UNIDAD I

( INTRODUCCIN: EL ESTUDIO DE LA BIOLOGA ACTUALLas unidades de estudio

En los sistemas biolgicos, debido a la multiplicidad de conexiones, la delimitacin de las unidades de estudio solo se puede hacer una vez definido apropiadamente el TODO. No existen reglas universales para segmentar el objeto de estudio del mundo vivo, sino que deben definirse de acuerdo con el contexto y el tipo de problema que se desea indagar.

Un hilo conductor

El mundo biolgico comprende diferentes niveles de organizacin, en los niveles de organizacin de mayor complejidad emergen nuevas propiedades que no estn presentes en los niveles inferiores.

Todas las formas de vida comparten caractersticas bsicas que ponen de manifiesto la existencia de un ancestro comn.Los rastros de vida: Los fsiles

George Cuvier el padre de la paleontologa hizo los mayores aportes para la reconstruccin de los organismos fsiles, este consideraba que las especies haban sido creadas simultneamente por un acto sobrenatural o divino u que, una vez creadas, se mantuvieron fijas o inmutables. Esta postura se conoce con el nombre de FIJISMO.

Por su parte Lamark propuso que las formas ms complejas haban surgiendo de las formas ms simples por un proceso de transformacin progresiva.

Charles Lyell expuso la TEORIA UNIFORMITARISTA, en la que sostena que un efecto lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales haba producido un cambio continuo en el curso de la historia de la tierra.Es as que las ideas de Lyell inspiraron a Darwin en su interpretacin del mundo biolgico.

Alexander von Humboldt, propuso un nuevo modelo de ciencia natural, ms centrado en las caractersticas del terreno de donde provenan los especmenes recolectados, as el objetivo era comparar y combinar los hechos observados. Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los organismos evolucionan o cambian a lo largo del tiempo, fue el primero en acumular una cantidad importante de evidencia en apoyo de esta idea y en proponer un mecanismo valido por el cual podra ocurrir la evolucin. Despus de Darwin

La teora de Darwin se constituy, as, en el principio fundamental de la biologa. En los siglos XIX y XX, permitieron que la biologa se consolidara como ciencia:

Entre 1838 y 1858 se estableci la idea que todos los organismos vivos estn compuestos por una o ms clulas y que estas pueden originarse exclusivamente a partir de las clulas preexistentes, este principio se conoce con el nombre de TEORIA CELULAR.

En la segunda mitad del siglo XIX se comenz a estudiar cientficamente la herencia, o sea la transmisin de las caractersticas de los progenitores a los descendientes.

( ORIGEN DE LAS CLULASSe forma la tierra

El universo comenz segn las teoras actuales con una gran explosin o Big Bang, es as que toda la energa y la materia presentes en el universo hasta ese momento se encontraban en forma de energa pura, comprimidas en un nico punto.

Se supone que la temperatura al momento de la explosin hace aproximadamente 13.700 millones de aos era cerca de 100 millones de grados Celsius, a esta temperatura no podran existir tomos, y toda la materia estara en forma de partculas elementales subatmicas.

El modelo propone que a medida que el universo se expanda y se enfriaba se formaba ms materia a partir de la energa. Alrededor de 100 segundos despus del Big Bang, la temperatura habra descendido 1.000 millones de grados Celsius. A medida que la superficie de la tierra se enfriaba, fue formndose una corteza externa, luego a partir de los gases desprendidos por los volcanes, SE HABIA FORMADO UNA ATMOSFERA SECUNDARIA.COMIENZA LA VIDA

Toda la vida que existe en el planeta habita un rea denominada BIOSFERA.

Desde el punto de vista bioqumico hay cuatro caractersticas que distinguen a las clulas vivas de otros sistemas qumicos: La existencia de una membrana que separa a las clulas del ambiente circundante.

La presencia de enzimas, protenas complejas esenciales para las reacciones qumicas de las que dependen la vida.

La capacidad para replicarse generacin tras generacin.

La posibilidad de evolucionar a partir de la produccin de descendencia con variacin.

El primer conjunto de hiptesis contrastable acerca del origen de la vida fue propuesta por Oparin y HALDANE, estos cientficos postularon que la aparicin de la vida fue precedida por un largo periodo que denomina EVOLUCION QUIMICA.Hay dos aspectos crticos:

Haba muy poco o nada de oxigeno libre.

Los cuatro elementos (H, O, C y N) que constituyen ms del 95% de los tejidos vivos estaban disponibles en alguna forma en la atmosfera y en las aguas de la Tierra Primitiva.

Adems de estos materiales simples, la energa abundaba en forma de calor, rayos (descargas elctricas) radioactividad y radiaciones provenientes del sol. Una vez constituidos estos sistemas, la etapa de evolucin qumica habra dado lugar a una nueva etapa, a la que Oparin denomino evolucin prebiolgica.

Este mecanismo anlogo a la seleccin natural, habra favorecido un aumento de la complejidad que condujo a la adquisicin de un metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundo viviente.

Los experimentos de MILLER QUE FUERON REPETIDOS VARIAS VECES, MOSTRARON QUE CASI CUALQUIER FUENTE DE ENERGIA (Rayos, radiacin ultravioleta o ceniza volcnica caliente) puede convertir las molculas simples, posiblemente presentes sobre la superficie terrestre, en una variacin de compuestos orgnicos complejos.As las condiciones descriptas por OPARIN, no existen ya en ninguna parte de la superficie terrestre, adems, a partir de la aparicin de organismos capaces de liberar oxgenos de la atmosfera, se fue constituyendo la capa de ozono, capaz de filtrar, y as disminuir, las radiaciones ultravioleta.

HIPOTESIS ALTERNATIVAS SOBRE EL ORGEN DE LA VIDA

OPARIN experimento su hiptesis utilizando un modelo al que llamo COACERVADOS, estos son sistemas constituidos por distintas macromolculas en suspensin en un fluido sistema coloidal que se habran formado en la tierra primitiva en un medio acuoso.

En experimentos en los que se simularon las condiciones existentes de la tierra primitiva FOX y COLABORADORES, obtuvieron estructuras formadas por una membrana proteica llamadas microesferas proteinoides dentro de las cuales ocurran reacciones qumicas anlogas a las de las clulas vivas.Las microesferas no son clulas vivas. Es as que los bilogos actuales acuerdan que cualquier forma ancestral de vida necesito un rudimentario MANUAL DE INSTRUCCIONES que pudiera ser copiado y transmitido de generacin en generacin, un requisito esencial para que ocurriera un cambio evolutivo.

Hay que tener en cuenta que, el ARN, que transporta la informacin para la sntesis de protenas, se copia a partir del ADN. Es improbable que el ADN y las protenas hayan surgido en el mismo lugar u en el mismo momento y parece tambin improbable que el uno pueda existir sin el otro.

Hay tambin evidencias de vida incluso ms antiguas, de alrededor de 3.800 millones de aos, que no son fsiles de organismos, sino evidencias indirectas de su actividad qumica.Las reacciones qumicas de las cuales depende la vida tal como la conocemos requieren agua lquida y virtualmente cesan a temperaturas muy bajas.

Una caracterstica de la atmosfera de la tierra es que filtra muchas de las radiaciones ms energticas provenientes del Sol, capaces de romper los enlaces covalentes entre los tomos de carbono, sin embargo, permiten el pasaje de la luz visible, lo que posibilito uno de los pasos mas significativos en la evolucin de los seres vivos complejos: LA FOTOSINTESIS.

La hiptesis del origen extraterrestre de la vida fue postulada por Svante Arhenius quien planteo que los primeros grmenes de la vida (esporas o bacterias) habran llegado del espacio en meteoritos desprendidos de un planeta en el que ya se habra vida.EL AGUA Y LOS PUESTES DE HIDROGENO

Las propiedades del agua son consecuencia de su estructura molecular y son responsables de su papel protagnico en los sistemas vivos. La molcula de agua est constituida por dos tomos de H y un tomo de O, unidos covalentemente, esta molcula formada es polar, y posee puentes de hidrogeno.Los puentes de hidrogeno mantienen unida a la molcula de agua (cohesin) y, en consecuencia, el agua tiene una alta tensin superficial dada por la cohesin o la atraccin mutua de las molculas de agua y un alto calor especifico. Tambin tiene un alto calor de vaporizacin (calor necesario para que un lquido cambie a gas) y un alto calor de fusin (calor necesario para que un slido pase a lquido).

Inmediatamente antes de congelarse, el agua se expande, por lo que el hielo tiene una densidad menor que el agua en estado lquido y como resultado el hielo flota sobre el agua.

La polaridad del agua la hace un buen solvente para iones o molculas polares, as las molculas que se disuelven fcilmente en agua se denominan HIDRFILAS y las que son excluidas de la solucin acuosa se conocen como HIDRFOBAS.

Por ultimo tiene una ligera tendencia a hidrolizarse, a separarse en iones h+ (en realidad iones hidronio H3O+) y en iones OH-.As el hecho de que todos los organismos compartimos el mismo mecanismo de transmisin gentica basado en el ADN y ARN, sugiere que toda la vida actual desciende de un ancestro nico.DISTINTAS ESTRATEGIAS ENERGETICAS: HETEROTRFOS Y AUTTROFOS.

Se denominan HETERTROFOS, los organismos que se alimentan de otros. Otros organismos son capaces de sintetizar molculas orgnicas ricas en energa a partir de sustancias inorgnicas simples, por lo tanto, no requieren molculas orgnicas del exterior, estos se llaman AUTTROFOS, es decir que usan la luz del Sol como fuente de energa para las reacciones de sntesis qumica.

TEORIA CELULAR

Esta teora es el fundamento de la Biologa Moderna, y afirma que:

Todos los organismos vivos estn compuestos por una o ms clulas.

Las reacciones qumicas de un organismo vivo, incluidos los procesos que liberan energa y las reacciones biosintticas, ocurren dentro de la clula.

Las clulas se originan de otras clulas.

Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos de los cuales son parte, y esta informacin pasa de clulas progenitoras a clulas hijas.

Existen dos tipos fundamentalmente distintos de clulas, las PROCARIOTAS y las EUCARIOTAS.En las clulas PROCARIOTA antes de un ncleo, el material gentico es una molcula grande y circular de ADN a la que estn dbilmente asociadas diversas protenas. Est ubicada en una regin definida llamada NUCLEOIDE y carece de membranas que la rodee.

En cambio en las clulas eucariotas Buen Ncleo, el ADN es lineal y est fuertemente unido a protenas. Est rodeado de una doble membrana, la envoltura nuclear, que lo separa de otros contenidos celulares en un ncleo bien definido.En estas clulas se llevan a cabo varias funciones en diversas estructuras rodeadas por membrana, son las organelas, que constituyen distintos compartimientos dentro del citoplasma.

EL ORIGEN DE ALGUNAS ORGANELAS CLAVETEORIA ENDOSIMBIOTICA

Esta teora dice que en algn momento, los procariontes aerobios habran sido fagocitados por clulas de mayor tamao, sin que se produjera una digestin posterior. Algunas de estas asociaciones simbiticas habran resultado favorables: Los pequeos huspedes aerbicos habran hallado nutrientes y proteccin en las clulas hospedadoras, mientras que estas obtenan beneficios energticos de su husped.

Esta teora tiene que ver con el origen de algunas organelas eucariontes, especialmente de los cloroplastos y las mitocondrias.

Se cree que los cloroplastos se incorporaron cuando ciertos procariotas fotosintticos fueron ingeridos por clulas eucariontes no fotosintticos de mayor tamao, que ya posean ncleos y mitocondrias, se piensa que estas simbiosis habran ocurrido en forma independiente en varios linajes y dado origen a los distintos grupos de eucariontes fotosintticos modernos.EN BUSCA DE UN ANCESTRO COMUN LUCA Last Universal Common Ancestor 65rdSegn el registro fsil, los primeros organismos multicelulares aparecieron hace apenas 750 millones de aos, y se considera que los principales grupos de multicelulares (protistas pluricelulares algas , hongos, bacterias, plantas y animales) evolucionaron a partir de diferentes eucariotas unicelulares.

ORGANIZACIN JERARQUICA DE LOS SERES VIVOSLos seres vivos son sistemas altamente organizados y complejos, un principio fundamental de la biologa establece que los seres vivos obedecen a las leyes de la fsica y la qumica. Pero esto no es suficiente para comprenderlos.

Las interacciones entre los componentes de un nivel dan lugar a propiedades nuevas y diferentes de las que caracterizaban el nivel anterior

CARACTERISTICAS DE LOS SERES VIVOS

Son sistemas abiertos que almacenan y procesan informacin, los organismos vivos son expertos en la conversin energtica, el conjunto de reacciones qumicas y de transformaciones de energa incluidas las sntesis y la degradacin de molculas constituye el METABOLISMO.Tambin son capaces de mantener su medio interno relativamente estable esta capacidad recibe el nombre de HOMEOSTASIS.

Se REPRODUCEN, ASI TRANSMITEN INFORMACION A SU DESCENDENCIA Y GENERAN DE ESTA FORMA NUEVOS SERES VIVOS CON LAS MISMAS CARACTERISTICAS.

( EVOLUCION: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIASLa evolucin est ntimamente entrelazada con la ecologa, HUTCHINSON, LLAM El teatro ecolgico y la pieza teatral evolutiva.

El filsofo griego ANAXIMANDRO supona que el origen y la transformacin de las especies eran el resultado de procesos naturales, ms de un siglo despus, ARISTTELES, (considerado el primer gran naturalista), propuso que todos los seres vivos podan ser ordenados en una jerarqua, esta se conoci como LA SCALA NATURAE o LA ESCALA DE LA NATURALEZA en esta las criaturas ms simples eran situadas en una posicin humilde, en el peldao ms bajo, el hombre ocupaba el peldao ms alto, y todos los dems organismos se encontraban en lugares intermedios entre estos extremos.Mientras que para Aristteles los organismos vivos haban existido siempre, los naturalistas posteriores, especialmente los del mundo occidental, crean, de acuerdo con las enseanzas del antiguo testamento, que todos los seres vivos eran producto de la creacin divina. Es ms, sostenan que la mayora de esos seres haban sido creados exclusivamente para servicio o mero placer de la humanidad.Pero en el siglo 18, estas certezas comenzaron a ser cuestionadas, as el naturalista George-LOUIS leclerc CONDE DE BUFFON, fue uno de los primeros investigadores en proponer que las especies podran sufrir cambios en el curso del tiempo, sugiri que, adems que las numerosas criaturas producidas por la creacin divina en el comienzo del mundo, Hay familias menores concebidas por la naturaleza y producidas por el tiempo.

El crea que el cambio implicaba una degeneracin, y resumi esta idea diciendo: .El mejoramiento y la degeneracin son una misma cosa, dado que ambas implican una alteracin en la constitucin original.Entre los que dudaban de que las especies no se transforman a travs del tiempo se encontraba ERASMUS DARWIN, abuelo de Charles, este sugiri que las especies tienen conexiones histricas entre s, que los animales pueden cambiar en respuesta a su ambiente y que su progenie puede heredar esos cambios. Deca que un oso polar es un oso comn, que por vivir en el rtico se ha modificado y ha pasado esas modificaciones a sus hijos.Fueron los Gelogos ms que los Bilogos, los que prepararon el camino para la Teora de la Evolucin.La teora de HUTTON, conocida como UNIFORMISMO FUE DADA A CONOCER EN 1788, ES UN ANTECEDENTE IMPORTANTE DE LA IDEA DE EVOLUCION BIOLOGICA POR TRES RAZONES:1. Implica que la tierra tiene una larga historia.

2. El Uniformismo afirma que el cambio es en si el curso normal de los acontecimientos, en oposicin a la idea de un sistema esttico, interrumpido por un hecho ocasional o inusual como un terremoto.

3. Aunque nunca se dijo de manera expresa o clara, el Uniformismo sugera que podra haber alternativas a la interpretacin literal de la biblia.

Por otra parte en el siglo XIX, GEORGE CUVIER, Padre de la Paleontologa, reconoca el hecho de que muchas especies haban dejado de existir, y explicaba que las extinciones se haban producido por una serie de catstrofes. Despus de cada catstrofe, nuevas especies establecidas por sucesivas creaciones divinas llenaban los lugares que haban quedado vacantes.Otro de los opositores de las teoras de la evolucin fue LOUIS AGASIZZ, principal bilogo de Estados Unidos, segn l, el registro fsil revelaba 50 80 extinciones totales, seguida de un nmero igual de creaciones nuevas e independientes.LAS IDEAS DE LAMARCK

En 1801, propuso que todas las especies, incluido el Homo Sapiens, descienden de otras especies ms antiguas, considero la idea de una complejidad en continuo aumento, en la que cada especie derivaba de una ms primitiva y menos compleja. De acuerdo con su hiptesis, esta progresin o evolucin, usando el trmino moderno depende de tres factores:

1. CAMBIOS AMBIENTALES

Ya que este cambia constantemente.

2. SENTIMIENTO INTERIOR

Implica el esfuerzo inconsciente y ascendente que impulsa a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor.

3. LEY DE USO Y EL DESUSO DE LOS ORGANOS Y TEORIA DE LA HERENCIA DE LOS CARACTERES ADQUIRIDOS

Con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso y desuso los rganos en los seres vivos se hacen ms fuertes o ms dbiles, y ms o menos importantes y estos cambios adquiridos en la vida de los individuos se transmiten de los padrea a la progenie.LA CONSTRUCCION DE LA TEORIA DE DARWIN

Lyell se opona a la teora de las catstrofes y presentaba nuevas evidencias, deca que el efecto lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales haba producido un cambio continuo en la historia de la Tierra.Durante su largo viaje largo observo y reflexiono sobre varias cosas entre ellas:

Al observar el paisaje geolgico de Sudamrica puso a prueba el UNIFORMISMO de Lyell. Observo las variaciones geogrficas de especies pertenecientes a un mismo grupo.

Al regresar de su viaje ley un tratado escrito por THOMAS MALTHUS, el cual deca que la poblacin humana se estaba incrementando con tanta rapidez, que en poco tiempo sera imposible alimentar a todos los habitantes de la tierra. Darwin pens que la conclusin de MALTHUS, que indica que la disponibilidad de alimentos y otros factores limitan el crecimiento de la poblacin, podra ser vlidas para todas las especies, no solo para la humana.

DARWIN llamo SELECCIN NATURAL al proceso por el cual dos sobrevivientes resultan favorecidos, es un proceso anlogo a la seleccin practicada por los mejoradores vegetales y animales.

En la SELECCIN ARTIFICIAL los humanos elegimos especmenes individuales de plantas o animales para reproducirlos sobre la base de las caractersticas que nos parecen deseables.

Mientras que en la seleccin artificial son los humanos los que deciden qu caractersticas resultan beneficiosas, en la seleccin natural, el xito reproductivo diferencial de los organismos es el resultado de la competencia por los recursos.

Segn DARWIN, las variaciones hereditarias que aparecen en cada poblacin natural son una cuestin de azar, esta es una gran diferencia con Lamarck. En la visin de DARWIN, debido al carcter azaroso de su origen, estos cambios no tienen meta o direccin, pero a menudo les confiere a los individuos portadores cierta ventaja o cierta desventaja que modifica su aptitud, es decir, su probabilidad de supervivencia y reproduccin en un ambiente determinado.

La SELECCIN NATURAL ordena la variacin aleatoria, a travs de la interaccin de los organismos individuales con su ambiente, lo cual orienta el rumbo de la evolucin.Una variacin que da a un organismo una ventaja, lo hace ms apto, como resultado de lo cual contribuir con ms descendientes a la siguiente generacin.Aunque han pasado casi 150 aos desde la publicacin del ORIGEN DE LAS ESPECIES, el concepto original de Darwin constituye todava el marco global de comprensin del proceso. Este marco conceptual descansa sobre cinco premisas bsicas:

Los organismos provienen de organismos similares a ellos.

En la mayora de las especies el nmero de descendientes que sobrevive y se reproducen en cada generacin es menor que el nmero inicial de descendientes.

En cualquier poblacin existen variaciones entre individuos y algunas de estas variaciones son heredables.

El nmero de individuos que sobreviva y se reproduzca depender de la interaccin entre las variaciones heredables individuales y el ambiente, algunas variaciones capacitan a los individuos a vivir ms tiempo y dejar mayor descendencia, DARWIN llamo a estas variaciones Favorables y sostuvo que estas tendan a ser ms frecuentes de una generacin a otra. Dado un tiempo suficiente, la SELECCIN NATURAL actuando sobre dos poblaciones de organismos de una misma especie, puede producir una acumulacin de cambios tal que estas poblaciones terminen constituyendo dos especies diferentes.

EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO:

La formulacin de la teora evolutiva se sustent en un gran nmero de datos, a los que luego se han sumado numerosas evidencias, que ponen de manifiesto la evolucin histrica de la vida.

Para su anlisis podemos clasificar estas evidencias a partir de la distincin de las 5 fuentes principales de las que provienen: A. Observacin Directa

Polilla moteada de AbedulResistencia a las drogas en las bacterias

B. BiogeografaEs el conocimiento y la interpretacin de la distribucin de las plantas y de los animales en las distintas regiones del globo, los estudios de este campo han aportado valiosas evidencias para la comprensin de los cambios evolutivos ocurridos respecto de los cambios espaciales que se han sucedido a lo largo del tiempo geolgico.

C. Registro Fsil

Las pruebas que provienen del registro fsil constituyen evidencias abrumadoras de que la evolucin ciertamente ha ocurrido.

D. Estudio de las homologas Da evidencia de un ancestro comn de grupos a partir de un ancestro comn.E. Estudio de las imperfecciones de la adaptacinAdaptacin es un trmino con varios significados en biologa. En primer lugar puede significar el estado de encontrarse ajustado al ambiente, en este sentido todo ser vivo est adaptado.En segundo lugar, puede referirse a la adaptacin fisiolgica, proceso que puede ocurrir ya sea en el curso de la vida de un organismo individual (Produccin de glbulos rojos en respuesta a la altitud), o bien en una poblacin, durante el curso de muchas generaciones.

En tercer lugar, se usa el trmino para referirse a una caracterstica particular, la cual resulta adecuada a los requerimientos del ambiente.

DARWIN saba que no todas las adaptaciones dispositivos como el las llamaba son perfectas. Las adaptaciones simplemente son tan buenas como pueden serlo.DESPUES DE DARWIN

A pesar de su gran poder explicativo, la teora de la evolucin tal como la formulo DARWIN, tena un punto muy dbil, la falta total de un mecanismo que explicara en forma coherente el proceso de la herencia.

As en la poca en que DARWIN escriba EL ORIGEN DE LAS ESPECIES, MENDEL se encontraba desarrollando sus experimentos con los guisantes.

Los avances posteriores en el campo de la gentica hicieron factible dar respuesta a 3 interrogantes que DARWIN haba dejado abiertos:

1. Como se transmiten los caracteres hereditarios de generacin en generacin.

2. Porque los caracteres hereditarios no se MEZCLAN, sino que se mantienen fijos desapareciendo en algunas ocasiones en una generacin y reapareciendo en otra posterior.

3. Como surge la variabilidad sobre la que acta la seleccin natural. ( LAS BASES GENETICAS DE LA EVOLUCION

PRINCIPIOS BASICOS DE LA GENETICA DE POBLACIONESDe la sntesis entre la teora Darwiniana y los principios mendelianos nacio la GENETICA DE POBLACIONES, los principales conceptos son los de reservorios gentico, frecuencias genotpicas, frecuencias gnicas y panmixia.Una POBLACION consiste en un sistema de organismos de la misma especie que convienen en el espacio y en el tiempo y que se reproducen entre s.

Pero el punto de partida conceptual bsico de la gentica de poblaciones es que concibe a la poblacin como una poblacin de genes, ms que como una poblacin de individuos, de esta manera una poblacin es una unidad definida por su RESERVORIO GENICO, que es el conjunto de todos los alelos de todos los genes de los individuos que la constituyen, y as cada organismo individual es solo un depositario temporal de una pequea muestra del reservorio gnico durante un lapso determinado, acotado al tiempo que dura la vida de este individuo.

El OBJETIVO BASICO DE LA GENETICA DE POBLACIONES ES CARACTERIZAR LOS RESERVORIOS GENICOS, LOS CAMBIOS EN SU COMPOSICION A LO LARGO DEL TIEMPO Y DEL ESPACIO GEOGRAFICO E INVESTIGAR LOS PROCESOS QUE EXPLICAN ESTOS CAMBIOS.Los GENOTIPOS no tienen continuidad hereditaria, cuando un individuo poseedor de un genotipo determinado se reproduce, su composicin gnica individual se redistribuye en sus gametos, y solo uno de los dos alelos que constituye su genotipo formara parte de cada gameto producido. De este modo, son los alelos y no los genotipos los que, mediante este proceso, adquieren continuidad hereditaria.El equilibro de HARDY-WEINBERG establece que la composicin gentica de una poblacin permanece en equilibrio mientras no acte la seleccin natural ni ningn otro factor y no se produzca ninguna mutacin. Es decir, la herencia mendeliana, por s misma, no engendra cambio evolutivo.

EL CONCEPTO DE APTITUDSi un individuo tiene una combinacin favorable de alelos en su genotipo, es ms probable que estos alelos aumenten su frecuencia en la generacin siguiente o, dicho de otro modo, si esta combinacin le confiere cierta ventaja respecto de otros individuos, entonces su contribucin al reservorio de genes de la generacin siguiente ser mayor.Y si la combinacin de alelos no es favorable, es menos probable que el individuo sobreviva y llegue a reproducirse, de modo que las copias de alelos de los que es portador no sern trasmitidas a la siguiente generacin.En el contexto de la gentica de poblaciones, la aptitud representa el xito reproductivo diferencial entre genotipos, es una medida relativa que, no significa bienestar fsico, y el nico criterio para medir la aptitud de un individuo est dado por el numero relativo de descendientes vivos que este individuo deja, lo cual representa en qu medida sus genes estarn presentes en la siguiente generacin.LA VARIABILIDAD: MATERIA PRIMA DEL CAMBIO EVOLUTIVO

La fidelidad de la duplicacin es esencial para la supervivencia de los organismos individuales que componen una poblacin. Sin embargo, las variaciones que surgen de las mutaciones son igualmente importantes, ya que constituyen la materia prima sobre la cual operan los procesos de cambio evolutivo, estas variaciones son las que hacen posible que poblaciones que se desarrollan en distintas condiciones se diferencien.Para el botnico sueco LINNEO y otros naturalistas creacionistas, cada especie estaba representada por un ejemplo perfecto al que llamaba TIPO y todas las variaciones que se presentaban respecto del ejemplar tipo constituan imperfecciones.Por lo contrario para DARWIN, y tambin para los bilogos modernos, la variabilidad es una caracterstica inherente de la poblacin, no existe un tipo ideal, sino una gama de variantes cuyas frecuencias van cambiando en el tiempo y en el espacio y cada una de esas variantes resultan ms o menos ventajosa de acuerdo a las condiciones del ambiente.

ORIGEN Y PRESERVACION DE LA VARIABILIDAD GENETICALas mutaciones que ocurren en los gametos o en las clulas que originan gametos se transmiten a la descendencia. Las mutaciones que ocurren en las clulas somticas solo se transmiten a las clulas hijas que se originan por mitosis.Desde el punto de vista de la gentica de poblaciones, las mutaciones son cambios que tienen lugar en el genotipo y por definicin son heredables.

Las mutaciones son de dos tipos: Si implican la delecin, transposicin, inversin o duplicacin de una porcin de una molcula de ADN y afecta el nmero o la morfologa de los cromosomas, se trata de mutaciones cromosmicas.

Si las mutaciones ocurren puntualmente en un gen a partir de la sustitucin de uno o ms nucletidos se denominan mutaciones genticas.

Las mutaciones genticas pueden ocurrir tanto en genes estructurales, como en regiones genmicas que regulan la expresin de otros genes. La mayora de las mutaciones ocurren ESPONTANEAMENTE. Esta expresin significa simplemente que en cada caso particular no conocemos los procesos qumicos y fsicos que la provocan, pero si sabemos que muchos agentes incrementan la tasa de mutacin, entre los que se encuentran, los rayos X, la radiacin UV, y una diversidad de mutgenos qumicos, adems, en general, las mutaciones ocurren AL AZAR, es decir en forma fortuita y pueden afectar cualquier par de bases del ADN.LAS MUTACIONES CONSTITUYEN LA MATERIA PRIMA DEL CAMBIO EVOLUTIVO, DADO QUE PROPORCIONAN LAS VARIACIONES SOBRE LAS QUE APELAN OTRAS FUERZAS EVOLUTIVASSe sabe que una porcin importante de los genomas de los organismos eucariontes estn constituidos por segmentos de ADN, llamados TRANSPOSONES que tienen la capacidad de producir duplicados de su mismos y dispersarse a otros sitios del genoma e incluso a los genomas de otras especies, a veces estos eventos pueden ocasionar la relocalizacin de genes, los cuales pueden de esta manera quedar duplicados, a su vez estos genes duplicados pueden acumular mutaciones.COMBINACIONES NUEVAS: LA REPRODUCCION SEXUAL

El mecanismo ms importante que promueve la variabilidad en la progenie de los organismos eucariontes es la recombinacin que tiene lugar durante la reproduccin sexual. Esto produce nuevas combinaciones genticas como resultado de 3 mecanismos:1. La distribucin independiente de los cromosomas durante la meiosis.

2. El entrecruzamiento o CROSSING-OVER que conduce a la recombinacin de los cromosomas paterno y materno durante la meiosis.

3. La combinacin al azar de los genomas parenterales en la fecundacin.

Es as que en organismos que se reproducen solo asexualmente a travs de la meiosis o la citocinesis, a menos que haya ocurrido una mutacin durante el proceso de duplicacin, el organismo nuevo ser exactamente igual a su nico progenitor.Con el tiempo se formularan muchos clones, cada uno de los cuales podr llevar unas pocas mutaciones, pero que salvo que las mismas mutaciones ocurran en los mismos clones, - un evento que tiene muy baja probabilidad de ocurrir -, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularan en un mismo genotipo.

Los organismos que se reproducen sexualmente se multiplican con ms lentitud que los que tienen reproduccin asexual, pero esta desventaja se compensa por un nico proceso favorable, al menos en trminos evolutivos: La promocin de la variabilidad por medio de la produccin de nuevas combinaciones genotpicas en la progenie.

MECANISMOS QUE PROMUEVEN LA EXOGAMIA

La EXOGAMIA es el patrn de apareamiento por el cual los individuos que se aparean tienen una baja probabilidad de estar emparentados. Si se aparean dos homocigotas iguales, la descendencia ser homognea, pero si se aparean heterocigotos solo la mitad de la descendencia ser heterocigota. Los patrones de apareamiento endogmicos conllevan una disminucin de la heterocigosis.Una de las consecuencias de la homogeneidad gentica es que la recombinacin no resultara efectiva, ya que este proceso solamente podr dar lugar a nuevas variantes genotpicas en la medida en que el entrecruzamiento ocurra entre cromosomas que presenten diferencias genticas.

En las poblaciones que se reproduce sexualmente existen diversos mecanismos que contribuyen a favorecer la exogamia al impedir la autofecundacin. UNA DOBLE DOTACION CROMOSOMICA: DIPLODIAOtro factor que contribuye a preservar la variabilidad en los eucariontes es la DIPLODIA. En un organismo haploide, las variaciones genticas se expresan de inmediato en el fenotipo y quedan a merced de la seleccin natural, sin embargo, en los organismos diploides, estas variaciones pueden alterarse con alelos recesivos en la combinacin heterocigota.El grado de encubrimiento de un alelo recesivo poco frecuente, o raro, se puede estimar usando la ecuacin de HARDY-WEINBERG, as cuanto menor sea la frecuencia del alelo a, menos se expondr este alelo en el homocigoto aa. Debido a ello, cuanto menor sea la frecuencia del homocigoto, el alelo se eliminara ms lentamente por seleccin natural.

EUGENESIA: Es el mejoramiento del reservorio gentico humano por reproduccin controlada.

( LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO

La dinmica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de unos pocos procesos bsicos:

Seleccin natural

Mutaciones Flujo gnico (resultante de las migraciones)

Deriva Gentica

Patrn de apareamiento

PROCESOS QUE CAMBIAN LAS FRECUENCIAS GENICAS

La a aparicin de las mutaciones es de importancia central en la evolucin, ya que es la fuente de toda nueva variacin y provee as la materia prima del cambio evolutivo, es decir las variaciones sobre las que operan los procesos del cambio evolutivo en las poblaciones. Sin embargo, la mutacin es poco electiva como factor de cambio de las frecuencias gnicas.En la naturaleza, las mutaciones ocurren ESPONTNEAMENTE y AL AZAR respecto de los potenciales requerimientos del ambiente, es as que, diferentes genes, y hasta diferentes alelos del mismo gen, pueden tener distintas tasas de mutacin, tal vez debido a diferencias en la composicin de nucletidos, del gen o del alelo en cuestin y a su posicin en el cromosoma.

El nmero de nuevas mutaciones que se originan por generacin en la poblacin, considerada globalmente es muy alto. Actualmente, se estima que la tasa de mutacin por nucletido es de alrededor de 10-9.FLUJO DE GENES: INGRESO O EGRESO DE ALELOS EN UNA POBLACION

Un movimiento de individuos entre poblaciones se conoce como migracin, a su vez, si los individuos migrantes se reproducen en su nueva poblacin, el efecto neto es el intercambio de genes entre poblaciones que se denomina FLUJO GNICO. El flujo gnico puede ser el resultado del movimiento de gametos entre las poblaciones, el flujo de genes puede introducir alelos nuevos en una poblacin o puede cambiar la frecuencia de los alelos, con independencia de su valor adaptativo.La seleccin natural, puede conducir a cambios en la composicin del reservorio gnico de una poblacin, es as que la interrupcin de flujo gnico por alguna barrera geogrfica es un hecho muy importante en el proceso de formacin de especies nuevas.

LA DERIVA GENETICAEl modelo de HARDY-WEINBERG es vlido solo si la poblacin tiene un tamao suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de la probabilidad, o leyes del azar.Es as que el cambio aleatorio que se produce en la composicin del reservorio gnico que ocurre como consecuencia del tamao reducido de las poblaciones se denomina: DERIVA GENTICA.

La deriva gentica desempea un papel significativo en la evolucin de las poblaciones, sin embargo, para poder compararla con la seleccin natural, debe considerarse que los efectos relativos de estos dos procesos dependen de las caractersticas de las especies, as como su ciclo de vida, su sistema de apareamiento y de la estructura y el tamao de las poblaciones.Hay que sealar que ambos procesos ocurren en forma simultnea y que la evolucin de las frecuencias allicas de un gen determinado depende de un fino equilibrio entre el tamao de la poblacin y la intensidad de la seleccin.

El efecto fundador

Cuando de una poblacin grande se divide otra ms pequea, las frecuencias allicas en el nuevo grupo de individuos pueden no ser representativas del reservorio gentico de la poblacin original, as algunos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por completo en la poblacin nueva, en consecuencia, cuando la poblacin pequea aumente de tamao, tendr un reservorio gnico diferente a la del grupo que la origino, este caso de deriva gentica se conoce como efecto fundador.

En las poblaciones humanas un ejemplo es el de la poblacin AMISH, que tiene una altsima frecuencia de alelos recesivos en estado homocigtico, causa una combinacin de enanismo y polidactilia.LOS CUELLOS DE BOTELLA

Cuando el tamao de una poblacin se reduce drsticamente por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relacin con las presiones habituales de la seleccin natural, se produce otro caso de deriva gentica, llamado CUELLO DE BOTELLA.Un cuello de botella en una poblacin puede no solo eliminar por completo algunos alelos (en particular los que se encontraban en baja frecuencia), sino que tambin puede llevar a incrementar en las frecuencias de alelos relacionados con enfermedades genticas que, as, pueden pasar a estar representados en una proporcin mayor en el reservorio gentico.

ELECCIONES NO ALEATORIAS: EL APAREAMIENTO PREFERENCIALEl equilibrio de HARDY-WEINGBERG parte de la premisa que el apareamiento en la poblacin es al azar, o sea, panmctico, si en cambio, los individuos de una poblacin no se aparean en forma no aleatoria o preferencial, aunque las frecuencias genticas no cambiara a lo largo de las generaciones, las genotpicas se apartaran de las frecuencias predichas. Una forma de apareamiento preferencial particularmente importante en las plantas es la autopolinizacin. En los animales, el apareamiento preferencial se expresa, a menudo, a travs del comportamiento.( SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIESHACIA EL CONCEPTO DE ESPECIEEn la actualidad, una especie se define como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden reproducirse entre s, producir descendencia frtil y al mismo tiempo estn reproductivamente aislados de otros grupos similares, es decir, sus integrantes no pueden reproducirse (o al menos no lo hacen habitualmente) con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. En trmino de gentica de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio gnico comn que est separado efectivamente de los reservorios gnicos de otras especies.Si se analiza el problema desde una perspectiva evolutiva, una especie es un grupo de organismos relacionados reproductivamente, pero muy cambiantes a lo largo del tiempo y el espacio. En muchos casos los grupos de organismos que se separan geogrfica o ecolgicamente de la poblacin original, y quedan aislados del resto, pueden diferenciarse lo suficiente como para convertirse en una nueva especie, este proceso se denomina especiacin, y ha ocurrido de un modo incesante a partir del origen de la vida, hace unos 3.800 millones de aos y ha dado origen a diversos organismos.BARRERAS ENTRE ESPECIES: LOS MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Los mecanismos de aislamiento reproductivo o MAR, impiden el flujo gnico entre poblaciones pertenecientes a especies diferentes.Es por esto que se ha denominado mecanismos de aislamiento precigtico, sin embargo, cuando los mecanismos de aislamiento precigtico no estn consolidados, se pueden producir apareamientos interespecficos y formarse cigotos hbridos.

Tambin hay mecanismos de aislamiento poscigtico que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse o que los hbridos alcancen el estado adulto o bien provocan infertilidad en los hbridos como en sus descendientes.

Ambos tipos de mecanismos tienen las mismas consecuencias impiden el intercambio gnico entre poblaciones de distintas especies.

EL PROCESO DE ESPECIACION: MECANISMOSSi se considera el modo en que se establecen las barreras al flujo gnico, el tiempo involucrado en la especiacin y el papel de la seleccin natural en la divergencia, los procesos de especiacin pueden clasificarse en dos grandes categoras: ESPECIACION POR DIVERGENCIA

Consiste en el establecimiento gradual del aislamiento reproductivo, como resultado de la divergencia entre dos poblaciones entre las que el flujo gnico se ve interrumpido por alguna barrera espacial o ecolgica. En todo momento las poblaciones evolucionan en forma adaptativa.

ESPECIACION INSTANTANEA O CUNTICA

Ocurre cuando el establecimiento del aislamiento reproductivo es sbito y se origina en poblaciones en las que prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva gnica, que restringe la evolucin adaptativa.

ESPECIACION POR DIVERGENCIA

Entre los mecanismos de especiacin por divergencia se reconocen tres modelos principales que se diferencian de acuerdo con la distribucin geogrfica y la intensidad del flujo gnico entre las poblaciones involucradas.

El modelo clsico de especiacin por divergencia se denomina: ESPECIACION ALOPTRICA, la especiacin ocurre en forma gradual, atravesando secuencialmente varias etapas.

1. Se establece una barrera geogrfica que divide a la poblacin original en dos poblaciones, as los individuos que viven a uno u otro lado podran reproducirse pero la barrera lo impide.2. Ante la interrupcin del flujo gnico, ambas poblaciones comienzan a diferenciarse genticamente. Tal diferenciacin puede ocurrir tanto como resultado de la adaptacin a ambientes biticos y abiticos diferentes o como consecuencia de la accin de la deriva gnica.

3. Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblaciones pueden ser tan diferentes, que los individuos de cada una de ellas no pueden aparearse, aun cuando la barrera haya desaparecido. En este punto las dos poblaciones son dos grupos reproductivos distintos: se han constituido dos nuevas especies, en estos casos el aislamiento reproductivo se establece como una consecuencia secundaria de la divergencia.

Una alternativa para la etapa 3 podra ser, pese a la divergencia, que al desaparecer la barrera geogrfica los individuos de las dos poblaciones pudieran aparearse y producir hbridos.

Un modelo de especiacin por divergencia alternativo es la ESPECIACION PARAPTRICA. En ausencia de una barrera geogrfica, la especiacin tambin puede producirse entre poblaciones que se encuentran en territorios contiguos. Estas poblaciones son genticamente diferentes pero pertenecen a la misma especie, ya que an pueden cruzarse entre s.

En este caso la zona de transicin ambiental, que se llama ECOTONO, es el mbito en que los individuos de las dos poblaciones pueden encontrarse y reproducirse entre s, y da lugar a lo que se conoce como ZONA HBRIDA. Si los hbridos tienen una aptitud menor que las dos formas parenterales, la seleccin natural podr reforzar el aislamiento reproductivo y favorecer a aquellos individuos que se apareen con los de su misma poblacin. Este proceso recibe el nombre de: reforzamiento, y desempea un papel fundamental, ya que conduce a la separacin definitiva de las dos especies por la aparicin de apareamiento preferencial (aislamiento precigtico), completndose as la especiacin. Una tercera variante de la especiacin por divergencia est representada por el modelo de ESPECIACION SIMPTRICA, este modelo se refiere a los procesos de especiacin dentro de un mismo territorio.Si los hbridos entre estas formas tienen una aptitud menor que la de las dos formas parenterales, la seleccin natural puede favorecer a aquellos individuos que muestran alguna preferencia por el apareamiento con otros individuos portadores de la misma variante. El apareamiento preferencial, que impide la formacin de hbridos con menor aptitud, llevara a la separacin de dos poblaciones diferentes a las dos variantes que coexisten en una misma poblacin. Cada una de las poblaciones puede convertirse en nuevas especies.LA ESPECIACION INSTANTANEA O CUNTICAEn los casos de especiacin cuntica, el aislamiento reproductivo aparece en forma sbita, normalmente como resultado de cambios en unos pocos genes cuyo efecto fenotpico es de amplitud. Si bien es mucho ms rpido que el de divergencia adaptativa, puede involucrar un largo tiempo: mientras que en la divergencia adaptativa el proceso puede abarcar miles de generaciones, en la especiacin cuntica las nuevas especies pueden establecerse en decenas o centenas de generaciones. Los principales modelos representativos de la especiacin instantnea son: LA ESPECIACION PERIPTRICA:

Puede ocurrir cuando un pequeo nmero de individuos funda una nueva poblacin. Si el grupo de fundadores es pequeo, puede tener una configuracin gentica particular, diferente y no representativa de la que tena la poblacin original. Esto sucede por ejemplo, si la poblacin pasa por un cuello de botella, o cuando una hembra preada migra y queda aislada y funda una nueva poblacin.En todos los casos, como consecuencia de la deriva gentica asociada con el evento fundador, las nuevas poblaciones tienen frecuencias gnicas diferentes de las presentes en la poblacin original. Adems, por ser poblaciones muy pequeas, es probable que nuevas variantes genticas se establezcan de manera azarosa.

LA ESPECIACION POLIPLODIA:Cuando individuos pertenecientes a dos especies diploides diferentes se cruzan entre s pueden producirse incompatibilidades durante la meiosis de la descendencia hibrida que llevan a la inviabilidad o a la esterilidad. Esto se debe a que normalmente los cromosomas de distintas especies estn tan diferenciados que casi no pueden reconocerse y aparearse correctamente durante la meiosis.De este modo los hbridos solo pueden persistir si tienen la capacidad de reproducirse de manera asexual.

( MACROEVOLUCION: LA HISTORIA DE LA VIDA

La evolucin de las especies y de los taxones de rangos supraespecficos constituye un campo de estudio de la biologa evolutiva denominada MACROEVOLUCIN.

Algunos autores sugieren que los procesos que producen el cambio de las frecuencias gnicas en las poblaciones no son suficientes para comprender el cambio evolutivo en otras escalas. Diversos investigadores ELDREDGE, del museo americano de historia natural y GOULD, de la universidad de Harvard propusieron que la evolucin puede ocurrir en diferentes niveles y que en cada uno de ellos ocurren procesos diferentes.Quienes apoyan esta hiptesis sostienen que segn el nivel jerrquico que se analice, pueden reconocerse distintas unidades evolutivas, genes, organismos, poblaciones, especies. Este tipo de aproximacin al estudio de la evolucin implica la necesidad de caracterizar los procesos especficos de cada nivel, as como analizar las consecuencias evolutivas de las interacciones que estableceran ocurriendo entre diferentes niveles.

De este modo as como en las poblaciones opera la seleccin natural a travs del xito reproductivo diferencial de los individuos, en el nivel macroevolutivo podra operar un proceso anlogo al que se ha denominado SELECCIN DE ESPECIES, cuyas unidades de seleccin son las especies. Las evidencias mas significativas del cambio evolutivo provienen del registro fsil. CARACTERISTICAS SIMILARES: LA EVOLUCION CONVERGENTE

Los organismos que ocupan ambientes similares en algunos casos pueden parecerse entre s aunque tengan un parentesco muy lejano.CARACTERISTICAS DISIMILES: LA EVOLUCION DIVERGENTELa evolucin divergente ocurre cuando una poblacin o un fragmento de una poblacin se aslan del resto de la especie y debido a presiones selectivas particulares y a factores azarosos siguen un curso evolutivo diferente. La especiacin representa el puente que vincula la microevolucin y la macroevolucin

UN CAMBIO GRADUAL Y CONTINUO EN EL NIVEL MACROEVOLUTIVOEn algunos casos, el patrn que evidencia el registro fsil manifiesta una transformacin continua a lo largo del tiempo geolgico. Cuando el cambio gradual opera de manera constante durante largos periodos, produce un patrn a nivel macroevolutivo que se denomina CAMBIO FILTICO O ANAGNESIS. Bajo la presin de la seleccin direccional, una especie va acumulando cambios en forma gradual y constante, hasta que, finalmente, es tan diferente de sus predecesores que puede considerarse una nueva especie. En este caso, los cambios microevolutivos son los responsables del patrn macroevolutivo resultante. As, dentro de una misma rama del rbol evolutivo que sigue este patrn de trasformacin filtica, se pueden definir diversos segmentos que representan sucesivas especies, las cuales se van reemplazando unas a otras a medida que se acumulan cambios.La especiacin es una consecuencia de la lenta diferenciacin que ocurre entre las poblaciones y el cambio filtico es la versin a gran escala de estos acontecimientos microevolutivos.

EL CAMBIO DISCONTINUO EN EL NIVEL MACROEVOLUTIVO

En algn momento del proceso de divergencia y como resultado de la acumulacin de diferencias, las poblaciones pueden quedar aisladas reproductivamente, de manera que aun en el caso de que el contacto entre ellas se restableciera, no podran reproducirse. Este proceso de divergencia que puede conducir al origen de nuevas especies puede observarse en el registro fsil y se representa como el origen de nuevas ramas del rbol del linaje. Este patrn de cambio se denomina CLADOGNESIS. Las especies formadas por cladognesis son los descendientes contemporneos de un antecesor comn que se diversifico y origino distintas especies.

En poblaciones pequeas, las combinaciones genticas ms favorables podran aumentar con rapidez en nmero y frecuencia sin ser DILUIDAS por el flujo de genes. Si este fuera el patrn de cambios predominante, la evolucin no ocurrira de manera continua y gradual, sino que habra episodios o PULSOS asociadas con la especiacin en los que el cambio es ms intenso. Estos pulsos daran cuenta de los incrementos sbitos de la diversidad observados en ciertos momentos de la historia de la vida, representados en puntos definidos del registro fsil.RADIACION ADAPTATIVA: UNA DIVERSIFICACION REPENTINA

El paleontlogo estadounidense SIMPSON otros de los fundadores de la teora sinttica, sealo que la radiacin adaptativa es el patrn principal de la macroevolucin. Este tipo de especiacin explosiva est asociada con el xito de un grupo que posee una nueva CARACTERISTICA CLAVE que posibilita la invasin de una nueva zona adaptativa. As el nuevo atributo del grupo abre una nueva frontera biolgica que posibilita la colonizacin de un hbitat tan vasto como la tierra o el aire.Otro ejemplo notable de la radiacin adaptativa es el que representa la diversificacin de los mamferos. La radiacin adaptativa puede considerarse como la combinacin de una cladognesis intensa sumada al cambio filtico.

SE TERMINA EL LINAJE: LA EXTINCIN

Las especies actuales representan menos del 0,1% de la biodiversidad global, es decir, del conjunto de las especies que han existido a lo largo de la historia de la vida de la tierra.Los paleontlogos estadounidenses SEPKOSKi y RAUP, reunieron todos los datos disponibles acerca de la extincin de las especies de organismos marinos durante los ltimos 600 millones de aos. Los anlisis estadsticos de estos datos mostraron que existe una tasa de extincin constante que representa la denominada extincin de fondo, cuya magnitud es de alrededor de 180 a 300 especies extinguidas cada milln de aos. Tambin observaron que en el curso de los ltimos 250 millones de aos este ritmo de extincin parece haberse interrumpido por periodos geolgicamente breves, en los que la tasa de extincin se intensifica de manera drstica afectando a un buen nmero de grupos taxonmicos.

Estos periodos, en los que se produce una apreciable disminucin de la diversidad, se conocen como EXTINCIONES MASIVAS, algunos autores sugieren que las extinciones masivas han ocurrido con cierta periodicidad, en ciclos que estiman en alrededor de 26 millones de aos. Algunas extinciones masivas implicaron solo una duplicacin o triplicacin de la tasa de extincin de fondo, mientras que en otras el resultado fue la eliminacin de una cantidad enorme de especies, que lleg a provocar la desaparicin completa de grupos taxonmicos importantes.19