacuten de los electrones desde zonas de menor potencial de reduccioacuten hacia zonas de mayor potencial de reduccioacuten En las primeras etapas de transporte en la cadena respiratoria se transportan los protones y electrones del par de hidroacutegenos cedidos por el sustrato sin embargo en reacciones posteriores solo son los electrones los que continuacutean siendo transportados por la cadena de aceptores mientras que los protones no participan de la cadena hasta la finalizacioacuten de la misma Es importante recordar que todas las peacuterdidas de hidroacutegenos y electrones (oxidaciones) liberan energiacutea al medio El proceso de siacutentesis de ATP ocurre ldquoacopladamenterdquo utilizando la energiacutea que se libera de la cadena respiratoria mientras los electrones van pasando desde los

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

aceptores de menor a mayor potencial de reduccioacuten Si la cadena empieza a partir de los equivalentes de reduccioacuten transportados por NAD se generan en la cadena respiratoria 3 moles de ATP por mol de NAD reducido mientras que se generan 2 moles si la cadena empieza desde FAD

El cuarto complejo (Citocromo oxidasa) ocupa el uacuteltimo lugar en la cadena de transporte de electrones debido a que es el uacutenico complejo que tienen la capacidad para ceder los electrones al oxiacutegeno (uacuteltimo aceptor) en forma directa Los electrones pasan de este complejo formado por citocromos que en lugar de poseer hierro poseen cobre hacia una moleacutecula de oxiacutegeno (O2) generaacutendose como producto dos moleacuteculas de agua seguacuten la siguiente reaccioacuten

O2+ 4 e- + 4 H2+ rarr 2 H2O

La siacutentesis de ATP la realiza un complejo enzimaacutetico que se encuentra en la membrana mitocondrial interna y constituye la ATPasa mitocondrial o ATP-sintetasa Tanto el ADP como el ATP no difunden libremente a traveacutes de la membrana mitocondrial interna una proteiacutena transportadora especiacutefica la ADP-ATP-translocasa facilita que estas moleacuteculas de elevada carga negativa atraviesen la barrera de permeabilidad de la membrana

Balance energeacutetico

A partir de un mol de glucosa se libera energiacutea en dos etapas bien definidas una etapa anaeroacutebica producida en el citoplasma de las ceacutelulas denominada glucoacutelisis y otra etapa aeroacutebica en la que se libera energiacutea en la mitocondria a partir de dos sustratos generados en la glucoacutelisis el NAD reducido que daraacute inicio a la cadena respiratoria y el piruvato que promoveraacute la biosiacutentesis de Acetil CoA Como fuera descripto anteriormente la glucoacutelisis genera dos o tres ATP si la viacutea comienza de glucosa plasmaacutetica o glucoacutegeno muscular respectivamente (Tabla 1)

Con relacioacuten a la liberacioacuten de energiacutea aeroacutebica recordemos que la glucoacutelisis genera por moleacutecula de glucosa dos moleacuteculas de NAD reducido y dos moleacuteculas de piruvato Debido a que por cada moleacutecula de NAD reducido se generan 3 moles de ATP en la cadena respiratoria se generan 6 moleacuteculas de ATP a partir del NAD reducido proveniente de la glucoacutelisis Mientras que viacutea la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato producida en el espacio intermembrana de la mitocondria se generan dos moleacuteculas de Acetil CoA y dos moleacuteculas de NAD reducido Las dos moleacuteculas de NAD reducidas produciraacuten 6 moleacuteculas de ATP y las dos moleacuteculas de Acetil CoA produciraacuten 24 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs (12 ATP por moleacutecula de Acetil-CoA)

Entonces si la viacutea glucoliacutetica comienza desde glucoacutegeno muscular la cantidad total de ATP que se produce a partir de una moleacutecula de glucosa seraacute de 39 (3 de la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducido generado en la glucoacutelisis 6 a partir de 2 NAD reducidos generados en la descarboxilacioacuten oxidativa del piruvato y 24 a partir de moleacuteculas de Acetil CoA que ingresan al ciclo de Krebs) Por otro lado si la viacutea comienza a partir de la glucosa proveniente del plasma la cantidad total de ATP que produce una moleacutecula de glucosa seraacute de 38 una moleacutecula menos que en el caso anterior debido a la accioacuten de la enzima hexoquinasa en la glucoacutelisis utiliza energiacutea proveniente de una moleacutecula de ATP

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

Glucogenoacutelisis

Significa descomposicioacuten del glucoacutegeno almacenado por la ceacutelula para formar de nuevo glucosa en su interior que se puede utilizar entonces para dar energiacutea Cada moleacutecula de glucosa sucesiva de cada rama del poliacutemero de glucoacutegeno es escindida mediante una fosforilacioacuten catalizada por la enzima fosforilasa

En condiciones de reposo la fosforilasa se encuentra inactiva (80 de la concentracioacuten de la enzima se encuentra en su isoforma B) de modo que se almacena glucoacutegeno Por tanto cuando se necesita volver a formar glucosa a partir del glucoacutegeno hay que activar primero la fosforilasa Esto se puede conseguir de varias formas a traveacutes de dos hormonas 1) adrenalina que su secrecioacuten se estimula por el sistema nervioso simpaacutetico que prepara el cuerpo para la accioacuten y 2) glucagoacuten que se estimula su secrecioacuten cuando la glucemia se reduce mucho Ademaacutes otro modulador positivo importante en las fibras musculares es el incremento de la concentracioacuten de calcio sarcoplasmaacutetico

El metabolismo de los liacutepidos y el ejercicio (Beta oxidacioacuten)

Movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La mayoriacutea de los tejidos (eg el muacutesculo hiacutegado intestino cerebro) contienen solo pequentildeas cantidades de grasas y la disponibilidad de estos tejidos para la siacutentesis ldquode novordquo de grasas es pequentildea en compararon con la resiacutentesis (ldquoturnoverrdquo) de aacutecidos grasos durante el ejercicio Por lo tanto la mayoriacutea de los tejidos depende de un continuo abastecimiento de aacutecidos grasos de la dieta y del tejido adiposo Esto tambieacuten es vaacutelido para el muacutesculo La tasa de movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo depende de 1) la tasa de lipoacutelisis 2) la tasa de reesterificacioacuten de los aacutecidos grasos dentro del adipocito y 3) la tasa de transporte de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo hacia la sangre

Lipoacutelisis en el tejido adiposo En el tejido adiposo los aacutecidos grasos son continuamente movilizados por lipoacutelisis (hidroacutelisis de tri-acilgliceroles) un proceso que puede ser iniciado por el sistema nervioso simpaacutetico (SNS) Un primer paso en el proceso de movilizacioacuten de liacutepidos desde los adipocitos es la transferencia de triacilgliceroles desde la gotita principal de liacutepidos hasta el sitio de descomposicioacuten enzimaacutetica en el citoplasma del adipocito Un segundo paso en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos es la descomposicioacuten enzimaacutetica del triacilgliceacuterido en el citoplasma Los aacutecidos grasos en el exterior o la posicioacuten beta de los triacilgliceacuteridos son hidrolizadas por la accioacuten de la lipasa hormona-sensible (LHS) Esta enzima estaacute sujeta a la regulacioacuten hormonal El monoacilglicerol remanente glicerol con un aacutecido graso en la posicioacuten-alfa es entonces hidrolizado por la enzima maacutes activa monoaciglicerol lipasa (MGL)

El glicerol no puede ser reutilizado por el adipocito para formar nuevos triacilgliceacuteridos debido a que la enzima glicerol quinasa solo estaacute presente en muy bajas concentracioacuten o aun ausente en el tejido adiposo (y muacutesculo) El glicerol es una pequentildea moleacutecula soluble en agua que puede difundirse faacutecilmente a traveacutes de la membrana celular dentro de la sangre Por lo tanto todo el glicerol producido por lipoacutelisis en el adipocito es liberado en la circulacioacuten A diferencia del glicerol los aacutecidos grasos pueden ser reesterificados para formar nuevos triacilgliceacuteridos un proceso llamado ciclo triacilgliceacuterido ndash graso Los estudios con marcadores generalmente asumen que alguno de los aacutecidos grasos y todo el glicerol formado por lipoacutelisis en el citoplasma se difundiraacute fuera del adipocito en la circulacioacuten

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

La tasa de lipoacutelisis es ampliamente dependiente de la activacioacuten de la Lipasa Hormona-Sensible La regulacioacuten de la actividad de esta enzima es de importancia primaria para la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo La actividad de la enzima depende de diversos factores inhibitorios y estimulantes El SNS y la concentracioacuten de epinefrina circulante parecen ser los mayores estimulantes y la insulina probablemente es la mayor hormona inhibidora Estudios en adipocitos humanos aislados revelaron que a concentraciones fisioloacutegicas las catecolaminas los glucocorticoides (especialmente el cortisol) la hormona tiroidea estimulante (TSH) y la hormona del crecimiento son buenos estimulantes de la lipoacutelisis La importancia relativa de estos factores estimulantes sobre la lipoacutelisis no estaacute completamente dilucidada Por el contrario el lactato los cuerpos cetoacutenicos y especialmente la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la enzima

Figura Los triacilgliceroles son transportados desde la gotita de liacutepidos hacia el citoplasma del adipocito Este triacilglicerol estaacute sujeto a descomposicioacuten por la enzima lipasa hormona-sensible (LHS) se forman un monoacilglicerol y dos aacutecidos grasos los cuales se pueden difundir dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El monoacilglicerol remanente es descompuesto por la enzima monoacilglicerol lipasa (MGL) en glicerol y otro aacutecido graso el cual tambieacuten puede difundirse dentro de la circulacioacuten El paso tasa- limitante en la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde la gotita de liacutepidos es la LHS Esta enzima estaacute presente en una forma activa e inactiva y puede ser activada por estimulacioacuten adreneacutergica lo cual disparar una cascada de eventos conduciendo a la fosforilacioacuten de la hormona sensitiva lipasa inactiva La insulina estimula la fosfodiesterasa conduciendo a niveles reducidos de cAMP y activacioacuten disminuida de LHS (PK = Protein-Kinasa LHS = Lipasa hormona-sensible TG = Trigliceacuterido aacutecidos grasos = aacutecidos grasos libres)

Tasa de remocioacuten de Aacutecidos Grasos Si bien los mayores factores regulatorios que controlan la movilizacioacuten de aacutecidos grasos del tejido adiposo son a traveacutes de la estimulacioacuten adreneacutergica y de la insulina la tasa a la cual los aacutecidos grasos son removidos del tejido adiposo depende de la concentracioacuten de albuacutemina en el plasma el cociente aacutecido graso arterialalbuacutemina y el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo La concentracioacuten de albuacutemina en plasma es bastante constante (aproximadamente 6 mmoll) mientras que en la mayoriacutea de las condiciones (excepto en el ayuno prolongado y en el ejercicio de resistencia de larga duracioacuten) la concentracioacuten de aacutecidos grasos variacutea entre 02-10 mmolL Durante una intensidad de ejercicio moderada la concentracioacuten de aacutecidos grasos en el plasma arterial se puede incrementar maacutes de veinte veces Esto conduce a cambios en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina desde un valor de reposo de 02 a valores de 3-4 durante el ejercicio Dado que

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

la albuacutemina se une a los aacutecidos grasos con afinidad decreciente al ser ocupados maacutes lados de las uniones los incrementos en el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina estaacuten acompantildeados de las concentraciones incrementadas de la fraccioacuten de aacutecidos grasos no unida a proteiacutenas en el plasma Esto en cambio favorece la reesterificacioacuten dentro del adipocito dado que el cociente aacutecidos grasosalbuacutemina en el plasma se incrementa auacuten maacutes Tambieacuten se demostroacute que el flujo sanguiacuteneo del tejido adiposo incrementa marcadamente la tasa de remocioacuten desde tejido adiposo y por lo tanto la movilizacioacuten de aacutecidos grasos Durante el ejercicio el flujo sanguiacuteneo a traveacutes del tejido adiposo se puede incrementar maacutes de tres veces lo cual puede compensar parcialmente la capacidad reducida de transporte causada por el incremento del cociente aacutecido grasosalbuacutemina

Transporte de Aacutecidos Grasos en la sangre Cuando los aacutecidos grasos pasaron la membrana celular del adipocito pasivamente o mediados por proteiacutenas asociadas a la membrana como la aacutecido graso-translocasa (AGT) o como la proteiacutena transportadora de aacutecidos grasos (PTAG) estos se moveraacuten a traveacutes del intersticio unidos a la albuacutemina pasaraacuten la pared vascular de los capilares y nuevamente se uniraacuten a la albuacutemina circulante Dado que la albuacutemina tiene al menos tres sitios de unioacuten con aacutecidos grasos de alta afinidad bajo circunstancias fisioloacutegicas una minoriacutea de todos los sitios de unioacuten estaacute ocupada La fraccioacuten maacutes grande de los aacutecidos grasos en el plasma (maacutes del 999 ) es transportada unida a la albuacutemina Previo a la extraccioacuten por parte del muacutesculo esqueleacutetico los aacutecidos grasos tienen que ser liberados desde la albuacutemina debido a que la permeabilidad de las ceacutelulas endoteliales que revisten la pared de los capilares musculares es muy baja para el complejo albuacutemina- aacutecido graso Como se discutioacute previamente el flujo sanguiacuteneo y la saturacioacuten de complejo albuacutemina- aacutecido graso parecen ser factores importantes en la movilizacioacuten de aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En el hiacutegado los aacutecidos grasos pueden ser incorporados en las lipoproteiacutenas (lipoproteiacutenas de muy baja densidad VLDL) Otras lipoproteiacutenas tambieacuten funcionan como trasportadores de aacutecidos grasos a traveacutes de la sangre (quilomicrones lipoproteiacutenas de baja densidad [LDL] lipoproteiacutenas de alta densidad [HDL]

Triacilgliceacuteridos en los muacutesculos

Los triacilgliceacuteridos en el muacutesculo son almacenados en depoacutesitos generalmente adyacentes a la mitocondria El muacutesculo esqueleacutetico contiene en promedio aproximadamente 12 mmolkg ps de TG pero esto puede variar marcadamente debido a factores tales como el tipo de fibra la nutricioacuten y el ejercicio fiacutesico Estudios histoloacutegicos revelaron que las fibras de tipo I contienen maacutes TG que las de tipo II en humanos Las fibras de tipo IIb presentaron la menor concentracioacuten de TG intramuscular Las fibras glucoliacuteticas recurren menos a los TG como fuente de energiacutea y como consecuencia de ello los ldquopoolsrdquo de TG pueden ser menores en estas fibras Como se discutiraacute maacutes adelante a veces es difiacutecil distinguir entre triacilgliceacuterido intramuscular e intermuscular (eg Triacilgliceacuterido de los adipocitos que estaacuten intercalados entre las fibras musculares) Poco se sabe acerca del rol de los depoacutesitos de triacilgliceacuteridos intermusculares vs intramusculares Sin embargo el hecho de que los sujetos entrenados tienen maacutes triacilgliceacuteridos intramusculares y menos intermusculares y en tanto oxidan maacutes triacilgliceacuteridos en el muacutesculo sugiere que los depoacutesitos intramusculares de triacilgliceacuteridos son los maacutes importantes en teacuterminos de provisioacuten de energiacutea

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

Transporte de Aacutecidos Grasos a traveacutes de la membrana mitocondrial Una vez que los aacutecidos grasos entran al citoplasma de la ceacutelula muscular pueden ser tanto esterificados como almacenados en los TG intracelulares o el aacutecido graso puede ser ligado a la PUAG para el trasporte al sitio de oxidacioacuten y activado para convertirse en acil CoA graso por la enzima acil CoA sintetasa La activacioacuten del aacutecido graso es un proceso extramitocondrial La membrana mitocondrial interna es impermeable para el acil CoA (o aacutecido graso) de manera tal que se necesita un transportador para el desplazamiento del aacutecido graso activado a traveacutes de la membrana mitocondrial interna Primero el eacutester acil CoA es convertido en acil-carnitina por la carnitin-acil-transferasa (CAT I) ubicada en la cara externa de la membrana mitocondrial interna y reconvertido en acil CoA graso en el lado de la matriz de la membrana mitocondrial interna por la enzima CAT II La acil carnitina atraviesa la membrana interna en un intercambio 11 con una moleacutecula libre de carnitina un paso del transporte que es controlado por la proteiacutena acil carnitin-translocasa Generalmente se cree que los aacutecidos grasos de cadena media y corta pueden ser difundidos maacutes libremente en la matriz mitocondrial donde son convertidos en sus respectivos eacutesteres CoA Sin embargo al menos parte de estos aacutecidos grasos son transportados por proteiacutenas transportadoras especiacuteficas acil CoA-transferasas de cadena corta o media Debido a que la malonil Coa un intermediario de la biosiacutentesis de aacutecidos grasos inhibe la CATI se cree que este compuesto estaacute involucrado en la regulacioacuten de la utilizacioacuten total de grasas

Figura Los aacutecidos grasos en plasma estaacuten unidos a la albuacutemina y luego del transporte en el espacio intersticial otra vez se unen a la albuacutemina Los aacutecidos grasos cruzan el sarcolema por una membrana plasmaacutetica ligados a la proteiacutena de unioacuten de aacutecidos grasos (PUAGpm) y en el sarcolema seraacuten ligadas a una proteiacutena unioacuten de aacutecidos grasos citoplasmaacutetica (PUAGc) Subsecuentemente los aacutecidos grasos seraacuten activados por la acil-CoA-sintetasa para formar un acil-CoA que puede ser transportado viacutea carnitin-palmitoil transferasa I (CPT I) una translocasa y carnitin-palmitoil transferasa II (CPT II) en la matriz mitocondrial Ese transporte dentro de la mitocondria es carnitina-dependiente Las unidades de Acil-CoA dentro de la matriz mitocondrial pueden estar sujetas a una descomposicioacuten enzimaacutetica en la beta-oxidacioacuten

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

La beta-oxidacioacuten En la beta-oxidacioacuten el acil-CoA graso es degradado en gran medida a acetil-CoA y un residuo de acil-CoA acortado en dos carbonos Las unidades de acetil-CoA pueden entrar al Ciclo de los aacutecidos Tricarboxiacutelicos (ciclo de Krebs) y seguir exactamente el mismo camino que las unidades de acetil-CoA desde el piruvato El acil-CoA graso acortado actuacutea otra vez como un sustrato para el camino beta-oxidativo hasta que es completamente oxidado Durante el proceso de la beta-oxidacioacuten se produce la extraccioacuten de atamos de hidrogeno unidos a sus electrones de manera que se reduce un NAD y un FAD Asiacute un aacutecido graso que tenga por ejemplo el aacutecido esteaacuterico (C18) experimentara 8 veces la beta-oxidacioacuten permitiendo la reduccioacuten de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a 9 moleacuteculas de Acetil CoA La tasa a la cual los aacutecidos grasos son oxidados depende del tipo de aacutecidos grasos Los acil grasos que son pobremente oxidados por la mitocondria (ie aacutecidos grasos de cadena muy larga) tambieacuten pueden ser oxidados Se demostroacute que tanto el nuacutemero de aacutetomos de carbono como el grado de saturacioacuten influyen en la tasa de oxidacioacuten Se sabe que los aacutecidos grasos de cadena media (AGCM) son oxidados maacutes raacutepida y completamente que los aacutecidos grasos de cadena larga (AGCL) Jones et al estudiaron las tasas de oxidacioacuten corporal total de aacutecidos grasos con longitud de cadena similar (C18) pero con diferentes grados de saturacioacuten Se observaron diferencias remarcables en las tasas de oxidacioacuten el aacutecido oleico (C181 n-9) se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido linoleico (C182 n-6) el que en cambio se oxidoacute maacutes raacutepido que el aacutecido esteaacuterico (C180) Estudios in vivo llevados a cabo con ratas demostraron que las tasas de oxidacioacuten de los aacutecidos grasos decrecieron con el incremento de la longitud de cadena (C120 gt C140 gt C160 gt C180) Hubo diferencias considerables en las tasas de oxidacioacuten de diferentes aacutecidos grasos insaturados (C183 n-3 gt C181 n-3 gt C183 n-6 gt C226 n-3 gt C204 n-6) El aacutecido oleico (C181) se oxidoacute a una tasa considerablemente alta casi tan raacutepido como el aacutecido luacuterico (C120) De los aacutecidos grasos n-6 el aacutecido linoleico (C182 n-6) se oxidoacute a una tasa maacutes raacutepida que cualquiera de estos metabolitos siendo el aacutecido araquidoacutenico (C204 n-6) el que oxidoacute a la tasa maacutes baja La tasa de oxidacioacuten del aacutecido alfa-linoleico (C183 n-3) fue casi tan raacutepida como la de los aacutecidos luacuterico (C120) y oleico (C181 n-9) En cultivos de hepatocitos incubados las tasas de captacioacuten de aacutecidos grasos y formacioacuten de cuerpos cetoacutenicos fueron del orden de C161 gt C160 gt C182 gt C181 gt C180 (34) Hagenfeldt y Wahren tambieacuten observaron una leve extraccioacuten preferencial de los aacutecidos linoleico (C182 n-6) y oleico (C181) comparados con el aacutecido palmiacutetico (C160) a traveacutes del antebrazo De estos estudios se desprende el hecho de que parece que los aacutecidos grasos saturados e insaturados se oxidan a tasas diferentes

Metabolismo de otros liacutepidos Otros componentes relacionados con las grasas como el glicerol y los cuerpos cetoacutenicos tambieacuten pueden servir como combustibles durante el ejercicio El glicerol es liberado luego de la hidroacutelisis de TG y es transportado al espacio vascular Viacutea sangre el glicerol es transportado hacia el hiacutegado donde puede servir como precursor glucogeacutenico de la glucosa Sin embargo estudios con administracioacuten de glicerol demostraron que la tasa de conversioacuten de glicerol a glucosa fue inadecuada para contribuir significativamente al gasto de energiacutea durante el ejercicio

Los cuerpos cetoacutenicos (acetoacetato y beta-hidroxibutarato) son productos de la oxidacioacuten incompleta de aacutecidos grasos Bajo circunstancias normales el hiacutegado es el uacutenico oacutergano con aptitud para producir cuerpos cetoacutenicos Por otro lado los cuerpos cetoacutenicos pueden ser oxidados por la mayoriacutea de los tejidos incluyendo el muacutesculo esqueleacutetico La concentracioacuten de cuerpos cetoacutenicos en el plasma es usualmente muy baja (50-150 mmolL) pero se puede incrementar marcadamente luego del ayuno o durante el ejercicio prolongado Durante el ayuno la produccioacuten de cuerpos cetoacutenicos es extremadamente importante dado que estos sirven como combustible alternativo a la glucosa en el cerebro Normalmente hay bastante glucosa para proveer al cerebro de sustratos

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

energeacuteticos Sin embargo durante el ayuno la disponibilidad de glucosa esta marcadamente reducida y los cuerpos cetoacutenicos pueden servir como un combustible alternativo en las ceacutelulas musculares Con respecto a la provisioacuten de energiacutea durante el ejercicio generalmente se cree que la contribucioacuten de los cuerpos cetoacutenicos no es significativa

Balance energeacutetico de la beta-oxidacioacuten

Para abordar la problemaacutetica del balance energeacutetico que se promueve a partir de la oxidacioacuten de las grasas es pertinente recordar que los aacutecidos grasos se caracterizan por poseer entre cuatro y veinticuatro carbonos en su estructura y que la cantidad de ATP que pude producir una moleacutecula de aacutecido graso va a depender estrictamente del nuacutemero de carbonos que posea el aacutecido que se oxide Analizaremos a continuacioacuten el balance energeacutetico para el aacutecido graso esteaacuterico que posee 18 carbonos

Como fue descripto la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos comienza con la activacioacuten de eacutestos (unioacuten de aacutecido graso con coenzima A para formar acil coenzima A) en el citoplasma de las ceacutelulas proceso en el que se invierten dos moleacuteculas de ATP Posteriormente por cada ciclo de beta oxidacioacuten se generan una moleacutecula de NAD y otra de FAD reducidos por tanto 5 moleacuteculas totales de ATP por ciclo El aacutecido graso esteaacuterico necesita de 8 ciclos de beta oxidacioacuten generando un total de 40 moleacuteculas de ATP por moleacutecula de aacutecido graso degrada en el proceso de oxidacioacuten beta Como producto de la beta oxidacioacuten tambieacuten se generan 9 moleacuteculas de Acetil CoA que produciraacuten un total de 108 moleacuteculas de ATP en el ciclo de Krebs y Cadena respiratoria (12 moleacuteculas de ATP por cada moleacutecula de Acetil CoA) Entonces la produccioacuten total de ATP para el aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 148 a los que se les debe restar las 2 moleacuteculas de ATP invertidas en la activacioacuten del aacutecido graso Por lo que el balance neto de ATP a partir de una moleacutecula del aacutecido graso esteaacuterico seraacute de 146

Metabolismo de las proteiacutenas y los aminoaacutecidos durante el ejercicio

Es importante tener en cuenta que el muacutesculo esqueleacutetico humano soacutelo puede oxidar seis aminoaacutecidos llamados aminoaacutecidos ramificados (leucina isoleucina valina glutamato aspartato y asparrigina) Eacutestos aminoaacutecidos pierden el grupo amina (-NH2) y con la estructura carbonada pueden formar acetil-CoA o diversos intermediarios del ciclo de Krebs (como α-cetoglutarato o succinilCoA) para la resiacutentesis aeroacutebica del ATP Para evitar la formacioacuten de amoniaco (NH3) (el cual es muy toacutexico para el organismo) a partir de (-NH2) el muacutesculo esqueleacutetico forma alanina uniendo al piruvato con el grupo ndashNH2 o forma glutamina Tanto la alanina como la glutamina viajan por el torrente sanguiacuteneo hacia el hiacutegado para formar glucosa con la estructura carbonada mientras que el grupo ndashNH2 de estos aminoaacutecidos es transformado por el hiacutegado en urea que posteriormente seraacute eliminado mediante la orina

Consideraciones especiales del metabolismo de las proteiacutenas

Los hidratos de carbono ofrecen un efecto ahorro de las proteiacutenas En condiciones normales las proteiacutenas desempentildean un papel vital en el mantenimiento reparacioacuten y el crecimiento de los tejidos del cuerpo y en un grado mucho menos como una fuente energeacutetica Sin embargo cuando disminuyen las reservas de hidratos de carbono existen viacuteas metaboacutelicas para la siacutentesis de la glucosa a partir de las proteiacutenas Dicho proceso denominado gluconeogeacutenesis proporciona una opcioacuten metaboacutelica para aumentar la disponibilidad de los hidratos de carbono cuando existe un agotamiento de los almacenes de glucoacutegeno

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

En condiciones extremas esto puede causar una reduccioacuten significativa del tejido magro y una sobrecarga adicional para los rintildeones mientras que excretan los subproductos que contienen nitroacutegeno de la degradacioacuten de las proteiacutenas Un consumo y uso adecuado de hidratos de carbono ayuda a mantener las proteiacutenas de los tejidos

Continum Energeacutetico

Una vez analizados los diferentes sistemas de liberacioacuten de energiacutea por separado es importante describir como es producida la resiacutentesis del ATP durante la actividad fiacutesica Para ello habriacutea que recordar que durante la transicioacuten del descanso al ejercicio intenso la ceacutelula muscular aumenta su demanda energeacutetica maacutes de 150 veces (Sahlin et al 1998) Frente a eacuteste desmesurado incremento de la demanda de energiacutea se produce en el muacutesculo esqueleacutetico una activacioacuten sincroacutenica de los tres sistemas de resiacutentesis del ATP al inicio de la actividad contraacutectil manteniendo su funcionamiento en una continua interaccioacuten durante toda la actividad

Es importante resaltar que el concepto de Continum Energeacutetico establece que durante la contraccioacuten muscular de cualquier tipo los tres sistemas energeacuteticos se encargan de promover la resiacutentesis de ATP en una continua coexistencia No obstante siempre habraacute un sistema que predominaraacute en la resiacutentesis del ATP sobre el resto

Los conceptos definidos a continuacioacuten poseen gran importancia ya que marcan las caracteriacutesticas generales maacutes importantes de los sistemas de resiacutentesis de ATP

Predominancia de un Sistema Energeacutetico Este concepto especifica cuaacutel de los tres sistemas es cuantitativamente el maacutes importante en la resiacutentesis de ATP para un determinado momento de la contraccioacuten muscular

Potencia de un Sistema Energeacutetico Es la maacutexima cantidad de ATP en unidad de tiempo que un sistema de energiacutea puede producir La potencia de un sistema guarda una relacioacuten directa con la intensidad de la contraccioacuten muscular que puede ser producida

Capacidad de un Sistema Energeacutetico Cantidad total de ATP que puede ser producida por un sistema La capacidad estaacute directamente relacionada con la cantidad de reservas energeacuteticas disponibles a mayor cantidad de reservas mayor capacidad y viceversa

Factores que Determinan la Predominancia de un Sistema energeacutetico durante la contraccioacuten Muscular Existen cuatro factores de importancia a la hora de determinar de manera indirecta el predominio de una viacutea energeacutetica sobre el resto durante diversos patrones de ejercicio Los factores son listados a continuacioacuten

Duracioacuten de los Esfuerzos Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Concentracioacuten de Substratos Energeacuteticos Densidad de los Esfuerzos

Duracioacuten de los Esfuerzos El sistema anaeroacutebico alaacutectico predominaraacute sobre los sistemas lactaacutecido y aeroacutebico durante los primeros 5rdquo de contraccioacuten muscular continua de alta intensidad A partir de este momento y hasta el primer minuto de ejercicio es el sistema anaeroacutebico laacutectico el que predomina sobre los restantes mientras que maacutes allaacute del primer minuto de ejercicio el sistema aeroacutebico seraacute el principal responsable en la produccioacuten

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

de energiacutea Es importante resaltar que estos datos acerca de la predominancia de cada sistema en funcioacuten del tiempo fueron obtenidos durante protocolos de contraccioacuten muscular de maacutexima intensidad por tanto su anaacutelisis soacutelo debe extrapolarse a ejercicios de eacutestas caracteriacutesticas (o sea ejercicios de tipo continuo y de alta intensidad)

Intensidad de la Contraccioacuten Muscular Si el ejercicio es de baja intensidad predominaraacute el sistema aeroacutebico mientras que si eacuteste es de alta o muy alta intensidad predominaraacuten el sistema glucoliacutetco o el sistema de los fosfaacutegenos respectivamente Es importante resaltar que la intensidad del ejercicio es maacutes importante que la duracioacuten de eacuteste a la hora de determinar la predominancia de un sistema energeacutetico Por ejemplo si un sujeto realiza una caminata durante 5 segundos pero a una velocidad muy baja (4 kmh) el sistema energeacutetico que predominaraacute seraacute el aeroacutebico y no el de los fosfaacutegenos por maacutes que el tiempo de ejercicio haya sido escaso Un caso contrario pero siguiendo en la misma liacutenea de anaacutelisis lo podriacutea representar el siguiente ejemplo Supongamos que un sujeto tenga programado correr en una cinta ergomeacutetrica 30 minutos a una velocidad de 8 kmh-1 pero despueacutes de haber completado el ejercicio el sujeto decide correr 20rdquo maacutes de tiempo pero a 18 kmh-1 En este caso durante la aceleracioacuten de la carrera a partir del minuto 30 de ejercicio predominaraacute el sistema glucoliacutetico y no el aeroacutebico Asiacute para protocolos de ejercicio en doacutende se realizan cambios constantes en la intensidad de la contraccioacuten muscular como acontece en los deportes abiertos e indeterminados como el baloncesto el principal factor determinante de la participacioacuten de una viacutea energeacutetica para cada momento del ejercicio es la intensidad de la contraccioacuten muscular y no el tiempo en el que se estaacute desarrollando la contraccioacuten Por ello en estos deportes se promueven continuacuteo cambios en la predominancia de las viacuteas energeacuteticas lo que no es tan evidente en los deportes de tipo cerrado

Concentracioacuten de Sustratos Energeacuteticos Si bien la intensidad de la contraccioacuten muscular es la variable maacutes importante a la hora de determinar la predominancia de los sistemas energeacuteticos la baja disponibilidad de PCr y glucoacutegeno en el muacutesculo esqueleacutetico puede limitar la produccioacuten de energiacutea de los sistemas anaeroacutebicos alaacutectico y laacutectico respectivamente Esto no puede suceder con el sistema aeroacutebico ya que como se mencionoacute anteriormente la disponibilidad de aacutecidos grasos para resintetizar ATP es muy elevada por tanto es improbable que se agote esta fuente de energiacutea durante el ejercicio

Densidad de los Esfuerzos Esta variable estaacute relacionada con la concentracioacuten de sustratos energeacuteticos analizada anteriormente y es particularmente importante para el caso del sistema anaeroacutebico alaacutectico Por ejemplo como se comentoacute anteriormente durante 4 segundos de contraccioacuten muscular intensa se agota aproximadamente el 80 de la fosfocreatina (PCr) mientras que se necesitan de al menos 30 segundos de pausa para recuperar el 50 de la reserva inicial de este sustrato En este escenario si un sujeto realiza 4 series de un ejercicio de sprint maacuteximo separado por pausas de recuperacioacuten de 10 segundos la insuficiente resiacutentesis de PCr que se realizaraacute durante la pausa del ejercicio haraacute que a partir de la segunda serie predomine el sistema glucoliacutetico de resiacutentesis de ATP debido a una insuficiente concentracioacuten de PCr que limitaraacute el aporte energeacutetico del sistema anaeroacutebico alaacutectico

Dinaacutemica metaboacutelica de los carbohidratos musculares y hepaacuteticos en ejercicio

Cuando pasamos de una situacioacuten de reposo a una de ejercicio la glucosa almacenada tiene que ser movilizada para poder resintetizar el ATP que se va utilizando en la contraccioacuten muscular El proceso por el cual el

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

glucoacutegeno va desprendiendo moleacuteculas de glucosa para ser utilizadas (bien en la propia ceacutelula como en el caso del musculo bien por otras ceacutelulas como ocurre con el glucoacutegeno hepaacutetico) es la glucogenoacutelisis Estaacute regulado por la accioacuten de la fosforilasa

Glucogenolisis hepaacutetico En el caso de hiacutegado la glucosa-6-fosfato resultante de la hidrolisis del glucoacutegeno se transforma en glucosa gracias a la accioacuten de la glucosa-6-fosfatasa enzima de la que carece el musculo esqueleacutetico (motivo por el cual la glucosa no puede abandonar la ceacutelula muscular una vez que ha entrado se ha fosforilado) y sale de nuevo a la sangre circulante El objetivo fundamental de la glucogenoacutelisis hepaacutetica es mantener la glucemia en cifras normales Parte de esta glucosa hepaacutetica que sale a la sangre seraacute captada por la ceacutelula muscular ya que el musculo esqueleacutetico es el principal tejido que capta y utiliza glucosa circulante durante el ejercicio Si la tasa de utilizacioacuten de la glucosa es mayor que la tasa de liberacioacuten de glucosa hepaacutetica la glucemia disminuye (hipoglucemia) lo que se manifiesta con diversos siacutentomas como consecuencia fundamentalmente de reducir el aporte energeacutetico al sistema nervioso Este fenoacutemeno es especialmente importante en los ejercicios de maacutes de 2-3 horas de duracioacuten

Glugenoacutelisis muscular La glucosa-6-fosfato procedente del glucoacutegeno muscular entra en la via metaboacutelica de la glucolisis La carencia de la enzima fosfatasa de hace que la glucosa sea incapaz de abandonar la ceacutelula muscular por lo cual se utiliza directamente como fuente energeacutetica

Es importante notar que el hiacutegado es el uacutenico oacutergano de la economiacutea humana que junto al rintildeoacuten pueden liberar glucosa a la sangre Sin embargo soacutelo el hiacutegado es el encargado de mantener los niveles de glucemia estables

Ademaacutes del hiacutegado el otro tejido que puede reservar glucoacutegeno es el tejido muscular Concretamente el muacutesculo esqueleacutetico humano puede reservar entre 150 y 400 gramos de glucoacutegeno mientras que el hiacutegado puede reservar hasta 100 gramos de glucoacutegeno Despueacutes de ingresar a las fibras musculares viacutea un transportador proteico denominado GLUT4 la glucosa es fosforilada por la enzima heoxquinasa para posteriormente ser degrada por la glucoacutelisis o sintentizar glucoacutegeno De manera contraria a lo que sucede con el hiacutegado la reserva muscular de glucoacutegeno es susceptible de ser incrementada por el entrenamiento fiacutesico hasta un tope superior de 400 gramos Una vez que son movilizadas las reservas de glucoacutegeno muscular se produciraacute lactato el cual como fuera mencionado (ver metabolismo del lactato) tiene la posibilidad de producir piruvato y oxidarse en la mitocondria o viajar hacia el hiacutegado en doacutende podraacute nuevamente formar glucosa y glucoacutegeno o sintetizar aminoaacutecidos

Interaccioacuten de carbohidratos y liacutepidos durante el ejercicio concepto de ldquocross overrdquo

La intensidad del ejercicio ([del reposo al 120 del V˙O2maacutex] y por lo tanto su duracioacuten) determina la utilizacioacuten preferente de gluacutecidos o de liacutepidos (incluso de proteiacutenas en caso de ejercicios cuya duracioacuten sea muy larga o en caso de ayuno) Se define el cross over concept (que puede traducirse como concepto de encrucijada metaboacutelica) (Brooks y Mercier 1994) que indica que por debajo de la velocidad de inicio de acumulacioacuten laacutectica el deportista va a utilizar una mezcla de liacutepidos y de gluacutecidos Por encima de esta intensidad comprendida entre el 60 y el 90 de la velocidad correspondiente al consumo maacuteximo de oxiacutegeno se sintetizaraacute ATP sobre todo a partir de gluacutecidos (glucoacutegeno) Lo mismo ocurre en los ejercicios de esprinte (al 140-200 de la velocidad asociada a vV˙O2maacutex) Asiacute dos puntos de referencia permiten apreciar la parte relativa a los sustratos y sobre todo a los gluacutecidos cuya reserva estaacute limitada a un ejercicio maacuteximo de 60 a 70 minutos

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

La velocidad al 100 del V ˙ O2maacutex es decir la velocidad al V˙ O2maacutex vV ˙ O2max La velocidad al umbral laacutectico comprendido seguacuten el nivel de entrenamiento de resistencia entre el

60 (para los menos entrenados) y el 90 del V˙ O2maacutex (para los maacutes entrenados)

Al estudiar la estructura del muacutesculo veremos que estaacute formado por fibras especializadas en la siacutentesis de ATP mediante los metabolismos aeroacutebicos (son las fibras llamadas de contraccioacuten lenta o de tipo I) y otras especializadas en la siacutentesis de ATP sin utilizar oxiacutegeno (fibras de contraccioacuten raacutepida del tipo IIb) Entre esos dos tipos se encuentra un tipo de fibras de contraccioacuten raacutepida pero capaz de utilizar el oxiacutegeno a un deacutebito menor que las fibras I las fibras IIa Las fibras lentas que se activan para ejercicios de intensidad moderada y que no superan 5 veces el metabolismo en reposo utilizan sobre todo liacutepidos En cambio los gluacutecidos intervienen en todas las potencias de ejercicio en proporciones crecientes en funcioacuten de la intensidad En esta zona de esfuerzo alrededor del umbral de inicio de acumulacioacuten laacutectica la interrupcioacuten del ejercicio estaacute condicionada por el agotamiento de las reservas de gluacutecidos Sin embargo uacutenicamente las fibras activadas habraacuten agotado sus reservas (Billat)

Necesidad de carbohidratos para la utilizacioacuten de liacutepidos

La degradacioacuten de los aacutecidos grasos parece depender de cierto sentido de un nivel de fondo continuo de catabolismo de la glucosa Deberiacutea recordarse que la Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs combinaacutendose con el oxaloacetato (generado principalmente por el catabolismo de los gluacutecidos) para formar citrato La degradacioacuten de los aacutecidos grasos viacutea el ciclo de Krebs continuacutea solo si estaacute disponible suficiente cantidad de oxaloacetato para combinar con la acetil-CoA formada durante la beta oxidacioacuten El piruvato formado durante el metabolismo de la glucosa puede desempentildear un papel importante para proporcionar este intermediario oxaloaceacutetico Tambieacuten es probable que pueda haber un liacutemite al ritmo de utilizacioacuten de los aacutecidos grasos por el musculo que trabaja Aunque se puede mejorar dicho liacutemite de manera significativa mediante el entrenamiento de tipo aeroacutebico la potencia generada uacutenicamente por la degradacioacuten de las grasas no puede nunca igualar la generada por la combinacioacuten de las grasas y los carbohidratos juntos Por lo tanto cuando se agota el glucoacutegeno muscular la produccioacuten maacutexima de potencia muscular tiene que disminuir

Una reduccioacuten apreciable en la degradacioacuten de los carbohidratos que podriacutea ocurrir con ejercicio prolongado tal como correr un maratoacuten la inanicioacuten la eliminacioacuten dieteacutetica de los carbohidratos o la diabetes tambieacuten limita seriamente la transferencia energeacutetica de los aacutecidos grasos Esto ocurre a pesar del hecho de que grandes cantidades de este sustrato esteacuten disponibles en la circulacioacuten

En los casos de restriccioacuten o agotamiento extremo de carbohidratos los fragmentos de acetato producidos en la beta oxidacioacuten empiezan a acumularse en los liacutequidos extracelulares porque no pueden ser acomodados en el ciclo de Krebs Dichos fragmentos se convierten faacutecilmente en cuerpos cetoacutenicos algunos de los cuales se excretan en la orina Si esta condicioacuten o cetosis persiste el nivel acido de los liacutequidos corporales puede aumentar hasta niveles potencialmente toacutexicos

Dinamica metabolica de los nutrientes durante el ejercicio

Hirvonen y cols (1992) estudiaron los 400 m en carrera a pie Dichos autores analizaron la prueba haciendo correr los 100 200 y 300 m basaacutendose en los tiempos de paso de los 400 m realizados a velocidad maacutexima

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

Durante los primeros 100 m la fosfocreatina muscular habiacutea descendido casi a la mitad (de 158 plusmn 17 a 83 plusmn 03 mmolkg) La concentracioacuten de aacutecido laacutectico intramuscular aumentaba solamente a 36 plusmn 04 mmolkg (el valor de reposo se acercaba a 1 mmoll)

Despueacutes de los 200 m la fosfocreatina habiacutea disminuido a 65 plusmn 05 mmolkg y la lactacidemia habiacutea aumentado hasta la concentracioacuten de 83 plusmn 11 mmolkg Al final de los 400 m las concentraciones de ATP y PC habiacutean disminuido un 27 y un 89 respectivamente mientras que la lactacidemia era de 173 plusmn 09 mmolkg Asiacute los autores concluyeron que despueacutes de los 200 primeros metros la velocidad disminuiacutea mientras que las reservas de fosfocreatina no se hallaban en deplecioacuten (agotadas) y que la concentracioacuten intramuscular de aacutecido laacutectico no se hallaba en su maacuteximo (el valor de 25 mmolkg habiacutea sido referido por Kindermann y Keul en 1977 en un corredor de los 400 m en 46 segundos) Por lo tanto al parecer los factores limitantes eran tambieacuten de orden neuromuscular (y condicionaban el nuacutemero de fibras musculares reclutadas)

Las lactacidemias mayores no parecen obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m seguacuten un estudio de Lacour y cols (1990) Estos autores refirieron concentraciones sanguiacuteneas de aacutecido laacutectico de 201 plusmn 22 219 plusmn 21 18 plusmn 27 mmoll para los 400 800 y 1500 m respectivamente

Dinaacutemica metaboacutelica de los nutrientes durante ejercicios continuos intervalos e intermitentes

Dinaacutemica de los carbohidratos durante el ejercicio

Los principales factores que determinan la mezcla de sustratos energeacuteticos durante el ejercicio son la intensidad y la duracioacuten

El hiacutegado aumenta la liberacioacuten de glucosa a los muacutesculos activos seguacuten progresa la intensidad del ejercicio Simultaacuteneamente el glucoacutegeno muscular aporta la principal fuente de energiacutea a partir de H de C durante las fases iniciales del ejercicio y seguacuten va aumentando la intensidad Durante el ejercicio los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular disminuyen progresivamente al aumentar la duracioacuten del mismo La tasa de utilizacioacuten de glucoacutegeno es maacutes elevada en los primeros 15-20 minutos de ejercicio

El agotamiento de los depoacutesitos de glucoacutegeno muscular se produce tras la realizacioacuten de ejercicios prolongados (aproximadamente unas 2 horas de duracioacuten) a una intensidad alta (alrededor del 85 del VO2max) Si la intensidad es maacutes elevada los depoacutesitos de glucoacutegeno no se agotan ya que no es posible mantener dicha intensidad durante el tiempo suficiente para que esto ocurra Sin embargo si puede agotarse el glucoacutegeno cuando se realizan ejercicios de alta intensidad intervalados en los que existen pausas de recuperacioacuten que permiten al musculo recuperar su situacioacuten metaboacutelica basal

Ejercicio Intenso La realizacioacuten de ejercicios de alta intensidad desencadena una respuesta neurohormonal caracterizada por el aumento de la liberacioacuten de adrenalina noradrenalina y glucagoacuten y por un descenso de la insulina Esta respuesta hormonal activa la glucoacutegeno fosforilasa de manera que el glucoacutegeno muscular es el principal sustrato energeacutetico en los minutos iniciales del ejercicio ya que se puede utilizar en condiciones anaeroacutebicas cuando el organismo auacuten no ha sido capaz de adaptar la oferta de oxiacutegeno a la demanda existe Seguacuten va pasando el tiempo la glucosa sanguiacutenea aumenta su contribucioacuten al aporte energeacutetico llegando a proporcionar un 30 de los requerimientos energeacuteticos

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

Ejercicio moderado y prolongado Al inicio del ejercicio moderado la principal fuente energeacutetica la sigue contribuyendo los H de C Al cabo de unos 20 minutos la energiacutea aportada por la glucosa constituye un 40-50 y el resto se obtiene de las grasas

Las mezclas de sustratos energeacuteticos dependen fundamentalmente de la intensidad del ejercicio Cuanto maacutes baja es la intensidad mayor protagonismo adquieren las grasas

Dinaacutemica de las grasas durante el ejercicio

La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos en el musculo depende de dos factores fundamentales la disponibilidad AGL y la capacidad de los tejidos para oxidarlo los AG

La grasa intracelular y extracelular proporciona entre un 30 y 80 de la energiacutea necesaria para la actividad fiacutesica dependiendo del estado nutricional del grado de entrenamiento de la intensidad y duracioacuten del ejercicio Durante los ejercicios de baja intensidad el flujo sanguiacuteneo al tejido adiposo aumenta lo que permite una mayor movilizacioacuten de aacutecidos grasos para que puedan ser utilizados por el musculo En contrapartida en ejercicios de alta intensidad no se produce esta movilizacioacuten de aacutecidos grasos

La activacioacuten simpaacutetica y la disminucioacuten de los niveles de insulina son los factores que favorecen la movilizacioacuten de los aacutecidos grasos desde el tejido adiposo En ejercicios de intensidad moderada los triacilgliceridos y los H de C aportan aproximadamente energiacutea en partes iguales pero seguacuten se va prolongando la duracioacuten de la actividad (1 hora o maacutes) la utilizacioacuten de los AG va siendo mayor de forma paralela a como se van vaciando los depoacutesitos de glucoacutegeno La hipoglucemia y la disminucioacuten de la insulina es un estiacutemulo potente para la lipolisis

Concepto de umbral laacutectico alcances y aplicaciones metaboacutelicas

El nivel de lactato en sangre es utilizado para mensurar la carga del entrenamiento (Billat V 1996) ya que brinda una indicacioacuten del estreacutes impuesto por el mismo y es un medio uacutetil para controlar las adaptaciones musculares (Wilmore J amp Costill D 1999 Billat V 1996)

A una intensidad de ejercicio aproximadamente del 50 del VO maacutex aparece un incremento cuantificable de la curva del lactato sanguiacuteneo mientras que a intensidades proacuteximas al 70-80 el incremento de la concentracioacuten de lactato empieza a ser notable

El punto en donde el aumento de la intensidad provoca un incremento agudo de la curva de lactato se conoce con distintos teacuterminos umbral laacutectico (UL) punto de inflexioacuten del lactato inicio de la acumulacioacuten del lactato en sangre o umbral aeroacutebico-anaeroacutebico (Viru A amp Viru M 2003) y generalmente la concentracioacuten media de lactato es aproximadamente de 4 mmoll (Viru A amp Viru M 2003 Navarro Valdivielso F 1998 Garciacutea Manso JM et al 1996)

Cabe considerar que los atletas entrenados pueden mantener la intensidad de trabajo en el umbral por mucho maacutes tiempo que los menos entrenados

El entrenamiento de resistencia eleva el UL por lo que los sujetos entrenados pueden ejercitarse a un porcentaje maacutes alto del VO2 maacutex antes de que el lactato sanguiacuteneo comience a acumularse Lo cual es

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

considerado como un buen predictor de la resistencia y es maacutes sensible que el VO maacutex para detectar los cambios inducidos por el entrenamiento

De hecho en sujetos sedentarios el UL puede encontrarse entre el 50-60 del VOmaacutex mientras que en deportistas de fondo entrenados los liacutemites suelen estar entre el 80-95 del VO2 maacutex

El UL marca un punto en donde se diferencian dos estados metaboacutelicos distintos Uno de ellos es el estado maacuteximo estable de la lactacidemia (maximal latate steady-state o MLSS o MaxLa) Intensidad en la cual existe un estado de equilibrio entre la produccioacuten y remocioacuten del lactato (steady-state o SS) En otras palabras es donde la lactacidemia se estabiliza en relacioacuten al tiempo despueacutes de la paricioacuten precoz del lactato (debido a los ajustes oxidativos y cardiovasculares) y caracteriza la intensidad maacutexima del ejercicio para la cual la aparicioacuten de lactato en sangre equivale a su desaparicioacuten

El otro estado metaboacutelico se encuentra por encima del UL donde el lactato se incrementa para sostener la potencia del trabajo aunque finalmente la bioquiacutemica del muacutesculo y del organismo se ve alterada y se llega a la fatiga

Por lo tanto habitualmente el UL tal como se mencionoacute antes se utiliza para monitorear las adaptaciones al entrenamiento y para determinar las intensidades de trabajo con las que mejorar la capacidad o potencia aeroacutebica en los atletas

Los esfuerzos fiacutesicos submaacuteximos tienen la particularidad de lograr un Steady State lactaacutecido propio de cada sujeto Esto es se pueden realizar actividades fiacutesicas de moderada intensidad y lograr que los valores hemaacuteticos de lactato se mantengan estables Asiacute por ejemplo para Gollnick y cols los esfuerzos situados a un 40 o menos del VO2maacutex generan poco o ninguacuten cambio en los niveles de lactato de reposo (07 18 mMl) Por encima de estos porcientos es posible encontrar otros estados estables (o mejor hablar de Steady Rates) a partir de la potenciacioacuten de los mecanismos de remocioacuten Se habla entonces de intensidades que rondan el 55-60 del VO2maacutex como aquella donde se logran valores de lactato por sobre los presentables en reposo pero capaces de ser mantenidos durante mucho tiempo en un nivel estable Es reconocida en la literatura actualizada a esa intensidad como umbral aerobio VT1 OPLA y umbral sanguiacuteneo de lactato entre otras denominaciones Al aumentar la magnitud del esfuerzo por encima del 50 del VO2maacutex se habraacute alcanzado y superado el primer umbral (primer Break Point de la curva de inflexioacuten de lactato) mas es posible mantenerse un tiempo prolongado en Steady State en virtud de un equilibrio aunque inestable que se determina por un ritmo de aparicioacuten (Rate Appearance) y otro de desaparicioacuten (Rate Disappearance) del lactato que se vaya volcando a la sangre Tanto el umbral como la capacidad de hacer Steady State a una determinada intensidad es absolutamente individual En este punto crucial del metabolismo oxidativo el concepto de umbral se torna relevante porque expresa un momento a partir del cual dos partes del mismo proceso se muestran estimuladas 1) la produccioacuten glucoliacutetica de energiacutea (con maacutes nuacutemero de glucoacutelisis en la unidad de tiempo y una PFK acelerada) y 2) la remocioacuten raacutepida de lactato (por turnover y shuttle) que da como resultado la acumulacioacuten relativamente baja de lactato en sangre Este primer umbral tiene la particular caracteriacutestica de permitirnos observar un momento del metabolismo energeacutetico donde todo el O2 que se necesita es aportado a la ceacutelula pero no obstante ello los valores de lactato acumulado escalan algunos peldantildeos respecto al reposo Se puede comprobar que se estaacute reclamando maacutes energiacutea mitocondrial por minuto y la glucoacutelisis ha aumentado en

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

cantidad y calidad unido a la desleal competencia entre la piruvato-oxidasa y la LDH a favor de esta uacuteltima factores claves en definitiva en la acumulacioacuten final de lactato Se infiere de este conocimiento que aquellas fibras que puedan incrementar el pool enzimaacutetico especiacutefico asiacute como el tamantildeo y nuacutemero de mitocondrias (logrables con trabajos fiacutesicos reconocidos) estaraacuten en mejores condiciones para producir energiacutea oxidativa postergar la aparicioacuten del umbral y tener un maacutes duradero estado estable lactaacutecido por cualificacioacuten del turnover

Otra consideracioacuten que debemos hacer aquiacute es la del denominado Umbral Anaeroacutebico UAi OBLA VT2 Umbral aeroacutebico-anaeroacutebico o como maacutes se la llama en la actualidad umbral de lactato Estaacute definido como el momento metaboacutelico en el cual se pierde el equilibrio entre los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato En esta situacioacuten la caracteriacutestica del estiacutemulo es de una intensidad sensiblemente superior a la dominante en el umbral aeroacutebico alrededor del 70-85 del VO2maacutex pero como se destaca el esfuerzo se encuadra dentro de una actividad submaacutexima Los sujetos que superan esta velocidad de desplazamiento no pueden mantener por mucho tiempo en un estado estable los mecanismos de produccioacuten y remocioacuten de lactato debido a que la produccioacuten estaacute aumentada sensiblemente respecto a la remocioacuten y ya sin posibilidades de ser controlada si la exigencia no se modifica en intensidad yo duracioacuten dando como resultado una acumulacioacuten progresiva (y deleteacuterea) que elevaraacute los niveles del catabolito en sangre a valores muy superiores a los del reposo La acidemia ahora se convierte en un estado que puede junto a la cantidad muy aumentada de lactato muscular hacer concluir el esfuerzo fiacutesico en un plazo relativamente corto El momento de ruptura del steady state lactaacutecido que lleva a la acumulacioacuten creciente de lactato es observado como un segundo punto (segundo break point) de quiebre en la curva de inflexioacuten del lactato en donde a diferencia de lo que pasaba a intensidades de umbral aeroacutebico (primer break point) ahora esta evolucioacuten lactaacutecida deja de ser lineal para hacerse exponencial Como es de imaginar este punto no es faacutecilmente identificable (a pesar de los porcientos de VO2maacutex en los que se encuadra) por cuanto sostienen no pocos investigadores dicho umbral anaeroacutebico es absolutamente individual Si pocas fueran las evidencias que se entregan en contra del valor fijo de umbral de 4mML valen los trabajos de Stegman (1981) donde muestra variaciones para el umbral anaeroacutebico de entre 14 y 75 mML y los de Aunola y Rusko (1982) que encontraron dicho umbral entre 25 y 8 mML resaltando eacutestos que el valor de 4 mMol es arbitrario e insatisfactorio para la definicioacuten de umbral anaeroacutebico En la actualidad no obstante son numerosas las publicaciones sobre umbral de lactato que graacuteficas mediante evidencian la existencia de este punto en personas sedentarias en atletas e incluso trabajos de determinacioacuten de umbral en el aacuterea de la cardiologiacutea donde los sujetos con cardiopatiacutea hisqueacutemica son sometidos a esfuerzos para determinar la aparicioacuten del primero y segundo break point y correlacionarlos con por ejemplo la aparicioacuten de la depresioacuten del segmento ST En este marco la existencia de un estado estable para el lactato (sea en reposo o en esfuerzo de intensidad baja a moderada) no habla de ausencia de produccioacuten sino de un dispositivo maacutes o menos desarrollado de recambio metaboacutelico o turnover La entrenabilidad de este mecanismo es alta por lo que quienes aborden una planificacioacuten que busque ese objetivo tendraacuten la posibilidad de aumentar la intensidad del esfuerzo (expresado como velocidad a un VO2maacutex maacutes elevado) sin quebrar el steady state lactaacutecido Para este estado hay diferentes pisos por lo que el mecanismo piruvato-lactato-piruvato (lactate turnover) es posible perfeccionarlo lo suficiente como para trabajar a mayor intensidad sin que se acumule el metabolito Al concretarse esta mejora habremos postergado la aparicioacuten del umbral Vale decir que en este caso auacuten sin haber aumentado el VO2maacutex se atrasoacute la ruptura del equilibrio produccioacuten-remocioacuten ya que se ha logrado hacer maacutes trabajo con mayor requerimiento energeacutetico por viacutea glucoliacutetica y por lo tanto mayor produccioacuten de

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

lactato pero con una optimizacioacuten de la remocioacuten que asegura un resultado mejor (menor acumulacioacuten de lactato) Todo esto optimizado ademaacutes por la incrementada participacioacuten de los liacutepidos en el metabolismo energeacutetico a intensidades subumbral

Seguacuten la propuesta de Mac Dougall y col (1995) el meacutetodo para determinar el UL debe cumplir con los siguientes requisitos

1 Ser especiacutefico a las caracteriacutesticas metaboacutelicas y contraacutectiles de los muacutesculos reclutados y utilizar un modo de ejercicio que sea similar al competitivo

2 Fijar una carga inicial de coacutemo miacutenimo 30 del VO2maacutex para no afectar la eficiencia del rendimiento 3 Emplear cargas de al menos 2rsquo de duracioacuten 4 Ajustar incrementos de la carga de 1 MET (˜ incrementos de 5-8 del VO2) 5 Obtener las muestras del loacutebulo de la oreja o yema de los dedos 6 Representar el umbral en relacioacuten a

la respuesta individual del sujeto al ejercicio (FC carga velocidad VO2) (Garciacutea Manso JM et al 1996)

Mitocondrias

Son organelas intracelulares que se hallan localizadas cerca de las estructuras celulares que necesitan de ATP o cerca de la fuente de combustible de la que dependen Si bien la composicioacuten es variable de tejido en tejido las mitocondrias representan cerca del 50 del volumen citoplasmaacutetico en las ceacutelulas del muacutesculo cardiacuteaco y un 20 de las ceacutelulas del hiacutegado (Lehninger 1985)

Estructura Se encuentran constituidas por dos membranas una membrana externa que es lisa y una interna que posee una serie de pliegues o invaginaciones denominadas ldquocrestas mitocondrialesrdquo Estas crestas tienen adheridas enzimas oxidativas y su funcioacuten es el aumento de la superficie en la organela comparativamente con el volumen que presenta la misma Internamente se halla la matriz mitocondrial la cual contiene proteiacutenas (enzimas) ribosomas ADN Las mitocondrias se reproducen por siacute mismas siempre que la ceacutelula necesite cantidades mayores de ATP Esto se debe a que contiene ADN que tienen la funcioacuten de controlar la reacuteplica de las propias mitocondrias

Las enzimas adheridas a las crestas actuacutean en concordancia con las enzimas oxidativas de la matriz mitocondrial para lograr la oxidacioacuten de los nutrientes y la formacioacuten de ATP y CO2

La energiacutea liberada se emplea para sintetizar el ATP que luego es liberado afuera de la mitocondrias para ser utilizado como fuente de energiacutea donde la ceacutelula lo requiera

Funcioacuten Son las centrales de energiacutea de la ceacutelula sin ellas las ceacutelulas seriacutean incapaces de extraer la energiacutea de los nutrientes y como consecuencia las funciones celulares cesariacutean

Respuesta al ejercicio El entrenamiento de la resistencia introduce cambios en la funcioacuten mitocondrial lo que mejora la capacidad de las fibras musculares en producir ATP La capacidad para utilizar albergar O2 y producir ATP a traveacutes de la oxidacioacuten depende del nuacutemero tamantildeo y densidad (eficacia) de las mitocondrias musculares Estas 3 cualidades mejoran con el entrenamiento de la resistencia Cuando incrementa el volumen de energiacutea aeroacutebica tambieacuten lo hace el nuacutemero y tamantildeo de las mitocondrias proporcionando un metabolismo oxidativo mucho maacutes eficaz Esto se traduce en una mayor actividad enzimaacutetica

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

En el entrenamiento de la fuerza el nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial no variacutea

Comunicacioacuten Todas las mitocondrias estaacuten comunicadas por un sistema reticular (1 Las que estaacute cerca del nuacutecleo 2 Las que estaacuten en la periferia)

El nuacutemero tamantildeo y densidad mitocondrial estaacute regulado por el tipo de unidad motora que inerva a la fibra muscular

Las praacutecticas de la EF y su repercusioacuten fisioloacutegica anaacutelisis de los aspectos metaboacutelicos neuroendocrinos y de rendimiento

En la clase de EF no se puede trabajar directamente y uacutenicamente con los elementos didaacutecticos sino que tambieacuten debe existir una transposicioacuten didaacutectica

El metabolismo de los fosfaacutegenos estaacute relacionado con los esfuerzos de fuerza velocidad y potencia En la clase de EF el juego la gimnasia y el deporte requieren de acciones de velocidad fuerza potencia y coordinacioacuten

En la EPB estas acciones se pueden trabajar a tiempo de las habilidades motoras ligadas a la coordinacioacuten general Juegos de correr saltar y lanzar y juegos motores colectivos

La coordinacioacuten se vincula maacutes con el dominio de la teacutecnica por ende con el deporte se puede desarrollar la velocidad la fuerza y la coordinacioacuten tambieacuten la velocidad de reaccioacuten y el movimiento

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2

i Es el producto de la masa (cantidad de materia de un cuerpo su unidad es el kilogramo) por la aceleracioacuten Se expresa en N (newton) F = m (masa en kg) x a (aceleracioacuten en ms) 1 N = 1kg x 1mssup2