Resumo El Rumiante

5/9/2018 Resumo El Rumiante - slidepdf.com

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CLASSIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES ........................................................................................ 7

IMPORTÂNCIA DOS RUMINANTES NO MUNDO AGRÍCOLA....................................... 8

QUAL SERÁ O FUTURO DOS RUMINANTES? .................................................................. 8

CABEÇA E GLÂNDULAS ANEXAS ................................................................................... 10

Cavidade Oral ...................................................................................................................... 10

Língua ................................................................................................................................. 11

Glândulas Salivares ............................................................................................................ 11

Faringe e Laringe ................................................................................................................ 12

ESÔFAGO E ESTÔMAGO .................................................................................................... 13

Esôfago ................................................................................................................................ 13

Estômago ................................................................................................................................. 13

INTESTINO POSTERIOR ..................................................................................................... 18

Ceco ..................................................................................................................................... 18

Fígado e pâncreas ................................................................................................................ 19

Irrigação sanguínea e linfática e inervação intestinal .......................................................... 19

DESENVOLVIMENTO FETAL ............................................................................................ 20

CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVO ......................................................................... 20

DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTÔMAGO ......................................................... 21

VOLUME DO ESTÔMAGO .................................................................................................. 22

DESNVOLVIMENTO EPITELIAL ....................................................................................... 23

FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PRÉ-ESTÔMAGO .... 23

FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFÁGICA) .......................................... 25

MOVIMENTOS DO RETÍCULO-RÚMEN........................................................................... 26

ATIVIDADE MOTORA DO OMASO .................................................................................. 28

DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADE ............................................... 30

RUMINA................................................................................................................................. 31

ERUCTAÇÃO ........................................................................................................................ 33

ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO ............................................................................. 34 FLUXO TRANSPILORICO DA DIGESTA .......................................................................... 35



2

MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO ....................................................................... 36

INTESTINO GROSSO ........................................................................................................... 38

HÁBITOS ALIMENTICIOS .................................................................................................. 40

MECANISMOS DA IONGESTÃO DE ALIMENTOS ......................................................... 40

EFICÁCIA DA MASTIGAÇÃO ............................................................................................ 40

SELEÇÃO DE ALIMENTOS ................................................................................................ 40

TEMPO DESTINADO A DIGESTÃO DE ALIMENTOS .................................................... 41

RUMINA................................................................................................................................. 41

EFICACIA DA RUMINA ...................................................................................................... 42

INFLUENCIAS DE COMPORTAMENTO ........................................................................... 43

GLÂNDULAS NASOLABIAIS ............................................................................................. 44

GLÂNDULAS SALIVARES ................................................................................................. 44

QUANTIDADE DE SECREÇÃO .......................................................................................... 44

CONTROLE REFLEXO DA SECREÇÃO DE SALIVA ...................................................... 45

COMPOSIÇÃO DA SALIVA ................................................................................................ 45

FUNÇÕES DA SALIVA ........................................................................................................ 45

VARIAVEIS QUE INFLUENCIAM NA QUANTIDADE E QUALIDADE DA SALIVA . 46

DESENVOLVIMENTO DA SECREÇÃO SALIVAL EM RUMINANTES JOVENS ......... 47

CONCLUSÕES ....................................................................................................................... 47

O ECOSSISTEMA DO RÚMEN ........................................................................................... 48

AS BACTÉRIAS DO RÚMEN .............................................................................................. 48

OS PROTOZOARIOS DO RÚMEN ...................................................................................... 51

OUTROS MICROORGANISMOS ........................................................................................ 52

DESENVOLVIMENTODA POPULAÇÃO MICROBIANA DO RÚMEN .......................... 52

INTERDEPENDENCIA MICROBIANA E OUTRAS INTERAÇÕES ................................ 53

VARIAÇÕES NA POPULAÇÃO MICROBIANA DO RÚMEN ......................................... 55

INFLUENCIA DE DIVERSOS FATORES SOBRE OS MESMOS MICROORGANISMOSDO RÚMEN ............................................................................................................................ 56

FIXAÇÃO DOS MICROORGANISMOS DO RÚMEN ....................................................... 57



3

MICROORGÂNISMOS DO INTESTINO ............................................................................. 58

SINERGISMO HOSPEDE-MICROBIOS .............................................................................. 60

CARACTERÍSTICAS DO AMBIENTE NO RÚMEN .......................................................... 60

FERMENTAÇÃO RUMINAL METABOLISMO DO HOSPEDE ....................................... 62

FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE DIGESTÃO NO RÚMEN ................................ 63

PADRÃO DA DIGESTÃO RUMINAL E SUA REGULAÇÃO ........................................... 65

EFICACIA MICROBIANA .................................................................................................... 68

SISTEMA IN VITRO ............................................................................................................. 73

SECREÇÕES NO APARELHO DIGESTIVO ....................................................................... 74

A ABSORÇÃO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ......................................................... 76

EXCREÇÃO E COMPOSIÇÃO DE FEZES E URINA ......................................................... 78

DIGESTIBILIDADE APARENTE ......................................................................................... 80

METODOS PARA MEDIR A DIGESTIBILIDADE APARENTE ....................................... 81

PARTILHA DA DIGESTÃO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ................................... 86

TEMPO DE RETENÇÃO DOS RESIDUOS DE ALIMENTO NO TRATO GASTROINTESTINAL ......................................................................................................................... 87

ESTADO DA QUESTÃO ....................................................................................................... 90

CONTROLES SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS .................................................... 90

CONTROLE DOS CONSUMOS DE ENERGIA COM DIETAS MISTAS E RICAS EMCONCENTRADOS ................................................................................................................ 91

SINAIS DE SACIEDADE – UM NÍVEL CRÍTICO OU MUITOS? ..................................... 92

INFLUÊNCIA SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS ................................................... 92

SAPIDEZ ................................................................................................................................ 94

CONSUMOS DE ENERGIA EM RELAÇÃO COM A DIGESTIBILIDADE ...................... 95

GORDURA CORPORAL E CONSUMO DE ALIMENTOS ................................................ 97

INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 98

RESERVAS CORPORAIS DE ÁGUA .............................................................................. 98

FUNÇÕES E REGULAÇÃO .............................................................................................. 98

USO COMPARATIVO....................................................................................................... 99



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NECESSIDADE DE ÁGUA NOS RUMINANTES ......................................................... 100

CONCLUSÕES ................................................................................................................. 102

INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 103

IMPORTÂNCIA DOS MICROORGANISMOS DO RÚMEN COMO FONTE DEPROTEÍNA ....................................................................................................................... 103

QUALIDADE NUTRITIVA DA PROTEINA MICROBIANA ...................................... 104

AMONIACO RUMINAL E RECICLAGEM DE NITROGÊNIO ................................... 104

RECICLAGEM DE NITROGENIO NO RÚMEN ........................................................... 105

UTILIZAÇÃO DO NITROGENIO NÃO PROTÉICO, FONTES E NÍVEIS NO SANGUE........................................................................................................................................... 105

NECESSIDADES DE AMINOACIDOS ESSENCIAIS .................................................. 106

LIMITES DA SINTESE MICROBIANA DE PROTEINA .............................................. 107

EFICACIA DO CRESCIMENTO DOS MICROORGANISMOS DO RÚMEN ............. 108

DEGRADAÇÃO DA PROTEÍNA NO RÚMEN ............................................................. 109

SOLUBILIDADE DA PROTEÍNA .................................................................................. 109

METODOS PARA PREVISÃO DO ESCAPE ................................................................. 109

TRATAMENTOS DE DESVIOS ..................................................................................... 110

MODIFICAÇÃO DA DIETA ........................................................................................... 110

DIGESTÃO PÓS-RUMINAL E ABSORÇÃO DOS COMPOSTOS NITROGENADOS........................................................................................................................................... 111

DETERMINAÇÃO DA CONDIÇÃO E QUALIDADE DA PROTEÍNA ....................... 111

UTILIZAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS ABSORVIDOS .................................................. 112

MEDIÇÃO DA SITUAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS ...................................................... 112 EFEITOS DE HORMÔNIOS E ADITIVOS SOBRE O METABOLISMO DAPROTEÍNA ....................................................................................................................... 112

MODELOS MATEMÁTICOS DO METABOLISMO DA PROTEÍNA ......................... 112

NECESSIDADES DE NITROGÊNIO, MARGENS DE SEGURANÇA E ECONOMIA........................................................................................................................................... 113

RESUMO .......................................................................................................................... 113

INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 114 CLASSIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS COM IMPORTÂNCIA NUTRITIVA ..... 114



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FERMENTAÇÃO MICROBIANA DE CARBOIDRATOS ............................................ 116

PRODUÇÃO DE METANO ............................................................................................ 116

ABSORÇÃO E METABOLISMO DE ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS ....................... 117

LOCAL, VELOCIDADE E QUANTIA DA DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS ......... 117

FATORES SECUNDÁRIOS QUE INFLUENCIAM A DIGESTÃO E UTILIZAÇÃODOS ALIMENTOS ........................................................................................................... 118

DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO DELGADO E GROSSO............ 119

GLICOGÊNESE ............................................................................................................... 120

METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS EM RUMINANTES JOVENS ................... 122

PROCEDIMENTOS ARA DETERMINAR O VALOR NUTRITIVO DOSCARBOIDRATOS DA DIETA ........................................................................................ 122

TRATAMENTO E CONSERVAÇÃO DE ALIMENTOS ............................................... 123

RESUMO .......................................................................................................................... 124

INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 125

VITAMINAS ESSENCIAIS NAS DIETAS DOS RUMINANTES................................. 125

VITAMINA A ................................................................................................................... 125

β-CAROTENO E REPRODUÇÃO NO GADO BOVINO .............................................. 126

VITAMINA D ................................................................................................................... 127

VITAMINA E ................................................................................................................... 128

VITAMINAS DO GRUPO B ........................................................................................... 129

VITAMINA K ................................................................................................................... 130

CONCLUSÕES ................................................................................................................. 130

INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 132

CALCIO ............................................................................................................................ 132

CLORO ............................................................................................................................. 133

MAGNESIO ...................................................................................................................... 134

FOSFORO ......................................................................................................................... 135

POTASSIO ........................................................................................................................ 137

SODIO ............................................................................................................................... 138



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TAMPÕES DIETÉTICOS ................................................................................................ 140

DETECÇÃO DAS DEFICIENCIAS ................................................................................ 140

RESUMO .......................................................................................................................... 141

COBALTO (Co) ................................................................................................................ 142

COBRE (Cu) E MOLIBDENIO (Mo) .............................................................................. 144

IODO (I) ............................................................................................................................ 147

FERRO (Fe) ...................................................................................................................... 149

MANGANES (Mn) ........................................................................................................... 150

NIQUEL (Ni) .................................................................................................................... 152

SELENIO (Se) .................................................................................................................. 153

ZINCO (Zn) ...................................................................................................................... 156

OUTROS ELEMENTOS VESTIGIAIS E TOXICOS...................................................... 158

TIMPANISMO ................................................................................................................. 161

ETIOLOGIA ..................................................................................................................... 163

SINTOMAS ...................................................................................................................... 164

TERAPIA E PREVENÇÃO .............................................................................................. 164

TOXICIDADE DA URÉIA .............................................................................................. 165

FEBRE DO LEITE............................................................................................................ 167

RESUMO .......................................................................................................................... 169

CETOSE ............................................................................................................................ 169



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1. CLASSIFICAÇÃO E IMPORTÂNCIA DOS ANIMAISRUMINANTES

Existem muitas espécies diferentes com diversos tamanhos corporais, formas e cores, que sedistribuem sobre uma grande variedade de zonas climáticas e agrícolas. Os tamanhos variamgeralmente de 20 a 30 cm a 6 m de altura e pesam de 2 Kg a 1,9 ton.

Os ruminantes se incluem na subclasse denominada ungulados (mamíferos com cascos) e naordem Arteriodactyla (dedos pares) e na subordem, ruminantia. A palavra ruminante deriva dapalavra latina, ruminare, que significa voltar a mastigar, sendo assim os ruminantes sãomamíferos que ruminam, com cascos e dedos pares.

Das distintas espécies de animais herbívoros, os ruminantes tem a mais importante relação com

o número de mamíferos existentes hoje em dia, enquanto domésticos e selvagens.

A distribuição geográfica dos ruminantes em tempos pré-históricos não aparecem documentadascomo desejado, embora tenham descoberto fósseis de ruminantes em todas as áreas terrestresatuais exceto na Austrália e na Antártida. Nas épocas geológicas recentes é verdade que nohemisfério ocidental vivia uma maior variedade e uma maior quantidade nas regiões de climatemperado. Hoje em dia, pelo contrário existem muito mais espécies em regiões semi tropicais etropicais da África que em outras áreas, talvez pela diversidade de espécies existentes na Áfricaé em função do clima e da geografia ou deve-se a fenômenos geológicos que permitiram asespécies existentes sobreviver a invasão do gelo divisão e separação continental, ou outrasmudanças climáticas drásticas.

CLASSIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES

Os animais se dividem em grupos cada vez menores da seguinte forma:

Reino: Animal

Tipo: Cordata (Com coluna vertebral)

Classe: Mamíferos

Subclasse: Ungulata (animais com cascos)

Ordem: Artiodactyla (dedos pares)

Subordem: Ruminantia (Ruminantes verdadeiros) e Tylopoda (dedos pares com almofadascarnosas no lugar de cascos)

Nesta classificação, os animais ruminantes se dividem em três famílias: Cervidae, com 14gêneros e 37 espécies; Giraffidae, com 2 gêneros e 2 espécies; e bovidae, com 45 gêneros e 126espécies.

A família Tragulidae (2 gêneros, 4 espécies)



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A família Camelidae (3 gêneros, 6 espécies) Camelos e camelídeos (lhamas e espéciesrelacionadas), são classificados geralmente como seudorruminantes porque seu estômago édividido somente em três compartimentos.

IMPORTÂNCIA DOS RUMINANTES NO MUNDO AGRÍCOLA

Sob um ponto de vista exclusivamente utilitário, os ruminantes são animais muito importantespara a espécie humana porque estes herbívoros são capazes de aproveitar de um tipo ou outroem terras que não permitem uma exploração agrícola econômica.

Um exemplo de um passado recente da notável dependência de alguns povos dos ruminantes,encontramos em muitas tribos nômades de índios americanos que dependiam do bisão, alce,veado e outras espécies. Estas espécies lhe proporcionavam carne, roupa, abrigo, armas eutensílios que permitiam a sobrevivência da maioria das tribos. Hoje em dia as tribos Masai daÁfrica Oriental dependem quase totalmente do bovino doméstico que lhes proporciona carne,

leite e sangue para beber, assim como diversos artefatos que são usados por estes povosprimitivos.

Hoje em dia, o homem depende dos ruminantes para obter quantidades importantes dealimento, alimento para os animais e muitas matérias primas da indústria.

A carne fornecida pelos ruminantes representa aproximadamente 44% do totral de carnevermelha e de aves. Além da carne em todos os países desenvolvidos se obtem grandesquantidades de leite, queijo e subprodutos lácteos. A produção leiteira na maioria dos paísestropicais ou subdesenvolvidos é reduzida e provem em sua maioria de cabras e ovelhas, búfalosou camelos.

Lã pele e couro são usados para confeccionar muitos produtos diferentes, sendo a fabricaçãode roupas e tecidos diversos um dos usos mais importantes. Tem importância muitos produtosprovenientes de matadouros.

Durante o período em que vem sendo domesticados os ruminantes, tem servido para coletarvegetação ou se tem alimentado com alimentos ricos em fibra que carecem de utilização naalimentação humana. Já nos últimos 75 anos tem se destinado cereais cometiveis para o homemcomo alimentos para ruminantes. Nos países subdesenvolvidos destinam se a alimentosquantidades muito pequenas de cereais, que são usados mais com animais produtores de leite doque com animais destinados ao abate. A principal vantagem dos ruminantes é que podem comerou digerir vegetais ricos em celulose e carboidratos fibrosos que não podem se utilizar commuitos animais como componentes importantes de sua dieta. Além de serem uma fonte decarne, leite ou fibras, algumas espécies tem desempenhado um papel importante em paísessubdesenvolvidos, particularmente na Ásia e na África que são usados como animais detrabalho.

QUAL SERÁ O FUTURO DOS RUMINANTES?

Supondo que a população humana siga aumentando é muito provável que muitas espécies

selvagens diminuam ou extingam-se. Com respeito aos ruminantes domésticos, sua importânciarelativa como fonte de alimento para o homem dependerá da existência excedente de cereais e



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de outros alimentos usados hoje em dia para alimentação do homem, resta esperar que autilização de cereais diminua em ruminantes e aumente com suínos e aves que são maiseficientes na conversão de rações de alta qualidade em alimentos para o homem. Além dissonesse atualmente existe a tendência de que muitos profissionais sanitários recomendem ummenor consumo de carnes vermelhas, assim é possível que no futuro caia tanto a oferta como a

demanda. Sob um ponto de vista otimista , é provável que os ruminantes sejam um fatorimportante na pecuária em virtude da grande extensão de terra não arável que existem nomundo. As pesquisas futuras apontaram na genética, fisiologia, nutrição, manejo e controle dasdoenças que permitirão aumentar os níveis de produção, o que será mais eficiente.



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2. ANATOMIA DO TRATO GASTRO INTESTINAL

A peculiaridade do aparato digestivo dos ruminantes é resultado de seu estômago com quatrocavidades, considerando que as porções do trato gastrointestinal são similares as dos outrosmamíferos ou pelo menos ao as dos outros herbívoros. Porque literalmente todas as porções docanal mostram certo grau de especialização e adaptação típica nos ruminantes.

Inclusive apresentam variações anatômicas que são resultado de tendências evolutivas emapoio de uma seletividade alimentícia específica. As espécies que evoluíram precocemente paraadaptar-se ao consumo de vegetais antes que as gramíneas se desenvolvessem e estendessempela terra são chamados seletores de concentrados. Os animais que pertencem a este grupo

selecionam vegetais ou partes dos mesmos ricos em conteúdos celulares vegetais facilmentedigestíveis e muito nutritivos como amido, proteínas vegetais , gorduras e óleos. Estes animaistem uma capacidade reduzida de digerir as membranas celulares.

Os ruminantes que evoluíram mais tarde dependem para a sua alimentação das gramíneas ede outros materiais vegetais fibrosos apesar de seguirem sendo capazes de aproveitar mais oumenos o o conteúdo das células vegetais que fermentam com rapidez . a este grupo avançado dealimentação pertence o gado bovino, as ovelhas domésticas e selvagens e muitas outras espéciesde antílopes das savanas africanas assim como o bisão europeu e americano. Existe também umterceiro grupo que é chamado grupo intermediário ou misto, já que se adapta a um estremo ououtro um exemplo desses animais é a cabra.

A divisão dos aparelhos digestivos mantém a lógica derivada do desenvolvimento e funçãoa) porção encefálica, b)porção de intestino anterior (esôfago e estômago ), c)porção de intestinomédio ( intestino delgado e glândulas anexas), d)porção de intestino posterior (intestino grosso eanus).

CABEÇA E GLÂNDULAS ANEXASÓrgãos preênsil

A porção inicial do aparelho digestivo mostra uma diversificação notável nos ruminantes,consistentes em lábios, língua, dentes incisivos inferiores e lâmina dental diante do paladar duro

que reflitam uma característica importante da nutrição dos ruminantes. Esta ação é seguida pelaseparação e transporte da matéria vegetal em direção caudal, que se realiza mediante acontração dos músculos labiais e linguais junto com o sistema de contrapressão da línguacontra o paladar duro, e pela existência das grandes papilas bucais de distinta longitude edensidade. Também a mastigação e a salivação são processos diferentes nos ruminantes emcomparação com outros herbívoros.

Cavidade Oral

A cavidade oral parece recoberta por uma mucosa cutânea grossa e freqüentemente cornificadaque se exterioriza parcialmente sobre o lábio superior rígido na placa nasolabial característicados bovinos onde serve de base a grandes glândulas serosas. Seu núcleo muscular deriva do



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músculo bucinador disposto verticalmente que contém mais ou menos lóbulos de glândulasbucais dorsais e médias. A glândula ventral recorre a borda inferior deste importante músculoque esvazia o vestíbulo bucal até ser moldado o alimento ingerido com oclusão lateral.

As papilas bucais e labiais, especialmente densas na região interalveolar entre os incisivos e os

pré-molares se orientam até a faringe.A região dorsal o trecho da cavidade oral está constituídopelo paladar duro O número de estrias palatinas diminuem nos ruminantes com alimentaçãoseletiva até até o conteúdo das células vegetais, apesar de que estas espécies consumidoras detalos fruto e folhas dispõem de papilas maiores e muito mais numerosas na borda caudal destaestrias.

A totalidade da mucosa do paladar duro descansa sobre uma capa elástica de plexosvenosos.Esta disposição favorece o refluxo rápido até as veias maxilares e jugulares duranteamastigação e a rumina. O dorso da língua exerce então a pressão principal.

Língua

A língua ocupa a maior parte da cavidade oral propriamente dita entre o arco mandibular e osdentes. O epitélio escamoso estratificado forma papilas filiformes finas e aglomeradas. Aspapilas fungiformes e circunvaladas, que se caracterizam histologicamente pela presença debotões gustativos com receptores para apreciar o sabor. As papilas fungiformes se distribuempor quase toda a língua. As papilas circunvaladas se limitam a região caudolateral que éintermediária entre a porção protuberante e a raiz da língua.

O solo sublingual da cavidade oral entre os dentes incisivos e o frênulo, aparece estofado ´porum epitélio liso embora cornificado. A carúncula sublingual com as aberturas dos canais das

glândulas mandibular e sublingual maior, uma fonte quase constante de saliva mista, tem umaforma típica em cada espécie de ruminante.

Glândulas Salivares

As glândulas salivares são muito variáveis segundo o tipo de alimentação. Sua importânciafisiológica como líquido de transporte e tampão da fermentação pode acrescentar-se as formasas funções de lavado de nutrientes que são liberados e se convertem e solúveis na cavidade oraldurante a mastigação associada com a ingestão e a rumina dos alimentos. De forma especial, asaliva serosa da parótida pode arrastar ingesta solúvel pelo vazamento ventricular até oabomaso, evitando assim a fermentação no rúmen.

A glândula parótida aparece na depressão retromaxilar ao longo da borda do masseter , baixo dabase da orelha e da articulação temporo-maxilar. A glândula claramente lobulada forma umcanal parotídeo que emerge da face profunda da glândula em seu ângulo ventrocraneal. Namaioria das espácies de ruminantes seguem os vasos sanguíneos faciais curvando-se ao redordo masseter e finalmente atravessa o músculo bucal. A parótida se encontra coberta por umalarga cinta muscular coberta consistente no músculo depressor da orelha. A glândula maxilar seestende desde as asas do atlas até a borda rostral do masseter, onde encontra com suacompanheira do outro lado e com o gânglio linfático maxilar.

O canal da glândula maxilar parte do mesmo ponto em posição rostral cruza o músculodigástrico e percorre a superfície do milo interno.



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Todos os ruminantes tem uma glândula sublingual seromucosa, a glândula sublingualmonostomática, se estende desde a porção incisiva da mandíbula mais ou menos caudal. Aporção dorso-caudal consiste em uma tira estreita de lóbulos glandulares cada um dos quaisdesembocam mediante um pequeno canal, que desembocam em sua totalidade cerca de umafila de papilas sobre o solo em forma do sulco do oco sublingual lateral.

Faringe e Laringe

A faringe é a reduzida prolongação caudal da cavidade oral que conduz ao vestíbulo doesôfago. O véu glandular, relativamente largo e grosso, se eleva durante o início da deglutição eregurgitação ajudando na formação de um bolo para a mastigação ou deglutição. A aberturavariável formada pela borda caudal livre em forma de arco do paladar brando e dos arcospalatofaríngeo.Se contrai e quase fecha pela elevação do paladar brando e a contração dosconstritores faríngeos, músculos esqueléticos planos de contração reflexa durante a deglutição.

Os líquidos passam por cada lado da laringe até rumo ao interior das ranhuras piriformescolaterais que conduzem finalmente a união faringoesofágica e ao esôfago. O material sólidosobrepassa com segurança a entrada da laringe mediante uma ação complicada dos músculos earticulações hióides que se encurtam e inclinam a faringe quando o animal efetua a deglutição.As amídalas , que rodeiam a zona mucosa da faringe digestiva e nasal, precisam de relaçõesfisiológicas imediatas com os processos digestivos.

Dentes e Músculos que intervém na mastigação

O aparelho mastigador dos ruminantes, constituído pelas mandíbulas, dentes e músculos damastigação ajudados por língua, lábios e bochechas.

A totalidade das espécies de ruminantes precisam de incisivos na mandíbula superior. A funçãoantagonista dos incisivos inferiores se realiza pela lâmina dental constituída por teciidoconjuntivo fibroso recoberto por epitélio intensamente cornificado. Os caninos da mandíbulainferior foram traduzidos para incorporar-se a fila de incisivos inferiores embora os incisivossejam do tipo haplodonte , os molares e pré-molares dos ruminantes são colunas altas com ostrês componentes do dente alternando-se sobre a face superior da coroa, formando assim arestasaltas e cortantes de esmalte com depressões em forma de meia lua.

O desgaste progressivo e perda dos dentes são fatores importantes que limitam a vida dosruminantes. Os pré-molares aumentam em longitude rostro-caudalmente, embora todos sãodentes de componente único.

Os dentes pré-molares e molares das mandíbulas superior ou inferior, constituindo em ambasuma fila sólida, se adaptam uns com os outros perfeitamente. Com a exceção dos terceirosmolares, cada pré-molar e molar superior mantém um contato interdigitado com dois dentes damandíbula inferior. Ao fechar as mandíbulas de forma centrada se produz pouco contato com ospré-molares e molares superiores e inferiores.

A eficácia da mastigação é uma condição prévia vital para a digestão dos ruminantes pois reduzo material vegetal a partículas muito pequenas que permitem o ataque dos carboidratosestruturais pelos microorganismos do rúmen e intestino. A formula da dentição decídua dosruminantes. Após a reposição gradual, a dentição permanente de um bovino é estabelecida emuns 34 meses, nos ruminantes de vida mais curta tem lugar muito antes.



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ESÔFAGO E ESTÔMAGO

O intestino longo deriva da embriologia e inclui esôfago e estômago. A considerávelimportância do esôfago dividido em quatro compartimentos para a fisiologia digestiva enutrição dos ruminantes impõe uma descrição detalhada da anatomia funcional de cada um doscompartimentos e de suas inter-relações morfofisiológicas.

Esôfago

O esôfago é o tubo que conecta a faringe com o retículo-rúmen e serve de intermediário emzonas de pressão distinta. Contém dois tubos membranosos centrais, a mucosa interna e a túnicamuscular externa. A mucosa é cutânea e não glandular. Este canal mucoso encontra-se sobre

uma camada submucosa solta que permite uma distensão considerável ou a formação de pregaslongitudinais. A túnica muscular com suas conexões similares a esfíncteres para os os músculosfaríngeos caudais é do tipo esquelético em todo seu comprimento é par e excedeu o cárdia.

O esôfago tem duas partes. A parte cervical vai desde a cartilagem cricoides até a entradatorácica cranial. Inicialmente mantém uma posição dorsal em direção a traquéia embora correprincipalmente a esquerda da mesma ao longo do pescoço. Em toda sua viagem pela cavidadetorácica, o esôfago mantém sua posição entre os sacos pleurais do pulmão.

O esôfago desemboca no estômago na união do rúmen com o retículo. Topograficamente, oesôfago termina no hiato esofágico do diafragma que na maioria dos ruminantes, se localiza no

8º espaço intercostal. Os processos fisiologicamente importantes da eructação e ruminaçãodependem de contrações e relaxamentos alternativas dos chamados esfíncteres esofágicoscranial e caudal. A forma de funil invertido da porção final do esôfago e seu local em uma zonacom pressões menores ou negativas facilita o transporte em direção cranial tanto de gases comode bolos alimentícios com ajuda dos movimento antiperistálticos da musculatura do esôfago.

Estômago

O estômago com quatro compartimentos dos ruminantes mostra o Maximo desenvolvimentoevolutivo de todos os mamíferos. Seus quatro compartimentos derivam do equivalenteembrionário de um estômago simples.

Os compartimentos do pré estomago atuam como armazém e demora o avanço do alimentoingerido. Constituem as zonas que fazem a fermentação microbiana anaeróbica dos materiaisvegetais assim como a absorção. O compartimento glandular é similar e funciona de uma formaque pode ser comparada a dos estômagos simples.

Tamanho e capacidade do estômago

Em todas as espécies de ruminantes, o rúmen é o maias amplo dos quatro compartimentos,

seguido na maioria dos casos pelo abomaso.O omaso é o terceiro em tamanho. Contudo namaioria das espécies o omaso é o menor dos quatro compartimentos, já que dispõem de um



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retículo bastante amplo, que em algumas espécies de ruminantes pode ser maior inclusive que oabomaso.

O abomaso é o maior compartimento durante o período de lactação. No estômago dos bovinos,o abomaso mantém uma capacidade que é como o mínimo da metade do retículo-rúmen quando

o terneiro tem 8 semanas de vida.

A capacidade real dos ruminantes tem sido supervalorizada, em muito casos , já que asmedições tem uma perfuração de água seguida de uma distensão antinatural. Inclusive as raçasde gado bovino de grande porte poucas vezes têm uma capacidade do retículo-rúmen superior a100l e as raças de tamanho médio de 60 a 80l. O abomaso dos bovinos que provavelmentenunca é preenchido totalmente, pode conter 5-8l.

Daí o real uma capacidade do retículo-rúmen que oscile de 9ª 18l enquanto que a capacidadede seu abomaso raramente é superior a 2l. Embora as espécies consumidoras de gramíneaspossam utilizar essa capacidade, não utilizam mais que 60-70% de sua capacidade quando a

forragem é facilmente digerida e rica em conteúdo celular.

Relações topográficas no abdômen

Igualmente ao que acontece com a capacidade relativa, a posição dos quatro compartimentos doestômago no abdômen é característica para os ruminantes que pertencem ao mesmo grupo dealimentação. Une-se ao dorso e descansa sobre o solo do abdômen extendendo-se até a entradada pelve.

O retículo de move em direção dorsal até a cárdia ao longo do diafragma durante suas

contrações bifásicas. Ao estar conectado mediante um ligamento muscular do fundo doabomaso, este ultimo é empurrado a esquerda e dorsalmente durante as contrações do retículo.

O omaso aparece situado sempre a direita do plano médio e é incorporado fortemente sobre asuperfície visceral do fígado. Tanto o omaso como o abomaso se unem ao fígado por ummomento menor.

Anatomia macroscópica do estômago

O rúmen aparece dividido em externamente em varias porções por meio de sulcos, nos que se

descobrem vasos sanguíneos, gânglios linfáticos e alguns tecidos adiposos. Ao longo dasuperfície parietal e visceral corre um sulco longitudinal esquerdo e outro direitorespectivamente. Um sulco acessório diferente se separa do sulco longitudinal direito e volta aunir-se ao mesmo, dado o limite da insula ruminis. Existe outro sulco que delimita o átrioruminis que se projeta em direção cranial. As curvaturas dorsal e ventral se ligam intimamenteas faces dorsal e ventral da cavidade abdominal, enquanto que a superfície cranial do retículoreflete a cúpula côncava do diafragma.

O abomaso tem forma de pêra com a porção inicial larga próxima ao omaso. A superfícieexterna dos quatro compartimentos do estômago esta coberta de serosa visceral com a exceçãode uma zona de tamanho variável sobre o saco ruminal dorsal. Os quatro compartimentos do

estômago tem uma parede relativamente fina constituída de fora pra dentro , por serosa, túnica



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muscular e mucosa. O retículo e o rúmen, que derivam embriologicamente da porção fúndica deum princípio de estômago simples, contém também fibras oblíquas internas.

Os lábios da porção reticular da goteira ventricular e seu ângulo ao redor da cobertura retículo-omasal são formações da asa cardíaca das fibras musculares obliquas internas.

Superfícies internas dos compartimentos (superfície da mucosa)

Devido ao tamanho dos quatro compartimentos de parede fina, qualquer estudo realizado emrelação espacial e de fluxo da ingesta através dos mesmos só pode ser significativo se realizadoin situ. A abertura do rúmen e do retículo mostra sua unidade morfofisiológica que conduz aoemprego do termino retículo-rúmen . O cárdia se abre sobre sua união e a dobra retículo-ruminal é mais uma conexão de dreno que uma parede de separação porque a abertura retículo-ruminal proporciona uma comunicação permanente, em primeiro lugar entre o átrio do rúmen eo fundo do retículo. Os sulcos ruminais sobre a superfície externa se encontram com os pilares

ruminais da superfície interna que representam mais ou menos subdivisões desta enorme câmarade fermentação.

A superfície livre da mucosa, com suas notáveis prolongações, é característica em cada um dosquatro compartimentos gástricos. A zona correspondente aos três pré-estômagos é coberta porum epitélio escamoso estratificado especializado que não é uma extensão do epitélio do esôfago.Este epitélio realiza uma importante função de transporte em relação com as atividadesmicrobianas para a degradação de fibra e amido, embora também se relacionam com ometabolismo de nitrogênio , dos minerais e com o equilíbrio hídrico. A mucosa glandular doabomaso está coberta por um epitélio colunar simples que é típico do resto do canalgastrointestinal.

Mucosa do rúmen

A superfície da mucosa do rúmen se caracteriza pelas papilas ruminais que podem definir-secomo órgãos de absorção. Sua distribuição, tamanho e número se relacionam intimamente comos lábios alimentícios, disponibilidade e digestibilidade de forragens. No existem zonas sempapilas e inclusive os pilares encontram-se cobertos por papilas.

O fator de aumento de superfície com importância fisiológica pode calcular-se em 2x superfíciepapilar + superfície basal sobre superfície basal. As mudanças nas papilas do rúmen e emconseqüência do fator de aumento de superfície em resposta a mudanças nutritivas requeremum período de adaptação de duas a três semanas. Ao aumentar as proporções de ácidos butíricoe propiônico liberadas pelas bactérias ruminais se incrementa o fluxo sanguíneo no rúmen queestimula a mitose nas células da mucosa. Finalmente as papilas finas do rúmen aumentam emtamanho e número ou experimentam uma regressão quando se provoca uma destruição celularpelo consumo de forragem.

As papilas ruminais absorvente tem uma cobertura formando capas e as células superficiais setransformam em “células globo” que se dilatam e reinventam. As moléculas que atravessam abarreira formada pela capa epitelial de uma papila mediante difusão chegam finalmente as

vênulas que transportam todo o material absorvido via veias ruminais e veia porta hepática até ofígado.



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Em todos os ruminantes a papilas são mais numerosas e de maior tamanho no átrio do rúmenseguido pelo solo do saco cego dorso caudal. Em condições nutritivas adversas as papilas dorúmen voltam a ter uma forma arredondada, filiforme fina, que aparece no rúmen de todos osfetos. A dobra retículo-ruminal, uma duplicação da parede gástrica, apresenta papilasabsorventes sobre sua face ruminal, enquanto que as crostas ruminais tem sua face cranial

Mucosa do retículo

A pauta típica da mucosa do retículo em forma de favo de mel tem determinado tanto seu nomelatino como espanhol, retículo. As crostas primarias da mucosa contém uma capa muscularespecífica que se origina na cobertura mucosa do lábio esquerdo da goteira reticular. Acontração desta musculatura estreita a entrada das células, originando a retenção temporal departículas de alimentos grosseiros. Portanto, a porção dorsal da mucosa reticular consiste empapilas que se mesclam através da abertura retículo-ruminal, com as do átrio do rúmen.

Sulco ventricular

A parede direita é transportadora da porção reticular do sulco ventricular. Conecta o cárdia coma abertura retículo omasal, sendo a porção mais importante de uma derivação ou atalho quepermite aos líquidos evitar a entrada no retículo-rúmen. Sua continuação muito curta se baseiano canal omasal ao longo da base do omaso que conduz a através da abertura omaso-abomasal,rumo a curvatura menor do abomaso.

O sulco reticular consta de dois lábios mais ou menos salientes que são ligeiramente retorcidos,refletindo o curso seguido pelo laço muscular cardíaco , rodeiam tanto o cárdia quanto o reticulo

omaso-abomasal cujo tamanho pode variar. As distintas adaptações morfofisiológicas daprensão e divisão oral dos alimentos, incluindo a salivação das espécies seletivas parece atuarsobre o sulco ventricular com regularidade quando se liberam na cavidade oral os conteúdosdas células vegetais em forma de nutrientes solúveis. Devem considerar-se como receptores degrande importância fisiológica na regulação da passagem dos alimentos e na ingestão dosmesmos

Anatomia do omaso

A abertura do retículo-omaso tem sido considerada por alguns fisiologistas que trabalham comovelhas e gado bovino como o gargalo para o fluxo da saída do retículo-rúmen e emconseqüência para a passagem do alimento. A estrutura da abertura, contudo, diferem para osdiferentes tipos de alimentação dos ruminantes. O solo do sulco reticular normalmente apresentadobras longitudinais ou papilas curtas. O espaço ventro-central do omaso, limitado ventralmentepelos pilares do omaso, dorsal e dorso lateralmente pelas bordas livres da laminas adjacentes doomaso de distintas ordens e tamanhos, todas as laminas menores dispõem de uma capa mucosamuscular distinta em cada superfície da mucosa, existem duas capas musculares, embora sejamtrês nas folhas primárias.

A mucosa do omaso dispõe de um epitélio escamoso estratificado absorvente comparável ao

das papilas do rúmen e assim mesmo bem vascularizadas. A mucosa cutânea do omaso terminaem duas dobras assimétricas que vem da abertura omaso-abomasal. Estas dobras que podem



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fechar mais ou menos a abertura omaso-abomasal embora nunca totalmente, são denominadosvéus abomasais. Precisam de esfíncter muscular.

Mucosa do abomaso

O abomaso tem uma mucosa gástrica glandular similar a dos outros mamíferos. A porção iniciallarga do abomaso é a região que contém as glândulas gástricas verdadeiras. A porção terminaldo abomaso em forma de tubo está coberta por uma mucosa glandular relativamente grossa denatureza pilórica que cobre também uma projeção adiposa chamada toro pilórica.

Irrigação sanguínea e nervos do estômago

A irrigação sanguínea do estômago dos ruminantes vem da artéria celíaca que normalmente temorigem, mediante um tronco comum com a artéria mesentérica cranial, na aorta envolvendo o no

próprio hiato aórtico do diafragma. A articulação celíaca dos ruminantes forma seisramificações principais no lugar de três , como acontece nos mamíferos monogástricos. As veiascom válvulas correm paralelas as artérias paralelas as artérias introduzidas na gordura dossulcos gástricos e mesentérios. A inervação eferente do estômago dos ruminantes vem dostroncos vagais dorsal e ventral que acompanham o esôfago através de seu hiato. O tronco vagaldorsal emite dez ramificações e o ventral sete. Os neurônios terminais da inervação gástricaaparecem em várias camadas no sistema intramural.

Vasos e Gânglios linfáticos

Os vasos linfáticos do estômago tem origem em três níveis: na mucosa, túnica muscular emembrana serosa. Se reúnem todos em uma rede submucosa, com grande densidade deválvulas. Posteriormente formam vasos aferentes que penetram nos gânglios linfáticos gástricos.

Parte da linfa do abomaso só é filtrada nos gânglios linfáticos hepáticos. Existem até 10 gruposde gânglios linfáticos gástricos nos ruminantes, a maioria dos mesmo na face direita e situadosnos sulcos e ao longo das curvaturas na proximidade dos vasos sanguíneos e dos nervos.

Intestino médio

O intestino dos ruminantes se caracteriza pelo seu razoável comprimento, por dispor de umacâmara distal de fermentação e um cólon espiral unido a uma placa mesentérica

Comprimento e tamanho relativo do intestino

O comprimento intestinal total aumenta em ralação ao comprimento corporal, aumentando acapacidade dos ruminantes de digerir a fibra. Fisiologicamente tem mais importância a relaçãoentre intestino delgado e intestino grosso. Neste contexto o desenvolvimento evolutivo,especialmente do ceco e da porção inicial do cólon, tem sido regressivo, enquanto que tem sidoprogressivo o desenvolvimento do rúmen com um incremento na digestão da fibra. Quando se

considera o retículo-rúmen segundo sua posição no aparelho digestivo como uma câmara defermentação proximal, então a zona com capacidade do intestino grosso representam a câmara



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de fermentação distal. Daí, que a digestão e absorção pós-ruminal tenha uma importânciaconsiderável nas espécies seletivas. O intestino dos ruminantes se situa no oco supraomental adireita do rúmen. Uma porção considerável do intestino se encontra em uma situaçãointratorácica limitada cranialmente pelo omento menor, o omaso e o fígado.

Descrição do intestino delgado

O duodeno forma um punho totalmente a direita. Começa no piloro como parte cranial com umpunho sigmóide ao redor da porta hepática os canais biliar e pancreático penetram no intestinodelgado neste ponto. O duodeno descendente começa na curvatura cranial ao nível da ultimavértebra lombar ou tuberosidade coccínea, o duodeno apresenta uma curvatura caudal brusca econtinua pelo duodeno ascendente, que avança em direção cranial, na posição dorso-medial,com respeito ao punho descendente. Finalmente forma a curvatura duodeno jejunal e continuacom o jejuno.

O jejuno continua por um íleo relativamente curto. Termina na união ceco cólica ao penetrar nointestino grosso via orifício ileal. A túnica muscular do intestino delgado contém uma camadacircular interna mais grossa e outra longitudinal externa mais fraca. A mucosa do intestinodelgado caracteriza-se pela presença de velocidade intestinal. As velocidades de varias espéciesde ruminantes se mesclam em suas bases formando crostas de velocidade visíveis sobre cortessuperficiais paralelos como estruturas reticulares. Embora se cubram gânglios linfáticossolitários em todas as regiões da mucosa intestinal, existe uma concentração dos mesmos naplacas de Peyer. No íleo continuam na mucosa do ceco.

INTESTINO POSTERIOR

A região ceco cólica, igualmente ao resto do intestino grosso, se distingue pela ausência develocidades, por dobras de mucosa semicirculares por uma maior proporção de célulasglobulosas e por criptas tubulares largas de Lieberkühn

Ceco

O ceco de todos os ruminantes é um tubo grosso terminado em ponta que continua semdelimitação externa pelo cólon ascendente cranialmente desde a união íleo cólica.

Cólon a porção inicial do cólon é uniformemente larga e forma as duas primeiras curvas dopunho proximal coli, um tubo em forma de S que se estreita mais ou menos subitamente antesde prosseguir como cólon espiral.

O punho espiral do cólon tem um diâmetro inferior ao punho central e volta centrífugas. Nestaporção do cólon se formam os bolos fecais. Dorsalmente, esta porção final do cólon espiralcontinua pelo punho distal delgado do cólon ascendente. Sua continuação, de baixocomprimento, é o cólon transverso que se relaciona dorsalmente com o pâncreas.A porçãoterminal, o cólon descendente, aproxima-se do lado esquerdo da raiz mesentérica cranial numaposição dorsal alta. Por último, o cólon descendente continua pelo reto que introduz-se na

cavidade pélvica. A túnica muscular e a camada muscular da mucosa alcançam sua grossuramáxima na porção retro peritoneal do reto. A parede muscular do canal anal se reúne mediante a



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inserção do músculo elevador do ânus. A mucosa do canal anal forma varias dobraslongitudinais chamado colunas retais.

Fígado e pâncreas

Tanto o fígado como o pâncreas derivam do intestino médio. Seus canais excretoresdesembocam na parte cranial do duodeno sobre a papila duodenal maior ou, como acontece nosbovinos, o canal pancreático acessório termina na posição distal, com respeito a papila. O fígadodos ruminantes é uma glândula individual compacta que tem sido deslocadas durante odesenvolvimento pré e pós-natal do rúmen até o lado direito da cúpula diafragmática. Comoresultado deste deslocamento, o lóbulo esquerdo do fígado dos ruminantes ocupa uma posiçãoventral, o lóbulo direito mantém uma posição dorsal sobre a vesícula biliar. A veia cava caudalcorre quase verticalmente ao longo da borda arredondado esquerdo do fígado antes deatravessar o orifício da veia cava do diafragma.

Sobre a superfície visceral côncava do fígado, na base do lóbulo caudal se encontra se encontraa porta hepatis pela qual penetram a veia porta e a artéria hepática enquanto é a saída do canalhepático. Que se une ao canal cístico naquelas espécies que dispõem de vesícula biliar. O fígadodos ruminantes tem muito pouco tecido conjuntivo intersticial e não apresenta marcaçõesmacroscópicas dos lóbulos hepáticos. Sua estrutura fundamenta segue o plano geral dosmamíferos com tríades hepáticos, sinusóides e veia central. O pâncreas é uma glândula lobuladade cor clara que se relaciona intimamente com o fígado. O pâncreas contém um corpo pequenoe dois lóbulos assimétricos.

Pode chegar também até a zona de adesão do baço. O lóbulo direito toca o omaso, antes queacompanhe o duodeno descendente. Forma parte do nicho intratorácico que aloja as curvas maiscraniais do jejuno. As ilhotas pancreáticas representam a porção endócrina do pâncreas. Temuma distribuição desigual , embora sua microestrutura seja bastante similar a de outrosherbívoros.

Irrigação sanguínea e linfática e inervação intestinal

A parte inicial do duodeno, o fígado e o pâncreas recebem o sangue arterial da artéria celíaca. Aartéria mesentérica cranial suprime sangue a maior parte do duodeno, as porções restantes dointestino delgado e maior parte do intestino grosso.Com a exceção da porção terminal do

intestino, a totalidade do aparelho gastrointestinal verte seu sangue venoso na veia portahepática.

O sistema nervoso autônomo inerva o intestino e as glândulas maiores. As fibras nervosassimpáticas e as fibras parassimpáticas têm sua origem, estabelecem sinapses ou atravessam osgânglios celíaco, cranial e mesentérico e lombar caudais. A maioria das fibras parassimpáticasderiva do nervo vago. Os vasos linfáticos do intestino são mais numerosos nas principais zonasde absorção.

Se situam nos mesentérios respectivos de cada região intestinal, embora a linfa procedente doduodeno passa também pelo fígado e pâncreas.



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3. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DOAPARELHO DIGESTIVO DOS RUMINANTES

DESENVOLVIMENTO FETAL

O estômago dos ruminantes tem sua origem em uma ampliação do estômago primitivo doembrião. O exame do embrião bovino de 4 meses revela um principio de estômago em forma decone com curvaturas dorsal e ventral bem definidas similares as encontradas em animaismonogástricos.

No feto bovino de 9 semanas de idade são aparentes os sacos e pilares do rúmen, o retículoencontra-se estabelecido com o omaso convertendo-se em um compartimento quase esféricomais limitado. A diferenciação do estômago fetal é mais precoce em cabras e ovelhas que emgado bovino. Os compartimentos gástricos podem distinguir-se na 3ª semana dodesenvolvimento embrionário na ovelha. As bolsas gástricas definidas começam a desenvolver-se na 8ª semana. As camadas dobradas das células claramente definidas indicativa dos quatroprimeiras ordens de lâminas do omaso aparecem nas 10 semanas e as 12 semanas começa aformar a estrutura superficial em forma de favo de mel do reticulo.

As papilas do rúmen iniciam seu desenvolvimento com a morfogênese da lâmina própria eaumenta na micro vascularidade da rede capilar. O desenvolvimento papilar resultava também

aparente nas folhas de primeira ordem do omaso de algumas espécies e também se apreciavamna região fúndica da rugas características do omaso adulto.

CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVO

Todos os órgãos do canal digestivo, com exceção do intestino delgado, aumentam de peso emseus tecidos desde o momento da primeira diferenciação no embrião até que o animal se troneadulto. A totalidade do tecido do aparelho digestivo representa 2,4% do peso do corporal do

feto ovino perto do nascimento embora aumenta até 5,7% nas 9 semanas de idade eposteriormente diminui a 3,6% no animal adulto. O notável aumento de tamanho que apresentao rúmen e o reticulo do recém nascido que tem acesso a alimentos sólidos. Os tecidos dosrestantes órgãos digestivos seguem aumentando o peso embora em mais lentos. O rápido ganhode peso tecidual do intestino delgado dos cordeiros cessa na 8ª ou 9ª semana de idade.

A ordem de crescimento dos órgãos do aparelho digestivo até a idade adulta é; rúmen, retículo,omaso, ceco, intestino grosso e reto, intestino delgado, abomaso e esôfago em ovelhas, bovinose búfalo doméstico. Ao comparar os padrões de crescimento entre o gado bovino e búfalodoméstico mostra que o crescimento do retículo-rúmen é mais rápido no búfalo.

O comprimento do intestino delgado e grosso aumenta rapidamente nas ultimas etapas docrescimento fetal e nas primeiras semanas de vida pós natal. Em terneiros de 13 a 14 semanas de



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vida com um peso de 140 kg o comprimento do intestino delgado oscila entre 29,3-42,7m, ointestino grosso 4,9-6,5 m e o ceco 0,33-o,43 m.

DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTÔMAGO

Os ruminantes nascidos e criados em um meio ambiente normal tem acesso ao consumo devegetais desde o nascimento. O consumo de produtos vegetais promove o desenvolvimentorápido do pré-estômago tanto em tamanho como em funcionamento. O desenvolvimento dosruminantes jovens mantidos em pastagens pode dividir-se em 3 fases: a) 0-3 semanas de vida,fase não ruminante; b) 3-8 semanas de vida fase de transição; e c) a partir de 8 semanas,ruminantes adultos.

Crescimento do estômago

O rúmen do recém nascido é pequeno e flácido com papilas rudimentares que lhe conferem amucosa uma textura similar a uma lixa fina em cervos e terneiros, com papilas um pouco maislargas em ovelhas e em várias espécies diferentes de antílopes africanos. O retículo é umpequeno saco elástico com um terço do tamanho do rúmen, com uma superfície de estruturapoligonal que apresenta papilas rudimentares sobre o solo e paredes das células.

As diferenças da espécies no grau de desenvolvimento do estômago são relativamente pequenasao nascer e podem anular-se facilmente por ação da dieta nas primeiras semanas de vida.Quando os ruminantes recém nascidos tem acesso a pastos, começarão a pastar na primeira ousegunda semana de vida, iniciando o crescimento do pré-estômago. As 4 semanas de vida orume já cresceu até alcançar 4-8 vezes o seu peso ao nascer embora siga parecido com um sacoelástico característico das ultimas etapas de seu desenvolvimento. As 8 semanas de idade temduplicado o peso corporal dos terneiros criados por suas mães ou alimentados com pasto e o decordeiros quadruplicou-se

Os ruminantes jovens dependem principalmente dos produtos da fermentação ruminal para suamantença e crescimento. O peso total do tecido gástrico mostra um incremento ao desenvolver

nos ruminantes, proporcional ao aumento de peso corporal. O peso do omaso segue aumentandoem proporção relativa com a do resto do trato digestivo até as 36-38 semanas de vida. O êxitorelativo do processo de desmame dependerá da rapidez com que se tenha desenvolvido o pré-estômago, do tamanho do retículo-rúmen e da facilidade relativa com que fermentam osalimentos ingeridos.

Desenvolvimento comparativo



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Segue sendo difícil realizar comparações diretas entre as espécies sobre a velocidade com que sedesenvolvem seus pré-estômagos devido às variações na dieta, rapidez de crescimento corporale condições experimentais. As diferenças entre as espécies referentes ao tamanho do omasodurante o crescimento até alcançar a maturação são acentuadas quando se comparam tanto como tamanho corporal como com a proporção relativa do estômago total.

Em comparação com o desenvolvimento do pré-estômago, o abomaso muda pouco depois doprimeiro mês de vida, crescendo seu peso tecidual com a mesma velocidade que o organismototal durante as 15-17 semanas seguintes ou durante mais tempo. As 10 semanas de vida aporcentagem média relativa dos compartimentos gástricos de ovelhas jovens alimentadasunicamente com concentrados ou com feno foram; rúmen 64,6%, retículo 9,7%, omaso 5,7% eabomaso 20%.

Posição abdominal

Os pré-estômagos são pequenos nos animais recém nascidos e ficam próximos a porçãoanterior da cavidade abdominal com o rúmen de terneiros e cordeiros recém nascidos em umaposição intermediária entre as superfícies dorsal e ventral. Pelo contrário, o abomaso aparecebem desenvolvido, situado abaixo dos estômagos e sobre o solo do abdômen diretamente atrásdo diafragma. O dreno reticular segue em direção dorso-ventral passando desta posição verticalaté uma horizontal quando se o abomaso é preenchido durante a alimentação. O espaço que orúmen precisa aumenta rapidamente quando inicia o consumo de alimentos sólidos.

O retículo se desenvolve mais lentamente que o rúmen e quando são desmamados os cabritosse estende rumo a parede do diafragma. O abomaso move-se em direção caudal desde o

diafragma durante as 2-3 primeiras semanas de vida enquanto o retículo aumenta de tamanho

VOLUME DO ESTÔMAGO

Para determinar o desenvolvimento do estômago durante o crescimento dos ruminantes sãoutilizados vários métodos. Entre eles se incluem: a) peso do tecido úmido ou seco do órgão; b)peso do tecido seco e desprovido de gordura, c) cheio d’água, quantidade de água que podeconter o órgão extraído, submetido a uma pequena pressão quando submerso em água , d)pelopeso da digesta contida no momento do abate, e) esvaziando o retículo-rúmen através de uma

fístula e f) por técnicas de diluição com marcadores líquidos.Pode usar – se uma equação para relacionar os parâmetros do crescimento do aparelhodigestivo em relação as mudanças de peso corporal pela equação: Y = aXb, sendo Y o parâmetrodo aparelho em forma do peso do tecido fresco ou capacidade do órgão, X o parâmetro do pesocorporal e b o coeficiente de regressão.

Os marcadores, especialmente o polietileno glicol (PEG) tem demonstrado sua utilidade paradeterminar o volume do rúmen em animais velhos e intactos, obtendo-se um bom paralelismoentre as medições realizadas pelo volume de líquido usando PEG em uma comparação com ovazio direito através de uma fístula no rúmen.



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DESNVOLVIMENTO EPITELIAL

O epitélio do pré-estomago do ruminante desenvolvido intervém na absorção e metabolismo deminerais e ácidos graxos voláteis. Protege também os tecidos subjacentes da abrasão realizada

pela digesta e da invasão microbiana. As células do estrato córneo contém um núcleo dematerial granuloso fino rodeado de fibrilas que determinam o tipo celular córneo característicoda superfície epitelial do pré-estômago, incluindo a existência de espaços intercelulares.

Sobre a superfície do epitélio é descoberto um grande número de microorganismos, em algunscasos podem aparecer nos espaços intercelulares do estrato córneo e ocasionalmente podemintroduzir nas células córneas mais externas.

Histologicamente, ao nascer o epitélio do rúmen tem mudado do tipo cubóide estratificadodescoberto nas etapas fetais medias para construir um epitélio queratinizado estratificado eescamoso similar ao do adulto, embora menos desenvolvido.

FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PRÉ-ESTÔMAGO

As poucas pesquisas existentes sugerem que o peso do canal digestivo se vê reduzido menosintensamente que o peso total do feto quando as ovelhas recebem um plano nutritivo baixodurante a ultima metade da gestação. O crescimento do abomaso se vê mais afetado que deoutros órgãos do aparelho digestivo, uma diferença que persiste depois do nascimento emcordeiros que recebem um plano de baixa nutrição. Os cordeiros criados com uma dieta

deficiente em ácidos graxos essenciais ganham peso mais lentamente e mostram uma limitaçãono crescimento dos órgãos digestivos similar ao observado nos que recebem um plano de baixanutrição.

Iniciação do crescimento do pré-estômago

Claramente os principais efeitos da dieta sobre o desenvolvimento do estômago nos terneiros deraças leiteiras. A falta de desenvolvimento do pré-estômago com todas as dietas a base de leitecontrasta claramente com os efeitos estimulantes de concentrados ou feno. Os materiais

volumosos sem capacidade de fermentação como cerdas de nylon, esponjas plásticas , cubos deplástico e aparas de madeira não iniciam o desenvolvimento do epitélio, embora provocam ocrescimento e desenvolvimento muscular do rúmen e do retículo.

Utilizando cabras de 3 a 4 semanas de idade como animais de pesquisa descobriu-se que o 1,2-propanodiol resultava eficaz para estimular o desenvolvimento do rúmen bem administradodiretamente no retículo-rúmen e no abomaso. Quando o animal tem acesso aos alimentossólidos se produz também um desenvolvimento claro dos estratos epiteliais.

O desenvolvimento resulta muito baixo quando os terneiros são alimentados como pré-ruminantes durante 12 semanas, embora o epitélio experimenta um crescimento rápido e

apresente certa queratinização 4 semanas depois da introdução de concentrados.



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Influências dietéticas

O grau de desenvolvimento que alcança o pré-estômago dos ruminantes jovens criadas em

condições extensivas pode ser atrasado ou estimulado pela capacidade de suas mães de produzirleite. Em pré-ruminantes mais velhos é rápida a adaptação ao consumo de alimentos sólidos.Em terneiros alimentados exclusivamente com leite podem persistir uma situação de pré-ruminantes durante um amplo período de tempo. A presença de fibra na dieta em formarelativamente grosseira, pode ser necessária para o desenvolvimento e funcionamento normal dorúmen. A revisão histológica das papilas revelou paraqueratose com ingesta e bactériasdescobertas entre as camadas de células paraqueratóticas. A paraqueratose pode ser identificadaqueratinização incompleta. Os núcleos são retidos nas células cornificadas do estrato córneo efalta de estrato granuloso.

As dietas ricas em concentrados reduzem o transporte de ácidos graxos voláteis através do

epitélio do rúmen enquanto que níveis superiores de nitrogênio degradável no rúmen aumenta otransporte de acetato e propionato em terneiros mais velhos. A fibra grosseira pode reduzirtambém a incidência da penetração do epitélio ruminal pelos pêlos animais e vegetais que se vêfavorecida pela acumulação de queratina e a fixação de massa digestiva entre as papilas. A corcastanho escuro normal do epitélio do rúmen que se desenvolve com a idade , pode ser resultadodos pigmentos produzidos pelo metabolismo microbiano dos materiais da dieta. Estespigmentos aderem-se firmemente a camada queratinizada determinando uma coloração similar ado conteúdo do rúmen. Os minerais, particularmente o ferro, aumentaram a pigmentaçãoquando estudadas em dietas purificadas.



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4. MOTILIDADE DO TRATO GASTRO INTESTINAL

FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFÁGICA)

A goteira reticular, quando aparece totalmente contraída constitui em essência uma continuaçãodo esôfago formando um tubo que evita o retículo-rúmen. Quando os mamíferos jovensmamam de suas mães, produz-se um padrão de comportamento que resulta bastante distinto doobservado quando os animais bebem para aliviar a sede. Quando o animal lactante inicia oconsumo de alimentos sólidos, se desenvolve o pré-estômago e assume sua função como câmarade fermentação.

Mecanismos reflexos

O fechamento da goteira se inicia pela ação de mamar ou de beber como um reflexo e nãoparece ser afetado pela composição e temperatura do leite. A parte eferente do reflexo consisteem fibras parassimpático colinérgicas distribuídas pela goteira principalmente pelo nervo vagoabdominal dorsal . A introdução da água na parte posterior da cavidade bucal ou a estimulaçãomecânica desta região constituem estímulos sensitivos eficazes em preparações descerebradas.As propriedades do reflexo que podem ser relevadas em preparações descerebradas são uma

soma de estímulos adequados, fadiga, latência reflexa, efeito descarga e inibição. A inibiçãocentral é produzida pela estimulação do estremo central de uma parte abomasal do nervo vagoabdominal ventral e do nervo glossofaríngeo.

Estudos recentes mostram que o goteira reticular se contrai com dois movimentos distintos;primeiro mediante encurtamento, os lábios direito e esquerdo se unem finalmente permitindo apassagem direta de 30-40% do volume de líquido pelo abomaso. A inibição das contraçõesreticulo-ruminais associadas com o fechamento da goteira reticular quando a ação de mamar foisinalizada a primeira vez em uma vaca adulta ao lamber sal. Durante a ação de mamar leite, seinibe a freqüência de contrações reticulares. Depois de mamar as contrações reticulares são maislentas enquanto que as contrações do rúmen e omaso são inibidas totalmente. O aumento da

excitabilidade provocado por mostrar uma garrafa com teta é o suficiente em um animaltreinado para duplicar ou triplicar o volume do líquido recolhido no abomaso após a introduçãona parte inferior do esôfago.

Estudos feitos com raios X do fechamento da goteira em cordeiros com substitutos do leiteindividualmente ou em grupos demonstram que se mamam mal, consumem pouco leite e o leitepenetra no rúmen seu rendimento é baixo, mostrando os cordeiros um atrofiamento inespecíficosimilar ao observado freqüentemente nos cordeiros retardatários do rebanho.

Manipulações do reflexo



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Os terneiros são mais propícios a ter leite no retículo-rúmen que os cordeiros, e os animaisalimentados em balde representam mais leite ou coágulos no rúmen alimentados com teta. Oreflexo da goteira reticular é uma resposta de tudo ou nada em terneiros como em cordeiros. O

reflexo tem sido estudado em animais providos de fístulas no rúmen, medindo a porção delíquido que apresenta no rúmen após uma toma, em comparação com o volume total introduzidodiretamente através da fístula para determinar o volume de líquido ruminal.O reflexo desaparece progressivamente com a idade, embora em terneiros que recebemocasionalmente alimento líquido no lugar de leite, uma proporção muito pequena ( < 10% ) deleite coagulado, suspensão de farinha de soja e solução de concentrado de proteína de pescadose recupera no rúmen. As duas razões pra manipular esse reflexo do fechamento nos ruminantessão: a) evitar a ativação do reflexo desde a origem orofaríngea em ruminantes adultos duranteadministração oral de medicamentos, e b) ativar o reflexos nos terneiros, evitando assim oescape de leite para o rúmen.

Administração intrarruminal de fármacos

Para ter certeza de que o fármaco permaneça no retículo-rúmen das ovelhas adultas para açãolocal, dispõe-se de três possibilidades para prevenir a ativação do reflexo: injeção de atropina,aplicação de anestésicos locais na cavidade oral e introdução do fármaco no esôfago torácicopor uma sonda gástrica.

Alimentação com teta comparada com a realizada com balde

Quando se aplica a prova de absorção de xilosa para valorizar o grau de fechamento da goteiraem ovelhas após a administração de íons de Cu , produz-se uma elevação notável naconcentração de xilosa após a administração D-xilosa, por sonda esofágica, embora quando nãose administra pela cânula ruminal.

Nas vacas lactantes pode evitar-se de modo significativo a passagem pelo rúmen da água debebida.

Ativação do reflexo da goteira reticular

O fechamento da goteira é acompanhado por uma inibição das contrações retículo-ruminais queé imitada por L-DOPA que atua como um precursor da dopamina e é suprimido mediante umpré tratamento com metoclopramida que atua como um antagônico da dopamina atuandotambém através do sistema colinérgico.

MOVIMENTOS DO RETÍCULO-RÚMEN



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Os movimentos ordenados e sincronizados do reticulo e do rúmen ajudam a misturar osalimentos recém ingerido com os já existentes no estômago, a regurgitação e ao eruto de gases epara mover o alimento até o interior do omaso. Estas contrações dependem de estouros deimpulsos nervosos eferentes que são transportados por nervos vagais e são essências para omantimento da fermentação como um processo intenso e contínuo. A maior parte da atividade

extrínseca pode dividir-se em a) contrações primárias denominadas algumas vezes ciclomisturador, b) contrações secundárias denominadas as vezes contrações para erutar.

Contrações reticulo-ruminais primárias

Quando se retoma a atividade reticulo-ruminal após um período de descanso ou inibição, osregistros de pressão ou de atividade elétrica da parede dos distintos compartimentos indicamque as contrações se iniciam primeiro no retículo. Poderia se dizer que estes fatos determinamuma onde gradual de contração seguida por uma onda de relaxamento.

Contrações ruminais secundárias

Essas contrações que tem lugar no rúmen podem seguir ou não a uma contração primária. Essascontrações afetam geralmente ao pilar coronário dorsal, contração do saco sego caudal dorsal edo saco dorsal e relaxamento do saco cego ventral. O tempo necessário para que se complete umciclo depende da intensidade da contração do saco cego ventral. Os efeitos da fistulização dorúmen em bovino sobre os padrões de motilidade do reticulo não são triviais. Estão relacionadosprovavelmente com a abertura da cânula porque a pressão do rúmen é normalmente inferior apressão atmosférica. As contrações primárias afetam o reticulo (R) e ao saco dorsal do rúmen(D) ou aos sacos dorsal e ventral (RDV). Sobre 85% das contrações no gado bovino emdescanso pertencem aos padrões RD ou RDV (45%) e RD, DV ou RDV, DV (40%). Só 10%das contrações afetam o saco cego ventral (Vp).

Comparações entre espécies

As contrações reticulares no gado bovino e bisões constam essencialmente de duas ondasindependentes de pressão, enquanto que em ovelhas, cabras e cervos de cauda branca acontração se apresenta melhor por uma onde bifásica. Durante a rumina o saco cranial apresentacontrações extras não precedidas por contrações dos sacos caudodorsal e ventral seguidosimediatamente por deglutição.

Influência do consumo de alimentos

Inicialmente descobriu-se um ritmo 1:2 bem constante entre as contrações primarias esecundárias quando a vaca era observada em descanso. Posteriormente descobriu-se que namaior parte do tempo o ritmo era 1:1 (74% de 400 animais);e 16% das vacas apresentava umritmo 2:1. Na verdade a percepção do alimento e sua posterior ingestão estimulam a secreçãode saliva, especialmente das glândulas parótidas e nasolabiais que nos bovinos são de naturezasalivar. A motilidade do rúmen em ovelhas que ingerem alimentos se caracteriza por uma

elevada freqüência das contrações – até 3/min: uma relação entre as contrações primárias esecundárias que é quase de 1:1 e um nível alto de atividade tônica com prolongação dascontrações do saco ventral que são polifásicas durante uns 30 minutos.



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Influência da dieta

Quando o gado bovino recebe feno de aveia longo ou moído até ser reduzido a um tamanho ¼

ou 3/32 de polegada, a moagem mais fina determina uma menor freqüência de contrações e umaredução na amplitude das mesmas. Durante a rumina a contração extra é mais diferenciada dascontrações bifásicas e a duração media das contrações é de 7,3 segundos e não de 6,6 segundos.As experiências de nutrição intra-gastrica em ovelhas demonstrarão que um rúmen carente deresíduos da dieta mantém o padrão de motilidade parecido com as observadas quandoconsomem erva granulada.

Fatos associados com a regurgitação

Uma das diferenças primarias na motilidade retículo-ruminal entre a rumina e a que tem lugarem fase de descanço ou de consumo de alimentos consiste na existência de uma contração extra-reticular que aparece antes da contração bifásica usual. Geralmente, a regurgitação de ingestarumo ao interior do esôfago torácico tem lugar durante uma queda da pressão intrapleuraldevido a contração do diafragma ao final da contração extra.

As mudanças de pressão associadas com as contrações secundárias do saco ventral ampliam- seaté o ciclo posterior reticulo ruminal durante a rumina, apresentando-se as fases terminaisdurante a contração de regurgitação do retículo.

Os ruminantes providos de cânula traqueal aberta que se supõe evita a formação de pressão

negativa do tórax, ruminam normalmente. O desvio do material regurgitado pela abertura dacânula esofágica não suprime a onda antiperistáltica que percorre o esôfago rumo a cavidadebucal.

Fatos associados com a ação de eructar

A contração ruminal coordenada e o relaxamento do esfíncter esofágico inferior provocam oeructo de gases obtidos como subprodutos da fermentação. Tais contrações têm sidoidentificadas como a circulação de gases em direção cranial rumo ao cárdia desde uma posição

caudal e dorsal no rúmen e podem ser estimulados em preparações descerebradas pela inflaçãode gás no rúmen.

Fatores vários

Muitas situações patofisiologicas ou enfermidades diversas podem alterar ou interromper ciclosnormais de motilidade gástrica.

ATIVIDADE MOTORA DO OMASO



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O omaso é um órgão compacto mais desenvolvido mais em gado bovino que em ovelhas ecabras. Os estudos manométricos em ovelhas e vacas e a eletromiografia em ambas espéciestem proporcionado progressivamente dados compreensíveis sobre as funções deste órgão notermino das contrações cíclicas e transporte da digesta.

Atividade cíclica Com respeito a motilidade, a seqüência de contrações é: pescoço, canal omasal e corpo doórgão. No gado bovino, os registros de pressão realizados entre as folhas do corpo do omaso e ocanal omasal tem um caráter bastante diferente, tendo as contrações do corpo muito maisamplas que as de outras regiões da víscera. Aparentemente as contrações do canal impulsionamos componentes mais fluidos da ingesta desde o canal rumo aos espaços entre as folhas do corpodo omaso e da contração do corpo do omaso obrigam a ingesta a sair do espaço entre as folhas epenetrar no abomaso. Em ovelhas providas de eletrodos de arame colocados cirurgicamentee/ou manômetros, a contração se inicia aparentemente sobre os terços oral e médio do órgão.

Orifício reticulo-omasal

No gado bovino tem se estudado os movimentos do orifício omasal em relação com ascontrações do reticulo, pilar cranial do rúmen, omaso e abomaso por pequenos balõesligeiramente inflados. O orifício mantém um padrão constante no seu funcionamento durante odescanso, ingestão de alimentos e bebida. Durante a maior parte do ciclo reticulo ruminal decontrações, o orifício permanece aberto. A medição das mudanças de diâmetro do orifício emovelhas por eletrodos de impedância demostra que o orifício experimenta uma intensa dilataçãodurante a segunda fase da contração reticular e também durante a contração extra reticularassociada com a regurgitação.

Finalmente, a atividade cíclica do omaso afeta a goteira omasal e maior parte do corpo doomaso, exceto uma pequena parte próxima ao abomaso. Esta atividade se fusiona em umacontração que se estende sobre o corpo omasal para cessar com o início da contração reticularnas ovelhas.

Transferência de digesta

Só as medições diretas de fluxo através do orifício em relação com a pressão oral: aboral noorifício podem proporcionar dados confiáveis sobre as variações resultantes de fluxo. Tanto emovelhas como em bovino o fluxo aumenta durante a ingestão de alimentos. A duração dascontrações do omaso nas ovelhas se reduz coincidindo com um aumento na freqüência decontrações reticulares. O corpo do omaso do gado bovino mantém um padrão rítmico demudança de pressão que é muito mais lenta que o ciclo reticulo ruminal.

A abertura do orifício reticulo-omasal , especialmente durante a rumina e as mudanças pressãosão provavelmente os dois fatores principais que intervêm na transferência de digesta.Recentemente se tem ressaltado o efeito da atividade muscular do retículo sobre o fluxo desaída da digesta do rúmen em novilhos em crescimento. Em animais que recebem uma dietarica em feno, o fluxo de digesta acelera 30% em relação a animais que recebem palhagranulada e milho em cálices suplementados com farinha de soja.



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DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADE

O desenvolvimento funcional do retículo rúmen tem um interesse especial porque se relacionacom o desenvolvimento do crescimento vegetal. A principal contribuição ao desenvolvimento

evolutivo consistiu na formação de divertículos não secretores do estômago anterior primitivopara acomodar bactérias simbióticas capazes de segregar células para degradar o polissacarídeovegetal, celulose e produzir substâncias utilizadas como fonte de energia pelo animalhospedeiro.

O mecanismo nervoso que controla os aspectos motores da rumina aparecem tão ativo emterneiros de 2 semanas de idade que só com estímulos ligeiros, tais como a presença de balõespara registro ou a sutura da parede após a ablação do rúmen, são suficientes para produzirregurgitações freqüentes.

Estado de pré-ruminante

A transição rumo a uma digestão de tipo ruminante depende na grande média da dieta querecebe o terneiro. Quanto mais dilatado seja o período que o terneiro dispõe de suprimentoabundante de leite, menor será a urgência de suplementar sua dieta com outros alimentos. Ascontrações ruminais primarias e secundarias apreciadas no terneiro alimentados com feno aos 57dias e posteriormente (71 dias) em terneiros alimentados com grãos e feno. Os estudos sobre odesenvolvimento da motilidade do rúmen em terneiro pelo método fluoroscope mostram oprocesso de desenvolvimento da motilidade do retículo-rúmen.

As influencias da dieta sobre a motilidade do rúmen tem sido estudadas também em terneiroscom fistulação ruminal desde as 2 a 10 semanas de idade, alimentados com uma variedade dedietas diferentes: leite; leite, feno e cereais; leite + esponjas; leite + ácidos graxos voláteis; ouleite + esponjas + ácidos graxos voláteis.

Em terneiros que só recebiam leite atravé de uma fistula no abomaso, se comparou o efeito deinfusões intrarruminal de uma mescla de ácidos graxos voláteis e solução de amoníaco com aintrodução de partícula indigestíveis de plásticos por uma fístula no rúmen.

Os ácidos graxos voláteis proporcionam um desenvolvimento importante da camada mucosa ecrescimento das papilas, a associação de plásticos e ácidos graxos voláteis determina um efeitosinérgico sobre as camadas mucosa e muscular. São necessárias somente 3 semanas para

modificar o crescimento papilar.A motilidade em terneiros que recebam concentrados é reduzida quando se compara com a deterneiros alimentados com feno igualmente com o que acontece com o tempo dedicado a ruminaou a cordenação entre regurgitação e contrações musculares.

Contrações intrínsecas frente as extrínsecas

As contrações extrínsecas do pré-estômago são essenciais para a mistura e para a propulsãoaboral do conteúdo. Sua freqüência, forma e amplitude são a conseqüência da atividade do

sistema nervoso central (SNC), modificada reflexamente por correntes sensitivas procedentesprincipalmente do próprio trato digestivo.



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A seção de um nervo vago não impede a contração porque segue funcionando o circuito defreqüência contralateral. Esta atividade intrínseca é registrada como descargas de grupo duranteos intervalos de contrações fásicas e sua densidade é mais importante no retículo que no rúmen.

As contrações primarias continuam quando é esvaziado de digesta o retículo-rúmen de um

animal consente embora provavelmente aparece intensamente reduzido o impulso estimuladorque chega ao centro procedente de receptores de tensão em série nesses órgãos. O papel dosistema nervoso entérico no retículo-rúmen é presumivelmente similar as descargas regulares noplexo mientérico do intestino delgado, que se produzem cada 6 segundos e são abolidas a 30º C.

Também tem interesse o fato de que a insuflação do saco dorsal provoca um aumento local nafreqüência de descarga em ovelhas.

RUMINA

O fenômeno de mastigar o bolo alimentício ou voltar a mastigar o conteúdo do rúmen ingeridoem algum momento anterior é um dos fatos mais característicos dos animais ruminantes. Arumina impõe a regurgitação da ingesta do retículo-rúmen e nova mastigação dos produtossólidos acompanhada por re-salivação e nova deglutição do bolo.

Mecanismos

A regurgitação da ingesta se associa com uma contração extra- reticular que procede a contraçãobifásica normal. Esta concentração determina um incremento apreciável nas pressões sobre os

fluidos nas zonas do cárdia ao elevar o solo do retículo quase em uma metade da distância entresal posição relaxada e o cárdia.

O movimento da digesta do esôfago desde a porção distal do esôfago rumo a boca acompanhadapor uma contração antiperistáltica rápida, possível ao parecer ao fato de ser estriado o músculodo esôfago dos ruminantes.

Destinos dos bolos ruminados e deglutidos

Quando a digesta ruminada retorna ao retículo-rúmen é mantida no mesmo durante algumtempo não passa imediatamente ao omaso. O bolo ruminado é depositado na parte dorsal dosaco cranial do rúmen. No conteúdo relativamente líquido do retículo , as partículas de maiorpeso específico tendem a fundir-se rumo ao fundo enquanto que as partículas de menor pesoespecífico e as partículas mais grossas permanecem flutuando na região dorsal do órgão.

O material recondicionado capaz de atravessar uma peneira de 1mm sai rapidamente do rúmennas ovelhas, embora permaneça retido o material mais grosseiro. A comparação entre o tamanhodas partículas no conteúdo extraído de distintos compartimentos do estômago indica que o lugaronde se produz falsa descriminação entre o retículo e o omaso, já que as partículas do conteúdoreticular são similares as do conteúdo do rúmen e as do omaso as do conteúdo do abomaso.



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O fato de que passem ou não passem será determinado pelo grau de abertura do orifício atravésdo mesmo.

Tempo destinado a rumina

O impulso para ruminar é bastante forte e o tempo destinado a ruminar para um determinadoanimal e textura da ração depende da quantidade ingerida. Poe exemplo uma ovelha queconsome 400-600 g de feno por dia rumina durante 327-409 minutos, que correspondemaproximadamente ao número de bolos ( mastigados com um freqüência de 43-50 movimentosmastigatórios por minuto.

Os dados correspondentes as ovelhas indicam que esse animai podem desenvolver muitosperíodos de rumina quando alimentados com feno e concentrados. Estes períodos podem durardesde 30 segundos até 2 horas, embora a metade ou mais dos mesmos tem uma duração inferior

a 30 minutos. No caso das vacas leiteiras que recebem distintas forragens em média 15,16 e 16em novilhas, vacas lactantes e vacas em gestação respectivamente, alimentadas com forragensou forragens e concentrados.

Aprecia-se uma distribuição circadiana dos períodos de rumina em animais estabulados e salapresentação durante a noite é favorecida pela sonolência. Os terneiros destinam a rumina uns120 minutos durante o dia e uns 180 minutos durante a noite. Dados procedentes de váriasfontes indicam que o gado bovino pode destinar de 35-80 minutos a rumina por cada kg deforragem consumida com 2/3 dos mesmos durante a noite. O padrão circadiano tanto dopastoreio quanto da rumina se altera quando é preciso realizar ajustes para acomodar-se ascondições climáticas, e para manter o tempo de pastoreio e consumo de alimentos. Finalmente,

o tempo destinado a rumina se mantém relativamente constante em relação com o consumo desubstância seca e se distribui durante o ano como uma atividade de mantimento.

Fatores que influem sobre a rumina

Não é definida com claridade a totalidade de fatores que estimulam ou inibem a rumina. Umamodalidade sensitiva, estimulação tátil, parece idônea para comprovar a decomposição físicados alimentos. A ingestão dos alimentos determinam um aumento brusco de tempo nafreqüência e intensidade das contrações do pilar. O deslocamento médio de cada indicador

rádio-opaco durante as contrações enquanto se consomem alimentos foi de 75mm. A textura dadigesta, a consistência da digesta e o conteúdo do rúmen, representam 3 tipos possíveis deinformação sensorial que podem proceder dos pilares. Pelo consumo de erva em pedaçosgrossos frente a pedaços curtos por ovelhas ( não pelo gado), tem-se descoberto que aspartículas no rúmen eram mais largas e mais intercaladas. Como o resultado é mais difícil Laseparação e decomposição mecânica das partículas, pelo que retarda a transferência departículas pequenas do saco dorsal ao saco ventral do rúmen e o refluxo rumo ao interior dosaco cranial e retículo.

Mecanismos e importância



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A rumina está regulada centralmente como mostra pela estimulação dos centros gástricos e áreahipotalâmica anterior. A rumina reflexa é induzida também freqüentemente nas vacas leiteirasdurante a ordenha e se mostram sonolentas.Nas cabras se tem conseguidos reflexoscondicionados pela associação de flashes com caricias suaves da parede reticular. A ruminainduzida é resultado da ativação dos “centros gástricos” pelo aumento da corrente nervosa

aferente desde a parede reticular estimulada pela adrenalina. Quando não podem expressar-se ocomportamento da rumina, põe-se em marcha um padrão muito irregular do comportamentomastigatório para imitar o processo natural. A elevada porcentagem da falsa rumina descendeupela infusão ruminal de quantidades crescentes de ácidos graxos voláteis embora aumentou porestimulação tátil por partículas indigestíveis da parede do rúmen isolado.

Teorias sobre o desenvolvimento da rumina

A continuação inclui algumas das teorias apresentadas na explicação da rumina:

a) A teoria dos predadores estabelece que os ruminantes são animais atacados porpredadores e portanto, devem ingerir rapidamente os alimentos sem mastigá-los bem.

b) Outra possibilidade apresentada é o incremento na passagem do conteúdo do retículo-rúmen rumo ao interior do omaso.

c) A função mais importante da rumina e a decomposição de material que de outra maneiraseguiria no mesmo ocupando um espaço útil e dificultaria a ingestão de alimento e éclaro que a rumina é responsável principalmente da desintegração do material grosseirono rúmen.

ERUCTAÇÃO

A ação de eructar é o mecanismo pelo qual os ruminantes “arrotam” as grande quantidadede gases produzidas no pré-estômago resultado da fermentação microbiana. Durante osperíodos de máxima produção de gás (30 minutos a 2 horas depois da ingestão de alimento),a produção de gás pode alcançar valores elevados. Os terneiros alimentados com alfafaverde produzen 12-27 litros/minuto por 3-17 eructações/ minuto. A contração de limpeza éo termo aplicado recentemente a contrações esofágicas que rumam caudalmente, que

produzem-se com independência de movimentos orofaríngeos da deglutição.Medição

Em vacas equipadas com mascaras faciais e cânulas traqueais foi descoberto que o gásexpelido através da traquéia era de 3 a 7 vezes superior ao expelido pelo mascara facial, do0,5 ao 33% do gás eructado escapa pelo boca e nariz o resto é respirado pela traquéia.

A eructação é um processo silencioso nos ruminantes em contraste com o que acontececom alguns seres humanos. Os gases eructados penetram na traquéia com pressões que seaproximam as que alcançam no esôfago durante a fase de expulsão e penetram

profundamente nos pulmões. O inchaço do rúmen com gás estimula o reflexo de eructação eo processo de eructar se inibe quando a zona que rodeia o cárdia e coberta com ingesta,água, espuma ou óleo mineral.



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A comparação dos mecanismos de eructação e rumina indica que são estimuladosdedistintas formas.

A insuflação do gás no rúmen aumenta a incidência de contrações ruminais secundárias naovelha consciente e presença de contrações reticulares exerce um efeito inibidorsobre as

contrações ruminais secundárias, especialmente as do saco ventral e do saco cego ventral.

Diferenças específicas

Os fatos envolvidos com eructação tanto mecanismos centrais como periféricos sugere aexistência de possíveis diferenças específicas em sua interação. O alívio da flatulência porgás livre em ambas espécies pela introdução de uma sonde nasogastrica através do esfíncteresofágico inferior, incrimina esta estrutura como um fator que interfere na eliminação degás ruminal e onde estão presentes substâncias adrenérgicas, colinérgicas, serotonérgicas e

possivelmente receptores P. o papel específico do tônus do esfíncter esofágico inferior édeterminado também pela ausência de qualquer melhora nas flatulências quando sãoestimuladas a freqüência e amplitude das contrações do reticulo-ruminal por agentescolinérgicos como carbacol, betanecol ou pilocarpina.

Controle do esfíncter esofágico inferior

A única atividade dos neurônios vagais sensitivos registrado desde o gânglio intrincado deovelhas anestesiadas e tem origem no esfíncter esofágico inferior, pertence ao tipo

adaptativo lento de receptores . Dado que o orifício do cárdia se contrai de uma formatetânica quando é exposto ao fluido ruminal de pastos de trigo, é possível que a musculaturaassociada com o esfíncter esofágico inferior pode contrair-se espasmodicamente e impediras eructações após sua exposição a certos compostos originados pela ingesta contida norúmen.

Por outro lado, como as pressões no esôfago é um procedimento para a valorização indiretada pressão pleural, a pressão pleural poderia se rum dos fatores que influenciam na pressãodo esfíncter esofágico inferior. Tanto em ovelhas como em Gado bovino tem se observadorelaxamento do esfíncter esofágico inferior por antagonismos de 5-HT2 durante a distensãoruminal. Finalmente, a eliminação necessária de gás pelos ruminantes permite a presença de

gases variados nos pulmões, que são absorvidos rumo ao sangue e aparecem no leite.

ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO

No termino da motilidade, o abomaso tem sido ignorado em boa parte tanto na etapa pré-ruminante como na de ruminante.

Relaxamento receptivo

Durante os 3-4 primeiros meses de vida no mínimo, os terneiros que recebem dietas lácteas

ou substitutos do leite mostram poucos desejos de ingerir alimentos sólidos, sempre que osubstituto do leite tenha sido formulado para contribuir durante este período quantidades



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suficientes de todos os nutrientes essenciais. A coagulação do leite produz no 3-4 minutosseguintes a sua ingestão, formando um coagulo de caseína junto com a gordura presa deforma que somente penetra no duodeno soro contendo lactose e proteína do soro. Asvariações verdadeiras de pressão são difíceis de comprovar no abomaso sem dispor devários manômetros apropriados e com frequência se utilizam medidores de tensão ou

eletrodos implantados para registrar a força gerada pela musculatura do aparelho digestivoem substituição de medidores de pressão.

Esvaziamento gástrico

Em terneiro conscientes, minimante sujeitos e providos de uma cânula permanente, opadrão básico do esvaziamento tem uma característica exponencial durante a maior parte doperíodo de evacuação igualmente a outras espécies. A localização de cânulas duodenaisadicionais de reentrada a 5 cm do piloro, proporciona uma preparação pela qual é possível a

infusão do duodeno através da cânula distal, e recolher o efluente abomasal do ramoproximal da cânula. O registro simultâneo da eletromiograma abomasal e a medição doesvaziamento gástrico mostraram uma associação causal entre a administração de gastrina ea redução do vazio gástrico.

A ordem hierárquica dos fatores que influenciam o Esvaziamento gástrico é: Distensão doabomaso > osmolaridade > pH do quimo > produtos ( gordura e proteína) que penetram noduodeno. A distensão é o principal estimulo intragástrico para o esvaziamento do abomaso.Contudo o registro continuado dos padrões de motilidade do antro demostrou a existênciade 15 a 18 períodos de inatividade do antro e ausência de fluxo cada 24 horas, cada um

destes períodos dura de 5 a 10 minutos.Alterações funcionais

Tanto em pré-ruminantes como em ruminantes adultos, o fluxo transpilorico se produz emforma de jarros com períodos de inatividade e ausência de fluxo. A sobrecarga do abomasodetermina um aumento na velocidade do esvaziamento abomasal ao reduzir a duração dasfases de atividade não pontiaguda. Algumas proteínas influenciam sobre a altura dasvilosidade e desenvolvimento dos enterócitos, que por sua vez podem afetar a produção de5-HT de forma suficiente para influir na motilidade do trato digestivo, especialmente atoniapor ulcera duodenal.

As ovelhas adultas que sofrem infestação por Ostertagia circuncincta, mostram regressãoda mucosa do abomaso e menor motilidade que poder ser originada por hipergastrinemia coincidente com o parasitismo do antro já que os níveis de gastrina descendem com umtratamento anti-helmíntico eficaz. Existem muitas provas no sentido de que a infecçãoduodenal origina mudanças na motilidade do intestino e em conseqüência , o esvaziamentogástrico, o neurotransmissor colinérgico aumenta o peristaltismo do antro e relaxa oesfíncter pilórico como o polipeptídeo intestinal vasoativo.

FLUXO TRANSPILORICO DA DIGESTA



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A determinação da passagem de ingesta através do canal gastro-intestinal dos ruminante,quando se considera em relação com os padrões de atividade motora, é dificultada pelapresença do retículo-rúmen como sistema misturador.

Nível de consumo de ração

O tempo que as partículas de ração de tempo médio passam no pré-estômago depende donível de consumo, embora sua determinação resulta difícil pela falta de segurança sobre oprazo que podem permanecer no omaso. Em ovelhas cujo rúmen tenha sido retiradocirurgicamente, as aparições inicial e final de marcador foram 6 horas e 6 dias após oconsumo de aveia truncada, frente a 22 horas e 19 dias em ovelhas normais.

Frequência na ingestão de ração

Sob um posto de vista histórico, o uso de cânulas duodenais de reentrada tem sido muitopopular, pelo que se dispõe de um elevado número de publicações. A frequência na ingestão

de ração tem um efeito notável sobre a quantidade de digesta que influi desde o abomaso.Em ovelhas que recebem alimento uma vez ao dia, a velocidade de fluxo é de uns270ml/hora que aumenta até 785ml/hora quando a ração se distribui em três vezes ao dia.

Variações ultradinas

O fluxo abomasal de digesta valorizado por uma medidor de fluxo tem lugar no bovino emforma de sela com um volume que varia entre 50 e 160 ml cada 1-3 minutos, separados porperíodos sem fluxo correspondente a um ritmo ultradino de inatividade do antro

Variações diurnas

Tanto em gado bovino como em ovelhas registraram-se também variações diurnassobrepostas no fluxo de digesta. Quando as ovelhas foram alimentadas totalmente porinfusão de ácidos graxos voláteis e abomasal da solução de caseína introduzida com umavelocidade constante de 200ml/horamanifestou um ou dois períodos de fluxo lento durantetoda a noite que durou 1,5-3 horas e um período de fluxo rápido, possívelmente umfenômeno de rebote ao amanhecer. O fluxo lento se caracterizou por jatos de 2-3 ml frente

aos 6-7ml durante o fluxo rápido.

MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO

As variações diurnas do fluxo abomasal ligadas ao ciclo de descanso-atividade do animal eos ciclos de sono se sobrepõem ao longo das mudanças ultradinas de fluxo no intestinodelgado a intervalos de 90-120 minutos. A origem desta intermitência no fluxo de digestadoe ruminantes se encontra geração periódica de complexos motores migratórios na uniãogastro-duodenal, identificados primeiro por eletromiografia após um jejum noturno. Asparedes integrantes dentro do plexo intrínseco controlam o padrão de excitação e inibição da

migração de complexos motores migratórios. Estas paredes, embora influenciadas porimpulsos nervosos intrínsecos, podem funcionar com independência de impulsos esternos.



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A atividade motora cíclica do intestino delgado e seus efeitos sobre o fluxo de digesta sãofatos bem conhecidos nos ruminantes, incluído seu desenvlovimento durante a vidaperinatal e o controle neuro-hormonal.

Desenvolvimento perinatal

O desenvolvimento do intestino delgado dos ovinos tem recebido uma atenção muitosuperior ao de outras partes do canal gastrointestinal. No feto de 60 dias, cujo comprimentooccipital-garupa é de 16cm o intestino delgado tem um comprimento de 1,76m.

No cordeiro fetal relativamente maduro ao nascer, os níveis de gastrina no plasma sãoelevadosantes do nascimento e o feto segrega ácido durante a gestação com uma tendênciageral para que o pH gástrico caia de 7,5 no feto de 105 dias até 4,3 no feto de 135 dias deidade. Durante a ultima semana antes do nascimento, , a atividade pontiaguda irregular(API) aumenta de 30 a 50 % do tempo comprovado e intercala entre as fases de APR que,por sua vez, apresentam-se com menor freqüência.

O intervalo de 30-40 minutos entre as fases de atividade pontiaguda regular (APR) no fetoaumento progressivamente até valores de 90-100 minutos depois do nascimento comoconseqüência de uma maior duração das fases API e posteriormente, no adulto, pelodesenvolvimento de mecanismos inibidores. Envolvem outros fatores: Uma maiorvelocidade de propagação dos complexos motores migratórios (CMM) e a aparição decomplexos de potencial de ação migratória (CPAM) que denominaram-se ondas propulsorasno terneiro recém nascido.

Finalmente a adaptação do canal gastrointestinal a impulsionar a digesta em resposta a suacarga por leite supõem o desenvolvimento de várias mudanças na motilidade: Um maior

cociente API/ANP, maior velocidade de propagação das contrações, menor atividade emdireção oral, e claros estalos de atividade pontiaguda intensa.

Características do fluxo da digesta

Para estudar os fatores que interferem na velocidade de avanço da digesta ao longo dointestino delgado dos ruminantes, tem sido estudada a atividade motora do duodeno ovinopelo registro conjunto de mudanças de pressão e eletromiográficos (EMG) ao nível de umacânula em T que pode receber também uma sonde anular medidora de fluxo.

Quando se insere na luz do duodeno uma sonda anular eletromagnética medidora do fluxo,o fluxo do conteúdo se realiza por jatos durante todas as contrações que se propagam. No jejuno, o conceito que a atividade propulsora do intestino delgado depende diretamente dosCMM se mostra ao observar que seu conteúdo é impulsionado durante a fase API e que ofluxo máximo se alcança imediatamente antes de aparecer a fase APR.

Controle neuro-hormonal

Diversas observações indicam que os nervos intrínsecos desempenham somente umafunção reguladora por que a atividade do CMM persiste depois de cortar os nervos



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esplâncnico e vago. A aparição de atividade motora cíclica e sua resposta ao conteúdointraluminal são fatos controlados pelo sistema nervoso entérico (SNE).

A inibição da motilidade gástrica como resposta a presença de soluções ácidas no duodenoou de gordura passada a entrada do canal biliar não desaparece totalmente após vagotomia

Os registros do movimento das mandíbulas em ovelhas mostram que a infusão duodenal de100ml de azeite de amendoim altera os padrões normais de consumo de alimentos e rumina.Este período reduzido de consumo de alimento habitualmente seguido por um período derumina, embora posteriormente os animais comem pouco e apresentam curtos períodos derumina e longos períodos de inatividade.

Entre os fatores hormonais que poderiam interferir, parece ser que atua a colecistoquenina(CCQ), mais que a secretina, o polipeptideo pancreático bovino. A CCQ liberada pelagordura da mucosa intestinal penetra na corrente sanguínea mesentérica, através do sistemaporta chega ao fígado e veia hepática para alcançar a circulação arterial geral.

INTESTINO GROSSO

As funções homeostáticas do intestino grosso incluem o mantimento de um equilíbrio entreeletrólitos e fluidos, um alojamento para milhares e milhões de microorganismos e umarmazenamento temporal de excretas até que convenha sua eliminação controlada.

Atividade motora do ceco

O fluxo de digesta desde o íleo terminal rumo ao ceco e cólon proximal é intermitente.Segundo os estudos realizados sobre o fluxo ao nível do íleo terminal, resulta que uma sócontração peristáltica pode originar um fluxo de fluido de até 70 ml. As contraçõesregulares coordenadas, peristálticas e antiperistálticas, são a forma predominante deatividade no ceco e cólon proximal com uma freqüência de 3-7/10 minutos. Durante uns 6 e10 segundos o gado bovino e ovelhas, respectivamente.

As contrações peristálticas únicas, que se originam como uma continuação da contraçãocecal, caminham ao longo do cólon proximal chegando com freqüência até o cólon espiral.De forma irregular de produzem series de 4 a 12 contrações intensas, que duram uns 2 a 6

minutos em ovelhas e bovino, respectivamente ( a intervalos de 30-240 minutos) paraevacuar o conteúdo desde o ceco e vão ligadas a apresentação de uma fase APR no íleo. Ascontrações do ceco provocam uma evacuação quase completa de conteúdo rumo ao cólonproximal.

Cólon espiral e fezes granuladas

No cólon espiral das ovelhas, os potenciais de golpe pontiagudo que duram 4 segundos sóse produzem com uma freqüência de 15 por minuto durante quase 95% do tempo

comprovado, razão pela qual a atividade parece quase contínua. As contas de plásticonumeradas e introduzidas seqüencialmente e através de uma cânula no extremo proximal



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do cólon espiral, são recuperadas essencialmente na mesma ordem de introdução nosgrânulos fecais.

Influências nervosas

Aparecem opiniões contrapostas sobre a influência do consumo de alimentos na motilidadececal. A freqüência e amplitude de mudanças regulares de pressão no ceco das ovelhas evem aumentadas, alcançando um máximo de atividade 15 a 20 minutos depois de iniciar oconsumo de alimentos.

O papel motor que joga na defecação o aporte nervoso extrínseco que chega ao reto emresposta a uma distensão é demonstrada pelo relaxamento da ampola retal após a anestesiaepidural, e no caso de tenesmo retal, por seu desaparecimento após a destruição das viassensitivas nos nervos pélvicos por álcool.



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5. INGESTÃO DE ALIMENTOS E ÁGUAS

HÁBITOS ALIMENTICIOSO consumo de uma dieta a base de forragem supõe uma atividade a tempo completo pra umruminante adulto. Deve destinar-se mais de 12 horas por dia para a ingestão e ruminan doalimento. Um animal pode realizar 30.000-50.000 movimentos mastigatórios em umperíodo de 24 horas sem um descanso prolongado. Sem a mastigação que realizam durante aingestão e rumina dos alimentos, seria impossível que os ruminantes se mantivessem comdietas fibrosas.

MECANISMOS DA IONGESTÃO DE ALIMENTOS

Os ruminantes precisam de incisivos superiores; em seu lugar tem uma lâmina dura.Quandocomem um bocado, manipulam o alimento em sua boca com sua língua e lábios e cortam ouarrancam o alimento com seus dentes incisivos e lâminas dentais. Mastigam brevemente oalimento na parte posterior da boca antes de deglutir-lo. A divisão em partículas se produzdurante a mastigação assim como também durante a rumina. Durante a ingestão, do 10 a50% delas com < de 1mm dependendo da composição e tamanho das porções de forragemconsumida.

Em conseqüência, após a ingestão inicial persistem muitas partículas grande, que sãodivididas durante a rumina até tamanhos inferiores a 1mm.

EFICÁCIA DA MASTIGAÇÃOA eficácia da mastigação e da rumina está relacionada e depende tanto do animal como dacomposição da forragem. Os animais de maior tamanho podem romper as partículas maisrapidamente que os animais menores. Além da degradação das partículas, a mastigaçãodurante a ingestão influi na fermentação bacteriana e libera material solúvel do alimento.As bactérias não podem atravessar facilmente a cutícula cérea que cobre as superfíciesvegetais pelo que o tempo dedicado a digestão é maior para material não mastigado quepara o mastigado. Como resultado, a fermentação é mais rápida quando é reduzido otamanho das partículas do alimento. Os dados indicam que 30 a 60% do nitrogênio solúvel éliberado durante a ingestão e o resto se libera durante a rumina

SELEÇÃO DE ALIMENTOS

Desde o touro almiscarado na tundra ártica até o impala e os gnus no deserto do Kalahari, osruminantes tem demonstrado sua capacidade para sobreviver em muitos ambientes hostis.Os seletores, tais como as girafas, cervos e cabrito, são animais com uma capacidade

limitada para digerir a fibra, pelo que a digesta passa rapidamente através do seu aparelhodigestivo.



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A estratégia nutritiva da segunda classe de herbívoros consiste em “mais é melhor” e“quantidade e não qualidade”.

As espécies do grupo intermediário, que incluem os animais que pastam e ingerem arbustostais como ovelhas e cabras, discriminam os que ingerem menos que as espécies seletoras,

embora são incapazes de consumir de forma continuada grandes quntidades de alimentosricos em fibra.

A comparação entre os lábios de espécies diferentes revela adaptações anatômicas quepermitem a uns animais pastar e a outros pastar seletivamente. O fato de que a seletividadeseja ou não uma vantagem importante depende da composição da forragem disponível,quanto mais uniforme seja a forragem, menos benéfico resulta o pastoreio seletivo.

TEMPO DESTINADO A DIGESTÃO DE ALIMENTOS

Vários são os fatores que influenciam sobre o tempo que um animal destina a comer:densidade da erva no prado, fotoperíodo, temperatura, clima, qualidade e forma de alimentoe situação fisiológica do animal. A disponibilidade de alimento, mais que sua qualidade,habitualmente tem suma importância para os ruminantes tanto de zonas árticas comodesérticas.

Os animais pastam nos prados geralmente com luz diurna, particularmente pela manhã cedoe durante o crepúsculo. Quando os dias são curtos duranet o inverno se fusionamos períodosde tempo destinados a comer durante a manhã e a tarde. As vacas leiteiras podem ingerir até20 tomas de alimento / dia principalmente durante as horas de luz solar. Os animais querecebem uma quantidade limitada de ração aumentam a velocidade de sua ingestão paraalcançar um consumo máximo durante os períodos que dispõem de alimento. Este efeitoresulta evidente de forma especial se os animais são alimentados com rações molduradas oucom dietas ricas em cereais que reduzem o pH do rúmen.

Os padrões de ingestão de alimentos em animais estabulados são infuenciados pelo horárioda distribuição de ração e pelo fotoperíodo . Os animais preferem os alimentos frescos ehabitualmente iniciar o consumo de suas tomas mais abundantes quando se distribui diantedos mesmos. Os padrões seguidos pelo consumo de alimentos variam entre os animais nasdistintas etapas de seu período reprodutor. As fêmeas no cio reduzem seu consumo dealimentos assim como antes e depois do parto.

RUMINA

A rumina define-se como a regurgitação reensalivação , nova mastigação e deglutição deingesta procedente do rúmen. Durante um período de rumina que pode durar até 2 horas, oprocesso se repete uma vez por minuto aproximadamente. O tempo destinado a mastigaçãode um bolo é independente da quantidade real de material fibroso regurgitado. A mastigaçãoque realizam os animais durante a ingestão dos alimentos divide o feno em partículassuficiente pequenas para serem regurgitadas, as partículas de 30cm de comprimento nãopodem ser regurgitadas pelo gado bovino ou lanar em quantias significativas enquanto que

as partículas de 7cm podem voltar a boca.



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A mastigação durante a rumina é relativamente tranqüila e mais lenta que quando seingerem os alimentos . A velocidade de mastigação durante a rumina é muito maisuniforme, 50-55 movimentos mastigatórios/minuto em bovinos, que a velocidade ao comer.O nível de consumo pode influir tanto sobre o número de movimentos mastigatórios porbolo como sobre o número de bolos por minutos em animais alimentados com feno.

A rumina é importante em vários aspectos: contribuem para degradar o tamanho daspartículas, aumenta o peso específica das forragens, rompe as coberturas impenetráveis dostecido vegetais e aumenta a superfície da forragem acessível para que os micróbios se fixeme realizem o processo digestivo.

A rumina é estimulada principalmente por partículas de ingesta com um comprimentosuperior a 10mm, tais como o feno longo ou picado. As partículas fibrosas devem serrelativamente leves para ser ruminadas. Os materiais de plástico leve como as fitas depolipropileno flutuam e são regurgitadas e mastigadas de forma continuada.

Quando os ruminantes jejuam durante 36-48 horas, a rumina vai desaparecendo de formagradual. Persiste o padrão de regurgitação coberta durante a rumina, que é conhecida comoregurgitação intermitente ou falsa rumina.

O tempo total destinado a mastigação necessário por cada unidade de substância secaconsumida depende da qualidade de forragem, sempre que o mesmo apareça em sua formalonga natural. As dietas recebidas previamente podem influir sobre o tempo que destina arumina um animal: os cordeiros criados com uma ração a base de cereais ruminam por maispor unidade de fibra de detergente neutro que os cordeiros criados com uma dieta rica emforragem quando ambos passam a receberuma dieta totalmente a base de feno.

Acumula-se no rúmen o material em espera pode ser resumido ou se limita a rumina,diminui o consumo em animais alimentados com forragem. A tendência é muito forte,Segundo se tem observado comumente a rumina pode interromper-se por uma levealteração do animal. O ambiente do rúmen pode afetar a rumina. Por exemplo, a atividadede rumina interrompe-se se a pressão osmótica do rúmen aumenta acima de 0,350-0,380osm, ou se o pH do rúmen cai abaixo de 5,6-5,4.

EFICACIA DA RUMINA

A eficácia da rumina, medida em unidades de fibra detergente neutro consumida/unidade detempo destinada a rumina, é influenciada por vários fatores. O nível de consumo éimportante, ao aumentar a quantidade consumida diminui o tempo destinado a ruminar porunidade de membranas celulares.

O tamanho corporal é um determinante importante na eficácia da rumina. Os animais demaior tamanho são mais eficazes, tanto em, como entre as espécies, inclusive quando setoma o tamanho corporal metabólico como base de comparação. Os ruminantes menores sãoincapazes de ruminar grandes quantidades de membranas celulares vegetais e devemselecionar material com melhor qualidade para sobraviver.

No gado bovino, a eficácia máxima da rumina de fibra de detergente neutro ( gramas defibra de detergente neutro ruminados/dia por cada Kg de peso corporal 0,75) não se alcança



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até que os animais alcancem uns dois anos de idade. A maior capacidade de tratamentodescoberta em ruminantes adultos é habitualmente conseqüência de diferenças na potênciadas mandíbulas, na eficácia da mastigação e volume do intestino.

INFLUENCIAS DE COMPORTAMENTO

A quantidade de alimentos ingeridos depende de múltiplos fatores; depende da apetite nemse limita diante do controle de apetite unicamente. Por exemplo, devem ser considerados osefeitos ambientais e sociais. Naqueles prados em que existem zonas de esterco. A interaçãoindividual dentro da ordem social de um rebanho de gado bovino influi também sobre ocomportamento no consumo de alimentos. O estudo sistemático do comportamentorelacionado com a ingestão de alimentos se encontra em seus inícios e no futuro sedisponibilizara de maior informação.

AÇÃO DE BEBER

Os ruminantes bebem introduzindo seus lábios na água, criando uma pressão negativa nointerior de sua cavidade oral e digerindo o fluido rumo a faringe mediante a ação da línguaprincipalmente. As contrações complexas na faringe e as contrações peristálticas do esôfagocompletam o movimento do líquido rumo ao cárdia. O consumo de água depende tanto danatureza da dieta consumida como das necessidades do animal. A freqüência com quebebem os ruminantes é muito variável tanto em uma espécie como entre as distintas

espécies. As vacas leiteiras podem beber até oito vezes por dia, enquanto que as vacas secascom aptidão para produzir carne podem beber um dia sem outro.

A adaptação renal em algumas espécies de zonas desérticas permite a produção de urinamuito concentrada, que reduz a quantidade de água necessária e a freqüência com quebebem os animais. O consumo de água pode ser influenciado pelos hábitos, capazes deoriginar um consumo de água muito superior ao preciso para sobreviver.



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6. FUNÇÃO E PRODUÇÃO DE SALIVA

GLÂNDULAS NASOLABIAIS

As glândulas nasolabiais são pequenas glândulas situadas na derme da pele do focinho deespécies como bovino e búfalo. A secreção aquosa destas glândulas mantém o focinhoúmido. A umidade do focinho pode desempenhar um papel leve sobre o resfriamento porevaporação; durante muitas enfermidades cessam estas secreções e um focinho seco equente habitualmente constitui um sinal de enfermidade. Os níveis relativamente altos deamilase observados podem ser a fonte de amilase assinalada algumas vezes na saliva dos

ruminantes.

GLÂNDULAS SALIVARES

A maioria dos textos de anatomia indica a existência de três pares de glândulas bemdefinidas que produzem a maior parte da saliva. Entre elas esta a parótida, que se ectendedesde a base do pavilhão auricular até o extremo posterior da mandíbula, a mandibular,encontra-se na base da maxila e da mandíbula, e a sublingual, que vai por baixo da língua.

Outras glândulas salivares incluem a labial, nos ângulos da boca e da glândula faríngea,

realmente um grupo de glândulas na zona oral e laríngea da faringe e algumas glândulasadicionais nas margens laterais e raiz da língua.

A saliva procedente das distintas glândulas desemboca na cavidade oral através de canaisprocedentes das glândulas. Nota-se que a parótida e a mandibular aportam a maioria do pesotissular. No gado bovino adulto afirma-se que as glândulas parótidas pesam umas 115gramas e a mandibular umas 140 gramas. A saliva é produzida por glândulas classificadascomo serosas, saliva espessa, viscosa que contém a glicoproteina, mucina e msitascombinações de ambos os tipos.

QUANTIDADE DE SECREÇÃO

A produção de saliva pelos ruminantes domésticos tem sido estudada em muitoslaboratórios diferentes, embora não existam muitas informações recentes. Para medir aprodução de saliva tem se usado diversos métodos. A saliva mista pode recolher-seesfregando a boca com esponjas, embora logicamente não se trata de um métodoquantitativo. Uma característica da secreção de saliva é que resulta bastante variavel emanimais que recebem dietas similares. Por exemplo, tomas (4) descobriu-se que o fluxosalival da parótida das ovelhas oscilava entre 3 e 10 litro/dia. O bovino com pesos entre434 e 540 kg produzirá uns 180 litros-dia quando recebe forragem de alfafa.



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Deve se destacar que existem diferenças marcadas nos tamanhos relativos das glândulassalivares entre as espécies de ruminantes. Estudos realizados com animais jovens mostramque as taxas de secreção estão relacionadas com o tamanho do rúmen.

CONTROLE REFLEXO DA SECREÇÃO DE SALIVA

Informação procedente de distintas fontes mostra que a distensão do esôfago terminal,cárdia, dobras retículo-ruminal ou orifício reticulo-omasal provoca notáveis incrementosna secreção das parótidas. A estimulação tátil leve desta zona e das paredes do retículo epilar cranial tem um leve efeito. O inchaço do rúmen de ovelhas ou terneiros anestesiadosaté pressões abaixo de 20mm de Hg aumenta o fluxo da parótida e de saliva residual até 10vezes. O inchaço do esôfago unicamente estimula a secreção da parótida. O inchaço doabomaso exerce um efeito levemente inibidor. O inchaço do rúmen provoca um incrementomarcado na concentração de mucoproteína da saliva submaxilar sem alterar materialmente aconcentração de outros componentes.

COMPOSIÇÃO DA SALIVA

Vários laboratórios têm estudado a composição da saliva procedente de glândulasindividuais e da saliva mista procedente de todas as glândulas. Assegura-se que o conteúdoem substância seca oscila de 1,0 a 1,4% e o conteúdo em sais de 0,7ª 1,5%. Os principaiscomponentes inorgânicos na saliva da parótida são: Na, P e Co2 com quantidades menoresde Cl, K e quantidades reduzidas de Ca Mg e quantidades variáveis de N e S.

Embora a concentração em eletrólitos de saliva da parótida é geralmente superior que a doplasma, a pressão osmótica da saliva mista, quando se determina pela redução do ponto decongelamento, é isotônica com respeito ao plasma. O conteúdo em N da saliva é variáveligualmente o de outros componentes, que habitualmente são de ordem de 0,1-0,2% dosquais 60-80% é N em forma de uréia.

FUNÇÕES DA SALIVA

A saliva exerce numerosas fincões nos ruminantes que tem sido confirmadas por adosexperimentais e várias tem sido assinaladas por vários autores.

Ajudas para a mastigação e deglutição

Exceto no caso em que os animais ingiram vegetais muito suculentos, o alimentoconsumido pelos ruminantes normalmente é seco e o ingerido pelas espécies de granja podeser freqüentemente de natureza pulverulenta que seria muito difícil de ingerir se não fossepelo efeito umedecedor da saliva.

Atividade enzimática da saliva



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A saliva de muitos mamíferos contém amilase salival, embora não pareça ser esse o casodos ruminantes. Sabe-se que os ruminantes domésticos produzem uma enzima denominadalípase salival ou enterase prégastrica.Dados procedente de vários laboratórios diferentesindicam que esta ou estas enzimas hidrolizam preferentemente ácidos graxos de cadeia curtatais como o butírico e o capróico porcedentes de triglicerídeos.

Atividade tampão

A capacidade tampão da saliva é provavelmente uma de suas funções mais importantes, porque deve existir algum mecanismo para manter o pH do rúmen dentro das margensfisiológicas a que os tecidos e microorganismos estejam adaptados. No gado bovino, oefeito tampão do bicarbonato e fosfato representa quase 90% do conteúdo aniônico e o Nase encontra 18 vezes, ao menos, mais concentrado que o K.

Alguns autores sugerem que os tampões salivares atuam como primeira linha de defesa paratamponar o rúmen frente aos ácidos, embora a saliva, por si mesma, não é adequada paratamponar o rúmen contra todos os ácidos produzidos. Não resulta eficaz contra um ácidomais forte como um ácido lático que pode estar presente quando o pH do rúmen cai prabaixo de 5,5.

Outras propriedades

A saliva é um fator importante para apreciar sabores, particularmente quando um animal

consome alimentos secos. Além, a mucina, uréia, P, Mg e Cl são nutrientes necessários ouutilizados pelos micróbios. O rúmen dispõe de um alto conteúdo de água e se tem calculadoque mais de 70% da água que penetra no rúmen o faz com a saliva. Assim, a saliva ajudasem duvida a manter um ambiente físico-químico apropriado para a fermentação microbianaalém de atuar como tampão.

VARIAVEIS QUE INFLUENCIAM NA QUANTIDADE E QUALIDADE DASALIVA

A variabilidade na produção de saliva pode ser explicada parcialmente pelo fato de que a

secreção de saliva é maior quando o animal que quando não come (descanso). Além, aestrutura física e o conteúdo em umidade do alimento ingerido têm um efeito intenso sobrea produção de saliva. Possivelmente, a sapiência de uma ração enquanto é afetada pela suanatureza física, sabor e odor seria um fator importante.

Outros estudos deste tipo tem demonstrado que pode variar em 10 vezes a produção desaliva ao ser afetada pela natureza física do alimento ou por alimentos distintos, ou seja, oconsumo de alimentos secos e fibrosos em contraposição com a forragem suculenta com umbaixo conteúdo em fibra. A velocidade da deglutição aparece correlacionada com aprodução de saliva.

Tem sido praticados numerosos experimentos em animais com as glândulas parótidascanalizadas. Embora a secreção das parótidas seja continua, a velocidade de sua secreção



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aumenta durante o consumo de alimentos e na rumina. A mastigação no lado operado daboca (cânula colocada somente em um lado) constitui o estímulo mais eficaz para asecreção da saliva pela parótida. Quando a mastigação se realiza no lado oposto, a taxa desecreção aumenta pouco ou nada sobre a que tem lugar durante os períodos de descanso ,indicando que é necessária a mastigação junto a glândula parótida para estimular sua

secreção. A secreção da parótida cai durante a iniciação ou gotejar da água.Depois de beberou de administrar água através de uma fístula no rúmen, diminui o fluxo de saliva daparótida.

Variação no conteúdo de minerais ou de N

Uma dieta deficiente em Na exerce um efeito marcado sobre o conteúdo me Na e K dasaliva procedente da parótida, e posteriormente demonstrou que uma fístula salivalpermitiria provoca rapidamente uma deficiência em Na se a saliva segregada não retorna a

ovelha, oral ou intra-ruminalmente.

Diversos estudos tem demonstrado que a concentração de N na saliva pode ser variáveldentro de uma margem de 8-40 mg/dl. A concentração de uréia é inferior a do plasmasanguíneo. O S total na saliva da parótida varia desde 1,4 a 12,5 mg/litro e o s capaz de serreduzido de 0,3 a 10,0 mg/litro. De vez em quando é descoberto na saliva mineraisvestigiais , embora não se disponha de informação suficiente para saber quais os níveistípicos.

DESENVOLVIMENTO DA SECREÇÃO SALIVAL EM RUMINANTES

JOVENS

As glândulas parótidas se desenvolvem mais lentamente em cordeiros que recebem dietaslácteas que em cordeiros alimentados em pastagens. As glândulas de cordeiros alimentadoscom pasto, leite e feno ou com dietas lácteas é provável que sejam imaturos antes das 4semanas de idade. A taxa de fluxo se relaciona com o peso fresco do rúmen, e não com opeso corporal. Em adultos a saliva residual constitui cerca de 41% aproximadamente dasaliva total. A composição da saliva varia com a taxa de secreção e menos com a idade.

CONCLUSÕES

A saliva é abundantemente por cinco grupos de pares de glândulas e por três glândulasúnicas, produzindo as parótidas aparentemente de 40 a 50% da saliva total. Segundo asexperiências se tem determinado que ovelhas totalmente desenvolvidas produzem 15 litrosou mais por dia quando são alimentadas a vontade e que o gado bovino pode produzir 180litros ou mais de saliva quando recebe pastos de boa qualidade.



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7. MICROBIOLOGIA DO RÚMEN E INTESTINO

O ECOSSISTEMA DO RÚMEN

Embora se descubra uma multidão de microorganismos ao longo do aparelho digestivo dosruminantes, somente os micróbios do rúmen mantêm uma relação simbiótica verdadeiracom o hospede. Estes microrganismos, predominantemente bactérias , protozoários e fungosanaeróbicos, dependem do ruminante para dispor das condições fisiológicas necessáriaspara sua existência. Por sua vez, estes microrganismos são essenciais para a digestão efermentação das grandes quantidades de alimentos fibrosos que consomem os ruminantes,

que de outra maneira, não poderiam utilizar de forma eficaz.

Características do rúmen

Ao constituir um ecossistema aberto e continuo, o rúmen proporciona um ambiente idealpara o mantimento de uma população microbiana estável que tem evoluído no transcorrer demilhões de anos de seleção. Os alimentos que o animal ingere proporcionam um aporteconstante de substratos e a grande capacidade do rúmen aporta o volume necessário e otempo de retenção para que os complexos componentes da dieta sejam degradados e

fermentados pelos micróbios do rúmen. Geralmente, a digesta das regiões dorsais do rúmenpossui um conteúdo em substância seca de 14-18%, enquanto que as regiões ventrais é de 6-9% aproximadamente.

Existe outra vantagem na prolongada retenção das partículas alimentícias. Os micróbioscom um desenvolvimento mais lento podem aderir-se a estas partículas e evitar de seremarrastados para fora do rúmen.

Características dos micróbios

Os tipos de micróbios que se desenvolvem e se mantém no rúmen são aqueles que melhor

se adaptam as condições específicas do ecossistema. Os carboidratos , assim como acelulose e outros polissacarídeos, representam a maior parte da dieta dos ruminantes econstituem o principal substrato disponível para a fermentação. A baixa concentração deoxigênio no rúmen, segundo indica um potencial negativo de oxiredução entre250 e 450milivolts , estimula a estes microorganismos que só podem desenvolver-se na ausência deoxigênio ou quando é mínima a concentração de oxigênio.

A temperatura do rúmen se mantém relativamente constante entre 38 e 42 ºC . asabundantes secreções salivares de bicarbonato e fosfato tamponam a fermentação do rúmengeralmente com um pH entre 6 e 7.

AS BACTÉRIAS DO RÚMEN



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O número de bactérias que são descobertas no rúmen oscila entre 1010 e 1011 células / grama de conteúdo ruminal. A maioria são anaeróbias obrigatórias, embora podem apareceranaeróbias facultativas em quantias de umas 107 a 108 células/grama de conteúdo ruminal.

Métodos de classificação

As bactérias do rúmen se incluem em três grupos segundo as três formas principais ( cocos,bacilos e espirilos), conforme seu tamanho e conforme suas diferentes estruturas. Aclassificação preliminar das bactérias do rúmen tem seguido principalmente um sistemabaseado no tipo de substratos que atacam as bactérias e os diferentes produtos finais dafermentação.

Segundo este método de classificação, se reconhecem oito grupos diferentes de bactériasruminais baseadas em sua utilização da celulose, hemicelulose, amido, açucares, ácidos

intermediários, proteína, lipídios ou produção de metano. Uma classificação mais amplapoderia incluir também as bactérias que utilizam pectina, as produtoras de amoníaco eoutras atividades ecológicas que desenvolveram as diversas bactérias do rúmen

Bactérias celulolíticas

Segundo sua abundancia no rúmen e capacidade para degradar a celulose, as bactériasceluloliticas importantes são Bacteroides succinogenes, ruminococcus flavefaciens, R.

albus e Butyrivibrio fibrisolvens. Sob determinadas condições especiais como o Eubactérium cellulosolvens pode constituir a bactéria celulolitica mais abundante no rúmen.Quando os animais consomem dietas ricas em forragens se descobre um elevado número

destas bactérias celuloliticas. Sabe-se que Bacteroides succinogenes possuem uma celulosaextracelular que se libera da célula e se difunde no meio ambiente.

Bactérias hemiceluloliticas e pectinoliticas

As principais bactérias hemiceluloliticas do rúmen são: Butyrivibrio fibrisolvens,

Bacterioides Ruminicola e Ruminococcusspp.A maioria das espécies predominantes deruminococcus celuloliticas degradarão e utilizarão com eficácia a hemicelulose. Asproncipais bactérias que degradam a pectina são também Butyrivibrio fibrisolvens,

Bacteroides Ruminicola e Lachnospira mutiparus. Outras bactérias possuem endopectatoliase, que efetua a quebra aleatória ao longo da cadeia de pectina

Bacterias amiloliticas

As principais bactérias do rúmen degradadoras de amido são Bacteroide amilophilus,

streptococcus bovis e bacteróides ruminicola. Certas estirpes de Bacteroides succinogenes celuloliticas degradam também o amido. As bactérias amiloliticas, normalmentepredominam no rúmen quando se consomen dietas ricas em amido, embora algumas

bactérias amiloliticas, como Bacteroides ruminicola, parecem ser mais prevalecentesquando os animais recebem dietas pobres em amido. A degradação do amido pela ação



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destas bactérias supõem a intervenção de α-amilases extracelular que parte aleatória acadeia de amido

Bacteria que utilizam açucares simples

Todas as bactérias do rume que degradam carboidratos complexos são capazes assimmesmo de fermentar alguns açucares simples. As bactérias que não podem fermentar aglucose dispõem de uma enzima celobiose fosforilase , que as favorece energeticamentepara fermentar a celobiose no lugar da glicose. Em outras bactérias do rúmen tem seidentificado enzimas similares conservadoras da energia para fosforilação de sacarose emaltose.

Os lactobacilos, como Lactobacilu vitulinus e L.ruminus, tem se identificado comofermentadores de açúcar no rúmen. Estes fermentadores de açucares normalmente aparecem

em grande número no rúmen quando se consome dietas ricas em cereais ou forragenssuculentas que contém elevadas concentrações de açucares. A mudança do lactato aumentano rúmen com o consumo de cereais e se produz o correspondente aumento de bactérias queutilizam o lactato. O succinato é a principal produto final de muitas bactérias importantes dorúmen incluindo algumas espécies celuloliticas.

Bacterias proteolíticas

Muitas bactérias que abundam no rúmen são proteolíticas, embora não aparecem espécies

altamente especializadas que dependam unicamente da proteína como fonte de energia. Asbactérias proteolíticas do rúmen incluem Bacteroide amilophilus, B ruminicola, algumascepas de Butirivibrio fibrisolvens e streptococcus bovis . A atividade proteolítica se temdescoberta até em 385 dos isolados do rúmen bovino, indicando que uma ampla gama deespécies bacterianas gozam desta capacidade.

Estudos realizados com inibidores específicos indicam que no rúmen aparecem ao menostrês de proteínas microbianas, especificamente : cisteína-proteinase, serina-proteinase emetalo-proteinase.

Bactérias produtoras de amoníaco

A produção de amoníaco pela desaminação de aminoácidos é realizada por Bacteroides

ruminicola, Megasphaera elsdenii, selenomonas ruminantium e umas poucas espécies de Butyrivibrio. Em geral, o amoníaco é mais importante como fonte de N para aquelasbactérias do rúmen que digerem carboidratos complexos no lugar de açucares simples. Oamoníaco se obtém também da hidrolise da uréia. Tem sido descobertas bactérias ureoliticasque representam 5% de todos isolados do rúmen.

Bactérias lipolíticas



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Os lipídios são metabolizados ativamente pelas bactérias do rúmen Anaerovibrio lipolyticahidroliza triglicerídeos e fosfolipídeos para liberar glicerina e três ácidos graxos. A lípasedesta bactéria é extra-celular e vai unida a menbrana. A hidrogenização dos ácidos graxosinsaturados de cadeia longa pelas bactérias do rúmen é responsável da composiçãorelativamente constante da gordura corporal dos ruminantes e das concentrações elevadas de

ácidos graxos infreqüentes na gordura de seu leite.

Bactérias produtoras de metano

As bactérias produtoras de metano constituem uma classe especial na população do rúmenpor seu papel na regulação da fermentação total ao eliminar H2 gasoso. A redução de CO2

com H2 gasoso no método primário pelo que se produz CH4 no rúmen. Ao manter baixa aconcentração de H2 no rúmen pela formação de CH4, as bactérias metanogênicas promovemo crescimento de outras espécies bacterianas no rúmen e permitem uma fermentação mais

eficaz

OS PROTOZOARIOS DO RÚMEN

O número de protozoários no rume é de uns 105 a 106 células/ml de conteúdo ruminal.Calcula-se que os protozoários podem representar sobre 2% de peso do conteúdo do rúmen,40% de N microbiano total e proporcionar 60% dos produtos da fermentação microbianano rúmen. Como a maioria dos ciliados do rúmen tem umas 20-200 µm de comprimento,muito podem ser vistos a olho nu, especialmente quando sedimentam o fluido ruminal.Todos os protozoários são anaeróbios estritos.

Protozoários ciliados

Os ciliados são muito versáteis na sua capacidade de se degradar e fermentar uma amolagama de substratos. Ingerem partículas dos alimentos e atacam totalmente os principaiscomponentes dos vegetais incluindo celulose, hemicelulose, pectina, amido, açucaressolúveis e lipídios. Geralmente aparece maior número de protozoários no rúmen quando osanimais recebem dietas muito digestíveis, embora dietas de distintos tipos parecemestimular diferentes gêneros de protozoários no rúmen.

Os protozoários do rúmen são proteolíticos e parecem dispor de uma cisteína proteinase junto com elevada atividade aminopeptidase e uma atividade limitada desaminase

Os protozoários como predadores.

Os protozoários ingerem ativamente bactérias como fonte de proteína e competemeficazmente por substratos, de forma que o numero de bactérias do rúmen pode reduzir-seem uma metade ou mais. Exceto pelo tamanho, os protozoários não mostram preferências

por uma determinada espécie de bactérias do rúmen e ingerem também espécies que não são



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próprias do rúmen. Os protozoários do rúmen precisam de atividade uréase e o amoníaco éuma má fonte de N para seu crescimento.

Papel dos protozoários no rúmen

Apesar de os protozoários constituem uma parte integral da população microbiana e temuma influencia destacada na fermentação, seu benefício para os ruminantes segue sendocontroverso. As concentrações de amoníaco e acido graxos voláteis totais no rúmen sãosuperiores quando são presentes os protozoários. A intensa predação de bactérias querealizam os protozoários nestas condições poderia aumentar a troca de bactérias e emconseqüência, reduzir a taxa de síntese de proteína bacteriana no rúmen.

Se os protozoários exercem um efeito benéfico no rúmen, poderia ser um fator estabilizadorda fermentação. Ao ingerir partículas nutritivas e armazenar polissacarídeos de reserva,

podem controlar o nível de substratos disponíveis e ,em conseqüência, manter umafermentação. Ao ingerir partículas nutritivas e armazenar polissacarídeos de reserva, podemcontrolar o nível de substratos disponíveis e em conseqüência, manter uma fermentaçãomais uniforme durante os intervalos entre as tomas de alimento.

OUTROS MICROORGANISMOS

Fungos anaeróbios

No rúmen se tem descoberto zoósporos de fungos ficomicetos anaeróbios e célulasvegetativas. Tem sido identificados e estudados vários destes organismos flagelados.Quando os animais recebem dietas ricas em forragem, os fungos do rúmen podem aportar8% da massa microbiana. Todavia não se sabe com exatidão se estes fungos sãofuncionalmente importantes para o rúmen.

Micoplasmas

No rúmen se tem isolado micoplasmas estritamente anaeróbios. A espécie bacteriolíticanormalmente aparece em quantias de 105 a 107 células/grama de conteúdo ruminal.

Bacteriófagos

Os bacteriófagos se encontram no rúmen de ovelhas e de bovino. A contagem mínima totalé estimado em 5 x 107 fagos por ml de fluido ruminal.

DESENVOLVIMENTODA POPULAÇÃO MICROBIANA DO RÚMEN

Desenvolvimento da população bacteriana



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O ruminante recém nascido é exposto a muitas populações microbianas diferentes durante oparto e posteriormente que contribuem ao estabelecimento de uma população microbianagastrointestinal. Das quais as mais importantes para o estabelecimento de uma população

microbiana no rúmen parece ser o contato de animal com animal, tal como a limpeza e osalimentos disponíveis. O rúmen contém inicialmente um número elevado de bactériaanaeróbias, embora descendeu consideravelmente em todos os grupos exceto no alimentadocom leite.

Desenvolvimento da população de protozoários

O estabelecimento da população de protozoários ciliados depende especialmente dapresença de outros animais que já contenham protozoários em seu rúmen. As ovelhas tem

permanecido desprovidas de protozoários durante 2 ½ anos evitando seu contato com outroruminantes. A transferência normal de protozoários até os animais jovens realiza-se pela suatransmissão com saliva a bolos alimentícios durante a limpeza ou consumo de alimento outransmitidos através do ar.

Tem sido praticadas múltiplas investigações no intuito de estabelecer uma população viávelno rúmen de terneiros jovens. Tais estudos indicam que o consumo de alimentos secos é umrequisito prévio para o desenvolvimento precoce de uma população microbiana no rúmen eque a quantidade consumida de cereais deve ser menor que a de forragem para assegurarque o pH do rúmen é suficientemente alto como para permitir o estabelecimento debactérias celuloliticas e de protozoários.

INTERDEPENDENCIA MICROBIANA E OUTRAS INTERAÇÕES

A fermentação no rúmen é o resultado líquido de interações entre diferentesmicroorganismos no ecossistema. Se conhece a existência de muitas interações sendoalgumas essenciais para a sobrevivência dos microorganismos que intervém, sendo muitomais sutil o efeito de outras. Também se tem descoberto no rúmen exemplos demutualismo, comensalismo e parasitismo. Mediante o exame dos substratos, os padrõesbioquímicos que intervém e os produtos finais obtidos nos cultivos puros.

Alimentação cruzada de produtos intermediários

Os estudos iniciais têm descoberto que a alimentação cruzada de produtos finaisintermediários é uma interação importante entre determinadas espécies bacterianas dorúmen. Produtos finais tais como a succinato, lactato, etanol, metanoato e H 2, que sedescobrem em cultivos puros, não normalmente acumular-se no rúmen ou não se produzemcomo resultado de transferência interespecífica de H2. Muitas espécies ruminais precisamCO2 para a produção de succinato assim como para sua incorporação de outras vias de

biossíntese e não crescerá bem ou será nula sua multiplicação quando não aparece estecomposto no meio.



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A síntese de α-cetoglutarato por carboxilação redutivas em Selenomonas ruminantium,

Bacteroides ruminicola e Veillonela alcalescens requer tanto succinato como CO2. Aliberação de peptídeos e aminoácidos apartir das proteínas pelos protozoários e espéciesbacterianas mais proteolíticas repõem de forma continuada estas fontes de N que precisambactéris de outras espécies.

Necessidades das bactérias de ácidos graxos voláteis

Muitas bactérias do rúmen precisam de um ou mais ácidos graxos voláteis, especificamenteos ácidos n-valérico, isobutírico, 2-metilbutírico ou isovalérico. Estes ácidos são essenciaispara as espécies celulolíticas predominantes que tem que depender de espécies nãocelulíticas para que os produzam por desaminação dos aminoácidos de cadeia ramificadaou no caso do valérico, de aminoácidos tais como prolina, lisina, arginina ou carboidratos.Os ácidos constituem os esqueletos de carbono para a ressíntese dos correspondentes

aminoácidos, embora de forma mais importante, para a síntese de ácidos graxos de cadeialonga, tais como os ácidos n-pentadecanoico e isotetradecanoico, que normalmenteincorpora-se a membrana celular das bactérias.

Fatores aromáticos do crescimento

Outros compostos procedentes da degradação dos aminoácidos, como ácido indolacético,ácido fenilacético e ácido p-hidroxifenilacético, são utilizados também como precursorespara a biossíntese de triptofano, fenilalanina e tirosina, respectivamente, por bactérias do

rúmen. O ácido 3-fenilpropanoico estimula também o cerscimento e a digestão de celulosepor Ruminococcus albus.

Transferência interspecífica de hidrogênio

Uma interação muito importante entre determinadas bactérias do rúmen é a transferênciainterespecífica de H2. A interação entre espécies produtoras de H2 e espécies que utilizam H2 tem um efeito regulador importante sobre a fermentação no rúmen. O H2 não se acumula norúmen porque é utilizado pelas espécies metanógenas estimula a importantes espécies

produtoras de H2 como Ruminococcus albus, R.flavefaciens, Salenomonas ruminantium eoutras muitas para produzir mais H2 e assim alterar seu metabolismo rumo a vias commaiores rendimentos de energia.

Os maiores rendimentos de ATP determinam a formação de mais células microbianas com oque aumenta a proteína disponível para o ruminante

Outras interações das bactérias



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Entre as espécies do rúmen se descobrem outras numerosas interações em relação a fatoresde crescimento precisos para a biossíntese. Bacteroides ruminicola e outras espéciesprecisam amina e outros compostos tetrapirrolicos para a biossíntese de citrocromo.

Algumas cepas de Methanobrevibacter ruminantium produtoras de CH4 precisam para

multiplicar-se um composto, ácido 2-mercaptoetanosulfonico, que é produzido no rúmenpor outros germes metano gênico.

VARIAÇÕES NA POPULAÇÃO MICROBIANA DO RÚMEN

Especificidade e distribuição

Em geral as principais espécies de bactérias e protozoários descobertos no rúmen são

bastante onipresentes nos ruminantes e não existe indicação de especificidade por uhospede, embora muitas espécies aparecem unicamente no rúmen, outras espécies e cepasaparecem muito ou são idênticas a espécies descobertas no aparelho digestivo de outrosmamíferos ao menos em quanto se refere as espécies principais não parece existir muitalimitação em sua distribuição geográfica.

Existem dados no sentido da localização geográfica pode influir nas proporções relativasentre as espécies do rúmen que ocupam o mesmo nicho ecológico. Eubacterium

cellulosolvens e Clostridum lochheadii, que são consideradas como menos importantes naatividade celulolitica, podem ser as espécies celuloliticas predominantes no rúmen deanimais de um determinado local geográfico. Existem exemplos de limitações geográficas

em espécies que ocupam nichos específicos do rúmen. A toxicidade da leguminosa Leucaena leucocephala na Austrália e falta de toxicidade desta planta no Havaí, quando éconsumida por ruminantes, parece ser por causa de um germe de rúmen limitadogeograficamente que degrada de forma eficaz o composto tóxico responsável do problema.

Variações nas bactérias

Ao comparar a população de bactérias ou de protozoários no rúmen de um grupo de animaissubmetidos as mesmas condições dietéticas e ambientais se apreciará uma alto nível de

variação de uma animal a outro, especialmente quando as condições da dieta podemrepresentar certo stress. O número de bactérias pode variar até 2-5 vezes e o de protozoáriosaté em 3-5 vezes. Possivelmente, estas variações derivem de fatores animais específicos queincluem variáveis tais como tempo destinado a rumina, quantidade de saliva segregada e suacapacidade tampão, consumo de água e rapidez de avance da digesta.

Variações nos protozoários

Tem se observado diferenças notáveis no número e tipo de protozoários ciliados em ovelhas

individuais alimentadas com feno de alfafa picado com distintos níveis de consumo efreqüências e sua distribuição. Assim como nas bactérias do rúmen, o número de



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protozoários e seus gêneros poderiam ser influenciados por diferenças animais individuaisnos parâmetros fisiológicos que influenciam sobre o meio ambiente do rúmen.

Como os protozoários competem eficazmente com as bactérias pelos substratos que podeminfluir também notavelmente sobre as bactérias por predação, as diferenças no número de

protozoários que aparecem no rúmen devem influir também sobre o número de bactérias.

INFLUENCIA DE DIVERSOS FATORES SOBRE OS MESMOSMICROORGANISMOS DO RÚMEN

A grande diversidade entre os tipos de micróbios descobertos no rúmen de um reflexo emcerta medida da complexidade da dieta dos ruminantes. Estes animais normalmentedispõem de muitas classes diferentes de carboidratos, proteína, gordura e de outroscomponentes da dieta. Os microorganismos do rume se especializam muito pouco ou nadaquanto ao tipo de nutrientes que utilizam. Uma população, diversa estabilizara afermentação ao evitar grandes flutuações nas quantidades e proporções de produtos finaisformados.

Variação diurna na população

A população microbiana do rúmen não se mantém estática, mas se encontra sempremudando. Aparecem variações diurnas na população total do rúmen, influenciadasprincipalmente pelo regime alimentício. No geral, estas mudanças diurnas parecemdepender das características individuais dos microorganismos, embora tenham efeitos

modificadores tais como a dieta e sua forma física, consumo de água e freqüência nadistribuição de ração.

O número de protozoários é geralmente superior com dietas que contém carboidratos maisfáceis de fermentar. Ao aumentar a freqüência das tomas de alimentos parcem alimentar asconcentrações de protozoários, possivelmente ao proporcionar-lhes mais substrato para usar.Ao aumentar a freqüência a freqüência das tomas diminui a variação Diurna tanto daspopulações bacterianas como de ciliados.

Limitação de nutrientes

No rúmen podem apresentar-se períodos com limitação ou escassa disponibilidade dealimentos(a curto prazo) ou como resultado de inanição(a longo prazo). Em condições deinanição, os microorganismos do rúmen mostram distintas capacidades de sobrevivência.Quando se produz depleção de energia em cultivos continuados, Selomonas ruminantium tem demonstrado ter um tempo médio de sobrevivência somente 2,5%, enqunta quemegasphaera elsdenii tem um tempo médio de sobrevivência de somente 3-5 horas.

Quando a energia é o fator limitante, Selonomonas ruminantium mudam seu metabolismoaté maiores rendimentos de ennergia, determinando a produção de menos lactato epropionato e de mais acetato.



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Efeitos da dieta

A dieta é provavelmente o fator mais importante dos que influenciam sobre o números e

proporções relativas das distintas espécies que povoam o rúmen. A mudança de dieta impõeao animal um período de transição na população microbiana do rúmen. As proporções entreas distintas espécies do rúmen mudarão até um novo equilíbrio, para acomodar-se melhor amudança de dieta. Isto é conhecido como um adaptação na população.

O consumo de elevados níveis de uma dieta rica em melaço a vontade pode determinar umamudança diferente na população microbiana e na fermentação no rúmen. Aumentará muitoo número de bactérias que normalmente não aparecem no rúmen em grandes quantidades.

Ao aumentar a velocidade de troca de líquidos do rúmen por incluir na dieta sais mineraiscomo NaHCO3, ou proporcionar sal com água na bebida, será alterado também o equilíbrio

das espécies bacterianas do rúmen. Com o incremento na velocidade de troca de líquidospode cair a proporção molar de propionato e aumentar a proporção molar de acetato ebutirato na composição dos ácidos graxos voláteis.

Influência do pH do rúmen

O pH do rúmen é um dos fatores ecológicos do rúmen mais variáveis que podem influirprofundamente sobre a população microbiana. As experiências tem demonstrado que aefetividade do crescimento da bactérias predominantes no rúmen variará consideravelmente

com o pH. As bactérias celuloliticas e as bactérias metanogenicas são afetadas intensamenteuma vez que o pH do rúmen cai abaixo de 6,0. Mantendo o pH 5,5 aproximadamente, podeaparecer no rúmen um elevado número de protozoários, principalmente Isotricha eEntodinia, embora seu número caia muito abaixo de 5,5. Os protozoários holotrichasparecem ser mais suscetíveis a um queda do pH que entodinia.

Efeito dos antibióticos

Ao demonstrar-se que os antibióticos influenciam sobre os microorganismos do rúmen, têm

apresentado interesse as tentativas para controlar a fermentação no rúmen pelo consumo detais compostos. Muito antibióticos tem um efeito dramático sobre o número de tipos debactérias que povoam o rúmen, embora no geral tão só durante um curto período de tempoapós a primeira suplementação da dieta. Um estudo de 15 das espécies bacterianas maisabundantes no rúmen demonstrou que são suscetíveis a baixa concentrações de muitosantibióticos. A administração de tilosina em ovelhas tem demonstrado que duplica aconcentração de protozoários no rúmen, junto com uma queda drástica no número debactérias e na concentração total de ácidos graxos voláteis.

FIXAÇÃO DOS MICROORGANISMOS DO RÚMEN



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A fixação dos microorganismos a superfícies é um fator importante com numerosasimplicações em um ecossistema no que os materiais entram e se eliminam de formaconstante. Para que as bactérias mantenham seu número no rúmen, é necessário que seutempo de geração seja mais curto que a velocidade de troca da digesta do rúmen. A maioriadas bactérias descobertas no rúmen se fixa a partículas de matéria. Com dietas ricas em

forragem se produz uma estratificação do conteúdo do rúmen, descobrindo-se maior númerode bactérias na matéria fibrosa da região dorsal que no conteúdo ventral mais líquido.

Atualmente se sabe que os holigotrichas podem ser retidos de forma preferencial no rúmenpor sua fixação a partículas de matéria enquanto eu os holotrichas são seqüestrados naparede do reticulo durante o intervalo entre as tomas.

Fixação das bactérias celuloliticas

As espécies celuloliticas do rúmen, tais com Ruminococcus flavefaciens, R albus e Bacteroides succinogenes, se aderem as menbranas das células vegetais por meio de umaenvoltura de glicoproteina extracelular que rodeia a célula. A consideração da fixação dasdistintas espécies do rúmen as membranas das células vegetais indica que inicialmente seproduz uma fixação por uma espécie morfológicamente distinta. Isto é seguindo pelaaderência de outra espécie a envoltura de glicoproteína da primeira espécie, pelo queintervém ambas espécies.

Fixação a parede do rúmen

Também pode descobrir-se uma abundante população de bactérias aderidas a parede dorúmen. Muitos destes germens são anaeróbios facultativos e considera-se que a pequenapopulação destas bactérias que se descobre sempre o conteúdo do rúmen pode dever-se auma transferência continua dede a parede do rúmen.

Fixação de bactérias aos protozoários

Tem sido observado a fixação de bactérias aos protozoários, embora não se conhece bem a

importância desta associação. Methanobrevibacter ruminantium se descobre unido asuperfície dos protozoários e é possível que esta associação facilite a transferênciainterespecífica de H2. A freqüência da união das bactérias metanogênicas e os protozoáriosparece aumentar durante o jejum e diminui quando o animal recebe alimentos. A fização dasbactérias não só impedem realizar a contagem exata do número de micróbios presentes norúmen, mas além de estabelecer um problema para separar o N microbiano do N dietéticona digesta que sai do rúmen.

MICROORGÂNISMOS DO INTESTINO

Características microbianas



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A população bacteriana que aparece no intestino grosso dos ruminantes se parece em váriosaspectos a do rúmen. Primeiro, as espécies anaeróbias predominam em ambos lugares. Nointestino grosso dos anaeróbios obrigatório superam aos aeróbios em 100 vezes no mínimo

aparecendo o maior número de bactérias associadas ao ceco, cólon e reto. As bactériaspodem descobrir-se associadas com as partículas de alimentos, livres no lúmen, ou fixadasao epitélio intestinal e a camada de mucosa. Contagem de viáveis no ceco de ovelhasoscilam desde 107 a 109 células/grama de conteúdo cecal, segundo relatórios.

Concentração de bactérias

O estabelecimento da população bacteriana no intestino grosso tem sido estudado medindoas concentrações de ácidos graxos voláteis em diversos segmentos do trato intestinal.

Contagem de viáveis na digesta recolhida em quatro zonas distintas do intestino delgado deuma ovelha variou de 5x104 a 7x106 células / grama de digesta. Contagens tissularesoscilaram de 2x102 a 4x104 células/grama.

Bactérias no ceco

O ceco proporciona um ambiente ideal para manter uma elevada população de bactérias jáque dispõe de um fornecimento relativamente constante de substratos, temperatura e pHconstantes. Os substratos disponíveis incluem tanto alimentos não digeridos previamente,

resíduos de alimentos parcialmente digeridos, células procedentes da descamação esecreções intestinais tais como bile, enzimas e mucinas.

O consumo excessivo de cereais pode criar um estado de acidose lática no intestino grossomuito similar ao que aparece o rúmen. A presença de grandes quantidades de amido produzuma fermentação rápida que origina uma queda no pH e aumenta as quantidades de ácidolático. Esta modificação nas condições do ceco muda a população bacteriana provocandoum aumento no número de Streptococcus bovis, coliformes e Clostridum perfringens.



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8. FERMENTAÇÃO RUMINAL

SINERGISMO HOSPEDE-MICROBIOS

Na relação sinérgica entre o ruminantes funcional e seus micróbios do rúmen, o animalaporta regularmente substrato mastigado ou mastigar novamente em um ambiente líquidoque mistura ou se agita. Os carboidratos, as proteínas e os lipídios dos alimentos geralmentesão polímeros que devem ser divididos até formas monômeras para sua fermentação ouabsorção. Com o consumo intermitente de alimentos, o rúmen é similar as fermentaçõesrepetidas por partidas ou cultivos descontínuos. Os produtos finais da fermentação, que são

retirados continuamente incluem ácidos graxos voláteis, CH4, CO2, N amoniacal emicróbios.

Os micróbios aparecem em três localizações diferentes no interior do rúmen. Embora algunsmicróbios se aderem intimamente a parede do rúmen a maioria dos micróbios se associam apartículas do rúmen ou flutuam dos micróbios se associam a partículas do rúmen ou flutuamlivremente no líquido ruminal. As bactérias aderidas a parede hidrolizam uréia que sedifunde no rúmen e pode utilizar uma quantidade limitada de oxigênio. A maioria dasbactérias restantes do rúmen são anaeróbias e o O2resulta tóxico para as mesmas. Como amaioria dos micróbios do rúmen não dispõe de O2, suas opções metabólica são limitadas.Os microorganismos anaeróbios trabalham com um excedente de equivalentes redutores

(NADH) e utilizam diversas reações para eliminar a potência redutora restante. O CO2 éreduzido a CH4, os sulfatos e nitritos são reduzidos até sulfuros e amoníaco e os ácidosgraxos insaturados são saturados.

CARACTERÍSTICAS DO AMBIENTE NO RÚMEN

Osmolaridade, pH e potencial redox

As condições do rúmen variam intensamente devido as circunstâncias ambientais edietéticas. A fermentação normal ocorre com uma osmolaridade entre 260 e 340 mOsm. Aosmolaridade normalmente é razoavelmente constante as proximidades de 280 mOsmembora pode aumentar até 350 ou 400 mOsm após uma toma de concentrados de alfafagranulada.

O fluxo líquido de água através da parede do rúmen é pequeno com uma osmolaridadenormal, embora se detecta entrada de água através da parede do rúmen com osmolaridadeelevada ou saída de água rumo ao sangue com osmolaridade baixa. O pH do rúmen podeoscilar de 5,5 a 7,2, com valores inferiores de pH pouco depois de ingerir uma toma rica em

concentrados. O potencial redox no rúmen normalmente oscila entre -250 e -450 mV,refletindo a ausência de oxigênio e o excesso de poder redutor.



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Volume ruminal

Em comparação com animais não ruminantes, os ruminantes dispõe de uma grande

capacidade gástrica. Esta grande capacidade é necessária para reter as partículas fibrosasnos compartimentos gástricos o tempo necessário para que experimentem a fermentaçãomicrobiana. O volume da capacidade liquida no rúmen de ovelha adulta é de de uns 5,3litros ou 13% de seu peso corporal. Em gado bovino, o volume líquido médio do rúmen é de48 litros ou de 15 a 21% de seu peso corporal. Animais individuais que ingerem maioresquantidades de alimento em uma toma tem geralmente um rúmen de maior volume. Ovolume do rúmen também é maior quando a dieta contém mais forragem

Substância seca no rúmen

A porcentagem de substância seca no conteúdo do rúmen pode oscilar desde menos de 7%

até mais de 14% do peso fresco do rúmen em gado bovino. Novamente o nível de forragemna dieta altera a substância seca no rúmen. O volume do rúmen limita o consumo de dietasricas em forragem. Para calcular a quantidade de material que pode ser ingerida por diadeve combinar-se o volume e a velocidade de passagem, chamada freqüentemente fluxofracionário de saída.

Taxa de passagem pelo rúmen

O fluxo de saída do rúmen até o omaso dividido pelo volume do rúmen proporciona a taxa

fracionária de passagem. Para os líquidos normalmente denomina-se taxa dediluição.Determinadas porções que não são densas o suficiente ou cujas partícula nãoalcançam um tamanho suficientemente pequeno são retidas de forma preferencial norúmen.O tempo de digestão no rúmen se prolonga para estas porções.

Velocidade de desaparecimento

Outra determinação corrente é a velocidade de desaparecimento total de uma substância dorúmen. A velocidade de desaparecimento difere de kp e se calcula a partir do consumo diárioe quantidade de material no rúmen no lugar de saída e quantidade de material no rúmen.

Toda a matéria orgânica deve abandonar o rúmen mediante fluxo até o omaso oufermentação no interior do rúmen , assim pode ser calculada facilmente a proporção dematerial diferido no rúmen. O material que escapa da digestão ruminal dos diversoscomponentes do alimento como proteína não é igual a substância seca ou matéria orgânicaque escapa da digestão porque diferem as taxas de digestão para os componentes específicosdo alimento.

Passagem diferencial

Embora os líquidos e as partículas compartilhem o rúmen, as partículas abandonam o rúmenmenos rapidamente que os líquidos. Isto se deve a colocação das partículas no rúmen ou a



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filtração realizada pelo omaso. O valor Kp para fluidos , concentrados e partículas deforragem muda com o nível de consumo de alimentos e com a forragem da dieta. O valorKp para fluidos pode oscilar de 4 a 10%/h, enquanto que o valor Kp para as partículas deconcentrados varia de 2 a 7%/h e para as pasrticulas de forragem de 1 a 6%/h.

Posicionamento da Digesta no rúmen

As partículas com densidades entre 1,0 e 1,2 abandonam o rúmen com maior rapidez.Consumidos de acordo com a maaioria das partículas se convertem em flutuante devido aoar preso e passam a fazer parte da massa futuante na parte superior do conteúdo do rúmen.As melhores características das partículas para que abandonem o rúmen não tem sidodefinidas com exatidão e podem diferenciar das densidades de partículas medidas em ummeio externo. O CO2 produzido pelos micróbios podem aderir-se a partícula que setransforma em flutuante. Os materiais densos como grãos inteiros de cereais podem descer

ao saco ventral e, ao menos que se tenham mastigados, no flutuam embora se movemgradualmente rumo ao reticulo com as contrações do rúmen.

Subfrações da digesta ruminal

No rúmen não aparecem de forma independente de líquidos e sólidos. De 20 a 80% dolíquidos é absorvido ou retido pelas partículas. As maiores quantidades de líquido podemassociar-se com partículas procedentes de dietas a base de forragem grosseira mais que dedietas a base de concentrados ou de forragem tratada.

O valor Kp correpondente ao líquido do rúmen aumenta geralmente quando se incrementa aporcentagem de forragem da dieta ou o consumo de alimentos. Além disso, a origem deforragem pode influir sobre a estratificação no rúmen.

A probabilidade da saída do rúmen aumenta com a proximidade ao orifício reticulo-omasal.As partículas grandes e as partículas de baixa densidade que são emaranhadas com a massaflutuante do rúmen são retidas no rúmen mais tempo que as partículas menores e maisdensas a estratificação no rúmen. A estratificação no rúmen estimula a rumina e areinsalivação. O objetivo primário da rumina parece ser a destruição da massa flutuante norúmen.

FERMENTAÇÃO RUMINAL METABOLISMO DO HOSPEDE

Com dietas baseadas em forragem, os ácidos graxos voláteis proporcionam de 50 a 85% daenergia metabolizável utilizada pelos ruminantes. A capacidade da absorção de ácidosgraxos voláteis supera em seis a oito vezes a necessidade de mantimento das vacaslactantes. O volume do rúmen se amplia com uma produção mais alta enquanto nãoacontece assim com o intestino, pelo que a capacidade para a digestão no rúmen pode supor

um limite máximo para a produção.



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A capacidade para o metabolismo tissular dos ácidos graxos voláteis acredita-se geralmenteque supera consideravelmente as quantidades de nutrientes disponíveis. Embora resultaconveniente considerar as taxas de digestão dos diversos componentes dos alimentosseparados, a associação de vários componentes, como amido ou proteína com as membranascelulares ou com partículas grandes, pode limitar a taxa de digestão ao limitar fisicamente a

exposição de componentes ao ataque pelos micróbios.

FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE DIGESTÃO NO RÚMEN

Formas de expressão

A digestão pode expressar-se de distintas formas. Para a totalidade do aparelho digestivo, adigestibilidade pode expressar-se como quantia total de digestão independentemente dotempo. Em qualquer seguimento do trato digestivo, a digestão pode calcular-se como aporcentagem do resíduo digestível do nutriente por unidade de tempo ou taxa fracionária dedigestão Kd. Isto pode combinar-se com o tempo pra digestão pra determinar a quantia realde digestão em um determinado ponto no tempo.

O tratamento dos alimentos para aumentar a superfície de ataque pode aumentar avelocidade embora não a quantia potencial de digestão.As partículas abandonamnormalmente o rúmen antes que se tenha completada sua digestão, assim pode aumentar aquantia da digestão se incrementa Kd ou a quantia potencial da digestão.

Tamanho das partículas

Se o acesso aos componentes do alimento limita Kd , resulta útil a redução do tamanho daspartículas. Por exemplo, o milho moldurado em copos é fermentado rapidamente enquanto amaioria dos cereais em grãos não resistem ao ataque microbiano até que são mastigados.Geralmente, o tamanho das partículas se determina pesando a quantidade de partículassecas ou úmidas que não passam através de peneiras de distintos tamanhos. A maioria daspartículas do rúmen, especialmente com dietas a base de forragem, são tiras longas, nãocubos nem esferas, pelo que a área de sua superfície não é necessariamente proporcional aotamanho da peneira. O tamanho das partículas pode ver-se reduzido em distintos momentos.Muitos alimentos são tratados antes de sua distribuição para reduzir o tamanho daspartículas. A mastigação reduz mais o tamanhos das partículas tanto ao ingerir quanto ao

ruminar os alimentos a intensidade da mastigação durante o consumo e rumina dosalimentos difere também com o tipo e nível de umidade dos mesmos. A taxa de salivaçãopode limitar a rapidez com que são consumido os alimentos recolhidos. O alimento devepermanecer na boca até que seja umidecido suficientemente para ser deglutido.

Como os cereais são mastigados menos completamente que as forragem seu tratamentoaumentara a eficácia de sua digestão no rúmen muito mais que no caso das forragens. Amastigação pulveriza as partículas com uma ação cortante. O corte é muito mais eficaz quea simples divisão em fatias ou molduração para aumentar a superfície.

Nos ruminantes alimentados com dietas a base de forragem, a quantidade de substancia seca

ruminada cada dia pode ser o dobro ou o triplo que a quantidade de alimentos ingeridosrapidamente.



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Mudanças posteriores a ingestão

A taxa de energia liberada pela fermentação varia com o tempo transcorrido após uma tomade alimento. Quando os animais recebem uma ou duas tomas por dia, a disponibilidade dealimento digestível e a atividade da maioria dos grupos microbianos experimentam o

máximo declínio depois da toma. Os nutrientes que se solubilizam mais rapidamente e osconteúdos celulares são liberados e fermentados primeiro seguidos sequencialmente peloscomponentes mais resistentes.

As mudanças pós-prandial no tipos microbianos e nas concentrações de enzimas são maisestremas quando os animais são alimentados com misturas de concentrados e forragemdevido a que dispõem de uma maior variedade de substratos e de tamanhos de partículas etambém como resultado de variações no pH do rúmen.

Interações do tipo micróbios-substrato

Os carboidratos solúveis são liberados quando se rompem as menbranas celulares durante adigestão de alimento. Os conteúdos celulares restantes são liberados e hidrolizadosrapidamente até monômeros que são fermentados no rúmen com formação de ácidos graxosvoláteis. O pH baixo pode retardar a fixação dos micróbios a celulose devido a ausência decompostos que estimulam esta fixação como bicarbonato ou presença de inibidores dafixação como é o amido solúvel. Os tipos de micróbios ruminais parecem ser menos pelacomposição da dieta que pelos fatores que reduzem o pH do rúmen tais como umtratamento intenso de alimentos, o consumo de tomas abundantes de n´vieis elevados deconsumo de alimentos.

Os cereais são tratados para aumentar a digestibilidade de amido. Isto pode ter aumentado aárea da superfície das partículas, pela gelatinização dos grãos de amido ou solubilizando amatriz de proteína que rodeia aos grãos de amido. Com cereais tratados a digestão da fibraque ocorre no ceco e intestino grosso pode compensar o decliniio que experimenta adigestão da fibra no rúmen, embora com dietas submetidas a um tratamento menor, se inibea digestão compensatória de fibra no intestino grosso. As mudanças pós-prandiais do pHsão mais aparentes em animais alimentados com farinha. Quando os animais recebem deforma continuada dietas ricas em concentrados realizam muitas tomas por dia e o pH dorúmen nunca sobe o suficiente para iniciar uma digestão importante da celulose.

Fixação dos micróbios aos substratos

A digestão das estruturas vegetais nativas depende principalmente da ação microbiana e amaioria dos micróbios devem fixar-se as partículas antes digeridas. De 40 a 75%aproximadamente das bactérias do rúmen se aderem intimamente as partículas. Todas asbactérias do rúmen com capacidade para digerir a fibra dispõem de estruturas que facilitama aderência, embora o método de associação varia com a espécie bacteriana. O glicocalicede polissacarídeos fiza as bactérias as superfícies e a protege dos fagos. A formação demicrocolonias pode ter uma função similar. No fluido ruminal de animais alimentados comdietas de cereais pode descobrir-se rosetas de bactérias que see multiplicam desde o granulo

central do amido.



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Além disso , as concentrações de nutrientes no fluido ruminal peneirado, embora reflexam adisponibilidade para os micróbios livres, podem não alcançar necessariamente asconcentrações de que dispõem os micróbios fixados e encapsulados.

Digestão microbiana seqüencial

A aderência bacteriana e o movimento entre as partículas varia com o tempo transcorridoapós uma toma. Imediatamente depois de ingerido o alimento, as bactérias com capacidadede inoculação colonizam rapidamente as novas partículas alimentícias. A velocidade dacolonização microbiana depende da composição e do tamanho das partículas e dafamiliarização dos micróbios do rúmen com o alimento.

Muitas bactérias se aderem unicamente a estruturas vegetais específicas. Os tecidosmesofílicos e do floema são digeridos primeiro com rapidez e facilidade, deixando os

tecidos do esclerênquima e xilema que são mais resistentes. A digestão dos tecidos vegetaispelas bactérias aderentes parece ser progressiva e seqüencial, inclusive são forragensfacilmente digestíveis. Tipos específicos de bactérias atacam primeiro e posteriormenteatuam outros tipos. As bactérias penetram inicialmente nas menbranas celulares attravés dosestomas e fraturas criadas pelo tratamento ou mastigação do alimento. A taxa desolubilização e liberação de nutrientes varia com a composição química e estrutura física dovegetal. Quando chega ao rúmen forragem recém consumida e mastigada, uma parte dasubstância seca já tem sido liberada de células vegetais quebradas e é rápido o crescimentobacteriano sobre a superfície exposta.

Os protozoários, embora não se fixem aos componentes da fibra, nadam ativamente entre as

partículas de fibra e podem ajudar na ruptura física das partículas de fibra amaciadas. Istopode acelerar a redução do tamanho das partículas no rúmen e parece ser que intervenhamdiretamente na digestão da fibra.

O tipo de dieta e La rapidez com que esgotam os nutrientes específicos variam com o tempotranscorrido após a digestão em animais alimentados manualmente. O padrão defermentação coordenada com o fluxo ruminal mediante uma distribuição cronometrada dealimentos poderia aumentar a saída do rúmen de alguns componentes da dieta e maximizara digestão ruminal de outros materiais. Um tratamento mai intenso dos alimentos ou umamaior ruptura celular durante a mastigação aumenta a quantidade de nutrientes disponíveis

para a associação microbiana. Contudo, a proporção dos micróbios totais que atacam aspartículas é surpreendentemente constante- entre 50 e 70% com dietas que contém de 25 a75% de concentrados.

PADRÃO DA DIGESTÃO RUMINAL E SUA REGULAÇÃO

Composição da dieta

Os produtos da fermentação diferem segundo seja a composição da dieta porque os distintosmicróbios tem maiores afinidades e preferências para digerir carboidratos específicos. Asdietas a base de forragem são ricas em celulose, com um conteúdo intermediário em



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açucares solúveis e pobres em amido. Com dietas ricas em amido pelo contrário, apopulação bacteriana é principalmente amilolítica. Os germens amilolíticos competem peloscarboidratos solúveis e pelos produtos da hidrolise de amido da hemicelulose.

Velocidade de passagem

A rapidez de passagem influi também sobre os padrões da fermentação. A saída rápida dolíquido ruminal se associa geralmente com maiores concentrações de acetato. A duração eintensidade da rumina depende principalmente do nível e forma da fibra ingerida. Quandoaumenta a rumina, se incrementa a produção de saliva aportando tampões e diluindo oconteúdo do rúmen. Durante a adaptação a uma dieta rica em concentrados, o pH exerceuma pressão seletiva contra micróbios que são intolerantes a um ph baixo. Quando declina opH, aumentam as bactérias amiloliticas e ácidos tolerantes enquanto que diminuem osmicróbios celuloliticos, com o que aumenta a atividade da amilase em relação com a da

celulase. Dependendo deste equilibrioempora possa reduzir-se esse valor Kd da fibra, podenão descer intensamente a quantia da digestão ruminal da fibra até que o pH do rúmen desçae permaneça abaixo de 6,0. Com dietas ricas em concentradosnormalmente não aparecemprotozoários no rúmen enquanto que prosperam com dietas ricas em forragem

Embora os protozoários prosperam com um pH de 5,5 no rúmen do gado bovino submetidoa um consumo limitado que recebe dietas purificadas ricas em amido. O tipo e o tamanhodos protozoários pode variar com o nível de concentrados. Quando aumenta a porcentagemde cereais se aumenta a proporção de Entodinium. Estes protozoários são inteligentesacumuladores de polissacarídeos procedentes de amido retido e carboidratos solúveis e em

conseqüência, reduzema concentração no rúmen de amido que pode ser fermentado comfacilidade e a taxa de produção de ácidos nestes órgãos. Num todo os protozoáriosestabilizam a fermentação, já que algumas espécies catabolizam os carboidratosarmazenados até acido lático.

A absorção da ácidos graxos voláteis estabiliza o pH do rúmen. Os ácidos graxos voláteissão absorvidos mais rapidamente na forma dissociada. Os pK da maioria dos ácidos graxosvoláteis são aproximadamente de 4,1, assim quando o pH declina rumo a 4,1 aumenta aquantidade da cada ácido graxo volátil em forma não dissociada assim como sua velocidadede absorção. Quando o pH do rúmen é inferior a 5,5, são geralmente anormais tanto afunção do rúmen como a do animal como conseqüência da acidose.

Micróbios e a acidez

As concentrações de ácidos no rúmen são superiores com dietas de concentrados por váriasrazões. Primeiro, com ingredientes alimentícios mais densos diminuem os temposdestinados a sua digestão e rumina, diminuindo assim a quantidade de saliva que penetra norúmen. Os ingredientes dos alimentos ou os aditivos que neutralizam os ácidos do rúmen ouestimulam a salivação, durante a mastigação inicial ou posteriormente durante a rumina,modulam qualquer oscilação do pH ruminal. O consumo de tampões aumenta geralmente o

valor Kp, que reduzirá a disponibilidade de matéria orgânica capaz de ser fermentada para aprodução de ácidos no rúmen.



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Quando o pH declina de 7 a entre 5 e 5,5 , muitos micróbios do rúmen deixam demultiplicar-se apesar de sua capacidade para sobreviver inclusive com umas concentraçõessuperiores de H+. As membranas celulares dos micróbios do rúmen não permitem a entradade H+ ou de OH-, embora não penetrem outros nutrientes como o ácido láctico e alteram aforça cinética dos prótons. A multiplicação microbiana por unidade de energia capaz de

fermentar é menor com dietas que reduzem o pH ou com dietas as que se adicionemionóforos, devido possivelmente a uma redução na formação de ATP pela energia cinéticados prótons.

A maioria dos ácidos, como o lático, que inibem aos micróbios a concentrações altas, sãomais eficientes quando o pH é baixo, possivelmente por uma maior penetração de ácidoatravés das membranas celulares em sua forma não ionizada que na ionizada. Aconcentração de ácido lático não ionizado, mais que sua concentração total, pareceinterromper a fermentação. Um terceiro fator alterado pela acidez é a possibilidade denutrientes para os micróbios. As bactérias celuloliticas necessitam o íon bicarbonato para

multiplicar-se. O bicarbonato ou o CO2 se esgotam na solução com um ph baixo. Quandoaparece glucose livre no líquido do rúmen, Streptococcus bovis, um micróbio que semultiplica com dificuldade, prospera e produz ácido lático que reduz o ph e pode causaracidose

Regulação da fermentação

A acumulação de acetato reduz a multiplicação microbiana com valores fisiológicos do pHruminal muito mais que a acumulação de propionato ou de butirato. Propionato e butirato

somente reduzem a multiplicação microbiana quando suas concentrações superamconsideravelmente os níveis fisiológicos. Com dieta baseadas em forragens, a hidroliseenzimática lenta e gradual da fibra estabelece o padrão da fermentação e regula a liberaçãode conteúdos celulares facilmente degradáveis. Em comparação com os micróbiosceluloliticos, a população amilolitica se adapta menos a mudanças na fonte de substratos.

Com dietas que aportem um conteúdo entre médioe alto de forragens, as taxas defermentação e de saída de líquidos ajudam a prevenir a acumulação de produtos finais dafermentação até alcançar níveis inibidores. Para prevenir a acumulação de ácidos graxosvoláteis é mais efetivo um aumento no valor Kp das partículas que no valor Kp dos fluidos.

Proporções e empregos dos ácidos graxos voláteis

Apesar das grandes oscilações na população microbiana e das diferenças no consumo dealimentos, as proporções entre ácidos voláteis no rúmen se mantém notavelmente estáveis,com proporções molares geralmente próximas a 65:25:10 com dietas a base de forragens e50:40:10 quando as dietas são ricas em concentrados, embora dependendo do pH.

Concentrações de ácidos graxos voláteis frente a taxas de produção

Os ácidos graxos voláteis são produzidos por padrões microbianos específicos e sãoabsorvidos continuamente desde o rúmen. As concentrações no rúmen representam oequilíbrio entre as taxas de produção e de absorção de cada ácido graxo volátil assim como



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de suas interconversões. Com um pH próximo a 7, as taxas de absorção para todos os ácidosgraxos voláteis são similares pelo que as contrações relativas refletem as taxas relativas deprodução. A concentração absoluta é outra forma de expressar e compara os ácidos graxosvoláteis do rúmen. As concentrações absolutas podem calcular-se a partir das porcentagensmolares ao multiplicar a porcentagem molar pela concentração de ácidos graxos voláteis

totais.

A fermentação pode ser influenciada pela energia disponível ao modificar as reações dafermentação. Quando o ruminante ingere cereais, a elevada disponibilidade e a fermentaçãorápida determinam a produção de mais H2 metabolico que pode ser desviado através decanais normais.

Balanço da fermentação

Durante a fermentação, devem ser iguais a entrada e saída de carbono e energia e osequivalentes redutores. Se são conhecidas as quantidades dos produtos da fermentação podecalcular-se a quantidade de carboidrato fermentada e as quantidades produzidas de CO2,CH4 e ATP. As relações entre produtos da fermentação substrato e outros produtos finais.Inclusive se não é conhecida a quantia da fermentação produzida no rúmen, é possívelcalcular a eficácia energética relativa e o rendimento de ATP e CH4 baseando-se noscocientes de ácidos graxos voláteis produzidos. Pela introdução de valores correspondentesa produção ruminal de acetato, propionato e butirato . Além disso a energia liberada (ATP +Calor) durante a fermentação pode ser estimada baseando se nos calores de combustão daglucose e dos ácidos graxos voláteis mais o CH4. Estas equações tem algumas limitações

pelo que os cálculos não podem ser diretamente aplicados in vivo.Em primeiro lugar não seconsidera a incorporação de carbono e de equivalentes redutores nas células microbianas.Segundo, a porcentagem de substância seca consumida que é fermentada no rúmen podevariar com as condiciones da dieta e do animal. Terceiro, as taxas relativas de produção deácidos graxos voláteis podem diferir de suas concentrações no rúmen.

EFICACIA MICROBIANA

Para que seja máxima a eficácia da produção animal e reduzir a necessidade de proteínaintegra na dieta, é desejável aumentar a produção de proteína microbiana no rúmen. Estes

fatores serão considerados individualmente a continuação.

A produção de matéria orgânica microbiana no rúmen é múltiplo de (a)quantidade dematéria orgânica digerida no rúmen e (b) eficácia com que os micróbios do rúmen utilizama matéria orgânica para multiplicar-se. A eficácia de crescimento microbiana (MOEFF)pode expressar-se em términos de rendimento de células secas por mol de ATP ou por 100gde matéria orgânica fermentada aparentemente ou realmente no rúmen.

O rendimento microbiano não deve ser confundido com a eficiência microbiana. Se a metafosse o rendimento total ou produção de proteína microbiana no rúmen, o aumento daquantidade de matéria orgânica fermentada no rúmen parece ser normalmente mais frutífero

que tentar o aumento da eficiência microbiana. A quantia da lise microbiana no rúmen temse estimado em até 30% embora cultivos puros sem crescimento mostram geralmente uma



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lise limitada in vitro. A energia é normalmente o fator limitante Yglucose, similar a Ysubstrato, normalmente oscila entre 40 e 90 que é igual a 22-50% do peso do substrato. YATP alcançaum valor médio de 10. O rendimento de ATP e em aonsequência YSUB pode mudar com aespécie de e vias que intervém ou com a ruptura fosforoclástica dos carboidratos.

O máximo teórico para YATP, calculado a partir das quantidades de ATP precisas para abiossíntese de vários componentes celulares é de 25-34 para as bactérias do rúmen. Oscultivos descontínuos de bactérias isoladas normalmente tem um YATP muito menor, entre10 e 12, embora in vitro tem se observado uma maior variação. Pelo contrario, a eficiênciamicrobiana varia com a posição iônica do meio, composição celular e, especialmente, com ataxa de crescimento bacteriano.

A semelhança com os animais, as bactérias necessitam energia para seu mantimento e sãomais eficazes quando crescem ou se multiplicam rapidamente. Os custos de mantençamicrobiana constituem o total de energia e nutrientes destinados a todos os fins que nãosejam a multiplicação incluindo motilidade, troca de componentes celulares, produção de

proteínas e carboidratos polímeros extracelulares, transporte ativo, ineficácia dafosforilação, desacoplamento energético, síntese para repor células não viáveis ou lisadas efunções deconhecidas. A composição das células microbianas pode influenciar também naeficiência microbiana. A composição pode variar intensamente. O armazenamento direto delipídios e carboidratos é muito mais efetivo energicamente que a biossintese earmazenamento de proteína. A taxa de troca é provavelmente superior para o protoplasmaativo que para as reservas armazenadas de energia, pelo que cabe esperar que o custo demantimento seja maior para os micróbios com maior conteúdo de proteína.

Digestão de matéria orgânica aparente frente a verdadeira

Para calcular a eficiência microbiana (MOEFF) se tem usado duas bases diferentes. Amaioria dos peritos em nutrição calculam MOEFF a partir do fluxo de saída do rúmen eexpressam a eficiência microbiana em gramas de células microbiana por unidade de peso deMO APARENTEMENTE desaparecida do rúmen.Quando a eficiência microbian(MOEFF)se calcula a partir da aparição de ácidos graxos voláteis ou do desaparecimento líquido deMO se trata de estimações da digestão APARENTE. Pelo contrario, se as célulasmicrobianas em um cultivo quimiostático dispõem de todos os componentes e empregam aglucose unicamente como fonte de energia , o rendimento por unidade de glucose que

desaparece é uma estimação de MOEFF sobre uma base VERDADEIRA.

A fermentação VERDADEIRA supera a fermentação APARENTE pela quantidade dematéria orgânica (MO) incorporada as células microbianas. A fermentação VERDADEIRAde MO se calcula adicionando a quantidade de MO microbiana a quantidade de MO quedesaparece do rúmen pela digestão que aumenta a fermentação de MO e reduz a eficáciamicrobiana.

A MO incorporada as células microbianas se transforma em grande parte em outrosprodutos, assim para calcular a quantidade total da digestão no rúmen, resulta adequada acorreção efetuada para a quantidade de MO incorporada pelo que o rendimento em ATP do

carbono incorporado não é igual ao procedente da MO catabolizada até ácidos graxosvoláteis. Embora se o potencial redos das células é o mesmo que dos nutrientes antes da



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fermentação, a fermentação APARENTE da MO é o termo mais apropriado para calcular orendimento em ATP.

É importante diferenciar entre MOEFF calculada sobre uma base “aparente” do valor calculado sobre uma base “verdadeira” porque o primeiro calculo supera ao segundo em 30

a 90%.

Embora a maioria das publicações mais recentes expressão o valor MOEFF sobre uma basede digestão VERDADEIRA e os valores sobre uma base VERDADEIRA podem ser maisuniformes, é difícil justificar a superioridade de um meio de expressão sobre outro. Para aaplicação a produção de proteína microbiana no rpumen, os peritos em nutriçãohabitualmente expressam o valor MOEFF em forma de gramas de N microbiano (ouproteína) produzidos no rúmen por unidade de MO aparente ou verdadeiramente fermentadano rúmen. Para cada 100gramas de MO verdadeiramente fermentada são precisos uns 14-20gramas de proteína bruta disponível no rúmen.

Determinação da eficiência microbiana em vivo para calcular MOEFF não é uma tarefafácil. In vitro, quando são solúveis todos os substratos proporcionados, o efluente dofermentador pode ser filtrado para recuperar a matéria microbiana. A determinação se tornamais difícil com substratos insolúveis porque a separação completa dos micróbios desubstratos é difícil se não é possível. Daí que a massa microbiana pode estimar sedeterminado a quantidade de um de vários compostos incorporados por ou inerentes com osmicróbios.

São vários os problemas que complicam esta aproximação. Se não são representativas asmostras de micróbios ruminais, digesta ou captação de um isótopo pelos micróbios podemser grandes erros e os cálculos da eficiência microbiana (MOEFF).

A composição de micróbios que abandonam o rúmen difere certamente da correspondente atotalidade dos micróbios do rúmen quando se considera o longo período de retenção dafração constituída pelo protozoários na população ruminal. A dosagem intermitente deisótopos geralmente usa para determinar o crescimento e passagem microbiana. O erro brutopara o crescimento liquido não supõe problema nos estudos se o isótopo se administra deforma continuada, embora os resultados podem ser errôneos com estudos a curta prazo eamostragem ruminal.

Além dos isótopos marcadores, os componentes inerentes das células microbianas tem

usado amplamente como marcadores microbianos. Entre os mais usados in vivo se incluemos ácidos nucléicos (RNA, DNA ou purinas), ácido diaminopimélico (DAP), ácidoaminoetilfosfonico (AEP), D-alanina e o perfil geral de aminoácidos da digesta.

Os ácidos nucléicos aparecem tanto nos protozoários como nas bactérias em concentraçõesem concentrações muito superiores que nos materiais vegetais. A combinação de AEP comDAP o D-alanina permite calcular tanto o fluxo de protozoários como de bactérias.

A composição química das bactérias no crescimento sincronizado varia com a fase de seudesenvolvimento. Em porcentagem, as células com um reconhecimento lento possuemmenos RNA que as células com crescimento rápido. Também mudam as proporções entre

os marcadores com o tamanho celular, taxa de crescimento e com o tipo e espécie



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microbiana. A idade das bactérias do rúmen submetidas a condições diferentes tem sidomatéria de especulação.

As bactérias que aparecem nos fluidos do rúmen pode estar mais submetidas a excessos edeficiências de nutrientes que as bactérias fixadas que dispõem continuamente de

substratos até a digestão tenha se completada. Em contraste com a condição anterior demassa fixa, a população microbiana ou massa metabólica do rúmen aumenta facilmente se éincrementada a quantidade de energia disponível. Se a biomassa aumenta segundo dispõe demais energia, a diluição do mantimento já não é possível e a eficiência não aumentarásimplesmente porque aumente o aporte de nutrientes.

Com umas condições estáveis no rúmen é difícil que a idade média das bactérias do rúmenvarie intensamente com as condições da dieta. Inclusive com uma mudança em kp de 6%/ hora a 10%/hora, o tempo médio de retenção muda somente de 16,7 a 10 horas.

Determinação do rendimento ruminal

O fluxo total de digesta pós-ruminal deve ser determinado para calcular o rendimentomicrobiano, a quantidade de MO fermentada e a eficiência microbiana (MOEFF).Geralmente, só se obtem pequenas mostras de fluxo diário de digesta e partindo daconcentração de um componente não digestível da dieta ou de um marcador que passa e doconhecimento do consumo diário deste componente, se extrapola o fluxo diário total.

O rendimento ruminal habitualmente calcula-se mediante mostras de digesta tomadas doomaso, abomaso ou duodeno proximal. Se pudera obter uma amostra representativa da

digesta que abandona o rúmen tomada diretamente do rúmen, se evitariam alteraçõescirúrgicas no intestino. Com normalmente não é clara a intensidade da fermentação noomaso, parece aconselhável considerar a fermentação omasal como parte da fermentaçãoque ocorre no retículo-rúmen e tomar as mostras em algum ponto mais posterior do tratodigestivo para calcular o fornecimento total pós-ruminal de nutrientes. ------------------------As cânulas implantadas em abomaso funcionam bem em cordeiros embora são difíceis demanter em gado bovino. A digesta pode estratificar-se no abomaso e determinar,novamente, que as amostras não são representativas, especialmente com dietasconcentradas.

A amostragem do duodeno evita a maioria dos problemas da estratificação de digesta. Omantimento das cânulas, especialmente as de re-entrada, requer muito tempo e experiência.Para medir o rendimento dos pré-estômago, as cânulas devem colocar-se no duodenoproximal em um ponto anterior a la desembocadura dos conductos pancreáticos e biliar.

A digesta tem um pH inferior a 2,5 no duodeno proximal enquanto que o pH da digesta umavez incorporada a bíle habitualmente superior a 6,0. O fluxo do rúmen pode representar umavariação clínica. Embora isto complica o cálculo do fluxo diário por cânulas de re-entrada, ofluxo irregular não invalida os dados aportados pelo marcador sempre que variem juntas acomposição da digesta e as contrações do marcador.

k p da digesta e eficiência microbiana



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Com um Kp de 2%/hora, 65% aproximadamente de ATP se destina para mantimentocomparado com somente 32% com um Kp de 6%/hora. Isto deve-se a uma redução notempo que as bactérias devem ser retidas no rúmen antes de sair deste órgão e uma reduçãode tempo tanto para a lise como para a predação por protozoários das bactérias. Os estudosiniciais sobre a deficiência microbiana utilizaram quimiotáticos e meios líquidos. Ao

aumentar a taxa de diluição de líquido se incrementava a eficiência microbiana nos sistemasquimiotáticos , com que os investigadores chegaram inicialmente a conclusão de que K p dolíquido seria muito importante in vivo. Além disso, a eficiência microbiana se verá alteradapor mudanças na espécie microbiana, tais como prevalência de protozoários e nas condiçõesdo rúmen, tais como o pH e pressão osmótica que influem no custo de manutenção dosmicróbios.

A eficiência microbiana in vivo representa uma amalgama de eficiências de muitosmicroambientes ruminais. Em conseqüência, o valor Kp de bactérias do rúmen é entre osvalores kp de fluidos e partículas. Devido a que os microorganismos com um crescimento

mais rápido crescem com maior eficiência, ao aumentar o valor Kp só para a fase líquidaque já é de 6 a 20%/hora, terá menos impacto sobre a eficiência microbiana total que oincremento do valor Kp correspondente as partículas, que habitualmente oscilam entre 2 e6%/hora. Como a deficiência microbiana varia com as diferentes frações, MOEFF podemudar com a dieta, tanto com a composição da dieta como com o nível de consumo dealimentos.

Com dietas de forragem, uma maior proporção da proteína microbiana que chega aointestino virá dos microorganismos aderentes, porque a forragem necessita de umaassociação mais intima com os micróbios para ser digerido. Quase invariavelmente, aeficiência microbiana é superior com dietas de forragem que com as ricas em concentrados.

Quando as forragens são pastadas nos prados, o tamanho das partículas é grande sendoretidas algumas e outras saem facilmente do rúmen quando são ingeridas.

O rendimento microbiano total não deve ser confundido com a eficiência microbiana.Quando aumentado o consumo de alimentos, se incrementará tanto a rapidez de saída comoo tamanho das partículas que abandonam o rúmen ambos fatos aumentarão a eficiênciamicrobiana. Embora aumenta o valor Kp diminui a quantia da digestão de MO digeridalentamente e deixar o rúmen mais MO sem digerir. A taxa de passagem tem uma aplicaçãolimitada de protozoários ruminais ou para outros micróbios que se aderem a parede dorúmen. Além disso, os micróbios que se fixam a partículas dispõem de um aporte suficiente

de energia de forma que as mudanças no tamanho da população são mínimos com o passardo tempo.

Inicialmente se considerou que o tamanho da população ruminal ou biomassa era um índiceda eficácia de fermentação sendo desejável o maior número possível de micróbios. Apesarde que em cultivos quimiotáticos se apreciou isto não era certo. A taxa de crescimentocomposto para as bactérias do rúmen será aproximadamente de 6 a 7%/hora. Isto supõe queos micróbios devem aplicar-se ao menor 1,5 vezes por dia. Com esta taxa de crescimentoestima-se uma grande proporção de energia para manutenção. Com deficiências emnutrientes como N ou S, a energia já não limitara o crescimento.

Os protozoários fluem do rúmen com uma velocidade consideravelmente menor que asbactérias. O tempo para que se dupliquem a maioria dos tipos de protozoários normalmente



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umas duas ou duas vezes o tempo de retenção no rúmen, segundo estudos realizados in

vitro. Isto supõe que o valor Kp dos protozoários do rúmen é muito baixo e determina umaeficiência microbiana muito reduzida. Somente 20 a 30% da biomassa de protozoários dorúmen passa ao intestino delgado segundo alguns estudos. Esta passagem lenta deve seprovavelmente a sua baixa densidade e associação com partículas ou com a parede do

reticulo.

Também varia a eficiência microbiana de espécies individuais de germens, já que aprevalência de alguns tipos bacterianos no rúmen pode alterar a eficiência microbiana. Acompetitividade de uma determinada espécie bacteriana do ecossistema ruminal varia comdistintos fatores. Entre os mesmos se incluem as taxas máximas de crescimento, a finalidadee preferência pelo substrato, as necessidades de manutenção, a eficiência do crescimento, atolerância a condições adversas, a capacidade de armazenar nutrientes para seu uso posteriore a eficiência das vias metabólicas para gerar e utilizar ATP.

SISTEMA IN VITRO

A taxa e quantia da digestão no rúmen podem ser estudadas usando diversos procedimentosde laboratório. Os estudos de fermentação in vitro habitualmente são menos caros e maisrápidos e repetíveis que as experiências com animais. Com as experiências in vitro, somentesão precisas pequenas quantidades dos compostos que se estudam e pode valorizar-serapidamente muitos alimentos compostos submetidos a comprovação. Contudo, aextrapolação dos resultados obtidos in vitro ao sistema in vivo pode induzir a erro. Noanimal vivo os micróbios podem adaptar-se a novos compostos ou condições e pode mudaro volume do rúmen e a taxa de saída. Embora estas modificações permite valorizar a

forragem sem necessidade de que um animal dõe líquido ruminal, sua fiabilidade tem sidoposta em duvida. Um segundo método de fermentação é o procedimento “in situ’ ou “emsaco”. O material a estudar introduz-se um uma bolsa de poliéster com pequenos poros. Omaterial que desaparece da bolsa se considera que tem sido digerido. Contudo, adigestibilidade das forragens e as fontes de proteína podem ser determinadas rapidamente in

situ.

Embora os procedimentos de bolsa podem ser normalizados, o uso de uma só dieta pareceser indesejável porque o tipo e a adaptação a dieta pode alterar a capacidade digestiva dapopulação ruminal.



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9. DIGESTÃO, ABSORÇÃO E EXCREÇÃO NOSRUMINANTES

SECREÇÕES NO APARELHO DIGESTIVO

Secreções da mucosa abomasal

O abomaso é o único compartimento do estomago dos ruminantes que contem tecido

secretor. É análoga ao estômago gástrico dos animais não ruminantes e contém regiõesfúndicas e pilóricas que são histologicamente similares as dos animais monogástricos. Amucosa fúndica contém células parietais, que segregam HCL e células principais, que sãoresponsáveis da secreção de pepsina assim como células secretoras de muçus. O piloro secaracteriza por secreções que são principalmente de natureza mucosa e de reação alcalinaembora mostram escassa atividade péptica quando se ajusta o pH a 2.

Uma característica destacada do processo digestivo nos ruminantes é sua natureza mais oumenos continua. Os animais que pastam em liberdade e os alimentados a vontade invertemuma grande proporção de seu tempo em comer e ruminar. São numerosos os fatores queinterajam para regular a secreção, particularmente de HCl, que realiza a mucosa doabomaso. O fator de maior importância é, geralmente, a quantidade e natureza química dadigesta que penetra e sai através do abomaso.

A distensão artificial do abomaso até volumens que aproximamaos assinalados para animaisnormais estimula um incremento no volume e acidez das secreções, assim o aumento devolume associado com um entrada acelerada de digesta pode ser responsável parcialmenteda regulação das secreções que realiza a mucosa do abomaso. A acidez do conteúdoabomasal parece ser importante para iniciar ou interromper a secreção de HCl pelas célulasparietais. A ação de vários estímulos possíveis sobre o abomaso determina uma variaçãoextrema na produção total de ácido pela mucosa. Embora a concentração de ácido no

conteúdo do abomaso se mantém dentro de uns limites relativamente estreitos.

A atividade secretora pode ser iniciada em resposta a certos estímulos físicos. Ao mostraralimentos as ovelhas se inicia a atividade secretora aos 15-30 minutos, embora este atopoderia aumentar também a freqüência das contrações do rúmen que poderiam induzir umaresposta secretora ao aumentar o fluxo de digesta rumo a o abomaso.

Ao nascer, o número de células parietais na mucosa do abomaso é escasso e o pH doabomaso é alto de forma concomitante. Contudo, o número e a atividade das célulasparietais se multiplica ao menos por 10 nas 72 horas seguintes ao nascimento e emconseqüência, cai o pH do conteúdo abomasal.



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O leite ingerido por ruminantes jovens alimentados com leite passa rapidamente aoabomaso pelo fechamento da goteira esofágica. As células pépticas das glândulas gástricasdestes animais segregam, além de pepsinogênio , a enzima proteolítica renina. A reninadifere muito da pepsina em sua potente capacidade para coagular o leite, embora a pepsinadetermine também certa formação de coágulos de leite.

Secreções no intestino delgado

A digestão no intestino delgado(ID) depende das secreções do fígado, pâncreas e mucosado próprio intestino delgado. As secreções biliar e pancreática penetram no intestinodelgado através do canal biliar comum no duodeno anterior e a maior parte das enzimassegregadas pela mucosa intestinal são produzidas por células que formam o epitélio dasglândulas de Brunner do duodeno.

A bile é sintetizada no fígado e armazenada e excretada pela vesícula biliar na maioria dasespécies. A bile dos ruminantes consiste em uma solução que contém muco, eletrólitos esais biliares e pigmentos. A taxa de secreção biliar varia segundo que a bile absorvida volteou não ao intestino. Harrisson indicou taxas de secreção de uns 17ml/hora em ovelhasquando a bile não retornava ao intestino. Contudo, o fluxo de bile aumentou até 20-40ml/hora quando o material era re-infundido no duodeno segundo taxas que se aproximarama taxa com que era segregada. O aumento da secreção pode ser atribuído a um efeitoestimulante dos sais biliares reabsorvidas que retornam ao fígado.

A composição da bile pode ser influenciada também pela quantidade e/ou composição dadigesta que chega ao intestino. A injeção de quantidade moderadas de HCl no duodeno das

ovelhas determinou um aumento na quantidade de bicarbonato da bile.

O suco pancreático segregado pelos ruminantes contém enzimas amilolíticas, lipolíticas eproteolíticas em uma solução de eletrólitos e água. As atividades de tais enzimas sãoaproximadamente as mesmas que as encontradas nas secreções pancreáticas do cachorro.

O volume total de suco pancreático é de 2,2-4,8 litros/dia no gado bovino e de 350/450ml/dia em ovelhas. A diferença do que acontece com a bile, a falta de retorno rumo aointestino das secreções pancreáticas recolhidas não provoca declínios na secreção.

A estimulação vagal se traduz em um incremento da secreção e esta resposta é bloqueada

pela administração de sulfato de atropina. Também se tem demonstrado experimentalmenteque vários hormônios influem na secreção de suco pancreático. A infusão intravenosa deinsulina aumenta as taxas de secreção, tanto do volume total como de amilase pancreática.Esta resposta pode depender de um aumento da motilidade do intestino e de possíveisaumentos no fluxo de digesta observados quando se administra insulina.

A quantia da digestão pós-ruminal de amido que escapa a fermentação no rúmen dependeparcialmente da secreção de quantidades adequadas de amilase pancreática. As provasobtidas indicam que a quantidade de amido que chega ao intestino influencia sobre aquantia de amilase segregada.

A mucosa do intestino delgado segrega muco e é também o ponto de origem de certasenzimas entéricas que tem especial importância na digestão pós-ruminal de carboidratos. As



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glândulas de Brunner que cobrem o duodeno proximal segregam um suco entre neutro eligeiramente alcalino que contém amilase e ribonuclease.

Além das enzimas descobertas nas secreções duodenais, na totalidade do ID aparecemvários dissacarídeos . estas enzimas não são segregadas rumo ao interior do canal intestinal,

acredita-se que atuam sobre seus diversos dissacarídeos na borda em forma pincel de célulasmucosas intactas.

A atividade tanto dos dissacarídeos intestinais como das proteases pancreáticas parecedistribuir-se de forma similar ao longo do intestino delgado. As atividades de lactase,maltase e isomaltase parecem ser máximas no jejuno com maiores níveis de atividade tantono duodeno com no íleo. O pH no meio do jejuno é 6-7 e se aproxima ao pH ótimo damaioria desta enzimas. O duodeno e o jejuno proximal são provavelmente demasiado ácidose o íleo demasiado alcalino para a atividade ótima de muitas enzimas digestivas.

A ABSORÇÃO NO TRATO GASTRO INTESTINAL

Absorção de ácidos graxos voláteis no retículo-rúmen

Embora alguns ácidos graxos voláteis abandonam o rúmen com a digesta que flui rumo aregiões posteriores do trato gastrointestinal e são absorvidos no omaso e abomaso. A grandemaioria dos ácidos produzidos pela fermentação ruminal são absorvidos diretamente nestecompartimento do estômago. Na realidade, a eliminação continua de ácidos graxos voláteismediante absorção no retículo-rúmen é importante para a manutenção do pH ruminal

estável.

A taxa de absorção dos ácidos graxos voláteis é influenciada pelo pH do rúmen e pelocomprimento da cadeia do ácidos individuais. Quando declina o pH na face epitelial dointerior do rúmen, aumenta a taxa de absorção de ácidos graxos voláteis, indicando que oincremento na proporção de ácidos presentes em forma dissociada favorece uma absorçãomais rápida.

O ph reduzido e os aumentos resultantes na proporção da ácidos livres no rúmen favoreceuma absorção mais rápida. Contudo, com um pH normal no rúmen aparecem concentraçõesrelativamente baixas de ácido livres e segue produzindo uma eliminação eficiente destes

produtos finais da fermentação

As investigações iniciais sobre os mecanismos de absorção de ácidos graxos voláteisindicavam uma estreita relação entre seu desaparecimento através dos epitélios e a posterioracumulação de bicarbonato sobre uma face luminal dos epitélios. A quantidade molar deíon bicarbonato que se acumulava era igual aproximadamente a metade da quantidade deácido absorvido. Acredita-se que a metade dos ácidos graxos voláteis se absorve em formalivre e que é neutralizada no plasma. Assim, 50% dos ácidos graxos voláteis produzidos norúmen se neutraliza por esta via e os 50% restante se neutraliza pelos tampões da saliva.

Absorção de amoníaco no retículo-rúmen



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No rúmen produz-se quantidades importantes de NH3 pela degradação microbiana deproteína da dieta, hidrolise de compostos que contém NNP dietético e endógeno e troca edegradação de células microbianas. O NH3 produzido penetra em uma reserva dinâmica epode ser utilizado com fonte de N para a biossíntese de aminoácidos pelos micróbios dorúmen.

O NH3 é absorvido através da parede do rúmen estritamente por infusão passiva e aquantidade absorvida está relacionada positivamente com as concentrações de NH3 norúmen e com o pH ruminal. A dependência da taxa de absorção de NH3, com o pH vemimposta pelo comportamento do NH3 como base fraca. Em solução, o NH3 aparece em umestado de equilíbrio,

NH3 + H+ = NH4

E a quantia da ionização depende em alto grau do pH. O valor pK a para este equilíbrio é 9aproximadamente e assim a proporção de NH3 livre frente a NH4

+ aumenta com pH mais

elevado.

A Intoxicação por NH3 pode apresentar-se em ruminantes devido a um consumo excessivode N não protéico (NNP) que se hidroliza com rapidez com a posterior acumulação de NH3 na circulação periférica.

Absorção de monossacarídeos no intestino delgado

A digestão e absorção de amidos e açucares simples no ID dos ruminantes e pelo geral

menos importante quantitativamente que nos animais monogástricos. Nos ruminantesadultos virtualmente o total dos açucares solúveis incorporados a dieta, assim como tambémuma boa proporção de amido da dieta, são fermentados pela população microbiana dorúmen.

O amido que penetra no duodeno é atacado por amilases pancreáticas e intestinais edecomposto até maltose e isomaltose que são divididas pela ação das dissacaridasescorrespondentes para produzir glucose. A glucose e outros monossacarídeos atravessam amenbrana das células mucosas mediante sua união a uma molécula transportadoraespecífica que fixa também Na. O co-transporte de Na pela molécula transportadora facilitaa absorção de glucose contra um gradiente de concentração já que o transporte até o interior

de transportador-Na fixado com gradiente favorável origina o transporte da glucose unidaao mesmo transportador.

Absorção de lipídios no intestino delgado

Em animais não ruminante é escassa a digestão de lipídios dietéticos antes do duodeno esomente depois de misturar-se com a bile e o suco pancreático neste ponto começa suadigestão. Pelo contrario, a composição dos lipídios experimenta mudanças qualitativasconsideráveis durante a digestão microbiana no retículo-rúmen antes de sua chegada ao

intestino delgado. Estas mudanças incluem hidrolise de triglicerídeos, galactoglicerídeos e



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de outros lipídios esterificados ; hidrogenização de ácidos graxos insaturados e biossintesemicrobiana de lipídeos.

A maior proporção dos lipídeos (70-80%) chega ao abomaso em forma de ácidos graxoslivres produzidos pela lipólise microbiana dos triglicerídeos da dieta no rúmen. A maior

parte do resto aparece em forma de fosfolipídio , que são principalmente de origemmicrobiana. Devido a hidrolise ruminal de triglicerídeos e posterior fermentação daglicerina, é muito escassa a glicerina de origem dietética que escapa do rúmen.

Os triglicerídeos que iludem a decomposição no rúmen e os ácidos graxos esterificados deorigem microbiana são hidrolizados facilmente pela lípase pancreática para liberar ácidosgraxos livres. Posteriormente, os sais biliares e lisolecitina introduzem os ácidos graxoslivres na solução micelar.

Os lipídeos absorvidos são transportados desde o intestino pela circulação linfática. Oslipídeos procedentes da absorção intestinal aparecem na linfa em forma de quilomicrons e a

composição dos lipídeos destes quilomícrons consiste aproximadamente em 70-80% detriglicerídeos e 15-20% de fosfolipideos com proporções menores de ácidos graxos livres,colesterol e ésteres do colesterol.

Absorção de aminoácidos no intestino delgado

A proteína que chega ao ID dos ruminantes procede de três fontes: (a) proteína da dieta queiludiu a decomposição por micróbios do rúmen; (b) proteína contida nas células de bactériase protozoários que saem do rúmen; (c) proteínas indogenas contidas em células

desprendidas e secreções no abomaso e intestino. A digestão da proteína pós-ruminal e aabsorção dos aminoácidos cabe esperar que se efetuem de forma similar a observada nosnão ruminantes.

O mecanismo pelo qual são absorvidos os aminoácidos consiste em um transporte atravésde transportados sódio-dependente que é similar ao processo para a absorção deglucose.Igualmente a absorção de glucose, o consumo de energia se associa realmente comofluxo continuado até o exterior de Na desde as células da mucosa como resultado daatividade de uma “bomba” de Na-K. O Na que volta a penetrar na célula, a favor de umgradiente de concentração, está ligado a uma molécula transportadora que transportasimultaneamente uma molécula de aminoácidos através da membrana celular.

A capacidade para a digestão e absorção de aminoácido no ID é muito alta segundo osresumos de estudos que tem determinado a digestão aparente de aminoácidos , sãoabsorvidos de 65 a 80% do total de aminoácidos que chegam ao duodeno. Contudo existemdiferenças significativas nos coeficientes de absorção para aminoácidos individuais. Alémde aminoácidos livres, a mucosa intestinal capta quantidades consideráveis de di etripeptídeose , de fato, tais peptídeos pequenos podem ser absorvidos mais rapidamente queos aminoácidos. Estes peptídeos são divididos posteriormente por peptidases no citosol dascélulas epiteliais e são transferidos ao sangue como aminoácidos livres.

EXCREÇÃO E COMPOSIÇÃO DE FEZES E URINA



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Excreção e composição das fezes

As fezes constamde materiais tanto suplementos nutricionais como endógenos. A

quantidade de substância seca não digestível consumida pelo animal é o principal fatorindividual que influencia na quantidade de substancia seca fecal excretada. Em situaçõespraticas, os ruminantes são alimentados com dietas cuja digestibilidade varia muito maisque as dietas dos restantes animais domésticos e o nível de consumo pode variar desde asnecessidades de manutenção até 4-5 vezes estas necessidades. A digestão nos ruminantestem sido descrita como de natureza contínua, por conseguinte também resulta característicodesta espécies que defequem com maior freqüência que a maioria dos animaismonogástricos.

O conteúdo em substância seca das fezes é tipicamente de 30-50% em ovelhas e em outrasespécies que eliminam fezes granuladas e muito menor no gado bovino. A substância fecal

contém material da dieta na digerido. Membranas celulares não digeridas das bactérias dorúmen, células microbianas procedentes do ceco e intestiino grosso e resíduos de muitassubstâncias endógenas incluindo enzimas digestivas, muco e outras secreções e célulasepiteliais desprendidas das paredes do trato digestivo rumo sua luz. A análise das fezes dosruminantes indica células microbianas e seus resíduos constituem uma boa proporção dototal da matéria seca fecal.

A infusão de amido no ceco aumenta, de fato, a secreção de N microbiano com as fezes aofacilitar a fermentação neste ponto. O gado bovino que recebe níveis elevados de cereaisaumenta provavelmente a produção fecal de N microbiano como conseqüência das maiores

quantidades de amido que chegam ao intestino posterior. As fezes também servem como viade excreção de alguns produtos endógenos residuais. Em particular, bilirrubina e biliverdinasão eliminadas por esta via. O urobilinógeno, produzido pela transformação destecompostos pelos micróbios no intestino grosso, proporciona as fezes sua coloração castanhacaracterística.

Excreção e composição da urina

A urina é uma solução que contém produtos do metabolismo de N e S, sais inorgânicos ealguns pigmentos. A urina habitualmente é de cor amarelada, embora sua variação normalde cor pode alcançar até o castanho escuro.

A quantidade de urina excretada varia e depende do consumo de água e sais, da composiçãoda dieta, exercício, temperatura ambiental e de outros fatores. Os volumes normias de urinaemitida são 17-45ml/Kg de peso corporal0dia no gado bovino e 10-40 ml/Kg de pesocorporal/dia em ovelhas e cabras.

Os ruminantes excretam tipicamente quantidades importantes de K com a urina, e osanimais que pastam nos prados com um possível consumo limitado de Na, esta secreção éassociada com a conservação do Na. Contudo, se o consumo de Na é adequado ou alto

aumentam as quantidades excretadas deste eletrólito. Na e K são os principais cátions daurina e em combinação, aparecem em concentrações de uns 70 mEq/l na urina das ovelhas.



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A urina dos ruminantes é normalmente alcalina e a alcalinidade e a elevada excreção de Ksão reflexos de natureza herbívora da dieta destes animais. Contudo existem muitassituações em que os ruminantes excretam quantidades significativas de íons H, fazendo coma urina fique acida. A urina é a principal rota de excreção para a maioria dos produtosresiduais originados pelo metabolismo corporal de muitos compostos nitrogenados distintos.

Os compostos que tem N na urina procedem tanto de fontes dietéticas como de fonteendógenas e as quantidades e proporções destes compostos distintos constituem umindicativo da situação do N dietético do animal. A uréia é o principal produto final demetabolismo de n em quase todos os mamíferos e a quantidade de uréia excretada pelosruminantes, assim como também a proporção de N urinário total excretado em forma deuréia, tem demonstrado estar correlacionadas positivamente com a iongestão de Ndigestível.

Quando se consomem dietas de proteína digestível, de 25% a 30% de N urinário se excretaem forma creatininana. A quantidade de creatinina excretada diariamente é constante para

um determinado animal, independentemente da dieta e a excreção de creatinina é quaseestritamente uma função da massa muscular do animal. Ureia e NH3 constituem sobre 5 -10% de N urinário endógeno e os aumentos na proporção destes compostos indicam queesta produzindo o catabolismo de proteína exógena.

Os ruminantes excretam também quantidades importantes de ácidos aromáticos com aurina. O mais importante destes é o ácido hipúrico, o conjugado do ácido benzóico comglicina. O ácido benzóico é o produto final ultimo do metabolismo microbiano no rúmen devários compostos aromáticos e sob determinadas circunstancias, pode ser excretado emquantidade importantes. O consumo e a posterior excreção urinaria de tais compostos podeser muito importante em animais que consomem certas forragens.

DIGESTIBILIDADE APARENTE

Os coeficientes de digestibilidade determinados em muitos estudos sobre nutrição fazemreferencia a fração de um determinado alimento ou dieta que desaparece durante suapassagem pelo trato gastrointestinal, supondo assim que o processo de absorção interferetambém na determinação do valor nutritivo. A capacidade dos distintos alimentos parasuportar as funções de manutenção e de produção dos animais é sumamente variável edepende de sua capacidade para fornecer energia e nutrientes essências aos animais que osconsomem. Os coeficientes de digestibilidade em si mesmos são expressões limitadas dovalor nutritivo.

Embora a digestibilidade por si só é um expressão muito simplificada do valor nutritivo, osdados que aportam são úteis. As perdas fecais de energia representam a perda individualmais importante na utilização da maioria dos alimentos e é necessário conhecer sua quantiapara atribuir valores energéticos significativos aos diferentes alimentos.

A digestibilidade é determinada convencionalmente, subtraindo a quantidade consumida deum determinado nutriente a quantidade excretada com as fezes. Como as fezes contémquantidades importantes de materiais de origem não dietética, os coeficientes de

digestibilidade de determinados desta maneira são digestibilidades aparentes que subestimatipicamente a digestibilidade real ou verdadeira de muitos componentes da dieta.



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METODOS PARA MEDIR A DIGESTIBILIDADE APARENTE

Teste de digestão convencional

O objetivo de um teste de digestão consiste em medir exatamente a quantidade de alimentoconsumido e de fezes excretadas durante um determinado período de tempo. A realizaçãodeste objetivo depende do controle consciente do consumo de alimentos e recolhida deexcretas por parte do investigador.

Nos testes convencionais de digestão, os cobaias são alimentados com as dietas que se vaiestudar durante um período preliminar de duas semanas no mínimo para assegurar que osresíduos dos alimentos consumidos antes do teste tenham sido eliminados do aparelhodigestivo. O período preliminar é seguido de um período de coleta de 7 a 10 dias de

duração. Após ter completado o período de alimentação e coleta de fezes, os dados obtidosda coleta e posterior análise do laboratório pode servir para calcular a digestibilidade usandoas seguintes equações:

Calculo da digestibilidade dos alimento por diferença

Em muitas ocasiões pode ser necessário ter que determinar a digestibilidade de um alimentoque é consumido em combinação com um ou outros alimentos mais. Assim acontece comsuma freqüência quando se valorizam alimentos tais como cereais ou suplementos deproteína que raras vezes representam o único ingrediente da dieta.

A digestibilidade do alimento submetido a estudo pode calcular-se usando a seguinteequação:

Sendo: A = digestibilidade do nutriente na dieta total; B = digestibilidade do nutriente noalimento base; C = proporção de nutriente total na dieta fornecida pelo alimento base e D =porporção de nutriente total na dieta fornecida pelo alimento estudado.

Uso de marcadores para determinar a digestibilidade nos ruminantes



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Em algumas ocasiões pode ser difícil ou pouco prático usar os métodos de coleta para adeterminação da digestibilidade. Em tais casos podem usar-se substâncias inertes dereferencia conhecida como indicadores ou marcadores. Os tipos de marcadores tem sido

utilizados em estudos de nutrição incluem os marcadores internos, que são materiais nãodigestíveis que apresentam naturalmente os alimentos e os marcadores externos, que sãomateriais acrecentados a dieta ou se adimnistram oral ou intra-ruminalmente aos animais.

Marcadores internos

Lignina. A lignina tem sido considerada frequentemente como digestível e , emconseqüência, tem sido muito utilizada como marcador em estudos de digestão. Contudo ,uma revisão das publicações indica a existência de problemas importantes para determinar a

lignina e consegui r uma recuperação nas fezes. Vários estudos demonstraram que a maiorparte do desaparecimento ocorre no rúmen. A perda de material durante sua passagematravés do aparelho digestivo supõe uma violação de um dos critérios mais estritos docomportamento dos marcadores e por esta razão, o uso de lignina como marcador deverá serconsiderado com precaução.

A natureza ambígua e a falta de uma definição química exata da lignina contribui tambémpara uma falta de fiabilidade em seu uso como marcador. As técnicas analíticas aplicadas alignina são empíricas em grande parte e diferem significativamente em sua estimação sobreo conteúdo em lignina. Talvez seja mesmo preocupante que a escassa recuperação o fatoque tenha lugar uma interação entre a dieta e o marcador, indicando que as recuperações

máximas variam segundo o método de determinação da lignina para dietas diferentes.

Varias razões podem explicar as baixas recuperações de lignina nas fezes. Antes os dadosque sugerem a existência de perdas substanciais de lignina como marcador deveria limitar-se provavelmente a situações nas que possa confirmar-se a recuperação fecal total.

Silica. Em principio Considerou-se que a sílica era indigestível e tem sido recomendadocomo marcador desde 100 anos e periodicamente tem se investigado seu uso e utilidadecomo tal. Estudos posteriores indicam uma constante recuperação excessiva de sílica nasfezes, particularmente em animais que pastam ou nos mantidos estabulados ou em baias deisco intensivo.

Cinzas insolúveis em ácidos. Estudos realizados com porcos e aves indicam que o uso deuma fração das cinzas de alimento, que não se dissolve em HCl fervendo, como marcadorda digestibilidade proporciona resultados com uma exatidão similar a alcançada pela coletafecal total. A precisão da cinza insolúvel em ácido como marcador é menor quando seconsome alimentos com uma baixa concentração em Cinza insolúvel em ácidos (CIA)(comocereais e alfafa) devido a magnitude do erro analítico com relação ao conteúdo absoluto emCIA do alimento

Marcadores externos

Alimentos tingidos. O tratamento dos alimentos com diversas tintas incluída fuchina acidaou magenta, verde ou azul brilhante, cristal violeta ou vermelho carmim provoca uma



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coloração irreversível das partículas de alimento. As tintas foram os primeiros marcadoresfixados as partículas que se usaram e seu uso é responsável de muitos dos dados obtidosinicialmente sobre tempo de retenção da digesta. Os alimentos tingidos não se usam eminvestigações para determinar a digestibilidade. Além disso , os tempos de retenção dadigesta determinados pelo uso de alimentos tingidos deverão ser considerados

provavelmente como relativos, não absolutos, como conseqüência da naturezasemiquantitativa de análise.

Oxido crômico. Nos estudos de nutrição são utilizados vários óxidos metálicos insolúveiscomo marcadores. O mais comum dos mesmos é o oxido micromico (Cr2O3) que comomarcador único, tem sido usado provavelmente que qualquer outra substância para medirtanto a digestibilidade como o fluxo da digesta. O óxido crômico oferece certas vantagenscomo marcador já que segundo muitos estudos se recupera totalmente nas fezes e existemvários métodos analíticos fiáveis. O óxido crômico pode formar também um sedimento noreticulo-rumen e ser transferido esporadicamente ao trato gastrointestinal.

Alguns relatórios asseguram que o uso de óxido crômico, ou de qualquer marcador único, éinadequado para a determinação exata do fluxo da digesta em animais providos de cânulassimples no trato pós-ruminal.

Elementos de terras raras. Varios dos elementos de terras raras, incluindo lantano(La),samário(Sm), cerio (Ce), itérbio (Yb) e disprósio(Dy),tem sido investigados e usados comomarcadores tanto em estudos de digestibilidade como de velocidade de passagem. As terrasraras são excretadas quantitativamente e se dispõe de métodos sensíveis para sua detecção.A concentrações muito baixas as terras raras mostram intensas propriedades absorventes. Asmudanças experimentadas pelas condições fisicoquimicas durante a passagem do trato

gastrointestinal, particularmente com um pH ácido como acontece no abomaso, estimulamtambém a imigração assim como a solubilização das terras raras. O grau de associação dasterras raras com partículas de digestão é variável e o uso deste elementos para obter dadossignificativos sobre o fluxo da digesta e o tempo de retenção da digesta depende daaplicação de uma metodologia apropriada nas dietas estudadas.

O quelato de rutênio de tris (1,10 fenan-trolina) (Ru-phen) tem sido considerado, como asterras raras, com uma elevada capacidade para fixar-se as partículas de matéria.Asvantagens de Ru-phen como marcador são muito similares as terras raras, ou seja, excreçãoquantitativa com a fezes e existência de técnicas analíticas fiáveis.

Fibra tratada ao cromo mordente. Um procedimento chamado “mordente” determina aformação de fortes complexos entre o cromo e as membranas das células vegetais.Estecomplexo se mantém estável no fluido do rúmen e em meios ácidos e resulta e éessencialmente indigestivel quando o conteúdo em Cr do material mordente é superior a8%. Este complexo é atualmente o marcador mais específico de uma determinada partículae por conseguinte, tem um valor considerável como marcador tanto para estudar adigestibilidade como o avanço da digesta. O uso de modentes com ccromo para medir ostempos de retenção, reflete provavelmente diferenças relativas nos tempos de retenção,embora não valores absolutos, devido ao movimento diferencial marcado no tratoalimentario.

Marcadores hidrossolúveis. Ao contrario dos problemas que derivam virtualmente, de umamaneira ou outra, de todos os marcadores de partículas, existem vários materiais com um



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comportamento quase ideal como marcadores da fase líquida da digesta. O polietileno glicol(PEG) é muito solúvel em água, se recupera quase totalmente nas fezes e tem sido utilizadodurante muitos anos como marcador em estudos feitos com ruminantes.

Situações em que resultam úteis os marcadores

É conhecido o consumo de alimentos embora não podem realizar-se coletas totais dematéria fecal. Neste caso podem usar-se marcadores internos ou externos. Os animais sãoalimentados com dietas que contém o marcador ou são alimentados com dietas que contémo marcador ou são dosificados oralmente com o marcador a intervalos regulares.Posteriormente se tomam mostras de feze quando são excretados ou diretamente do reto. Asmostras fecais podem tomar-se a intervalos que se determinam em relação com o momentodo consumo ou dosificação do marcador para evitar influências causadas por variaçõesdiurnas na excreção do marcador. As mostras fecais são analisadas para determinar o

conteúdo de substância marcadora. Posteriormente podem ser determinadas asdigestibilidades da seguinte formas:

A eliminação fecal de um determinado nutriente pode calcular-se multiplicando a SSeliminada com as fezes pela concentração deste nutriente na substância fecal. Adigestibilidade do nutriente pode ser calculada, assim mesmo usando a formula seguinte:

Digestibilidade verdadeira comparada com a aparente

Segundo indicado previamente, as fezes incluem componentes não somente de origemdietética mas também de origem endógena e microbiana. A presença de substâncias nãodietéticas nas fezes indica que os valores da digestibilidade aparente correspondentes aoscomponentes da dieta, com a exceção de componentes da dieta, com a exceção da fibra, sãosempre menores que os valores da digestibilidade verdadeira, dependendo da quantia dadiferença entre a digestibilidade aparente e verdadeira da quantidade de material nãodietético excretado.

A excreção de N microbiano e endógeno, na realidade, é o principal determinante dosvalores calculados para a digestibilidade aparente de muitas dietas. A quantidade de NFM

excretada depende do consumo total de SS, já que são excretados 0,45 -0,55 g deNFM/100g de SS do alimento. Assim a digestibilidade aparente de N pode ser consideradacomo uma função do consumo de N em animais que recebem níveis similares de substância



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seca. Devido a relação que existe entre o NFM e o consumo de SS, as diferenças entre adigestibilidade aparente e verdadeira do N aumentam quando declina o conteúdo em N dadieta.

Conforme indicado previamente, o aumento no aporte de carboidratos ao intestino grosso

determinára um aumento na excreção de NFM.

Fatores que influenciam na digestibilidade aparente

Nível de consumo. Os valores para o conteúdo em nutrientes digestíveis totais (TDN) ouenergia digestível (ED) correspondentes a maioria dos alimentos se baseiam principalmenteem dados de digestibilidade obtidas com animais que recebem alimentos a níveis demanutenção. Tais dados sobrevalorizam geralmente o valor dos mesmos alimentos quandosão consumidos por animais com elevados níveis de produção porque a digestibilidade pode

cair quando se consomem níveis maiores de substância seca. Os efeitos do consumo sobre adigestibilidade da dieta são muito mais intensos com dieta mistas que com dietas formadaspor alimento único.

A taxa de diminuição aumenta quando se elevam as proporções de cereais na dieta é maiorcom porcentagens mais baixas de cereais quando o ensilado de milho representa a fonteprincipal de forragem. A influência do consumo sobre a digestibilidade em dietas quecontém níveis crescentes de cereais.

Efeitos associativos.Os efeitos associativos fazem referencia a diferenças não adtitivas nadigestibilidade de alimentos consumidos formando parte de dietas mistas cujos consumos

são altos em comparação com as digestibilidades determinadas para os mesmos alimentosconsumidos sozinhos. Os efeitos do consumo e os efeitos associativos negativos sãobasicamente os mesmos fenômenos. A digestibilidade dos alimentos que fazem parte dedietas mistas podem ser aditivas quando os consumos são a nível de manutenção, emboracom níveis de consumo elevados, geralmente presentes efeitos associativos negativos comdietas formadas por forragem e concentrados.

Em comparação com os efeitos associativos negativos observados em dietas constituídaspor forragem-concentrado, existem alguns testes da apresentação de efeitos associativospositivas com certas dietas.

Tratamento dos alimentos. A moagem e granulação das forragens originam quedas dadigestibilidade. A redução do tamanho das partículas de forragem reduz o tempo que devempermanecer as partículas no rúmen antes de alcançar um tamanho suficientemente pequenopara sair através do orifício retículo-omasal. Assim, a moagem e granulação aumentam avelocidade de passagem desde o rúmen e diminuem a intensidade da digestão ruminal (SS).

O amassado ou a moagem de alguns cereais pode aumentar a digestibilidade, especialmenteem gado bovino alimentado a vontade. Deste tratamento não aumenta a digestibilidade decereais como cevada e trigo embora parece exercer efeitos positivos quando se aplica aomilho ou milheto que contém amido que é mais resistente a degradação no rúmen.

Maturidade da forragem. Quando as forragens alcançam sua maturidade fisiológicaexperimentam mudanças características em sua composição. As mudanças mais destacadas



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são um aumento na concentração da fibra na planta enquanto que caem as concentraçõesdos componentes solúveis. As respostas dos animais a estas mudanças se manifestammediante queda tanto de consumo voluntario como da digestibilidade da substância seca.

Temperatura ambiental.a queda de temperatura pra baixo da zona thermo-neutral provoca

uma queda da digestibilidade em comparação com as determinações realizadas comtemperaturas que são, ou se aproximam, a termo neutralidade. Este efeito é resultadoprovavelmente de menores tempos de retenção no rúmen nos animais mantidos a baixastemperaturas.

PARTILHA DA DIGESTÃO NO TRATO GASTRO INTESTINAL

Uma das limitações para a interpretação dos dados sobre a digestibilidade aparente consisteem que a digestibilidade aparente na totalidade do trato não aporta informação sobre regiõesdo trato ( estomago, ID, intestino grosso) nos que tem efeito a digestão e absorção. Para a

maioria dos nutrientes, o ponto em que são digeridos é um fator importante com respeito anatureza dos produtos finais absorvidos e quantia de perdas de nutrientes comoconseqüência da digestão. Os ruminantes dependem intensamente da fermentação no pré-estomago como mecanismo de sua digestão. A fermentação é uma estratégia cara para adigestão porque o metabolismo microbiano dos carboidratos para produzir ácidos graxosvoláteis é acompanhado de perdas substanciais de energia em forma de metano e de calor.

Métodos para repartir a digestão nos ruminantes

A partilha da digestão dos ruminantes obriga a dispor de métodos para medir com exatidãoo fluxo de nutrientes em distintas zonas do trato gastro intestinal. A medição do fluxo dedigesta requer (a) animais providos de cânula em zonas específicas do trato e (b) métodosapropriados para calcular as taxas de fluxo neste pontos. Os dois tipos de cânulas usadasmais comumente são a cânula de re-entrada e a cânula simples do tipo T. As cânulasatravessam a parede abdominal e se conectam. Esta técnica exterioriza o fluxo de digestaque passa pelo ponto de implantação no trato digestivo. A principal vantagem que ofereceeste tipo de cânula consiste em permitir a medição direta do fluxo total de digesta. Osanimais com cânulas simples são mais fáceis de manter, embora as medições do fluxo dedigesta nos mesmos dependem totalmente do uso de marcadores não digeríveis e coleta de

mostra periódicas de digesta. Os experimentos encaminhados a medir o fluxo de digsta notrato pós-ruminal devem ser planejados cuidadosamente. Na maioria dos experimentosintervém um número limitado de animais e a variação individual pode ser a principal fontede variação nestas determinações.

Fatores que influenciam na zona de digestão

Muitos fatores que influenciam na digestibilidade total das dietas fornecidas aos ruminantesinfluenciam também na zona em que ocorre a digestão. É provável que boa parte da

mudança observada na digestibilidadse como resultado de fatores tais como nível deconsumo de alimentos seja o resultado de mudanças na quantia da digestão ruminal, embora



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são limitados os dados disponíveis para confirmar este fato. Em algumas circunstancias dadigestão se reduz consideravelmente a proporção da digestão que ocorre no rúmen. Emanimais que consomem dietas mistas de forragem: cereal segundo uns níveis altos deingestão até 50% de amido e 30% da fibra podem ser digeridos pós-ruminalmente.

Contudo os estudos resumidos em revisões recentes indicam que o nível de consumo, o tipode cereal, os métodos para o tratamento dos alimentos e outros vários fatores exercem certoefeito sobre a zona em que ocorre a digestão.

Nível de consumo. Em geral, o incremento nos níveis de consumo de substância secadetermina uma mudança no ponto da digestão do retículo-rúmen ao intestino delgado egrosso. Todavia, esta generalização deve se qualificada porque nem sempre tem sido amplasas diferenças de consumo nestas experiências. Além disso, esta resposta parece depender danatureza da dieta. Por exemplo, em ovelhas alimentadas com dietas formadas por forragemgranulada, a proporção de matéria orgânica digerida no rúmen caiu em 6% quando o nívelde consumo passou de 1,6 a 2,7 vezes o nível de manutenção. Esta redução não se apreciou

quando as forragens foram fatiados grosseiramente

Tipo de cereal e seu tratamento. Até 40% da matéria orgânica de dietas baseadas emmilho moído ou amassado em seco se digere pós-ruminalmente. Isto é conseqüência de umadigestão menos intensa no rúmen de amido de milho em comparação com o amido dacevada.

Tratamento de forragens. A moagem e granulação de forragens tem efeitos intensos sobrea zona de sua digestão. Ao reduzir o tamanho das partículas de forragem por moagem finadiminui o tempo de retenção da matéria dividida em partículas no rúmen (SS). Isto diminuio tempo durante o qual as forragens estão expostas aos micróbios do rúmen e cai a quantiada digestão dos carboidratos estruturais.Embora isto determina uma queda global dadigestibilidade da forragens, também aumenta a proporção digerida de fibra total e dematéria orgânica pós-ruminalmente como o resultado da moagem e granulação.

TEMPO DE RETENÇÃO DOS RESIDUOS DE ALIMENTO NO TRATOGASTRO INTESTINAL

A intensidade da digestão de qualquer alimento ou componente do mesmo é função da taxade digestão e do tempo durante o qual é exposto o material a atividade digestiva. A

quantidade de tempo que passa uma partícula de alimento nas distintas zonas de digestão dotrato gastrointestinal está inversamente relacionada com a velocidade a que se move atravésde tais regiões do trato digestivo. A passagem da digesta ao exterior do retículo-rúmen temum interesse especial nos ruminantes. A saída de partículas de forragem do rúmen éassociada com a intensidade da digestão dos componentes fibrosos da forragem e, em certeparte, a velocidade de saída é responsável da regulação do consumo voluntario em animaisque recebem forragem de qualidade distinta. O tempo de retenção no rúmen dossuplementos de proteína está relacionado também positivamente com a quantia dadegradação da proteína pelos micróbios do rúmen.

Métodos para medir o tempo de retenção



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O trato gastrointestinal dos ruminantes dispõe ao menos de dois compartimentos volumososnos que a mistura e a taxa de passagem interagem e influenciam sobre o tempo depermanência nos mesmos dos resíduos dos alimentos. Além disso, a digesta se compõe deao menos duas fases de material, digesta em forma de partículas, consiste em materiaissolúveis em solução aquosa. Estas frações avançam com distintas velocidades e , em alguns

casos, são independentes uma de outra. As tentativas de medir as velocidades de passagem eos tempos de retenção tem dependido do uso de marcadores indigestiveis e da capacidadepara medir a passagem de uma fase específica depende, em grande parte, do uso de ummarcador associado de forma específica com esta fase.

A troca de digesta ou taxa de passagem pode ser valorizado pela administração continuadado marcador, seguida de sacrifício e medição do volume do trato gastrointestinal econcentrações do marcador.Um método usado comumente para medir o volume do rúmen ea taxa de diluição consiste na técnica de diluição pela qual se administra uma dose única demarcador, incluída em uma só toma marcada ou administrada através de uma fistula no

rúmen. Será deixado que a dose do marcador se misture perfeitamente com o conteúdo dorúmen e posteriormente se tomarão mostras seqüenciais do conteúdo do rúmen. A aplicaçãodesta técnica requer supor que o rúmen funciona de forma similar a como trabalha umfermentador de fluxo contínuo.

As velocidades de passagem da digesta em forma de partículas podem ser determinadas poruma técnica similar na qual se incorpora uma dose única de marcador a uma toma dealimento. Para identificar os resíduos de alimentos derivados dessa toma específica, éimportante que o marcador permaneça intimamente associado com essas partículas. Osalimentos tingidos, os elementos de terras raras e os mordentes ao Cr, tem sido geralmenteos marcadores de eleição em tais estudos.

Nos primeiros estudos, os animais ingeriam tomas que contiam partículas tingidas de feno ese controlava a excreção de partículas tingidas até 140 horas após a dosificação domarcador. Se determinava o número de partículas tingidas por unidade de substância secanas fezes e acumuladas segundo passava o tempo.

Um procedimento mais favorável é a analise matemática das curvas que relacionamconcentrações fecais de marcador com o tempo transcorrido após sua dosificação.

Fatores que influenciam no tempo de permanência dos resíduos dos alimentos

Nível de consumo. Ao aumentar o nível de consumo dos ruminantes alimentados com dietasbaseadas em forragem se incremente a taxa de troca desde o rúmen tanto da digestaconstituída por fluidos como por partículas. Quando o consumo de alfafa picada por partede ovelhas aumenta de 400 a 1.300 g/dia, o conteúdo em partículas do rúmen aumenta em81% e a taxa de diluição dos marcadores fixados as partículas aumenta de 3,56 a 6,9 %/horacom uma queda resultante de 48% no tempo de troca no rúmen.

De maneira similar, outros vários relatórios indicam que com o aumento do consumo de

forragens pode antecipar-se um incremento na velocidade de passagem através do rúmen edo resto do trato gastrointestinal. O tempo mínimo de retenção ruminal preciso para a



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redução do tamanho das partículas de forragens consumidas com estas características atéalcançar tamanhos suficientemente pequenos para sair do rúmen é provavelmente de umaamplitude suficiente para assegurar uma decomposição intensa da porção digestível doalimento.

Forma física das forragens. Ao reduzir o tamanho das partículas das forragens pormoagem fina aumenta a taxa de saída do rúmen da matéria em forma de partículas com aqueda resultante da digestibilidade de matéria orgânica e fibra. O declínio da digestibilidadeem comparação com a de forragem picada em porções grandes resulta pequeno a níveis demanutenção. Contudo o tempo médio de retenção de gramíneas finamente moídas egranuladas cai de 70 a 44 horas quando o consumo aumenta desde o nível de manutençãoaté 3 vezes a manutenção e digestibilidades de matéria orgânica e fibra abaixo de 12 e35%, respectivamente.

Sais minerais. A inclusão na dieta ou a infusão intra-ruminal de sais minerais facilmentesolúveis (NaCl, NaHCO3) ou misturas cuja composição se aproxima a de sais que aparecem

na saliva) determina um aumento das taxas de diluição dos fluidos que saem do rúmen. Aadministração destes sais provoca um maior consumode água e a troca mais rápida éatribuível com toda probabilidade através do rúmen como resultado do aumento noconsumo de água. Quando aumentam as proporções molares de acetato e diminuem ascorrespondentes de propionato se apresentam alterações concomitantes nos padrões defermentação ruminal.

Temperatura ambiental. Em ovelhas submetidas a temperaturas inferiores a zona de termoneutralidade durante períodos prolongados se aprecia um aumento notável nas taxas deintercambio de digesta tanto de fluidos como de partículas. O incremento na saída de

substâncias do rúmen sob estas condições se reflete em uma menor intensidade da digestãoda dieta tanto no estomago como na totalidade do trato digestivo.

O aumento na rapidez de passagem sob estas circunstancias poderia constituir umaestratégia para aumentar o consumo de substância seca para cubrir as altas demandas deenergia impostas por estas condições.



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10. APETITE, SAPIDEZ E CONTROLE DOCONSUMO DE ALIMENTOS

ESTADO DA QUESTÃO

A produção animal pode ser melhorada pelo aumento do consumo de alimentos ou torna-lasmais eficientes a digestão e metabolismo. Infelizmente, seguem sendo escassos nossosconhecimentos as alavancas que controlam a ingestão nos ruminantes. Isto se deve em partea que o mecanismo é sumamente complexo, e além disso o consumo é também variável eme entre os animais. Além disso o método seguido usualmente para estudar o consumo,embora de acordo com a prática científica padrão de mudar só um fator de cada vez de umaforma controlada, pode limitar o avanço no conhecimento desta matéria.

Alguns estímulos podem produzir-se simultaneamente rumo ao final de uma toma dealimento embora outros podem diferir-se um pouco para prolongar a sensação de saciedade.

Isto é mais fácil que experimentação com um só fator devido a necessidade de realizar umacanulação vascular múltipla e gastrointestinal e com um maior número de animais, emborase tenha elevado a efeito com êxito em, ao menos, dois laboratórios.

Embora o conceito de controles múltiplos sobre o consumo se encontra bastante

estabelecido nas publicações, tem se tentado separar os sinais prováveis de saciedade nasque limitam os consumos de dietas ricas em concentrados. Não é claro que a base cientificapara esta separação porque não existem experimentos indicativos de que a distensão doretículo-rúmen é mais eficaz para limitar os consumos de forragem que os de dietasconcentradas ou que o conteúdo em ácidos graxos voláteis do rúmen é mais eficaz paralimitar os consumos de concentrados que de forragens.

Finalmente, nas publicações aparecem vários conceitos fortemente enraizados que sãoquestionáveis ao não estar apoiado em experiências criticas. Exemplos disto são, primeiro,que certo nível no “fator X” será sempre um sinal de saciedade; segundo, que os consumos

de energia serão essencialmente constantes para todas as dietas que superam certasdensidades de energia ou valores de ED; e terceiro que a gordura capaz de gerar nosruminantes um sinal a longo prazo que limita o consumo.

Atualmente existem muitas outras revisões sobre o consumo de alimentos nos ruminantes.Algumas são de tipo geral, enquanto que outras são orientadas para o sabor, vacas leiteiras,situações nos prados, forragens, controles a curto prazo, controles a longo prazo, regulaçãofísica, peptídeos e hormônios, papel dos depósitos de gordura e estimulantes de consumo noestabelecimento do consumo de alimentos com a função do rúmen e taxa de passagem.

CONTROLES SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS



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O consumo de alimentos pode adiar-se apesar de parecer fome, por atividades competitivasque favorecem a sobrevivência em situações extremas de stress termorregulador e em outrassituações que supõem uma ameaça para a vida. O consumo de alimentos pode ser suprimidotambém por enfermidades ou feridas, enquanto, supondo que não se apresenta nenhumadestas circunstâncias, o sabor é o primeiro determinante dos produtos que irá consumir um

animal moderadamente esfomeado quando são abundantes as fontes de alimento. O saborinclui as sensações procedentes do alimento que chegam ao olfato e região oro-faringea,embora não inclui nenhum de seus efeitos posteriores a ingestão. O sabor é sem duvida umfator de menor importância como determinante de consumo quando a vida se encontraarmazenada pela fome, embora os ruminante em circunstâncias produtivas não seencontram em tal situação.Desejando por um lado os efeitos do sabor, o consumo diário dealimentos pode ser aumentado ou diminuído por controles a longo prazo. Apesar de suaimportância aparente para a produção, se sabe muito pouco sobre como funciona, excetoque os efeitos da estação do ano pode refletir o foto período e, em conseqüência, serinfluenciados ao menos em parte pela glândula pineal.

O consumo diário de alimento, independentemente de que se trate de um nível alto ou baixode consumo por controles em longo prazo, é ingerido normalmente em forma de variastomas espontaneamente e separadas. Os fatores que determinam o começo e o final de cadatoma são denominados controles a longo prazo sobre o consumo. Os consumos não sãolimitados pelo próprio conteúdo de energia no alimento. Os componentes que contém aenergia no alimento. Os componentes que contém a energia dos alimentos ou algun(s)metabolito(s) poderia(m) constituir um sinal ou sinais de saciedade, mas não a energia.

Cabe aventurar a conclusão, embora provisória, que os consumos de feno de qualidademoderada podem ser limitados principalmente pela distensão, mas se os animais recebem

forragem de melhor qualidade, os fatores adicionais podem ser importantes como sinais desaciedade.

CONTROLE DOS CONSUMOS DE ENERGIA COM DIETAS MISTAS ERICAS EM CONCENTRADOS

Os argumentos expostos anteriormente sobre as atividades competitivas, sabor e controles alongo e curto prazo sobre o consumo de forragem é provável que se apliquem também aestas dietas. Embora não esteja demonstrado, é possível que a distensão do retículo e do

saco cranial pode limitar, ao menos em parte, os consumos de dietas a base de concentrados.Atualmente não se dispõe de dados para valorizar este conceito exceto a observação que osalimentos densos caem no retículo do gado bovino após serem deglutidos e relatórios nosentido de que o consumo de dietas concentradas se associa com menores níveis deenchimento no retículo-rúmen que quando ingerem forragens. Contudo este ultimodescobrimento pode não ter importância porque a distensão de todo o retículo e do sacocranial, mais que a distensão de todo retículo-rúmen, pode ser o fator critico que determinase os consumos de dietas ricas em concentrados são limitados ou não por fatores físiocos.

Atualmente está aberto um debate sobre se os consumos de dietas que contém elevadasproporções de concentrados são limitados pelas concentrações de ácidos graxos voláteis no

fluido ruminal (ácido acético) e no fígado (ácido propionico) ou por fatores endócrinoscomo insulina e glucagom.



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A administração intravenosa de hormônios gastrointestinais (gastrina, colecistoquinina esecretina) reduzira o consumo em uma quantia dependente da dose. Também existem testesde que a colecistoquinina, produzida e liberada no encéfalo, atua como um sinal desaciedade, embora não se tenha determinado o mecanismo normal que desencadeia sualiberação e a sensação de saciedade. A colecistoquinina, administrada perifericamente não

suprime o consumo mediante atuação central. Existem alguns testes de que os pulmõespodem produzir um metabolito da colecistoquinina que poderia atuar posteriormente comoum sinal de saciedade em uma região corporal não definida. A pentagastrina , um peptídeosintético com a atividade da gastrina, parece atuar sobre o encéfalo para deprimir emconsumo em ovelhas.

Os peptídeos opioides administrados centralmente estimulam o consumo em ovelhas.Embora não se conheça os estímulos que liberam centralmente opiatos endógenos parainduzir fome ou consumo de alimentos.

SINAIS DE SACIEDADE – UM NÍVEL CRÍTICO OU MUITOS?

Um aumento no nível de produção pode estar associado aom um incremento no consumovoluntário de alimentos dependente de controles a longo prazo sobre o consumo. Oconsumo extra de se manifesta em tomas mais abundantes, mais freqüentes ou umacombinação de ambos fatos. Possivelmente, os controles a curto prazo sobre o consumo,que interferem em cada toma de alimentos, são os mesmos em tremos qualitativos, mas nãoé certo que acontece no animal para permitir que aumente o consumo de alimentos. Porexemplo, o volume de conteúdo do retículo-rúmen em vacas leiteiras durante o período demáxima produção é maior que o descoberto em vacas secas ou secas e gestantes. Por que

acontecera isto se a distensão do retículo-rúmen limitava o consumo na vaca seca? Demaneira similar, por que conterá mais digesta no retículo-rúmen dos ruminantes quandoaumenta o conteúdo de N ou a duração do dia?. Se desconhecem as respostas a estasperguntas, embora existam três possibilidades ni mínimo: (A) pode diminuir a sensibilidadedos mecanismos receptores periféricos sem modificação nos mecanismos centrais quecontrolam o consumo; (B) o mesmo fato embora ao contrário; (C) existe uma combinaçãodeste efeitos. Assim o conceito de um nível no “fator X” que resulte critico para a iniciaçãoda sensação de saciedade em qualquer circunstância é, provavelmente, um conceito falso edeverá ser abandonado.

Cabe esperar que se realizem investigações nos controles a longo prazo sobre o consumo eem que forma interagem com os controles a curto prazo em ruminantes alimentados comforragens assim como com rações de produção própria. Isto é desejável porque a maioria dapopulação mundial não pode comprar concentrados para manter a produção dosruminantes.

INFLUÊNCIA SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS

Visando uma maior simplicidade, considera-se aqui que o consumo de forragens écontrolado pela distensão do retículo e do saco cranial. Contudo, qualquer circunstância que

aumente a taxa de decomposição do material vegetal no retículo-rúmen cabe esperar queaumente a taxa de produção de partículas pequenas e , em conseqüência, o consumo ou



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ingestão que poderia alcançar-se para um determinado nível de distensão que desencadeariao sinal de saciedade. Pelo contrario, as influências que inibem a taxa de degradação cabeesperar que freiem a taxa da degradação de matérias vegetais e reduzam o consumo para umdeterminado nível de distensão. Assim, é possível diferenciar claramente aquelasinfluencias sobre o consumo que não podem ser percebidas pelo animal dos controles sobre

o consumo que, por definição, devem ser percebidos.

A gordura abdominal. O tecido fetal ou a adição de lastros inertes ao conteúdo do retículo-rúmen poderiam influir também sobre o consumo de uma forma negativa ao reduzir aquantidade digestiva e, em conseqüência, a atividade microbiana total no retículo-rúmen. Asaliva tem uma influência positiva sobre o consumo apesar de sua contribuição aoenchimento do retículo-rúmen. Isto se deve em parte a que sua atividade tampão e conteúdoem uréia estimulam a fermentação, em parte a que dilui os ácidos graxos voláteis e ostransportes rumo a parede do retículo-rúmen durante e depois de uma toma de alimentos. Asaliva contribui também de forma substancial ao conteúdo líquido do rúmen que , por sua

vez, transporta pequenas partículas de digesta fora do retículo-rúmen.O stress térmico reduz a motilidade do retículo-rúmen, o consumo e a taxa de passagem dedigesta, enquanto que o stress por frio aumenta a motilidade do retículo-rúmen o consumo ea taxa de passagem da digesta. Uma dotação sumamente eficaz de dentes para a moagem doalimento teria uma influência positiva sobre o consumo de forragem ao aumentar aprodução de partículas pequenas ao comer ou ruminar. Não se sabe se esta carcterísticapode ser melhorada pela genética, mas existem testes de que uma ma dentição,conseqüência da idade ou de um desgaste excessivo, não permite consumos elevados. Adensidade dos alimentos influenciará provavelmente no consumo como conseqüência daimportância da distensão como sinal da saciedade. Existem associações inversas entre as

densidades da matéria seca assim como também entre os consumos de forragem (gramínease leguminosas) e sua fibra de detergente neutro ou contido em membranas celulares. Osníveis de fibra de detergente neutro estão, por sua vez, associados negativamente com adigestibilidade e positivamente com o tempo dedicado a rumina. Os consumos totais defibra de detergente neutro com uma ampla gama de forragens, embora relacionadosquadraticamente com o conteúdo de forragem em membranas celulares, foramrelativamente constantes. A capacidade do intestino para transportar a digesta não seconsiderou como uma limtação ao consumo porque a produção diária de fezes aumentaquando se incrementam os consumos voluntários de forragens e o consumo voluntário defeno de alfafa não foi afetado nas ovelhas quando a produção de fezes úmidas foi mais do

dobro como resultado da infusão de metil celulose no abomaso.

A velocidade de passagem da digesta através do retículo-rúmen não tem efeito de causasobre o consumo exceto, talvez, por sua influencia na digestibilidade e aporte de proteína aointestino delgado. A constante de velocidade K, usada atualmente com freqüência parainformar sobre a velocidade de passagem, é resultado de uma interação entre a velocidadede fluxo e o volume do conteúdo gástrico [K= (Velocidade do fluxo/volume)= F/V]. Emalguns casos as medições da velocidade de passagem tem sido úteis para realizarinterferências sobre o enchimento do trato gastrointestinal. Por exemplo, se temdemonstrado que os tempos médios de retenção (TMR=V/F) não são alterados emboraaumentem notavelmente os consumos.



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Em conclusão, é claro que os consumos de forragem de qualidade moderada podem serinfluenciados de numerosas formas, mas, apesar disto, a distensão do retículo e do saacocranial parece ser o principal controle operacional para limitar o consumo. As influenciasmencionadas anteriormente podem alterar a passagem de digesta para um determinado nívelde distensão e, em conseqüência, alterar o consumo embora em nenhuma circunstancia

podem ser considerados como fatores que controlem a ingestão de alimentos. É necessárioestabelecer esta distinção entre influências sobre o consumo e controles de forma quepossam planejar novos procedimentos para aumentar a produtividade de ruminantes queconsomem dietas a base de forragens.

SAPIDEZ

A atenção dedicada a sapidez é escassa considerando sua importância na produção animal.A sapidez tem sido definida como a resposta hedonista de um animal frente a seu alimentodependendo do sabor, odor e textura e como a atração que mostra um animal ao ingerir umdeterminado alimento ou ração. É claro que a produtividade e os benefícios caem se osanimais rejeitam os alimentos total ou parcialmente como resultado da presença de poeira,ranço, sabores ou odores ou textura. Os melaços podem conseguir que os animais aceitemmelhor as misturas de alimentos por sua influência no controle de poeira. Contudo, nestecaso, seu próprio sabor doce pode ser parcialmente responsável de qualquer aumento noconsumo especialmente em cervos, bovinos e cabras.

Devem diferenciar-se os efeitos da sapidez e da novidade, especialmente quando os animaisrecebem pela primeira vez um alimento novo como ensilados ou quando são dadas umanova forma de alimento. Se o gado bovino está acostumado aos cereais inteiros, pode

demorar certo tempo em acostumar-se aos cereais moídos. Neste caso não poderia afirmar-se que o ensilado, o milho moído ou os grãos de alfafa não eram saborosos por que as dietasforam consumidas com vontade após um curto período de adaptação. Prosseguirá ainvestigação para encontrar estimulantes do consumo já que tais produtos resultariam úteisem alguns casos para encurtar estes períodos de adaptação a novos alimentos ou ao mesmoalimento com outra apresentação.

A sapidez é claramente um fator importante na seleção de alimentos para ruminantesquando pastam mordiscam ou consomem feno formado por folhas de grande qualidade etalos de baixa qualidade. A intensidade da seleção que realizam depende da variedade deplantas que aparece nos prados, arbustos ou feno assim como da pressão do pastoreio ou daquantidade de feno que consomem em relação com os consumos voluntários.

O consumo declinou frequentemente quando as dietas iniciais foram submetidas a diluiçõesintensas com serragem, vermiculita, perlita, polietileno e diluentes similares. As quedas deconsumo que ocorreram com as diluições mais intensas foram devidos, ao menosparcialmente, a sapidez , embora a amplitude verdadeira não pode ser determinada até quese realizaram estudos de alimentação com ovelhas que apresentam fistulas esofágicas. Asapidez também parece ter limitado o consumo de palha pelo gado bovino em algumasocasiões porque se descobriram cargas de digesta no retículo-rúmen que eram menoresquando os animais recebiam palha no lugar de feno.



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O teste de preferência sobre as eleições tem sido usados muito com os ruminantes e outrasespécies para determinar a sapidez de diversos produtos químicos. Este teste, contudo, temgraves fissuras. A principal falha é que o animal ingere o produto químico. A quantidadeconsumida em solução aquosa poderia refletir a sapidez ou os efeitos posteriores a ingestãoda substância química.

Na maioria das regiões do mundo existem grandes quantidades de forragem de baixaqualidade. Tem se alcançados melhoras na degradabilidade e consumo destas matérias(palhas de cereais, espiga de milho e diversos subprodutos industriais) tratando-os comNH3, uréia, vapor ou com diversos produtos químicos para eliminar a lignina, emboraparecem existir oportunidades de aumentar o consumo destas forragens melhoradasintensificando sua sapidez. Por exemplo, ovelhas submetidas a estudos de alimentaçãosimulada consumiram maiores quantidades de palha e posteriormente pulverizadas commonossodioglutamato (MSG) e NaCl que de alfafa moída e granulada. A palha utilizadanão melhorou de nunhuma maneira, embora se foi e se os acréscimos de MSG

aumentassem seu consumo em condições de alimentação normal. Então caberia esperar queos ruminantes não somente se mantida, mas também alcançassem um nível moderado deprodução consumindo palha mais o N procedente do tratamento com amoníaco ou uréia.

Pesquisas recentes sobre a sapidez das forragens indicam que a preferência das ovelhasparaforragem se relaciona estreitamente com a rapidez de seu consumo. Isto se aplica a palhaassim como também ao feno.

CONSUMOS DE ENERGIA EM RELAÇÃO COM A DIGESTIBILIDADE

Nas publicações se citam com freqüência as relações que existem entre o consumovoluntario e os conteúdos de energia digestível (ED) ou metabolizável (EM) da dieta oucocientes de forragens: concentrados. Os consumos podem assinalar-se em forma desubstância seca (g/dia) e como o ED ou EM (Kcal/dia), enquanto que tão raras vezes se citaa energia líquida (EN). As publicações somente apresentam os consumos em termos de pesocorporal metabólico no caso de que também se indiquem os pesos corporais de forma que osconsumos possam aparecer sem complicações derivadas de cocientes e transformaçõeslogarítmicas. Pode apreciar a distensão, a osmolaridade, as concentrações de ácidos graxosvoláteis e de hormônios, assim como as temperaturas e outros parâmetros diversos, emboraestes fatores raramente são assinalados neste contexto.

Idealmente, precisamos dados sobre aquilo que suspeitamos que se percebe, consumos desubstância seca, consumos de substância seca não digestível e0ou membranas celulares econsumos de ED, EM e EM relacionados todos com a digestibilidade ou com alguma outradeterminação da energia disponível na dieta calculada para a espécie com que seexperimenta para consumos a vontade. O uso dos consumos de ED poderia ser maispertinente se um componente do alimento ou de seus metabolitos fosse apreciado pelosreceptores da parede intestinal para gerar sinais de saciedade. Por outro lado, os consumosde EM ou EM pode ser mais pertinentes dependendo se o sinal de saciedade se encontraintimamente relacionada com a energia total disponível para o metabolismo das células oucom a energia disponível para manutenção e produção após as perdas que impõe o

incremento calórico.



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Uma das derivações de supor que são constantes os consumos de ED com dietas ricas emenergia é que os consumos de EM aumentarão ao incrementar as proporções deconcentrados da dieta. Isto se deve a que a fração de ED ou EM que é EM será maiorquando aumente a concentração de ED do alimento.

Uma revisão das publicações mostra que os consumos de energia por parte do gado bovino(vacas e novilhas leiteiras) são menores com dietas ricas em concentrados ou constituídostotalmente por cereais que com dietas que contém, em alguns casos, uma quantidadeimportante de forragem.

Vacas leiteiras

Publicações indicam que dietas contendo entre 40-50% de forragem permitem um consumomáximo de nutrientes em vacas leiteiras com produções elevadas, que os consumos de

energia (ED ou TDN) eram máximos nas vacas leiteiras quando suas dietas continham entre20 e 50% de forragem. Os consumos de ED eram 7-9% superiores com dietas cujoscocientes entre forragens e concentrados eram 60:40 que com uns cocientes de 20:80.Outros investigadores tem descoberto também consumos máximos de energia (TDN) comdietas contendo 15,7% aproximadamente de fibra bruta.As vacas secas consumiam muitomais matéria orgânica digestiva quando recebiam gramíneas forrageiras secas que comdietas a base de concentrados ou feno. As produções de leite com 4% de gordura corrigida etalvez os consumos de energia estão relacionados de forma quadrática com o conteúdo dadieta em fibra de detergente neutro.o nível ótimo de fibra de detergente neutro para manteruma produção máxima depende do nível de rendimento da vaca (45% para <14kg/dia; 27%

para > 29Kg/dia). Embora não mediu a digestibilidade em seus experimentos, consideravaque as vacas que recebiam dietas contendo >25% de fibra de detergente neutro ingeriamníveis de energia inferiores aos ótimos devido a problemas com acidose, diarréia e padrõesde consumo intermitente. Também efeitos adversos sobre a saúde das vacas quandoingeriam dietas ricas em cereais. Assim independentemente da forma em que sãoexpressados os resultados, as vacas leiteiras consumiram menos energia com uma dietasumamente rica em energia que quando a mistura de cereais e forragem permite que orúmen funcione dentro de seus limites fisiológicos. O fato das reduções no consumo comdietas ricas em concentrados sejam conseqüência dos chamados fatores fisiológicos, fatorespatofisiológicos, ou problemas sanitários parece ser uma questão aberta.

Bovino produtor de carne

Com a maioria das classes de bovino criados em currais para acabamento consiste emreservar o consumo da ração “mais quente” ( máxima proporção de concentrados) para osperíodos correspondentes a uns 60 dias para o final dos períodos de acabamento. Contudo,os animais podem seguir recebendo mesmo alguma coisa de forragem para manter a funçãodo rúmen e prevenir a aparição de enfermidades associadas com os confinamentos. Contudo, a peça chave dos dados derivados do ponto de vista do controle do consumo de alimentos éque o cociente de forragem -concentrados ou concentração de energia na dieta é o quepermite ao gado bovino confinado em currais alcançar um consumo máximo de ED.



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Ovelhas

Os cordeiros que recebem uma mistura básica de concentrados diluída de 5 a 50% comdiversas substâncias inertes alcançaram uns consumos máximos de ED com rações quecontiam 2,5 Mcal de ED/Kg de ração. A redução que experimentaram os consumos de

energia com dietas que apresentavam conteúdos menores de energia poderia dever-se a queas dietas foram sendo progressivamente menos saborosas, embora a importância deste efeitosomente poderia demonstrar-se com estudos de alimentação fictícia. Por cima deste valorenergético, os consumos de ED caem progressivamente segundo aumenta a concentração deenergia na dieta, embora o texto se indicava que permanecia constante o consumo de ED.Isto reflete provavelmente uma falta de significado no valor da inclinação negativa.Contudo, caberia questionar-se provavelmente se a linha obtida dos dados corretos de 2,5Mcal de ED/Kg se acomoda realmente aos dados já que o declive real é provavelmente maisnegativa que a mostrada. Também pode ser inadequado dividir arbitrariamente tais dadosem dois componentes lineares já que pode ser mais apropriada uma relação curvilínea.

Em conclusão, vacas leiteiras e bovino de corte parecem consumos máximos de energiaquando sua dieta consiste em uma mistura de forragem e concentrados. Os consumos deenergia alcançados quando consomem dietas totalmente baseadas em concentrados podeesperar-se que sejam menores que quando a dieta contém forragem, a quantidade deforragem precisa para que seja máximo o consumo parece depender da espécie, idade doanimal e, nas vacas, do nível de produção leiteira. As ovelhas parecem ser capazes derealizar o máximo consumo de energia com dietas que contém quantidades relativamentealtas de alfafa em comparação com o conteúdo de concentrados.

Os conceitos assinalados anteriormente não são reconhecidos comumente nas publicações

sobre o consumo de alimentos, embora deveram receber maior atenção porque nos ajudarãoa compreender os fatos que controlam o consumo de alimentos nos ruminantes. Asconclusões alcançadas parecem constituir um desvio tão radical do que aparecem naspublicações que quase sempre nos mostramos poucos propícios a aceita-las, embora, talcomo se tem assinalado anteriormente, sua finalidade é a de impulsionar criticas epesquisas. De forma específica, precisamos conhecer melhor a razão de que a forragemajude os ruminantes a alcançar consumos máximos de energia e devemos decidir também seas dietas ricas em concentrados limitam o consumo de energia por efeitos fisiológicos oupato fisiológicos.

GORDURA CORPORAL E CONSUMO DE ALIMENTOS

É difícil explicar por que se apegam tenazmente ao conceito de que a gordura corporalproduz sinais que limitam o consumo quando resulta que a maioria, se não todos os animaisdomésticos da América do Norte se prendiam excessivamente se na aplicasse um plano demanejo para evitar a acumulação de gordura ou para sacrificar os animais antes que sedeposite nos mesmos um excesso de gordura. Esta reconhecido pela maioria, que osgestores dos confinamentos em baias tem que proceder com sumo cuidado para nãoconfinar os animais durante um período demasiado longo, que no caso se acumularia umexcesso de gordura em seus canais.



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11-ÁGUA E SUAS FUNÇÕES,REGULAÇÃO E USOCOMPARATIVO PELOSRUMINANTES

INTRODUÇÃO

A água é um nutriente no sentido real da palavra e igualmente a qualquer outro nutriente, sofreexcreção e perda contínua que deve ser suplementada. A concentração de água no organismoanimal deve manter-se o mais constante possível para que se mantenham normais as funçõestissulares.

RESERVAS CORPORAIS DE ÁGUA

Em muitos ruminantes do mundo seria razoável supor que usarão ou trocarão diariamente entre3 e 30% de suas reservas corporais de água. O conteúdo de água do organismo compõe até 70%do peso vivo.Existe uma forte correlação entre a taxa de metabólica e a troca de água corporal,um metabolismo baixo utiliza menos para a transferência de nutrientes e para a refrigeração porevaporação porque se gera menos calor. Assim, a taxa metabólica e a troca de água são maioresem animais jovens e altamente produtivos e menores em animais velhos ou menos produtivos.Ao nascer as reservas corporais de aguar representam 77% aproximadamente do peso corporal,Segundo avança a idade do animal vai se depositando gordura até representar 35% do pesocorporal nos ruminantes de regiões temperadas, enquanto que o conteúdo total de água doorganismo pode cair até 50%. É difícil determinar diretamente o conteúdo em gordura de umanimal vivo, embora com freqüência se determina indiretamente pelo conteúdo previsto trítio nodeposito de água corporal.

Y= 60,46 – 0,802 x (r² = 0,798, P < 0,001)

FUNÇÕES E REGULAÇÃO

A Água serve para duas funções similares em todos os mamíferos: metabolismo intermediário erefrigeração.

Água e metabolismo intermediário



99

Todas as reações bioquímicas e interconversões que acontecem em um animal necessitam deágua. As células dos mamíferos são estruturas complexas de macromoléculas organizadas paraoxidar carbono com o fim de liberar energia. O oxigênio e o carbono, componentes dos quais se

libera energia, são transportados através de dos tecidos em uma corrente de água que os levadesde os pulmões ou intestino através das células e rumo ao filtro renal ou para efetuarrefrigeração por evaporação. A água é necessária também para facilitar a eliminação departículas ingeridas e de materiais residuais e de materiais residuais, tais como a uréia (produtofinal do metabolismo de N), procedentes do organismo.

A água como líquido de arrefecimento

Muitos animais dependem da capacidade de arrefecimento da água ao ceder seu calor latentedurante a evaporação por ofegante ou transpiração. Quando 1 grama de água muda do estadolíquido para vapor, seja por ofegante ou transpiração, se dissipam umas 2,425 J de calor.

A água atua basicamente nos ruminates como fator para o metabolismo intermediário ou para arefrigeração, fatos resumidos em forma de diagrama. Se considera que a água flui de fontesexteriores ao organismo até compartimentos em seu interior. Podem ser quantificados a maioriados fluxos neste modelo simplificado e pressupor a energia e umidade obtidas.

Ganhos e perdas de água

O organismo ganha água ao beber água livre ou leite, pela absorção de água através da pele , aoingerir alimentos úmidos ou ao aproveitar a obtida pela oxidação dos alimentos. Emdeterminadas circunstâncias, segregam água certas glândulas do organismo animal

A água se perde com as fezes, urinas desde os pulmões ao respirar e em forma de suor. Emtodos os casos, tais perdas podem associar-se com energia, bem procedente dos alimentos ou docalor procedente dos mesmos ou de fontes radiantes.

A regulação do fluxo de urina é um fator chave em todos os ruminantes. O Rim é um dosprincipais órgãos na regulação da homeostase dos eletrólitos. O fluxo de urina pode diminuir aocair a filtração renal assim como a concentração do filtrado tubular. O volume diário de urina esua composição dependem da classe e quantidade de alimento ingerido e absorvido, do

consumo de água, da temperatura ambiental, da atividade física realizada e de outros fatores.USO COMPARATIVO

A rapidez com que um animal utiliza a água em um determinado ambiente depende de impulsosdeterminados geneticamente que procedem do córtex límbico e do hipotálamo. Estes impulsosdeterminam o consumo de água enquanto que o conjunto intestino-rim regula sua excreção. Ospadrões variáveis de radiação solar e temperatura do ar que interatuam com a pluviosidadedurante as trocas estacionais do meio ambiente alteram o fluxo de água e da energia nosruminantes. Na maioria dos animais expostos a um ambiente quente se produz um aumento de

fluidos corporais, particularmente no volume extracelular. Ao produzir-se com freqüência um



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déficit no fornecimento de alimentos durante algumas estações, este fato pode agravar oproblema que supõe o mantimento do balanço de água e energia.

Adaptação

O comportamento tendente a evitar umas condições climáticas extrema desempenha um papelimportante na conservação de água, devido ao amplo componente externo na regulação doconsumo e perda de água. Uma característica adicional é a capacidade para uma rápidarehidratação. Por exemplo, o gado bovino pode repor de 72-79% da perda de pesoexperimentada após um período de privação de água na primeira toma rápida.

Os mamíferos experimentam o maior estresse metabólico e fisiológico durante a lactação. Osesforços para a síntese aumentam em 40-60% as taxas de consumo de tanto de água como deenergia.

Conservação da água

Um dos procedimentos pelo qual os ruminantes podem conservar a água consiste em reduzir aexcreção de água fecal. A água fecal é potencialmente uma fonte de perda de água maisimportante que a urina. Com as fezes se perde de um terço a um quinto da perda diária total deágua.

NECESSIDADE DE ÁGUA NOS RUMINANTES

Existe uma hierarquia bem conhecida quanto a necessidade de água entre os ruminantes

selvagens e domésticos. Camelos, ovelhas e cabras tem menores necessidades de água que obovino, embora todos os animais domésticos precisam quantidades consideráveis de água paraalcançar um nível elevado de produção.

Comportamento durante a ação de beber

A ação de beber é uma parte vital das ativisdades diárias do gado durante o verão. A maioriados ruminantes pode ser usuários poço eficazes de água e apresentam uma elevada taxa de trocade água se tem acesso ilimitado a mesma. Nas condições das explorações extensivas ao ar livre

é corrente que os animais no mínimo uma vez por dia durante o verão.

No geral, os ruminantes podem repor 15-20% de seu peso corporal na primeira toma de água e20-25% em um prazo de 1-1,5 horas. A capacidade e a velocidade da reposição de fluidosparece ser superior nos animais melhor adaptados as condições do deserto.

Quando é limitada a disponibilidade de água, se produz uma queda no consumo de alimentos.Os efeitos da restrição de água se sentem principalmente nas áreas da produção de energia e datermorregulação, embora vários autores tem indicado que melhora a digestão de fibra quando élimitada a disponibilidade de água. Com uma dieta pobre em N, um alto consumo de água e umelevado fluxo de urina permitem retirar a uréia do plasma de forma que não apareça disponível

para ser reciclada rumo ao rúmen para estimular a digestão microbiana.



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Água nas forragens

É importante apreciar o papel que desempenha o conteúdo aquoso das forragens que consomemos animais. A ingestão de forragens verde e fresca pode proporcionar diariamente quantidadesimportantes de água. Os consumos altos de água procedente de forragens pode ser associadocom uma alta troca de água corporal. Quando a forragem é seca, pode contribuir somente 0,1litro.

Papel da água metabólica

A oxidação de nutrientes e tecidos conduz a formação de água a partir do H presente. A água

assim formada pode ajudar também a suplementar o aporte de água. O impacto global épequeno, já que tem que ser oxidado 1 Kg de gordura para produzir 1,2 litros de água e 1kg deproteína ou de carboidratos só produz 0,5l. A relação entre rendimento de água metabólica e aágua que seria precisa para dissipar o calor de combustão varia segundo seja a matéria orgânicaque é oxidada.

Necessidades quantitativas

Ao ser influenciada o consumo de água por muitos fatores, é difícil determinar as necessidades

quantitativas do gado. Um procedimento consiste em correlacionar o consumo de água com aquantidade de forragem na base de seu peso seco. Nesta determinação se usam distintas cargaspara explicar mudanças na situação fisiológica tais como idade, gestação e lactação.

É escassa a informação publicada sobre a água consumida pelo gado submetido a um manejocomercial normal. Alguns dados publicados, embora não todos, abrangem períodos amplos ouincluem praticas normais de pastoreio.

As temperaturas ambientais desempenham um papel importante na determinação dasnecessidades de água. Com uma temperatura ambiental que não provoca stress térmico, oconsumo de água tende a ser de uma 3-5 unidades por unidade de substância seca em indivíduos

adultos. O consumo de água está correlacionado com a temperatura do ar dentro de uma amplamargem de valores.

A troca de água aumenta notavelmente durante períodos em que os animais dependem darefrigeração por evaporação.

As necessidades de água variam entre as raças de animais domésticos, inclusive entre as cepasde uma raça. O aspecto mais importante desta diferença encontra-se na previsão que deverealizar-se para fornecer água ao gado. As necessidades anuais de algumas raças e/ou classe degado podem ser até 3 vezes superior as outras.

Necessidades de água e tipos de gado



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As necessidades de água do gado bovino são elevadas, especialmente no verão. Tendo em contade que a qualidade da água variará de uma região a outra e que a umidade da forragemapresentara uma proporção variável das necessidades diárias. Os animais jovens necessitam

mais água que os adultos. As necessidades são inclusive maiores.

Influências da salinidade sobre as necessidades de água

Quando as únicas fontes de água para beber são águas salgadas, existem necessidades extra deágua para arrastar o sal até através do organismo animal. Os poços artesianos e sub artesianosconstituem em muitas zonas de pastagens do mundo a fonte mais comum de água permanente.Quando as fontes naturais de água se secam, é normal que aumentem as concentrações de sal .No geral a salinidade total é mais importante que os sais específicos dissolvidos . Existempoucas exceções e alguns compostos químicos não são tolerados tão perfeitamente como ossais mais comuns que se descobrem na água de bebida.

Tolerância do gado ao sal

A tolerância dos animais ante os compostos químicos dissolvidos alcança um interesseconsiderável e tem sido estudada com certo detalhe. Existe certa inter-relação entre uma baixatroca de água determinada geneticamente e a tolerância frente ao sal. A tolerância aconcentrações elevadas de sal está relacionada em parte com a resistência celular ao NaCl.

As tentativas de separar os efeitos do sabor da tolerância fisiológica pela infusão direta desoluções salinas no rúmen ou oferecendo-as como água de bebida, indicam que o baixoconsumo de alimentos por parte das ovelhas pode atribuir-se a um reduzido consumo de águasalgada, mais que a uma escassa Tolerância ao NaCl.

Um inconveniente da água de bebida salgada pode ser sua influência sobre a produção de lã.Não se produz redução mensurável na taxa de crescimento da lã até que a salinidade PE bastantesuperior a 1% ou 1000 ppm

CONCLUSÕES

A maioria dos animais domésticos tem de beber ao menos em dias alternados para serprodutivos e cada poucos dias para sobreviver. A disposição de água tem suma importância,portanto, em todos os sistemas de produção animal. Poucas vezes se calcula o custo total daágua na produção animal, embora pode realizar-se uma determinação aproximada usando váriassuposições sobre o peso corporal, reservas corporais de água e taxas de troca aquosa. Asestratégias modernas para a produção pecuária requerem aportes externos de tecnologia, equipee dinheiro.

Nas condições das explorações extensivas o êxito no manejo do gado consiste na arte deequilibrar os objetivos de produção com os recursos de forragem e água que são muito variáveise imprevisíveis.



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12-METABOLISMO DA PROTEINANOS RUMINANTES

INTRODUÇÃO

Os animais ruminantes gozam da capacidade única de substituir e produzir sem dispor de umafonte de proteína dietética devido a síntese de proteína microbiana no interior do rúmen. Osmicroorganismos do rúmen são aproveitados pelo animal e junto com a proteína que escapa dadegradação no rúmen, proporciona ao intestino delgado proteína para se digerida e absorvida. Adigestão e o metabolismo da proteína após sua absorção parecem ser similares em animais

ruminantes e não ruminantes.IMPORTÂNCIA DOS MICROORGANISMOS DO RÚMEN COMO FONTE DEPROTEÍNA

Os microorganismos do rúmen contêm geralmente entre 20 e 60% de sua substância seca emforma de proteína bruta. O conteúdo em proteína bruta das bactérias do rúmen, como, conjunto,tende a variar ligeiramente, sendo em torno de 50%(+-5%).Os protozoários por outro lado, sãomuito mais variáveis neste aspecto, contendo em media 40% de proteína bruta com umavariação de 20 a 60%. A fonte de nitrogênio que usam os microorganismos para a síntese de

proteína consiste tanto em proteína da dieta como em N não protéico (NNP) assim comotambém N reciclado até o rúmen para sua reutilização. O gado bovino pode crescer, reproduzir-se e produzir leite quando a dieta somente contém NNP como fonte de N.

O N microbiano representa 40% aproximadamente do N amoniacal que penetra no intestinodelgado com níveis altos de proteína, sobre 60% com dietas pobres em proteína e 100% comdietas purificadas suplementadas com NNP.

Embora protozoários e fungos são ativos no rúmen, tanto a síntese como o fluxo de PBMdependem principalmente das bactérias.

Os tipos e as atividades de certos microorganismos ruminais podem ser controlados peloconsumo de antibióticos e detergentes seletivos. Ao cair o número de protozoários e bactériasespecíficas do rúmen pode diminuir a proteólise no interior do rúmen e aumentar a passagem atéo intestino delgado de proteína da dieta ou PBM para o animal

Os microorganismos ruminais se adaptam geralmente em poucos dias ao uso de novas fontes deproteína ou energia embora precisam períodos de adaptação mais prolongados para certoscompostos como o biureto, que é uma fonte de NNP. Contudo, quando a proteína de máqualidade ou escassa em quantidades ou é necessária a fermentação para liberar energia presanas membranas das células vegetais, o rúmen é essencial para a produção.



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QUALIDADE NUTRITIVA DA PROTEINA MICROBIANA

A Composição em aminoácidos da digesta duodenal é mais constante que a composição emaminoácidos dos alimentos devido a diluição com PBM. O valor nutritivo da proteínamicrobiana e a complementaridade com a proteína da dieta não fermentada são fatos que nãotem sido valorizados totalmente. Os estudos iniciais indicavam que a proteína bruta microbiana(PBM) possui uma qualidade alta embora não a ideal quando se determina seu valor biológico(VB). Descobriu-se que o VB da PBM era de 66 a 87 em comparação com um valor ideal de100.

Considerando que os aminoácidos representam 80% aproximadamente da PBM, os cálculos doVB da PBM sugerem que o VB das proteínas verdadeiras pressentes na PBM é quase 100 Asemelhança da caseína, a proteína microbiana tende a ser rica em lisina e treonina e com um

conteúdo marginal de treonina em relação com as necessidades dos animais para mantimento ecrescimento.

A quantidade e a qualidade da proteína que chega ao intestino delgado é modelada pelos efeitoscombinados de degradação e síntese no rúmen. Quando é baixo o VB da proteína que chega aointestino delgado é complementada pela ação microbiana, embora quando é elevado o VB daproteína da dieta, a degradação microbiana que é submetida a proteína da dieta no rúmen podereduzir o VB.

Quando o nível de proteína é inferior a 13-15%, a proteína bruta que abandona o rúmen superageralmente a fornecida pela dieta, embora acima deste nível, o N fornecido pela dieta é superior

ao N protéico que sai do rúmen. O nível de rendimento pode ser aumentado proporcionandoaminoácidos essenciais adicionais em uma região pós ruminal.

AMONIACO RUMINAL E RECICLAGEM DE NITROGÊNIO

A maioria das bactérias do rúmen podem utilizar N da NH3 como fonte de N embora algumasespécies animais necessitam compostos nitrogenados adicionais para um crescimento maisrápido ou efetivo. As bactérias absorvem rapidamente N do NH3 enquanto que não é assim comos protozoários. O amoníaco do rúmen é um deposito com várias entradas e saídas. O amoníacovem da degradação da proteína da dieta e de NNP dietético, da hidrolise de uréia reciclada até orúmen e da degradação de PBM. O amoníaco desaparece das reservas ruminais mediante suacaptação pelos microorganismos, ao ser absorvido através da parede do rúmen e ao passar rumoao omaso.

A absorção de amoníaco aumenta conforme se incrementa sua concentração no rúmen, aintoxicação por amoníaco pode apresentar-se quando a concentração de amoníaco no rúmen ésuperior a 100mg/dl. A taxa de digestão e o consumo de alimentos diminui quando são baixas asconcentrações de amoníaco no rúmen como conseqüência da inanição das bactérias ruminaispara o amoníaco.

Fixação do amoníaco



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As bactérias do rúmen fixam o N amoníaco ao carbono por duas enzimas- glutaminasintetase(GS) e glutamato desidrogenase (GDH). A concentração de GS é máxima quando ébaixo o N amoniacal extracelular, enquanto que GDH é uma enzima constitutiva cujaconcentração não varia.

O fluxo de N amoniacal vai geralmente das reservas extra até as intracelulares, embora parecemestar relacionadas as concentrações em ambas as reservas. Para a fixação de N, as concentraçõesde N extracelular devem ser suficientemente altas para manter mínimas as concentraçõesintracelulares.

RECICLAGEM DE NITROGENIO NO RÚMEN

O N é reciclado continuamente até o rúmen desde a corrente sanguínea para voltar a ser

realizado. Este mecanismo de conservação permite sobreviver aos ruminantes com dietas muitopobres em nitrogênio. De 23 a 92% da uréia do plasma é reciclado no aparelho digestivo,associando-se os valores maiores com um consumo mais baixo de N.

Quando a uréia se difunde desde a corrente sanguínea até o interior dos tecidos ruminaisencontra uréase procedente das bactérias aderentes do rúmen no epitélio ruminal, sendohidrolisada até amoníaco e CO2. Quanto maior seja a a acidez do rúmen, maior será a captaçãode amoníaco em forma de íon (NH4). O íon amônio (NH4

+) se absorve com menor facilidadeatravés da parede do rúmen que a forma não ionizada (NH3). As concentrações elevadas deamoníaco no rúmen reduzem sua reciclagem ao inibir a urease na parede do rúmen ao reduzir ogradiente de difusão para o amoniaco.

As quantidades de N recicladas pelo rúmen podem ser tão altas como 15g em ovelhas e 60g pordia em gado bovino. O fornecimento de carboidratos, a concentração de N amoniacal e o pHdeterminam a taxa de amoníaco reciclado através da parede do rúmen

O N reciclado somente é útil para o animal ruminante quando é incorporado na PBM. Estaincorporação de N

reciclado determina que o fluxo diário de N duodenal supere o nível de N ingerido quando ébaixo o conteúdo de proteína na dieta.

A absorção de amoníaco do rúmen depende da concentração de N amoniacal e de pH. Ao serabsorvido o amoníaco não ionizado embora nem o íon amônio , um ph ruminal mais baixoreduz automaticamente a absorção ruminal de N do amoníaco.

Embora a presença de uréia na corrente sanguínea é inócua , sua hidrólise origina amoníaco quea níveis altos é tóxico para todos os mamíferos. Pode reduzir-se a toxicidade aumentando acapacidade do fígado para sintetizar uréia, possivelmente fornecido níveis altos de certosaminoácidos.

UTILIZAÇÃO DO NITROGENIO NÃO PROTÉICO, FONTES E NÍVEIS NO SANGUE

A substituição na dieta da proteína de origem vegetal e animal por NNP tal como uréia reduzsempre o custo do N e com freqüência cai o custo da suplementação de proteína. A queda do



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custo total da produção depende de mudanças na mesma. A produção raras vezes aumenta comNNP adicionado.

O NNP da dieta só é útil pelo geral se proporciona o amoníaco necessário as bactérias do rúmen.O amoníaco pode ter também efeitos adicionais no rúmen nos tecidos. A suplementação de

dietas que tem NNP com aminoácidos e vitaminas do grupo B não tem melhorado em geral orendimento embora pode estimular-se a produção de leite mediante ligeiras adições de proteínaa dieta. A suplementação da dieta com ácidos graxos voláteis de cadeia ramificadaneutralizados com amoníaco ou com Ca e certas vitaminas do grupo B, especialmente colinaque é destruída no interior do rúmen, tem demonstrado ser útil em vacas leiteiras que recebemdietas a base de silagem.

A uréia Classe 1, com 287% de proteína bruta, é a fonte comercial de NNP usada maiscomumente. Algumas vezes se utilizam fontes de NNP adicionais a uréia. O amoníaco, emforma anidra ou de solução, é tipicamente a fonte mais barata de NNP para a produção.

Mediante a redução do pH ruminal e portanto frenagem da absorção de amoníaco, o consumo detais compostos é mais seguro que o da uréia que com freqüência aumentará o pH do rúmen.Tem sido comprovadas outras formas de NNP tais como o biureto , triureto, ácido cianúrico ecomplexos de uréia com formaldeído ou melaças.

Quando os animais consomem uréia pode modificar-se seu comportamento de consumo. Ogado bovino freqüentemente realiza tomas mais curtas embora mais freqüentes com dietas quecontém uréia. Os suplementos com uréia podem provocar odores amoniacaias durante épocascalorosas ou úmidas. Contudo, em um estúdio recente odores amoniacais suficientementeintensos para provocar lacrimejo em gado bovino leiteiro não reduziram o consumo dealimentos.

Durante muitos anos se tem interesse pela taxa de liberação de amoníaco. Como o amoníaco dorúmen é utilizado para a multiplicação microbiana e esta ultima depende das disponibilidades deenergia, tem se desenvolvido o conceito que a taxa de liberação de N amoniacal coincide com ataxa de digestão .

Os compostos de “liberação lenta” ajudam a evitar a intoxicação por amoníaco embora poroutro lado não parecem melhorar a utilidade do NNP. Pelo contrario, o tratamento de forragensde baixa qualidade com amoníaco pode aumentar a taxa de ingestão da fibra e do consumo dealimentos. Também pode ser útil a adição de amoníaco ou uréia a cereais inteiros para

controlar o pH do rúmen assim como em substituições do tratamento dos cereais.

NECESSIDADES DE AMINOACIDOS ESSENCIAIS

Os tecidos do gado bovino e ovelhas, igualmente dos outros animais não podem sintetizar acadeia carbonada dos aminoácidos essenciais, sendo que os ruminantes dependem da PBMsintetizada no rúmen mais a proteína da dieta que escapa da digestão ruminal para obter seuaporte de aminoácidos essenciais.

É difícil calcular as necessidades de aminoácidos essenciais segundo uma base quantitativacomo conseqüência de (a) a intervenção da fermentação ruminal entre a ingestão da dieta e sua



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chegada ao duodeno e (b) a variação das necessidades devido a utilização de aminoácidos paradiversas funções.

O procedimento utilizado geralmente para calcular as necessidades quantitativas de aminoácidosessenciais consiste na suplementação pós ruminal do aminoácido mais limitante e determinar o

nível ótimo de suplementação baseada na resposta do balanço de N, aminoácidos no plasma,concentrações de albumina e uréia, excreção de uréia, oxidação de aminoácidos no consumo dealimentos e produção de leite.

Atualmente se tem calculado as necessidades de aminoácido essências mediante o procedimentode alimentação parenteral.

Para evitar a degradação de aminoácidos no rúmen , os aminoácidos suplementados podem ser“derivados” usando o reflexo do vazamento reticular ou recobrindo o aminoácido estudadocom produtos químicos para evitar sua destruição no rúmen.

A suplementação com aminoácidos específicos que escapam da degradação ruminal pode sereconomicamente viáveis sob determinadas condições de alimentação, especialmente quando éelevada a demanda de aminoácidos ou quando é muito baixo o consumo de proteína.

LIMITES DA SINTESE MICROBIANA DE PROTEINA

A quantidade de proteína bruta microbiana (PBM) que pode ser sintetizada no interior do rúmenestá limitada pela quantidade disponível de energia para os microorganismos e pelo eficáciacom que estes utilizam a energia disponível. A determinação da proteína bruta produzida norúmen vem limitada pela exatidão dos métodos analíticos existentes, sendo que é necessária a

extrapolação a partir dos resultados alcançados com métodos in vitro.

Continua sendo controverso o benefícios dos aminoácidos adicionados para a síntese de PBM.A maioria das espécies bacterianas podem sobreviver e multiplicar-se com amoníaco comoúnica fonte de N, já que inclusive o rúmen , de 20 a 50% do N dos aminoácidos microbianosvem de aminoácidos e peptídeos pré-formados.

A digestão da fibra depende de fornecimento de ácidos graxos de cadeia ramificada procedentesda dieta ou de outros microorganismos do rúmen. Embora somente uma pequena quantidade daenergia total utilizada pelas bactérias se utiliza aparentemente para a biossíntese deaminoácidos, uma deficiência de ácidos graxos de cadeia ramificada, amoníaco e outros

nutrientes pode provocar desacoplamento de energia. Este desvio poderia explicar a razão deque é baixa a eficácia do uso de ATP se as deficiências nutritivas limitam o crescimentomicrobiano.

Poucas bactérias podem multiplicar-se sem uma fonte de carboidratos para dispor de energia.Certas bactérias necessitam as estruturas de carbono dos aminoácidos essenciais e osaminoácidos podem ser incorporadas na proteína microbiana. O crescimento é rápido enquantoexistem aminoácidos no meio, embora quando se esgota o fornecimento de aminoácidos ocrescimento freia, enquanto se põe em marcha a maquinaria metabólica para utilizar o N doamoníaco e são sintetizados enzimas biossintéticas dos aminoácidos.



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Embora com taxas maiores de crescimento, os aminoácidos podem aumentar a eficácia docrescimento bacteriano devido a uma maior demanda de ATP e menores tempos depermanência no rúmen.

A maioria das fontes de proteína que escapam em grande parte da digestão ruminal contém uma

elevada proporção de proteína que resiste o ataque no rúmen porque proporciona uma pequenaquantidade de proteína com degradação rápida.

As bactérias mantida em cultivo puro excretam certos aminoácido, especialmente alanina, ácidoglutâmico, valina, ácido aspártico e glicina. A excreção em um cultivo misto permite aalimentação cruzada de bactérias próximas. Os aminoácidos presentes no meio pode favorecer ataxa de crescimento bacteriano in vitro. Contudo, a adição de aminoácidos a dieta típicas pararuminantes não aumentam a taxa de crescimento microbiano no rúmen. As concentrações de Namoniacal precisas para as bactérias do rúmen é calculada entre 0,35 e 29 mg/dl em váriosestudos. Os cultivos puros tem geralmente necessidades muito baixas de amoníaco, embora ataxa de digestão somente alcança máximos estáveis com concentrações de amoníaco muito

superiores.

Os protozoários não parecem utilizar diretamente o amoníaco como fonte de N emboraobtenham das bactérias mais de 70% de seu N. Quando é escasso o N disponível no rúmen, asbactérias passam da síntese de PBM a síntese de polisacarídeos intracelulares.

Sobre uma terceira parte do rendimento potencial de ATP anaeróbico procedente da glucose seutilizara simplesmente para armazenar esta glucose em forma de polissacarídeos, mediantepadrões metabólicos. Muito poucas bactérias do rúmen necessitam purinas ou pirimidinas paracrescer embora os ácidos nucléicos desaparecem rapidamente do rúmen. A fermentação ruminalcontinuará no bovino com níveis mais baixos de S na dieta. As deficiências de outros nutrientesessenciais tem efeitos similares sobre a eficácia energética e a produção de proteína pelosmicroorganismos do rúmen.

EFICACIA DO CRESCIMENTO DOS MICROORGANISMOS DO RÚMEN

A eficácia da síntese de proteína no rúmen se expressa, pelo contrario, como grampos de PBMou de N fixado por unidade (100g ou 1Kg) de matéria orgânica que , aparentemente ourealmente, desaparece do rúmen.

A síntese de PBM no rúmen em média de 20g/100g de matéria orgânica total aparentementedigerida no rúmen (oscilação = 9,6 a 33,2) ou 14,5g/100g de matéria orgânica realmentefermentada no rúmen. Os valores da eficácia são geralmente maiores em ovelhas que no gadobovino e com dietas a base de forragens que com as que são ricas em concentrados.

A taxa do crescimento dos microorganismos do rúmen influi sobre a eficácia da produção dePBM porque altera as proporções relativas da energia usada para o mantimento em relação coma destinada ao crescimento é igual a totalidade de ATP menos a precisa para mantimento.

Se os processos microbianos que se desenvolvem no rúmen fossem aeróbios em vez deanaeróbios, poderia melhorar quase 10 vezes o crescimento microbiano e o rendimento em ATPe despesa da produção de ácidos graxos voláteis. A eficácia do crescimento microbiano éinfluenciada pela taxa de passagem das bactérias em distintas porções do interior do rúmen. Ataxa de passagem fracional pode aumentar-se reduzindo o volume ruminal ou aumentando o



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consumo de alimentos ou de íons. Também pode ser aumentada a eficácia do crescimentomicrobiano reduzindo a lise associada com choques ruminais de temperatura, osmolaridade oupH.As limitações em certos nutrintes, tais como amoníaco, ácidos graxos de cadeia ramificada,vitaminas ou minerais podem reduzir também a eficácia do crescimento microbiano.

DEGRADAÇÃO DA PROTEÍNA NO RÚMEN

A quantidade de proteína que chega ao intestino delgado para ser absorvida é a suma da PBM eda proteína do alimento que escapa da digestão ruminal ou sai ilesa da mesma. Com taxaselevadas de produção, a PBM pode ser insuficiente para cubrir as demandas de proteína doanimal produtivo. Proporcionando ao intestino delgado de proteína adicional de elevadaqualidade aumentará a produção em tais casos. A proteína dietética adicionada é submetida adegradação no rúmen e só uma proporção variável da mesma escapará até o intestino delgado.

Devido a complexidade que envolve a determinação de proteína que escapa a degradação

ruminal nos animais, tem se disseminado muitos sistemas in vitro com os que se tenta predizer aquantia de proteólise ruminal. A hidrolise produzida na superfície das células permite que osmicroorganismos tenham acessos direto aos produtos da degradação de proteína. Para taismicroorganismos, a proteína serve unicamente como fonte de carbono e de energia.

SOLUBILIDADE DA PROTEÍNA

A solubilidade da proteína tem recebido a máxima atenção comercial na busca de umprocedimento simples para predizer a quantidade da proteólise. Na realidade, a solubilidade émais útil como um índice da taxa de proteólise que da quantia da mesma. Os compostos do

rúmen são atacados mais rapidamente e digeridos mais completamente que os compostosinsolúveis devido em parte a diferenças na acesso dos microorganismos até os mesmos.

A quantidade de proteína que é solubilizada varia não somente com as características daproteína, mas também com as características do solvente incluindo pH e intensidade iônica eosmótica.

O fluido ruminal esterilizado em autoclave é possivelmente a melhor representação do solventedo interior do rúmen para a obtenção de dados sobre a solubilidade. Os produtos da degradaçãoincluindo peptídeos, amidas e ácidos graxos de cadeia ramificada podem ser detectados nofluido ruminal após uma toma de alimentos.

METODOS PARA PREVISÃO DO ESCAPE

O desaparecimento é muito rápida inicialmente. Isto representa a perda de proteína solúvel maiso arrasto de partículas finas através dos poros da bolsa. O desaparecimento do resíduo prosseguecom a rapidez que é característica para a fonte de proteína e condições do rúmen até que só é omaterial não digestível.

O desaparecimento in situ de algumas fontes de proteína é um processo contínuo enquanto quepara outras proteínas, a velocidade de seu desaparecimento cai com o passar do tempo de

incubação segundo caberia esperar se o aporte de substrato limita-se a velocidade da ingestão.



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O incremento no consumo de alimentos pode aumentar notavelmente a proteína que escapa dadigestão no rúmen tanto em gado leiteiro como em novilhos. Segundo uma experiência, cada10% no aumento de consumo de alimentos de uma dieta rica em cooncentrados incrementou em6,5% a quantidade de proteína vegetal que escapa da digestão ruminal.

TRATAMENTOS DE DESVIOS

Diversos tratamentos físicos e químicos tem permitido aumentar o escape da digestão ruminalde fontes de proteína dietética. Entre os mesmos se inclui o tratamento com formaldeído,taninos e calor para reduzir a solubilidade da proteína no rúmen. Alguns, embora não todos deligações cruzadas originados por estes tratamentos se rompem nas condições ácidas doabomaso. A maioria das experiências que assinalaram vantagens se tem realizado com caseína,cuja degradação ruminal sem tratamento se aproxima de 100%.

Os métodos aplicados para o tratamento dos cereais altera também a digestão ruminal tanto da

proteína como do amido em direções opostas ou paralelas (silagem) por efeitos térmicos ou desolubilização. A proteína ou o NNP serão adicionados sempre em níveis suficientes para queuma deficiência de amoníaco não limite a produção de PBM no rúmen. Muitas proteínas comum elevado escape são subprodutos dos cereais e por conseguinte, contém quantidades muitolimitadas de lisina e de triptofano. Níveis elevados de proteína dietética pode reduzir a eficáciaenergética da lactação embora não se dispõe de uma explicação razoável para este efeito.

Muitas fontes de proteína que resistem naturalmente a proteólise ruminal, tais comosubprodutos de destilaria, proteínas tratadas quimicamente e materiais alterados pelo calor,contém quantidades elevadas de N não digestível.

MODIFICAÇÃO DA DIETA

Os modificadores da fermentação ruminal, como os inoforos, podem influir sobre a atividadeproteolítica mediante a inibição seletiva de certas espécies microbianas. A degradação ruminalde uma proteína pode ser deprimida ao restringir o acesso microbiano a proteína ouaminoácidos por meio de cruzamentos ou encapsulamento deste material com lipídios ou outrassubstâncias insolúveis.

A atividade proteolítica não é afetada intensamente pela dieta embora o pH ótimo para amaioriadas enzimas proteolíticas do rúmen é 6,5 aproximadamente.

O ponto isoelétrico, o pH para que a solubilidade da proteína seja máxima, é próximo ousuperior a 7 em muitas fontes de suplementação protéica.

O pH influi sobre a solubilidade das proteínas de origem vegetal muito mais que sobre asproteínas de origem animal, embora a resposta pode variar segundo a origem da proteína.

A ausência de protozoários , bem como alterações na população microbiana parecem serresponsáveis, em parte, é reduzida pela quantidade de proteólise no rúmen com baixo pH.

Com um pH baixo, os aminoácidos podem ser descarboxilados até amidas e CO2. Os

cetoácidos são posteriormente catabolizados de ácidos graxos voláteis de cadeia ramificada, quederivam de certos aminoácidos.



111

DIGESTÃO PÓS-RUMINAL E ABSORÇÃO DOS COMPOSTOS NITROGENADOS

A digestão e absorção pós-ruminal da proteína são processos em grande parte paralelos comaqueles que tem lugar em animais não ruminantes. O tratamento dos alimentos e as fontes do N

não alteram a atividade proteolítica intestinal ou absorção dos ruminantes de forma apreciável,portanto podem aumentar as secreções de protease pancreática quando aumenta o fluxo deproteína.

Virtualmente, toda a proteína que é solubilizada pelo suco gástrico é digerida no intestinodelgado. Se os tampões dietéticos ou os parasitas gástricos reduzem a solubilização da proteínano interior do abomaso, pode ser comprometida a digestão da proteína no intestino delgado.

Vários pesquisadores calcularam a digestibilidade pós ruminal aparente dos compostosnitrogenados. A maioria dos valores oscilam entre 65 e 75% do N duodenal.

A disponibilidade pós ruminal de nutrientes geralmente ignorada quando se considera aeficiência da proteína e do amido que escapam e são absorvidos no intestino delgado. Ofornecimento de nutrientes ao intestino delgado e a digestibilidade no mesmo devem serconsideradas de forma independente.

A fixação seletiva pode reduzir ou não o valor biológico da proteína que escapa da digestãoruminal, dependendo de quais aminoácidos específicos sejam limitativos.

Outra característica única dos ruminantes é uma secreção abundante de ribonucleasepancreática. A digestão pós ruminal dos ácidos nucléicos microbianos são estimados em 80%aproximadamente. A divisão de moléculas de RNA é elevada inclusivo no duodeno proximal

das ovelhas. Os aminoácidos na forma L são absorvidos ativamente desde o jejuno e o íleo e deforma similar a como acontece nos animais não ruminantes certos grupos de aminoácidoscompetem com outros para ser absorvidos.

DETERMINAÇÃO DA CONDIÇÃO E QUALIDADE DA PROTEÍNA

As fontes de proteína com destino aos animais podem ser comparadas mediante a determinaçãoda digestibilidade do N ou o balanço ou a retenção do N.

Geralmente, a digestibilidade do N não é ajustada pela excreção ou secreção do N no intestino.

A metade aproximadamente do N segregado no intestino é reabsorvido. A regressão dadigestibilidade do N em relação com o consumo de N proporciona uma linha reta com umaampla variedade de dietas pelo que a digestibilidade aparente do N varia com o nível do N. afórmula, proteína digestível (%) = 0,898 Proteína Bruta (%) – 3,18, tem sido interpretada nosentido de que a digestibilidade verdadeira da proteína se aproxima a 90% (89,9%) e que seperdem 3,18 g de proteína com as fezes por cada 100g de substância seca ingerida pelosruminantes. Se esta perda metabólica representa uma perda de proteína tissular que deve serreposta com aminoácidos submetidos a digestibilidade e perdas de valor biológico com umaeficiência de somente 50%, a dieta deve conter acima de 6% de proteína simplesmente paraREEMPLAZAR esta perda fecal.

A via da perda de N muda conforme a situação energética dos microorganismos do intestinogrosso. Quanto maior seja a quantidade de carboidratos com possibilidade de fermentação que



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aparece no intestino grosso ou ceco, maior será a produção de N fecal e menor a perda de n coma urina.

A digestibilidade de N, substância seca e celulose podem cair drasticamente com a alteraçãotérmica durante o tratamento ou armazenamento dos alimentos, de forma especial nas forragens.

Os estudos para determinar a alteração térmica devem ser realizados para melhorar os métodosde recolhimento e armazenamento e para descobrir aditivos que reduzem a alteração térmica.Tais procedimentos ajudaram a determinar a situação do N nos animais mantido em condiçõesde produção.

UTILIZAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS ABSORVIDOS

Os aminoácidos não se armazenam como tais no organismo. A menos que sejam utilizados paraa síntese de proteína ou de outros compostos essenciais, os aminoácidos são catabolizados comeliminação do N amino que se converte em uréia e o esqueleto carbonado será oxidado até CO 2.

O N absorvido dos aminoácidos procedentes da PBM é utilizado muito eficazmente.

Além de proporcionar os bloqueios para a construção da proteína, os aminoácidos aportamtambém uma boa proporção da glicose que necessitam os ruminantes. Alaniana, aspartato,glutamato e glutamina são os principais aminoácidos usados como fonte de carbono para aglucose. Devido a troca constante de tecidos, o fluxo total de aminoácidos no organismo superaa quantidade de carbono desta procedência que é transformado em glucose.

A síntese de proteína , não a síntese de glicose, seria a primeira prioridade quando se dispõe deenergia. Na realidade, esta prioridade é assegurada ao precisar-se de menor Km para transferirRNA-aminoácido ligase que para as primeiras enzimas no catabolismo de aminoácidos.

MEDIÇÃO DA SITUAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS

O índice utilizado mais comumente para determinar a situação da proteína nos ruminantes é obalanço ou retenção de N, a diferença entre o n ingerido e o n eliminado com fezes e urina. Emmais de 85% dos testes de alimentação em que a proteína adicional aumentou a taxa de ganho,também incrementou-se o consumo de alimentos continua a ser determinado a razão pela qual oaporte pós ruminal d de proteína aumenta o consumo de alimentos nos ruminantes.

EFEITOS DE HORMÔNIOS E ADITIVOS SOBRE O METABOLISMO DA PROTEÍNA

As taxas de síntese e degradação de proteína nos tecidos tendem a ser paralelas, sendo ambasmaiores em animais jovens e em crescimento que os adultos. A deposição de proteína é igual asíntese menos a degradação da proteína. As taxas de síntese e degradação de proteína podem sermoduladas por hormônios e agentes anabolizantes exógenos que alteram tanto a síntese como adegradação de ambas.

MODELOS MATEMÁTICOS DO METABOLISMO DA PROTEÍNA

Se tem desenvolvido vários modelos matemáticos para descrever o metabolismo do N e podemusar-se para (a) dietas equilibradas e (b) como guias para futuras investigações. Estes modelos



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tem ajudado a descobrir muitos problemas na formulação de dietas práticas quando se usa comopadrão proteína bruta ou digestível. Se dispõe de vários modelos práticos ara usar os atuaisconhecimentos sobre o metabolismo do N nos ruminantes que permitem formular dietas.

Todos estes modelos se baseiam em conceitos similares, embora diferem nas equações

utilizadas para relacionar os componentes do modelo.todos os sistemas tentam quantificar autilidade de NNP, para calcular as necessidades de N no animal e prever a quantidade de PBMsintetizada no rúmen.

NECESSIDADES DE NITROGÊNIO, MARGENS DE SEGURANÇA E ECONOMIA

Como resultado da degradação da proteína no rúmen, um elevado consumo de proteína com adieta não organiza um fornecimento adequado de aminoácidos no intestino delgado dos animais.Em um estudo realizado com animais que pastavam forragens com um conteúdo superior a 17%de proteína, mais de 40% do N consumido desaparecia do rúmen e o cociente entre N e matéria

orgânica que penetrava no duodeno era quase ótimo para o crescimento do animal.

Podem ser uteis os suplementos que contém tanto energia procedente de cereais como proteínacom um alto índice de escape a digestão do rúmen. Os alimentos fermentados apresentam outracaracterística alimentícia pela qual pode ser útil a proteína adicionada.Comparando com umaforragem fresca, uma forragem úmida fermentada ou murcha pode reduzir o rendimentomicrobiano e o fluxo de aminoácidos até o duodeno.

As necessidades totais da dieta em N ode calcular-se por dois métodos diferentes. O métodoempírico mede a resposta ao N adicionado a dieta no rúmen ou no rendimento animal. Emboraos resultados dos estudos empíricos tem uma aplicação imediata, pode ignorar a complexa

biologia da resposta a suplementação.

As limitações do procedimento fatorial para calcular as necessidades de N são (a) a taxa deperda de N pode variar com respeito as equações padrão devido as condições da dieta do animalou do meio ambiente, (b) os resultados não podem ser comprovados com facilidade, (c) ospontos problemáticos do sistema não são detectados com facilidade, (d) o sistema não se põe aodia de forma simples com os resultados dos estudos de alimentação e (e) as matemáticas podemocultar relações biológicas que são lógicas.

Para melhorar os cálculos fatoriais é preciso mais informação quantitativa sobre o N fecalmetabólico e o valor biológico.

RESUMO

As necessidades de proteína para os animais ruminantes podem dividir-se em doiscomponentes- necessidades de amoníaco para crescimento das bactérias no interior do rúmen ede aminoácidos que serão absorvidos no intestino delgado do animal ruminante. Umadeficiência de amoníaco no rúmen limita a atividade microbiana, a síntese de proteínamicrobiana e a taxa de digestão, que , por sua vez reduz o consumo de alimentos e de energia.Uma deficiência de aminoácidos para o animal reduz a produção de carne, leite ou lã.



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14- OS CARBOIDRATOS NANUTRIÇÃO DOS RUMINANTES

INTRODUÇÃO

É indiscutível o importante papel dos carboidratos da dieta na nutrição do animal ruminante. Ometabolismo dos carboidratos pelos microorganismos do rúmen determina a rodução de ácidosgraxos voláteis (AGV), que por sua vez, proporcionam 70-80% das necessidades calóricastotais do animal hospedeiro. Como conseqüência da eficaz degradação dos carboidratos da dietapor parte dos microorganismos do rúmen, pode acontecer que no intestino delgado seja

absorvida uma quantidade insuficiente de glicose para cobrir as demandas do animal ruminanteCLASSIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS COM IMPORTÂNCIA NUTRITIVA

Os carboidratos incluem um amplo grupo de compostos que quimicamente são hidroxialdeidosou hidroxicetonas e seus derivados. A fins de classificação, se dividem em monossacarídeos eseus oligossacarídeos (2 a 10 unidades de sacarídeo) e polissacarídeos (amido, celulose,hemicelulose e pectina).

Monossacarídeos

Aldopentonas: Existem duas aldopentosas com importância nutritiva. São a DL-arabinose e a D-xilose.

Aldohexosas: a d-glicose aparece em forma livre nos sistemas biológicos, como umcomponente dos dissacarídeos, sacarose e lactose, em polissacarídeos e formando arte deglicosideos.

Cetohexosas: A D-frutose é um açúcar levógiro obtido comercialmente a partir datransformação enzimática do amido de milho.

Oligossacarídeos: estes carboidratos aparecem livres ou combinados em produtos naturais. A

sacarose é um dissacarídeo que não mostra ação redutora sobre íons metálicos. Aparece quaseuniversalmente na totalidade do reino vegetal, alcançando concentrações com importânciacomercial na cana de açúcar beterraba açucareira e sorgo.

Polissacarídeos não estruturais

O amido é o polissacarídeo natural mediante o qual os vegetais armazenam glicose. Aparece emforma de grãos microscópicos que se tingem de azul ou vermelho com o iodo. O tamanho e oaspecto do grão de amido é característico para cada espécie vegetal.



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Somente a fração amilosa do amido reage com o iodo para produzir uma cor azul. Os amidosprocedentes de distintos vegetais variam substancialmente tanto em suas característicashistológicas como a heterogeneidade química dos componentes dos grãos.

A concentração de amilose e amilopectina varia consideravelmente entre os amidos, inclusive

quando vem do mesmo cereal. O glicogênio é o polissacarídeo de reserva do metabolismoanimal, descoberto em músculos e fígado e com uma estrutura intimamente relacionada com aamilopectina. Forma uma cor castanha com o iodo. Contém de 8 a 12 unidades de α-D-glicopiranosil unidas por ligações α-1,4, embora se produz um grau considerável de reticulaçãoatravés de ligações α-1,6 glicosídicas.

Como o glicogênio é muito resistente a ação dos alcalinos, ode obter-se dos tecidos pelaebulição em solução KOH a 30%.

Polissacarídeos estruturais

Os polissacarídeos estruturais representam a maior parte do material das membranas das célulasvegetais. A celulose é o polissacarídeo estrutural que é mais abundante na natureza. Amembrana celular dos vegetais inicia como uma membrana pectinosa, que gradualmente vemsendo substituída or depósitos de celulose, hemicelulose e lignina.

A hidrolise da celulose por seu tratamento com ácido sulfúrico a 72% proporciona sobre 98% deglucose, e a acetólise rende acima de 50% da celobiosa (4-O-β-Glucopirosanil-β-D-glucopiranosa) em forma de octaceto, indicando que a celulose está constituída por resíduos deglucose unidos por ligações 1,4 glicosidicas.

As hemiceluloses são um grupo heterogêneo de polissacarídeos associados com a celulose e alignina das membranas celulares das plantas. Se definem de forma geral como polissacarídeosque são insolúveis em água, embora podem ser excretados com alcalise diluídos e que após ahidrólise ácida, dão origem a açucares e algumas vezes açucares e ácidos do açúcar.

As celuloses podem constituir em pentoses e hexoses. As hemiceluloses que se encontramaparentemente unidas a lignina para formar um componente estrutural da membrana celualrrcontém tanto açucares com ácidos urônicos.

Com respeito aos polissacarídeos amorfos incrustados, se sabe que hemiceluloses e lignina

juntas formam o material incrustante do engrossamento secundário da membrana das célulasvegetais. As hemiceluloses estudadas até a data parecem ser do tipo endo que atacamaleatóriamente as cadeias laterais incluem a α-D-glucosiduronidase que ataca a ligação α-D-(1,2) nos glucuronoxilanos e α-L-arabinofuranosidases que hidrolizam os pontos ramificados daligação 1,3.

As pectinas são carboidratos coloidais de elevado peso molecular que fazem parte dasmenbranas celulares. O termo protopectina se aplica a substâncias insolúveis em água parentesdas pectinas que não aparecem nas plantas e que , após hidrolise limitada, dão origem a pectinasou ácidos pectínicos.



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A hidrolise enzimática de pectina produz 85% aproximadamente de ácido D-galacturonico,embora com hidrolise ácida cai notavelmente este rendimento, talvez , resultado dadescarboxilação dos ácidos urônicos .

Enzima péctica é o termo aplicado a enzima que hidroliza ou dissolve a protopectína com o

resultado da separação das menbranas das células vegetais umas das outras.

FERMENTAÇÃO MICROBIANA DE CARBOIDRATOS

A maioria dos carboidratos consumidos pelos ruminantes são polímeros da glicose queaparecem em forma de celulose ou amido.

Quatro espécies de Bactérias, Bacteróides amylophilus, streptococcus Bovis, Succinimonas

amylolytica e Succinivibrio dextrinosolvens, são as bactérias amiloliticas e dextrinoliticas maiscomuns no rúmen. A rapidez com que é hidrolisado o amido por estas bactérias até formar

maltose e um pouco de glicose é afetada intensamente pela fonte de amido e o tipo que tenhasido submetido o alimento. Uma vez que o amido é degradado até maltose, é fermentadorapidamente por microorganismos sacarolíticos.

Bacteróides ruminicola, Butyrivibrio fibrisolvens e Selenomonas ruminantium são as bactériassacaroliticas mais comuns no rúmen.

A conversão de celulose em glicose e posteriormente em piruvato é um processo mais complexomenos conhecido. A celulose aparece nas formas amorfas e cristalinas, sendo a forma cristalinaa mais difícil de degradar no rúmen.

As celulases produzidas por R. albus degradam somente a celulose amorfa enquanto que asproduzidas por . R flavefaciens podem hidrolisar a celulose cristalina.

B. Succionogenes é a bactéria celulolítica mais comum do rúmen quando as dietas são ricas emcelulose cristalina. Isto se deve a maior atividade das celulases procedentes de B. succinogenes em comparação com as procedentes de Ruminococci.

As pectinas são degradadas no rúmen por B. succinogenes, B.ruminicola e B.fiobrisolvensassim como também por vários gêneros de protozoários. Para a hidrolise da pectina são precisosduas enzimas no mínimo, uma metilesterase e uma poigalacturonidase. As pentoses produzidaspela degradação de hemicelulose e pectina são transformadas antes de serem convertidas em

AGV.O piruvato é o composto intermediário através do qual devem passar todos os carboidratos antesde serem transformados em AGV, CO2 e CH4.

O propionato é produzido a partir do piruvato principalmente o ciclo de ácido dicarboxílico. Aproporção molar dos ácidos graxos voláteis (AGV) produzidos no rúmen ode ter interesse paraos investigadores dos ruminantes. Em geral, quando diminui a proporçãoforragem:concentrados também diminui a proporção acetato:propionato.

PRODUÇÃO DE METANO



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Os microorganismos do rúmen metabolizam os carboidratos convertendo-os principalmente emglicose ou glicose-1-fosfoato que posteriormente é oxidada até piruvato pelo ciclo de Embden-meyerhof e posteriormente até acetato mediante reações piruvato liase. A energia metabólicapara as bactérias é liberada pela fosforilação do substrato em duas reações.a primeira etapaconsiste na desidrogenação do gliceraldeido-3-fosfato ligada anicotinamida adenina

dinucleótido (NAD) . Em segundo lugar, as reações piruvato liase produzem acetil-CoA que éconvertido em acetato e ATP.

A formação de metano será considerada como um sumiço de energia em que se drena o Hprocedente de todos os microorganismos do rúmen, permitindo um maior rendimento total deATP.

ABSORÇÃO E METABOLISMO DE ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS

A importância dos ácidos graxos voláteis como fonte de EM para os ruminantes. Quase todos os

AGV produzidos são absorvidos no rúmen, reticulo e omaso, chegando em pouca quantidadedos mesmos ao abomaso.

O ácido butírico é transformado em grande parte em cetonas durante sua absorção através doepitélio do rúmen, com o que são muito baixos os níveis de butirato no sangue da veia porta.

LOCAL, VELOCIDADE E QUANTIA DA DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS

Carboidratos não estruturais

Waldo resumiu os resultados de 51 experimentos praticados sobre a digestão de amido e suautilização pelos ruminantes. A digestão do amido no total do canal digestivo, procedendo dedistintos cereais, foi de 99=+- 1,2%. Esta elevada media e baixo desvio típico sugerem queescapou muito pouco amido da digestão nestas experiências realizadas alimentando ovelhas ougado bovino com cevada, milho ou sorgo.

A capacidade para a digestão do amido no intestino grosso e sua conseqüências não estãoclaramente definidas. Quando as ovelhas receberam 138g de amido de milho por 94% domesmo, embora com quantidades maiores a digestão caiu 40%. O órgão que realiza a digestão

do amido tem uma importância relativa como fator que influi sobre a eficácia da energiadigerida para cobrir as necessidades metabólicas do ruminante.

Carboidratos estruturais

Na presença de uma população microbiana que elabora enzimas que são ativas contra oscarboidratos estruturais, a velocidade e quantidade que são degradadas as membranas dascélulas vegetais pode ser determinada ela natureza holística das próprias membranas mais quepelas propriedades físico-químicas dos polímeros que as compõem. Posteriormente, a

velocidade de sua perda é mais importante. O material que persiste após uma incubação ruminaladequada pode ser muito resistente a um posterior ataque microbiano. A análise da fração não



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digerida, assim como a do material vegetal original, permite determinar a composição domaterial liberado no interior do rúmen como resultado da ação microbiana.

A quantidade e tipo de carboidratos estruturais variam nos alimentos comuns. Mais de 50% davariação em digestibilidade observada entre as forragens pode ser atribuída a distintas

características cinéticas da digestão.Os mecanismos da digestão dos carboidratos estruturaispodem ser divididos em três componente: (A) um período inicial inerte com digestãomicrobiana escassa ou nula, (B) taxa de digestão da porção de fibra potencialmente digestível,descrita como uma reação de primeira ordem e (C) quantidade máxima de digestão.

O tratamento químico dos alimentos que tem carboidratos estruturais influencia também sobre avelocidade e quantidade da digestão. Por exemplo, se tem descoberto que o NaOH aumenta adigestibilidade de vários alimentos. O nível de consumo de alimentos é outro fator queinfluencia sobre a cinética da digestão dos carboidratos estruturais. Aparece documentada umarelação inversa entre a digestibilidade aparente de uma dieta de forragem:concentrados e o nívelde seu consumo pelo animal.

A queda da digestibilidade é uma função da competência entre as taxas de digestão e depassagem da digesta. Quanto mais lentamente sejam digeridas as frações presentes nasmembranas das células vegetais maior será a influencia que experimentem.

O nível de consumo de alimentos influi também sobre a taxa de digestão da fibra. Staples e coldescobriram que a taxa de digestão da celulose caia linearmente ao aumentar o consumo dealimentos. Tanto fatores do animal como microbianos podem ser responsáveis desta mudançana taxa da digestão.

O tempo de retenção no aparelho digestivo caia de 55,6 h a 39,9 h quando o consumo de

alimentos aumentava de 55 a 100% do realizado a vontade. A digesta passa aproximadamente14,1;14,6;10,9 e 12,1% do tempo total de retenção no intestino delgado de novilhos queingerem 100, 85, 70 ou 55% de seu consumo a vontade respectivamente.

As combinações de alimentos ao influenciar sobre a digestibilidade aparente, podem ter umaimportância nutritiva verdadeira. Os efeitos associativos máximos podem apresentar-se quandose consome ao mesmo tempo com taxas de digestão muito diferentes ou com distintasvelocidade de passagem. Os efeitos associativos verdadeiros em condições de alimentaçãoprática seguem sendo imprevisíveis e deve investigar-se melhor sua natureza.

FATORES SECUNDÁRIOS QUE INFLUENCIAM A DIGESTÃO E UTILIZAÇÃO DOSALIMENTOS

Diversos compostos vegetais secundários influenciam sobre o lugar, velocidade e quantidade dadigestão dos carboidratos assim como sobre a utilização dos carboidratos pelo animal. Entre osmesmos se incluem lignina e fenólicos simples, alcalóides, taninos, cutina, sílice, compostosestrogênicos e cianúricos.

Ligninas e fenólicos



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As ligninas parecem inibir a degradação dos carboidratos estruturais dos vegetais pelosmicroorganismos do rúmen. Existem produtos polímeros derivados de três precursoresprimários mediante polimerização desidrogenativa iniciada por uma enzima. Os precursoresfenilpropanoides, fenilalanina e tirosina, dão origem a três monômeros que constituem a maiorparte da molécula de lignina:alcoóis p-cumaril, coniferil e sinaptil.

O conteúdo em lignina das forragens é bastante variável, embora mantenha vários padrões.Conforme avança a maturação fisiológica tanto em gramíneas como em leguminosasforrageiras. O conteúdo de ácidos fenólicos aumenta também ao avançar a maturação dasgramíneas embora não o das leguminosas. As leguminosas são geralmente mais ricas em ligninaque as gramíneas, embora a solubilidade em alcalise é menor nas leguminosas.

A lignina afeta aparentemente a utilização realizada pelo animal dos polissacarídeos dasmembranas celulares. A quantidade de lignina presente em uma forragem, determinada portécnicas atuais parece ter pouca importância. Por exemplo as leguminosas são geralmente maisricas em lignina que as gramíneas com uma digestibilidade similar.

Também existem diferenças na formação de complexos de ácidos fenólicos com os carboidratosestruturais das forragens. Os ácidos fenólicos poderiam influenciar sobre a degradação dasmembranas celulares in vivo em virtude de suas capacidades de fixação ou por sua naturezatoxica, reduzindo assim o valor nutritivo de um alimento.

Alcaloides

Festuca arundinacea contém o alcalóide, perlolina, que origina problemas nos ruminantes que

consomem esta forragem. A perlolina inibe a digestão da celulose no rúmen assim como aprodução AGV e o crescimento das bactérias celulolíticas, reduzindo assim a disponibilidade deenergia e de outros nutrientes para o animal.

Taninos

Os taninos são compostos que aparecem na natureza com um peso molecular bastante elevado(500 a 3.000) e que contém um grande número de grupos hidroxil fenólicos que lhes permitemformar ligações cruzadas eficazes com proteínas e outras moléculas.Embora não afetem de

forma específica a fração dos carboidratos da planta, os taninos reduzem o valor nutritivo dasubstancia seca dos vegetais ao reduzir tanto o consumo voluntário de alimento como adisponibilidade dos nutrientes.

Outros compostos

Outros compostos secundários podem influenciar os agentes incrustantes cutina e silício assimcomo o agentes que podem influenciar sobre o metabolismo animal tais como isoflavonas ecianuros .

DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO DELGADO E GROSSO



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A maioria dos carboidratos não estruturais presentes nos alimentos são fermentados no rúmen.Contudo, quando o consumo de alimentos alcança níveis elevados, podem chegar a quantidadesimportantes de amido sem degradar até o intestino delgado. Os polissacarídeos bacterianospodem constituir também uma fonte importante de carboidratos não estruturais que chegam aointestino delgado. O conteúdo em α-glicano das bactérias em base a substância seca pode

aumentar desde 2,5% com uma dieta totalmente a base de forragem até 7,0% com uma dieta quecontém 50% da forragem e até 15,0% com uma dieta com 30% de forragem.

As enzimas que interferem na hidrolise dos polímeros da glicose α -ligados são as amilases emaltase segregadas pelo pâncreas e a mucosa intestinal e a oligo-1,6 glucosidase da mucosaintestinal. A proporção do polímero de glicose α-ligado que pode ser fermentado no intestinogrosso é normalmente muito pequena. Em ovelha alimentadas com dietas que contém 70%aproximadamente de concentrados, menos de 2% da glicose α-ligada digestível desaparece noceco e colon.

Os carboidratos estruturais são degradados principalmente no rúmen. Quando as forragens se

consomem em forma de longa ou picada, 85% ou mais aproximadamente da digestão dacelulose acontece no rúmen. As vias de degradação da fibra no ceco e intestino grosso são muitosimilares as que acontecem no rúmen, obtendo-se AGV, CH4, CO2 e biomassa microbiana.

A diferença da proteína microbiana sintetizada no rúmen, não há provas de que a proteínamicrobiana cecal seja digerida e absorvida no intestino grosso. Em conseqüência, a fermentaçãode carboidratos no ceco e intestino grosso tende a reduzir a digestão aparente de N ao aumentaro N fecal metabólico

.

GLICOGÊNESE

No geral, a fermentação microbiana de carboidratos no rúmen determina que seja muito escassaa glicose absorvida diretamente desde o canal gastrointestinal. Pode apresentar-se uma exceçãoa esta regra quando os animais consomem grande quantidades de amido que é degradadolentamente.

Existem cinco tecidos ao menos que precisam glicose: tecido nervoso, muscular, adiposo,glândula mamaria e feto.

O músculo necessita glicose principalmente para produzir glicogênio , embora oxidadiretamente uma pequena quantidade de glicose.

A glicose é necessária também para o metabolismo da gordura já que proporciona NADPH quese forma pela oxidação da glicose via ciclo hexose monofosfato.

O desenvolvimento fetal e a produção de leite consomem as maiores quantidades de glicose nosruminantes. O feto recebe um aporte continuo de glicose procedente da mãe e é sua principalfonte de carboidratos.

A principal diferença metabólica entre animais ruminantes e não ruminantes consiste na

quantidade de acetato que utilizam os ruminantes no lugar da glicose como o substrato



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principal, para armazenamento e oxidação de energia e sua dependência de glicogênese paraobter glicose quando recebem alimentos como quando são submetidos a períodos de jejum.

O propionato é o único AGV que exerce uma contribuição liquida a síntese de glicose e équantitativamente o precursor mais importante. A quantidade de propionato absorvida no rúmen

varia com a quantidade e tipo da dieta consumida.

Os aminoácidos podem ser usados para a glicogênese com a exceção da lisina, leucina e taurina.O fígado utiliza parte dos aminoácidos excedentes procedentes da dieta e os procedentes datroca normal das proteínas corporais e do plasma para a formação de glicose e de uréia.

Nem todos os aminoácidos absorvidos no intestino gozam da mesma capacidade para aformação de glicose no fígado. Numa base molar, alanina, glutamina, glicina e serinarepresentam 70% aproximadamente dos aminoácidos retirados pelo fígado. Alanina eglutamina são os aminoácidos com uma maior capacidade glicogenica e originam a 40-60% daglicose formada nas ovelhas a partir dos aminoácidos. Glutamato e aspartato não são utilizados

pelo fígado embora são captados pelos rins e usados para glicogênese renal.

A glicerina é um terceiro composto utilizado para a glicogênese. A maior parte da glicerinapresente no organismo esta unida com ácidos graxos formando triglicerídeos e só é liberdadadurante a lipólise.

O lactato é formado durante o metabolismo anaeróbio da glicose em quase todos os tecidos epodem produzir-se grandes quantidades no rúmen quando se consomem dietas ricas em cereais.Somente o lactato é absorvido no intestino pode formar glicose nova para o organismo.

Controle dietético e hormonal da glicogênese

A quantidade de precursor glicogênio disponível para o fígado é o principal fator que determinaa quantidade de glicose formada. Nos ruminantes, a glicogênese aumenta depois de ingeriralimentos e cai durante o jejum, devido principalmente a quantidade de precursor disponível.Isto contrasta com os animais não ruminantes nos quais somente se produz glicogênese máximase não tenham consumido recentemente uma toma de alimentos.

As quantidades de propionato e lactato disponíveis para glicogênese estão relacionadosdiretamente com a quantidade de carboidratos não estruturais da dieta e com a quantidade de

dieta ingerida.Glucagon, cortisol e hormônio do crescimento aumentam a captação de aminoácidos pelofígado. O glucagon, em especial aumenta rapidamente a captação de alanina, de glutamina e deoutros aminoácidos glicogênicos. Os padrões metabólicos globais que conduzem a síntese deglicose são controlados por cinco reações que limitam a velocidade. As enzimas chave quecontrolam estas reações nos ruminantes são: (A) piruvato carboxilase, para a formação deoxaloacetato (OAA) a partir do piruvato; (B) NAD-malatodesidrogenase, para a conversão demalato em OAA; (C) fosfoenolpiruvato (PEP) carboquinase, ara converte OAA em PEP; (D)frutose-1,6-difosfatase, para a conversão de frutose-1,6-difosfatase, em frutose-6-fosfato e (E)glicose-5-fosfatase, descoberta unicamente no fígado e renina, para libertar glicose livre no

sangue. Normalmente, glucagon e corticosteróides aceleram a reação enquanto que a insulinadeprime as taxas de reação do total das cinco enzimas.



122

METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS EM RUMINANTES JOVENS

Os níveis de glicose no sangue são superiores nos ruminantes jovens que nos adultos e caemgeralmente aos níveis dos indivíduos adultos dentro dos três meses seguintes ao nascimento.Com a idade começam as mudanças no metabolismo da glicose nos ruminantes jovens.

Na associação com o desenvolvimento do rúmen funcional se produz uma queda na capacidadepara a oxidação da glicose no rúmen pelas vias glicolíticas e de hexose monofosfato. Tambémexperimentam mudanças as enzimas hepáticas relacionadas com a glicogênese e com aliberação de glicose do fígado.

As mudanças enzimáticas se correlacionam bem com as outras mudanças no metabolismo doscarboidratos conforme são afetados pela idade. Contudo, o fígado se encontra bem equipado

enzimaticamente para liberar glicose no sangue e para a síntese de glicose a partir do piruvato edo propionato produzidos pela fermentação no rúmen.

O controle hormonal do metabolismo dos carboidratos é também muito importante nosruminantes jovens. As taxas com que são liberados os hormônios pancreáticos, hipofisarias eadrenocorticais parecem ser baixas no animal recém nascido.

O sistema nervoso simpático interfere também na mobilização do glicogênio hepático e no casode falha deste mecanismo para manter a concentração de glicose no sangue, o sistema nervosocentral se protege dos efeitos da hipoglicemia pela liberação de adrenalina desde a medulaadrenal.

PROCEDIMENTOS ARA DETERMINAR O VALOR NUTRITIVO DOSCARBOIDRATOS DA DIETA

A determinação do valor nutritivo dos carboidratos não estruturais nos alimentos dosruminantes usando técnicas de laboratórios é um aspecto que recebe pouca atenção. Isto podeser devido ao fato de que a maioria dos carboidratos não estruturais são disponíveis quase 100%para o animal ao serem digeridos facilmente elos microorganismos do aparelho digestivo e

enzimas segregadas pelo animal hospedeiro.A determinação dos carboidratos não estruturais totais que contém os alimentos e mostrasbiológicas recolhidas dos animais é uma alternativa para determinar o conteúdo em compostosquímicos determinados.

A determinação do valor nutritivo dos alimentos que contém quantidades significativas decarboidratos estruturais é um aspecto de grande importância que tem recebido muita atençãodurante os últimos anos.

Os métodos clássicos para a nalise dos carboidratos estruturais tentam simular o processo

digestivo que acontecem no animal mediante uma hidrolise com ácidos e álcalis diluídos



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Descrevem-se métodos ara a determinação da fibra em detergente neutro (FDN) (celulose ,hemicelulose, lignina, cinzas insolúveis), da fibra em detergente ácidos (FDA-celulose, lignina,silício), lignina em detergente ácido, cutina em detergente ácido, Ninsolúvel em detergenteácido, lignina permanganato, celulose, cinza insolúvel, silício e N insolúvel em pepsina. Osconteúdos dos alimentos em FDA e lignina se consideram como indicadores da digestibilidade

relativa, enquanto que o conteúdo em FDN se considera mais freqüentemente como indicadordo potencial de consumo entre ou em uma espécie forrageira. Como o método da FDN nãoconsegue recuperar a fração de fibra constituída por polissacarídeos viscosos e hidrossolúveis,algumas vezes tem se achado que se trata de um método reproduzível embora capaz de induzir aerros. Outros métodos químicos usados para determinar o conteúdo em carboidratos estruturaisda matéria vegetal incluem as técnicas colorimétricas, a analise cromatográfica líquido-gás e aanalise cromatográfica de líquidos com pressão elevada.

A técnica de Tilley e Terry de duas fases in vitro é reconhecida amplamente como o métodopreferível para a avaliação no laboratório de diferenças relativas na digestão de fibra.

Os métodos in situ, ou pela bolsa de nylon, supõe a colocação diretamente norúmen de materiaisque contém fibra em bolsas fabricadas com materiais digestíveis tais como nylon, dacron ouseda.

A microscopia eletrônica é utilizada para estabelecer uma base estrutural da digestibilidade deforragens e fibra. A microscopia eletrônica de transmissão serve para determinar asinterrelações específicas entre as membranas das células vegetais, os microorganismos e aforma em que é degradado a forragem.

A análise pela refletância próxima a banda de infravermelhos é um procedimento rápido paraobter cálculos sobre composição, bioensaio ou qualidade. O método serviu inicialmente para adeterminação rápida de umidade, gordura e proteína em cereais e sementes oleosas e maisrecentemente tem servido para prever o valor nutritivo de alimentos e a composição dasforragens.

TRATAMENTO E CONSERVAÇÃO DE ALIMENTOS

O tratamento dos alimentos tem servido para melhorar a utilização dos carboidratos tantoestruturais quanto não estruturais por parte dos ruminantes. Na maioria dos casos é completa adigestão dos carboidratos não estruturais. Contudo quando o gado bovino é alimentado comcereais inteiros, podem atravessar o trato digestivo sem degradar quantidades importantes decereal.

O sorgo em grão é utilizado muito deficiente quando é consumido inteiro pelo gado bovino eresponde bem ao tratamento. Outras técnicas de tratamento com efeitos similares sobre os grãosde amido são: grânulos, alongado, torrado, interceptado e micronização, todas as quais fazemuso do calor, vapor e ou pressão para conseguir que o amido seja acessível.

A silagem de cereais ricos em umidade (22-35% de umidade) é convertido em um métodocorrente de conversão. Quando o cereal é moído, aumenta a velocidade da degradação do amidono rúmen, determinando que seja degradada menor quantidade de amido no intestino delgado.



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O tratamento dos alimentos pode influenciar também sobre a utilização dos carboidratosestruturais elos ruminantes. Ao reduzir o tamanho das partículas das forragens por moagempode melhorar o rendimento dos animais ao permitir um maior consumo voluntário de alimento.

A moagem das forragens até partículas de tamanho pequeno e seu posterior granulamento

exerce o mesmo efeito que só a moagem, única em menor quantia.

Embora o tratamento melhora geralmente o rendimento quando os animais são alimentados comdietas a base de forragem, pode acontecer o contrario com uma dieta rica em cereais e pobre emforragens.

O tratamento químico das forragens pode melhorar notavelmente a digestão dos carboidratosestruturais nos ruminantes. O tratamento com amoníaco anidro tem reduzido recentemente umaampla aceitação como meio para melhorar a aceitabilidade e digestibilidade das palhas decereais. O amoníaco parece atuar de forma similar o NaOH, com a exceção de que o tempo dereação é muito mais longo que com o NaOH.

Deverá evitar-se o tratamento com amoníaco de forragens de grande qualidade já que oamoníaco pode reagir com os açucares solúveis, formando um produto capaz de provocar a“síndrome da vaca louca”. Os terneiros criados por vacas alimentadas com forragem de grandequalidade tratada com amoníaco são muito suscetíveis a esta alteração.

Outros compostos químicos como Ca(OH)2, , KOH, hipoclorito cálcico, peróxido sódico eozônio tem sido utilizados para tratar forragens de forma que melhora-se a digestibilidade deseus carboidratos estruturais. Em geral, estes compostos são menos eficientes que os descritosanteriormente. Contudo, o tratamento da palha de algodão com ozônio tem determinado suadeslignificação e um notável incremento da digestibilidade de celulose e hemicelulose nos

ruminantes.

RESUMO

O tipo de carboidratos da dieta e o nível de consumo dos mesmos são fatores que determinamcom suma freqüência o nível de rendimento dos ruminantes nos sistemas práticos de produção.



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16-AS VITAMINAS NA NUTRIÇÃODOS RUMINANTES

INTRODUÇÃO

Os ruminantes precisam, a nível tissular, todas as vitaminas que são necessárias para ofuncionamento normal em outros mamíferos e em umas concentrações aproximadamenteidênticas.

VITAMINAS ESSENCIAIS NAS DIETAS DOS RUMINANTES

VITAMINA A

O β-caroteno é o principal precursos da vitamina A dos que aparecem nas plantas queconsomem os ruminantes. Outro carotenóides comuns (tais como α-caroteno, e γ caroteno ecriptoxantinas), gozam de atividade vitamínica A, embora em menores quantidades. A vitaminaA atua no organismo animal em forma de alcool ou de aldeído.

Absorção e armazenamento

Tanto o caroteno como a vitamina A são absorvidos no intestino embora outros organismoscomo os pulmões são capazes de dividir o caroteno em vitamina A. após a administração IV decaroteno, as ovelhas mostraram maiores incrementos de vitamina A que os terneiros, indicandoque as ovelhas são provavelmente mais eficazes que o bovino na conversão do caroteno emvitamina A.

A absorção de vitamina A no intestino delgado depende da energia e seu transporte até o fígadoé realizado pela linfa em forma de um éster de ácidos graxos de cadeia longa transportado porlipoproteínas de baixa densidade.

Funções, sintomas de deficiência e níveis de vitamina A

Entre as funções básicas da vitamina A inclui-se sua combinação com a proteína opsina paraformar rodopsina (ou púrpura visual) é um pigmento existente nos bastões que são os receptoresda visão noturna. Um segundo papel metabólico importante da vitamina A acontece nocrescimento e mantimento normais da célula do epitélio escamoso. A vitamina A influenciatambém sobre o crescimento ósseo, possivelmente através de sua influencia na síntese decondroitína sulfato.

Os sintomas da deficiência de vitamina A são reflexo de que as quantidades são insuficientees

para manter suas funções normais, embora se manifestam através de uma multiplicidade deproblemas. Os ruminantes jovens podem nascer com uma ligeira deficiência de vitamina A



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devido a sua escassa capacidade de armazenamento hepático enquanto permanecem no útero,inclusive quando as fêmeas com deficiências já que pariram terneiros cegos e deformados.

Níveis tóxicos de vitamina A e sintomas

Devido a sua aparente degradação no rúmen, os ruminantes toleram quantidades superiores devitamina A sem mostrar sintomas tóxicos como as espécies de não ruminantes. O Gado Bovinopara carne tem sido alimentado com níveis 50-100 vezes os recomendados durante 6 meses semefeitos tóxicos apreciáveis. Os sintomas de intoxicação aguda por vitamina a no homemincluem dores de cabeça, vômitos, diarréia e tonturas, seguidos após uma semanaaproximadamente por descamação cutânea e perda de pelo.

Níveis dietéticos recomendados e variabilidade nos alimentos

O subsídio recomendado de 10,6mg de β-caroteno/100 Kg de peso corporal para terneiros emcrescimento de raças leiteiras se baseia nas primeiras investigações praticadas, embora seguesendo valida para a maioria das espécies de rumiantes em crescimento. Com um índice deconversão de 400 U.I., de vitamina A por MG de β-caroteno isto representaria 4.240 U.I., devitamina A/100 Kg de peso corporal.

A pratica de suplementar as raηυes dos ruminantes com um quantidade diαria mνnima devitamina A pode recomendar-se pela grande variedade na potencia vitamνnica dos alimentosnormais, particularmente das forragens.

Fatores que influenciam sobre a utilização de vitamina A nos ruminantes

A atividade da vitamina A diminui no rúmen em 20-80%. Este efeito é provavelmente maiornas dietas ricas em concentrados que nas ricas forragens, pelo que pode ser maior a necessidadede suplementar vitamina A com dietas ricas em ceereais.

As condições de stress originadas pelo parto, aborto, clima frio ou infecções bacterianas agudasse associam a um maior necessidade de vitamina . alguns estudos indicam que a presença deníveis elevados de nitrato nas dietas dos ruminantes interfere sobre a utilização da vitamina A.

β-CAROTENO E REPRODUÇÃO NO GADO BOVINO

Investigadores alemães descubriram quantidades apreciáveis de β-caroteno (BC) nos corposlúteos das vacas leiteiras e estudos posteriores relacionaram os níveis elevados de BC no plasmacom melhores rendimentos da produção, caracterizados por uma queda no número de dias queas vacas permanecem vazias, menos trabalho por concepção e uma redução na incidência de ciomudo e ovários císticos.



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VITAMINA D

Muitos compostos possuem atividade vitamínica D, embora somente a vitamina D2 e D3 sãofontes dietéticas importantes. A irradiação pela luz solar ou ultravioleta que separa um carbonoda cadeia carbonada é essencial para que ambas formas de vitamina D sejam biológicamenteativas.

Antes de realizar suas funções, a vitamina D é convertida em 25-hidroxicolecalciferol (HCC) eposteriormente em 1-25-dihidroxicolecalciferol (DHCC) no fígado e rins, respectivamente.HCC é 4-5 vezes mais eficaz que a vitamina D3 para curar o raquitismo nos ratos e DHCCumas 5 vezes mais efetivas que HCC.

Funções da vitamina D

A função primaria da vitamina D consiste em estimular a formação de proteína fixada ao Ca namucosa do intestino. A concentração de DHCC no intestino aumenta se são margens dos níveisde Ca ou P no plasma sanguíneo. A vitamina D ativada (DHCC) interfere também amobilização de Ca pelos ossos e na absorção de P pela ação de uma bomba de fosfatodependente da vitamina D no intestino delgado.

Sintomas de deficiência

Os sintomas da deficiência de vitamina D estão relacionados com uma má mineralização óssea.Começam com o engrossamento dos ossos metatarsianos e metacarpianos. Em fases posteriores,os sintomas que podem apresentar-se incluem paralisia do terço posterior, marcha rígida,tetania, dificuldade respiratória e acumulo de líquido sinovial nas articulações. O finalcaracterístico destes sintomas é o raquitismo nos ruminantes submetidos a crescimento e nosadultos, a osteomalacia.

Sintomas da intoxicação e níveis tóxicos de vitamina D

O consumo de quantidades de vitamina D que supera amplamente as necessidades provocaintoxicação caracterizada primeiro por maior calcificação dos ossos, seguida de uma maiorreabsorção de Ca desde os ossos, um esqueleto debilitado e calcificação de tecidos brandoscomo rins, articulações, coração, pulmões e artérias.

Níveis nutritivos recomendados

Na publicações não se estabelece com clareza a quantidade ótima de vitamina D que se

considera necessária nas dietas dos ruminantes.Uma razão que é difícil induzir uma deficiência



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de vitamina D no gado bovino deve-se a exposição a luza solar ativa a vitamina D3 na pele etem sido aceito geralmente que isto evitaria problemas de deficiência.

Variabilidade da vitamina D nos alimentos

De forma similar a como acontece com a vitamina A, a atividade da vitamina D é muito variávelnos alimentos, embora não é tão sensível ao calor como as vitaminas A e E.

Vitamina D para prevenir a febre do leite

Doses maciva (20-30 milhoes de U.I., diários) de vitamina D reduziram a incidência da febre doleite.

VITAMINA E

De forma similar a como acontece com as vitaminas A e D, existem varias formas na naturezaque possuem atividade vitamínica E sendo a mais potente o α-tocoferol (5,7,8-trimetiltocol)enquanto que os tocoferóis β,γ e δ possuem uma bioatividade que é 50,20 e 10% dacorrespondente a forma α.

Funções metabólicas

É aceito de forma geral que a função metabólica predominante da vitamina E consiste em servircomo antioxidante, evitando assim a degradação peroxidativa das gorduras nas células dosanimais e a posterior formação de radicais livres que inibem a ação de certas enzimas elesionam as membranas celulares.

Sintomas de deficiência

Os sintomas da deficiência de vitamina e nos ruminantes se caracterizam por lesão distróficasnos músculos denominadas comumente “ doença do músculo branco” devido as estrias brancas

de tecido conjuntivo que se desenvolvem nos feixes musculares.

Necessidades dietéticas

A necessidade de vitamina E nos pré-ruminantes depende do conteúdo e grau de insaturação dasgorduras da dieta. O consumo prolongado de algumas substâncias do leite como único alimentopode originar uma má situação enquanto a vitamina e em terneiros e cordeiros jovens, oconsumo precoce de cereais e de feno evita a presença de problemas de deficiência no campo.

Geralmente os substitutos comerciais do leite para terneiros, cabritos contem muito, 22-44mg/kg de vitamina E adicionada. Esta quantidade pode ser suficiente quando as gorduras usadas



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são gorduras animais saturadas e os terneiros destinados para reposições no rebanho iniciamrapidamente o consumo de alimento seco que determina o desenvolvimento do rúmen.

Para bovino produtor de carne se tem estimado entre 15 e 60 mg/Kg de substancia seca, estanecessidade cobriria também as necessidade do gado leiteiro, ovehas e cabras.

Suplementação de vitamina E nas dietas dos ruminantes

A maioria dos alimentos naturais para ruminantes contém quantidades adequadas de vitamina Epor isso suplementação não é precisa geralmente e não tem influenciado de forma positiva sobreo rendimento dos animais em diversos experimentos.

A maioria das rações de concentrados para vacas leiteiras contém α-tocoferol suplementario emquantias de 11-55 mg/Kg como segurança a um possível problema derivado da variabilidadedos alimentos.Níveis tóxicos e sintomas do excesso de vitamina E

Embora não se dispões de estudos sobre a toxicidade da vitamina E para ruminantes, frangosalimentados com dietas que continham 10.000 U.I., por Kg mostrarão quedas nos conteúdos deCA e P no plasma sanguíneo e nas cinzas dos ossos.

VITAMINAS DO GRUPO B

Um fornecimento adequado das vitaminas do complexo B e de vitamina K é tão essencial anível tissular e celular nos ruminantes como nas espécies monogástricas para o corretofuncionamento corporal. Contudo, a síntese destas vitaminas em grandes quantidades pelosmicroorganismos do rúmen pode fazer necessária a suplementação das mesmas com a dieta.

Geralmente as necessidades de vitamina B para ruminantes a nível tissular tem sidoextrapoladas das estabelecidas para terneiros e cordeiros não ruminantes alimentados com dietastotalmente a base de leite.

Tiamina: considerações especiais sobre as vitaminas do complexo B em rações para ruminantes

O gado bovino ou cordeiros alimentados com dietas ricas em concentrados ou açúcar se temobservado uma deficiência aparente de tiamina, chamada poliencefalomalacia (PEM), ounecrose cerebrocortical, que pode responder a terapia com vitamina B.

Não se tem apresentado uma relação clara entre a deficiência de tiamina e PEM. A tiamina totalno sangue é similar em animais afetados ou não afetados, embora a forma difosforilada diminuimuito em PEM.

Se tem dugerido que a encefalomalacia é resultado da transformação da tiamina em piritiaminae em outros processos metabólicos da vitamina. Independente do macanismo pelo qual se

apresenta PEM e a influencia da tiamina, se tem demonstrado de forma consistente que a



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injeção de tiamina elimina os sintomas da doença se não tem avançado até uma etapairreversível.

Niacina

A niacina é a vitamina B mais estudada nos ruminantes durante os últimos anos. Os efeitosglicogenicos e lipolíticos da niacina tem sido observados nos ratos. Se tem indicado que atiamina exerce um efeito similar ao da insulina que estimula a lipogênese com maior intensidadeque a lipólise

Efeitos da niacina sobre a produção de leite. O consumo de 6 gramas diários de niacina ou umas20 vezes o subsidio recomendado previamente aumentou a produção de leite em 1-3 Kg/dia emvacas leiteiras que iniciavam a lactação e eram alimentadas com proteínas exclusivamentenaturais.

Adição de niacina a rações para crescimento. O consumo de niacina suplementaria por novilhosem crescimento tem proporcionado com freqüência resultados positivos com dietas ricas emmilho em grão ou ensilado de milho.

A adição de 2-12 g de niacina as rações dos ruminantes poderia ser efetiva em situaçõesprodutivas nas que se estimulam-se os rendimentos de leite ou ganhos de peso.

Colina

Quantitativamente, de todas as vitaminas do complexo B a colina é a vitamina que se precisa emmaiores quantidades. Serve como componente estrutural das células, ajuda na transmição dosimpulsos nervosos, é importante no metabolismo da gordura e proporciona grupos metil lábeispara numerosas reações metabólicas no organismo animal.

A intervenção da colina no metabolismo da gordura tem conduzido a investigar os efeitos dacolina sobre a síntese da gordura do leite em vacas leiteiras.

Os autores supõem que a colina facilitou o transporte de ácidos graxos livres desde o tecidoadiposo, através do fígado, até a glândula mamária.

VITAMINA K

As vitaminas K e K2 são derivados da naftoquinona, lipossolúveis e sensíveis a luz e aoxidação. Qualquer uma das duas serve como fator necessário para a coagulação do sangue nosanimais. A vitamina K2 é sintetizada normalmente em quantias elevadas no rúmen dosruminantes e no intestino da maioria dos animais, pelo qual e pouco provável que se apresenteuma deficiência em situações de alimentação prática.

CONCLUSÕES



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As vitaminas A, D e E devem encontra-se nas rações dos ruminantes, enquanto que as vitaminasdo complexo b e a vitamina K são sintetizadas em quantias aparentemente adequadas pelosmicroorganismos do rúmen.



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17- MACROELEMENTOS PARAOS RUMINANTES

INTRODUÇÃO

Os minerais são participantes ativos nas reações enzimáticas, tem especificidade funcional, esão críticos para a vida. Existem sete elementos classificados como macro elementos: cálcio(Ca), Cloro (Cl), magnésio (Mg), fosforo(P), potássio(K), sódio(Na) e enxofre (S). O silicio, oelemento mais abundante na terra, se classifica como elemento vestigiais por sua baixaconcentração nos tecidos.

CALCIO

Fontes dietéticas

A maioria dos cereais são deficientes em Ca enquanto que as forragens contém níveis de Ca quesuperam as necessidades dos ruminantes. Os cultivos de solos arenosos ou ácidos contém menosCa que os de terrenos melhores. As leguminosas contém níveis superiores de Ca que a maioriadas gramíneas. A alfafa contém em média 1,2% de Ca, embora seus níveis oscilam de 0,6% a >2%.

As principais fontes de Ca inorgânico que se adicionam as rações são a pedra calcaria pode ser afonte mais barata de Ca.

A disponibilidade biológica do Ca de distintos alimentos se expressa comumente como valorbilógico > 100 enquanto que a pedra calcaria, a alfafa e a grama em jopilho tem valoresbiológicos <100.

Absorção

A absorção do Ca alcança sua máxima eficácia em terneiros jovens pode diminuir segundoenvelhece o gado bovino. A absorção aumenta no gado bovino adulto em resposta a umincremento nas necessidades de Ca. A gordura adicionada a dieta reduz a utilização do Ca e adigestão da fibra nos ruminantes devido a formação de sabonetes de Ca.

As necessidades de Ca do animal aumentam pela produção de leite, crescimento ósseo edesenvolvimento fetal.

Metabolismo



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O Ca é mobilizado desde o osso sob a influencia do hormônio paratireóide e da vitamina D paramanter os níveis de Ca no plasma em 9,5 mg/dl. A mobilização de Ca do osso alcança sumaimportância nas vacas imediatamente depois do parto para a secreção de Ca com o leite.

Podem produzir-se perdas endógenas de Ca com o leite, urina e bile.

A maior parte do Ca (99%) do organismo aparece na matriz de hidroxipatita de ossos e dentes.1% do Ca restante do organismo é muito importante e interfere na contração muscular,sensibilização nervosa e coagulação do sangue.

Deficiência

O diagnostico de uma deficiência de Ca não é simples devido a falta de sintomas prévios aapresentação de fraturas ósseas e convulsões. Os níveis de Ca no sangue não aumentam emresposta a ingestão de Ca por que para prevenir uma queda de Ca no sangue são mobilizadas asreservas de Ca do tecido.

Excesso

A toxicidade originada pelo Ca da dieta é rara. O gado bovino, com a exceção das vacasimediatamente antes do parto, pode tolerar cocientes Ca:P de até 6:1. Quando o cociente Ca:P ésuperior a 6:1 diminui o consumo de alimentos.

Necessidades

O Ca se adiciona algumas vezes as rações dos ruminantes para melhorar a utilização dosnutrientes. A adição de 0,5-1,0% de pedra calcaria ao ensilado de milho no momento de ensilaraumenta os conteúdos de ácido lático, caroteno e , em alguns casos, o rendimento do gadobovino.

CLORO

Fontes dietéticas

O conteúdo de Cl nos alimentos é variável. As melaças contém grandes quantidades de Cl,enquanto que o milho em grão tem muito pouco. Geralmente, o Na é mais limitativo que o Cl nadieta e a adição de NaCl a dieta para cubrir as necessidades de Na satisfará as de Cl.

Absorção



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São limitadas as investigações publicadas sobre a absorção e o metabolismo doCl.Possivelmente, o Cl é bem absorvido através da parede do rúmen contra um gradiente deconcentração de 10 vezes aproximadamente.

Metabolismo

O Cl interferem na regulação do balanço ácido básico e na troca de eletrólitos. O Cl se trocacom bicarbonato no cólon para promover uma queda do pH do sangue. O Cl se troca tambémcom o íon bicarbonato nos rins embora o efeito buscado é aumentar o pH do sangue e promovera excreção do íon amônio.

O Cl se encontra presente em quantidades substanciais na maioria dos tecidos e fluidoscorporais.

Deficiencia

Os níveis de cl no plasma caem quando as vacas são alimentadas com dietas pobres em Cl. Asdeficiências de Cl tem sido provocadas em ruminantes não lactantes mediante a extração dossucos gástricos.

As conseqüências da deficiência de Cl incluem hiponatremia, hipocloremia, hipokalemia,alcalose e aumento de renina no plasma.

Necessidades

O NRC não aporta umas necessidades específicas de Cl para ovelhas, gado leiteiro ou produtorde carne. As necessidades de Cl parecem ser afetadas por lactação, stress e crescimento. Umnível dietético de cloro de 0,04% é adequado para mantimento e para que os terneiros sigamcrescendo durante ao menos um período limitado de tempo.

MAGNESIO

Fontes dietéticas

A maioria das forragens contém níveis de Mg superiores as necessidades de Mg dos ruminantes.As gramíneas precoces de primavera, contudo, tem níveis baixos de Mg e elevados de K queinterferem sobre a absorção de Mg pelos animais. Milho, aveia e cevada tem níveis de Mg de0,13-0,19%, marginalmente adequados para gado bovino.

Absorção

A absorção do Mg acontece no rúmen, omaso, intestino delgado e cólon. Quantitativamente, a

maior absorção de Mg se realiza no rúmen e abomaso. A absorção de Mg é alterada por K, Ca,



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Mg, gordura, sulfato, fosfato, citrato e transaconitato, alguns produtos da fermentação incluindoNH3, ácidos graxos voláteis, ácido lático, CO2 e ácidos graxos de cadeia longa.

Metabolismo

A quantidade de Mg endógeno reciclado no rúmen com a saliva é relativamente pequena.

A saliva contém somente 6-10 mg/l. Os níveis de Mg no sangue raras vezes superam um limitesuperior de 2,5 a 3,0 mg0dl.

O Mg da urina aparece estreitamente relacionado com o Mg absorvido. Também se perdeendogenamente Mg com a bile, suco intestinal pancreático e com o leite.

Deficiência

Os sintomas da deficiência de Mg incluem contrações musculares e tremor, vertigem, ataxia,nistagmo, debilitação muscular e debilidade, excitabilidade, calcificação de tecido brandos,hiperemia, convulsões, taquicardia, apatia, batimentos ventriculares prematuros, taquicardiaventricular e fibrilação.

Necessidades

As necessidades de Mg no gado bovino aumentam de 2 a 4 vezes aproximadamente com a

lactação. A absorção intestinal de Mg diminui ao chegar a maturação do animal e a mobilizaçãoóssea cai com a idade. Assim a vaca adulta produtora de carne criando um terneiro se enfrentacom um baixo consumo de Mg, alteração na absorção e mobilização do Mg e umasnecessidades altas de Mg.

São precisos consumos diários de 20g de Mg para assegurar que a vaca lactante sofrem detetania da erva. O Mg é relativamente atóxico. Seu consumo excessivo aumenta asconcentrações de Mg no plasma embora aumentam mais suas concentrações na urina. Aingestão de quantidades notavelmente excessivas de Mg provoca diarréia cuja intensidade estaintimamente relacionada com o nível de Mg na dieta.

FOSFORO

Fontes dietéticas

Apósa deficiência de Na, a de P é a deficiência mais comum nos ruminantes alimentados empasragens. Os baixos níveis de P em pastos e forragens estão muito difundidos, particularmenteem regiões áridas ou tropicais. O conteúdo em P dos vegetais pode ser de 0,3% nos inícios daprimavera, embora pode cair a 0,15% ao amadurecer as plantas.

Absorção



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O P é absorvido em forma de ortofosfato. Os piro e metafosfatos são menos disponíveisbiologicamente nas formas orto de P inorgânico para os ruminantes. O aquecimento excessivoconverte o ortofosfato em piro e metafosfatos. Os fosfatos hidratados são menos disponíveisbiologicamente que as fontes anidras do mesmo tipo e o valor bilogico do fosfato diminui aoremover a água de hidratação.

A digestão do P da dieta é distinta em ruminantes do que em não ruminantes. Em primeirolugar, o P da fitina, que representa uma boa proporção do P dos vegetais, é hidrolizado emgrande parte no rúmen.

O fosfato é transportado provavelmente através do intestino delgado mediante mecanismos detransporte tanto ativos como passivos. A absorção do fosfato é aumentada pela vitamina D3 quepode mudar a permeabilidade das membranas, alterar a configuração de um transportador defosfato ou estimular a formação de pontos de bombeamento.

Metabolismo

Os níveis de P no plasma não estão submetidos a um estreito controle homeostático. Assim,muitos fatores influenciaram sobre os níveis de P inorgânico no plasma. Os níveis dietéticos deCa, P, Mg e vitamina D influem sobre fatores tais compo idade, época do parto, estação do ano,lactação e gestação.

O leite dos bovinos se aproxima mais a composição iônica do líquido intracelular que a doextracelular. A concentração de P inorgânico no leite é umas onze vezes a concentração noplasma.

Os ruminantes reciclam mais P mediante a saliva que os animais não ruminantes. Isto pode terduas finalidades. Primeira a secreção de saliva aporta aos microorganismos do rúmen uma fonteadicional de P e segunda, a secreção de saliva contribuía homeostasia total do P.

A disponibilidade de P endógeno a partir do tecido ósseo varia com o tipo de osso. A maiorparte do P se incorpora ao osso denso em forma de cristais de hidroxiapatita com escassadisponibilidade.

Deficiencia

A correção da deficiência de P é mais difícil devido a que o animal carece de uma apetênciaespecífica para o P e o custo dos suplementos de P é elevado. Os sintomas da deficiência de Psão inespecíficos e pode confundir-se porque ao mesmo tempo são baixos os consumos deenergia.

Excesso de P

Enquanto que os ruminantes são bastante tolerantes a um cociente elevado de Ca:P, não toleram

cocientes iguais a unidade ou inferiores. Quando os cocientes Ca:P são 1,1:1 ou menores, podeapresentar-se alterações metabólicas e outros problemas.



137

Dietas com uns níveis de P é de 0,55% não exercem efeitos prejudiciais sobre a produção deleite em gado leiteiro, porém podem reduzir as taxas de ganho de peso em novilhos e confinadosem currais.

Necessidade

O P pode ser suplementado mediante sua incorporação direta a dieta, consumo a vontade, ouindiretamente através da fertilização dos pastos. Quando se consome a vontade, o fosfatodicálcico pode misturar-se com um sal provido de minerais vestigiais na produção de 1 a 1.

POTASSIO

Fontes dietéticas

Os ruminantes padecem deficiências de K embora em condições bastante específicas. Osanimais que podem padecer uma deficiência de K com maior faciliade são o bovino produtor decarne que consome forragens maduras alteradas pelas condições climáticas, grandes quantidadesde concentrados com ensilado de milho ou uma forragem de má qualidade ou o bovino produtorde leite que consome grandes quantidades de concentrados com ensilado de milho ou umaforragem de má qualidade.

Biodisponibilidade e absorção

O K dos alimentos se supõe que é quase totalmente disponível para os ruminantes sendoabsorvido quase todo o K da dieta. Analiticamente, 99% do K das forragens aparece na fraçãosolúvel das células indicando uma biodisponibilidade quase completa.

Metabolismo

A maior parte do K corporal se localiza intracelularmente. Os níveis de K no soro podem ser de3,5-5,5 mEq/l e os níveis em fluido intracelular são de 159 mEq/l. O K corporal de tecido magroe pode servir para calcular a composição corporal segundo a equação: Proteína % = [(K x0,0011) – (PC x 0,0038)) + 3,542] x 6,25 e gordura % = (PC x 0,099 – (K x 0,025) + 0,75.

O K é trocado pelo hidrogeno ou reabsorvido no interior do túbulo renal. O efeito dos consumoselevados de K consiste em aumento de K no plasma, aumento de Na no plasma, queda dovolume do plasma, aumento da freqüência da micção, queda do pH do sangue e aumento dafreqüência respiratória.

Deficiência



138

O esgotamento de K pode produzir-se como conseqüência de uma perda de massa muscular. Oesgotamento verdadeiro de K acontece quando a perda de massa muscular.

Uma deficiência de K provoca queda no consumo de alimentos, aspereza do pelo, pica e acidosecelular devido a situação de íons potássio por íons hidrogeno nas células.

Excesso

Os elevados consumos de K se associam com tetania da erva e podem contribuir a apresentaçãode edema do ubre. Os consumos altos de K reduzem a absorção de Mg e estimulam a liberaçãode insulina, fatos incluídos na tetania da erva.

A suplementação do K em rações para ruminantes pode ter três finalidades uteis em particular:(a) o K suplementario pode incluir-se em rações para bovino confinado em currais após seuembarque. O K suplementario pode supor uma ajuda de animais que padecem um stresstérmico.

Podem ser benéficos os suplementos de K para elevar o conteúdo da dieta em K acima de 0,8%quando as vacas leiteiras alcançam sua máxima produção de leite.

SODIO

Fontes dietéticas

O Na é o mineral que pode ser deficiente com maior probabilidade quando os ruminantes nãorecebem suplementos minerais. Forragens e cereais contém normalmente níveis de Na inferioresas necessidades dietéticas dos ruminantes. Os animais tem um apetite específico para o Na. Istocontrasta com o que acontece com outros minerais. Devido a esta apetência específica para oNa, funciona bem o autoconsumo de fontes de Na para corrigir uma deficiência da dieta.

Absorção

A transferência de Na e de água acontece através da parede do rúmen do interior do rúmencomo resposta a pressão osmótica do líquido ruminal.No intestino delgado se produz uma

secreção liquida de Na que é reabsorvido quase totalmente no cólon de ovelhas e gado bovino.

Metabolismo

As perdas endógenas de Na acontecem com a saliva, secreções intestinais, suor e urina.Normalmente, com a saliva é segregada uma quantidade muito importante de Na que contribuiao consumo total de Na do animal.

Quando é limitado o conteúdo de Na na dieta, aumenta a secreção de K com a saliva emresposta a uma menor secreção de Na.

O Na é um cátion importante do fluido extracelular. O Na desempenha um papel importante natransmissão dos impulsos nervosos e na contração muscular.



139

Deficiência

As dietas pobres em Na aumentam a apetência do animal até este elemento e originam pica.Emuma deficiência de Na se produz uma queda do crescimento, produção de leite, consumo dealimento e condição corporal do animal.

A determinação dos níveis dietéticos de Na é o melhor procedimento para detectar umadeficiência de Na.

Necessidades

Geralmente as rações dos ruminantes se adiciona de 0,5% a 1% de NaCl ou uma mistura de salcom minerais vestigiais. Esta quantidade supera as necessidades mínimas. Quando os animaispodem consumir a vontade sal solto, o consumo de sal por animal adulto varia de 20 a 40g/cabeça/dia.

Excesso

Níveis de sal de até 5% da dieta não provocam geralmente problemas. Um conteúdo na dieta de4% de sal aumentará o fluxo de fluidos através do reticulo-rumen.

ENXOFRE

Fontes dietéticas

Os alimentos com um conteúdo apreciável de proteína são boas fontes de S.As forragenscontém geralmente 0,1-0,3% de S exceto o ensilado de milho cujo conteúdo pode ser < 0,1% deS.

Absorção e metabolismo

Os ruminantes podem utilizar eficazmente o sulfato da dieta para a síntese de aminoácidosporque, segundo se indicam, o sulfato é reduzido a sulfito no rúmen pelas bactérias.A reduçãode sulfato e sulfito se produz com um pH Maximo de 6,5. O sulfato se incorpora com maior

rapidez a cisteína que a metionina. Incorporação microbiana do sulfato aos animais é maisrápida com um substrato de concentrados de forragens.

Parte do sulfato é reciclado desde o sangue até o rúmen com a saliva. O sulfato não pode serreduzido endogenamente até o sulfuro. O sulfuro pode ser oxidado até sulfato no fígado, umaração que é inibida pelo Mo. A excreção de sulfato se realiza tanto com a urina como com asfezes.

Deficiência



140

A deficiência de S origina no animal desbastado, falta de apetite e embotamento. A deficiênciade s origina também perda de lã nas ovelhas. Se não é corrigida, uma deficiência de S conduziráa um desbaste extremo e morte.

A deficiência de S pode ser diagnosticada medindo o S da dieta ou o sulfato no soro. Quando a

dieta é deficiente em s se produzem mudanças na fermentação microbiana.

Excesso

O consumo excessivo de S pode ir acompanhado nos ruminantes por um aumento nasnecessidades de Cu dietético. O excesso de s pode conduzir também a que se formem grandesquantidades de H2S no rúmen, este fato pode inibir a motilidade.

Necessidades

As necessidades dietéticas de S para as ovelhas são de 0,14 a 0,26%. As necessidades deenxofre para novilhos são de 0,1% até 0,15% e para vacas lactantes de 0,20% de S. Comfreqüência, as necessidades de s para ruminantes se expressam em forma de um cociente N:S.com suma freqüência este cociente se considera igual igual a 15:1 para gado bovino e 1021 paraas ovelhas.

TAMPÕES DIETÉTICOS

Os tampões adicionados as rações de ovelhas, gado produtor de carne e de leite melhoraram orendimento sob certas condições. Os tampões proporcionam o máximo benefício quando seadicionam a rações para ruminantes durante o período de adaptação de rações tipo forragem asconstituídas por concentrados.

NaHCO3 é tampão dietético mais amplamente utilizado. O bicarbonato se inclui normalmentena ração em quantias de 0,5 a 1,5% da substância seca. O MgO pode melhorar a porcentagemgordurosa do leite, possivelmente ao aumentar a absorção de ácdos graxos pela glândulamamária.

A pedra cálcaria incorporada a dieta pode atuar como um tampão intestinal ao aumentar aatividade amilase no intestino delgado. A α- amilase pancreática teve uma atividade ótima compH 6,9.

A adição de tampões as rações influem sobre o balanço cátio-ânion. Pode ser preciso umbalanço amplamente positivo de Na e K frente a Cl e S para que os ruminantes alcancem umrendimento máximo.

DETECÇÃO DAS DEFICIENCIAS



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A detecção das deficiências da dieta em macro minerais se alcança de forma muito mais simplesanalisando tanto a dieta como o sangue. As análises da dieta resultam particularmente uteisquando podem obter-se mostras representativas.

As mostras de sangue de somente um dos animais podem proporcionar dados errôneos.

RESUMO

Os ruminantes alimentam ou reduzem a absorção intestinal de P, Ca e Mg em resposta amudanças nas quantidades ingeridas com a dieta e suas necessidades metabólicas.

Os ruminantes aumentam ou reduzem também a excreção endógena de todos os macro mineraisem resposta ao consumo dietético. Estes mecanismos de controle homeostático funcionam paramanter normais os processos metabólicos e para reduzir ao mínimo as deficiências e asintoxicações.



142

18-ELEMENTOS VESTIGIAIS

Essenciais na dieta- cobalto (Co), cobre (Cu), iodo (I), ferro(Fe), manganês (Mn), molibdênio(Mo), Níquel (Ni), Selênio (Se) e zinco (Zn).

Possivelmente essenciais – arsênio (As), cádmio (Cd), Cromo (Cr), flúor (F), silício (Si),estanho (Sn) e vanádio (V).

Contaminantes – Aluminio (Al), bário (Ba), boro(B), bromo (Br), Cesio (Cs), lítio(Li), rubídio(Rb), estrôncio (Sr) e titânio (Ti).

Com excessão do ferro em hemoglobina, mioglobina e alguns compostos de armazenamento, doI na no hormônio tireóide, do Co na vitamina B12 e de Zn na estrutura das membranas

biológicas, a maioria dos minerais vestigiais parecem atuar como catalisadores biológicos.

COBALTO (Co)

Nos ruminantes se tem reconhecido durante anos diversas alterações, denominadas localmentecomo doença da costa, mal dos arbustos, doença debilitante, doença do sal ou tuberculosa.

Distribuição do Co tissular

O Co aparece amplamente distribuído por todo o organismo, sem que exista uma acumulaçãoexcessiva em algum órgão ou tecido em particular, embora suas concentrações podem sersuperiores no rim, no fígado e ossos que em outros tecidos.

Função

Aparentemente, os ruminantes tem umas necessidade metabólicas de vitamina de vitamina B 12

mais que Co propriamente dito. O ruminante jovem tem necessidades dietéticas de vitamina B12 antes de que seu rúmen seja funcional. A vitamina B12 é um componente essencial dametilmalonil CoA mutase que é necessária para o metabolismo do ácido metilmalonico.

Metabolismo do Co

Absorção e excressão. As fezes constituem a principal via de excressão de radiocobalto após suaadministração oral a ovelhas e gado bovino. Isto contrasta com as resuperaçõesaproximadamente iguais em fezes e urina de Co procedente de fontes dietéticas.

Metabolismo do Co e da vitamina B12 . O Co, como parte integral da molécula da B12, ocupauma posição única entre os elementos vestigiais.A quantidade de B12 sintetizada no rúmen é



143

importante já que no conteúdo do rúmen pode aparecer até 10 µg de atividade B 12 /g desubstancia seca.

Outros fatores nutricionais

Estudos de infusão praticados com seções isoladas do jejuno de ovelhas indicam que o Co reduza atividade motora do intestino.

Dietas ricas em Mo mudam a distribuição da vitamina B12 no fígado e tecido cardíaco dosbovinos, provavelmente ao reduzir a síntese de B12 no rúmen.


As ovelhas jovens em crescimento tem as maiores necessidades de Co, seguidas por ovelhasadultas, terneiros de 6-18 meses de idade e gado bovino adulto

Prevenção da deficiência de Co

A deficiência de Co pode ser prevenida mediante o consumo regular de fontes suplementares deCo. Oxido, carbonato e sulfato de Co são eficazes para os ruminantes. A fertilização dos pastoscom 140 g de sulfato de Co/Há será geralmente suficiente para 3 anos.

Deficiência de Co

O grau de deficiência de Co varia muito de uma estação a outra e de um ano para o outro. Asmudanças estacionais na composição dos pastos podem contribuir para a gravidade dadeficiência de Co porque o conteúdo em Co das gramíneas é inferior ao das leguminosas e oconteúdo em Co da forragem varia com a estação.

A deficiência de Co afeta o gado bovino, ovelhas, cabras e possivelmente a ruminantesselvagens. As mudanças características em animais gravemente afetados incluem baixos níveisno plasma de glicose e de fosfatase alcalina.

A retirada do Co de uma dieta, correta em outros aspectos, determina um queda marcada naatividade B12 no conteúdo do rúmen até unicamente 4-12 % do nível previsto.

Como a B12 é um componente essencial da metilmalonil CoA mutase e de uma metil transferaseque untervém na biossíntese de metionina, quando existe uma deficiência de Co (B12),aumentaem 5-12 vezes a eliminação com a urina de ácido metilmalonico e em mais de 30 vezes a deácido forminoglutamico.

Intoxicação por Co



144

Os níveis tóxicos parecem ser 300 vezes no mínimo as necessidades, por que a intoxicação émenos provável que a deficiência de Co em ruminantes submetidos a condições praticas.

Doses de 4,4 a 11 mg/Kg de peso corporal são toxicas para ovelhas e gado bovino, embora até3,5 mg/Kg podem ser tolerados no Maximo durante 8 semanas.

COBRE (Cu) E MOLIBDENIO (Mo)

Cu e Mo nos tecidos

Fígado, encéfalo, rins, coração, porção pigmentada dos olhos, pelo, e lã alcançam a máximaconcentração de Cu na maioria das espécies, pâncreas, baço, músculos esuqeleticos, pele e

ossos apresentam um conteúdo intermediário ; e tireóide, pituitária, próstata e timo são osórgãos com menor conteúdo de Cu. O conteúdo de Cu do plasma ou do sangue completa seaproxima tipicamente a 100µg/dl em ovelhas alimentadas com uma dieta rica em Cu, Mo e S.

O Cu em forma iônica é demasiado toxico para aparecer livre no organismo em quantidadesimportantes pelo que deve associar-se a moléculas orgânicas.

Os níveis sanguíneos de Mo variam intensamente com o consumo de Mo, aumentando de 15µg/dl em ruminantes que consomem rações até 160-280 µg/dl em ovelhas alimentadas comdietas que contém 4,5 ppm e 700 µg/dl em vacas que recebem 173-300 ppm de Mo.

Funções do Cu e do Mo

O Cu é um componente de varias enzimas ou é essencial para sua atividade. Intervém em umaampla gama de funções bioquímicas no organismo dos animaias , incluindo a síntese deprostaglandina e a formação de elastina aórtica.

A toxicidade do Cu nas ovelhas tem sido associado com um consumo muito baixo de Mo nadieta.

Absorção e excreção do Cu

As fezes representam a principal via para a excreção do Cu nos ruminantes. As porcentagens deCu dietético ou de Cu administrado oralmente que excretam as ovelhas ou o gado bovino namaioria das investigações varía de 80ª 92% com as fezes e de 1 a 3% com a urina.

Absorção e excreção do Mo a excreção do Mo pelos ruminantes é influenciada notavelmente

tanto pela ração como pela zona do canal gastro intestinal em que é depositada a dose. Quando a

dieta esta constituída predominantemente por alimentos grosseiros, as excreções típicas de Mo

administrado oralmente são de 90 a 95% com as fezes e de 2 a 4 com a urina.



145

Fatores que modificam o metabolismo do Cu e do Mo

Efeito do Mo sobre o Cu. O antagonismo Cu-Mo tem importância nutritiva quando o conteúdo

de Mo no alimento é excepcionalmente baixo ou alto, capaz de induzir intoxicação por Cu no

extremo inferior e deficiência de Cu no superior.

Efeito do S sobre Cu e Mo. Os pastos que contém níveis relativamente baixos de sulfato (0,1-

0,2%) permitem armazenamento de Cu no fígado quando a forragem é rica em Mo, embora

quando a forragem é rico em sulfato (0,4%)pode esgotar-se o Cu hepático.

Interações Cu-Mo-sulfato.Durante anos se tem reconhecido que o Mo esgota o Cu hepático nas

ovelhas somente na presença de uma quantidade adequada de sulfato.

Os efeitos de S e Mo sobre a disponibilidade so Cu tem sido objeto de maiores investigações em

ovelhas hipocucremicas mediante a adição de 6 a 8 ppm de Cu a dietas básicas que contíam 0,1

ou 0,4 % de S e 0,5 ou 4,5 ppm de Mo.

Efeito de outros componentes da dieta. Embora menos importante economicamente que

interação com Mo e S, o Cu é influenciado de forma favorável ou desfavorável, quando se trata

de uma deficiência ou de uma intoxicação por Cu, por outros vários componentes da dietas. A

solubilidade do Cu no contepudi do rpumen e abomaso diminui proporcionalmente com oaumento da proteína da dieta.

Necessidade de Cu

As necessidades de Cu não podem ser definidas claramente nas espécies ruminantes quando

estão presentes na dieta vários fatores que provocam interferência. A forragem que contém <

3ppm de Cu na substancia seca durante o período de crescimento pode ser deficiente, de 3 e 6

ppm é marginal e com >6 ppm não podem descobrir-se enfermidades devidas a deficiência.

Prevenção da deficiência de Cu. A deficiência de Cu se encontra difundida entre os ruminantes

explorados em pastagens e em muitas zonas do mundo deve proporcionar-se aos animais Cu

suplementario.

Deficiencia de Cu



146

A eficiência de Cu provoca nos ruminantes diversos sintomas que dependem de uma serie de

fatores, dos quais só alguns são conhecidos. A manifestação da deficiência de Cu depende da

espécie, idade e sexo e da gravidade e duração da deficiência e do meio ambiente em que

vivem. Por exemplo o gado bovino pode ser incapaz de manter um estado normal do Cu em

condições que não supõem um problema para as ovelhas..

As mudanças ultra-estruturais no miocárdio de terneiros jovens com deficiência de Cu tem sido

atribuídas a perda de atividade citocromo oxidase.

Mudanças sanguineas e bioquímicas. Uma baixa atividade de ceruloplasmina sérica pode servir

como indicador da situação do Cu. Níveis reduzidos na hemoglobina e no hematocrito podem ir

acompanhados por uma elevada incidência de hemoglobina. Um incremento na deposição de Fe

no fígado é resultado com suma probabilidade de uma reduzida utilização do Fe.

Mudanças ósseas. O Cu desempenha um papel essencial no funcionamento de enzimas que

interferem no funcionamento de enzimas que interferem cruzamento dos precursores do

colágeno. Como a integridade estrutural do colágeno e em conseqüência a formação óssea

normal depende destes processos, a deficiência de Cu pode ser causa de que os ossos dos

ruminantes sejam frágeis e fraturem com facilidade.

Ataxia dos recém nascidos ou cambaleio posterior. Esta alteração nervosa dos cordeiros e

menos freqüente em terneiro se caracteriza por incordenação e paralisia parcial do terçoposterior.

Diarreia. A deficiência de Cu e o excesso de Mo estão associados com uma diarréia muito grave

no gado bovino, enquanto que as ovelhas a padecem de forma infrequentem. A diarréia em

novilhos com deficiência de Cu estão relacionado com atrofia da mucosa no intestino delgado,

atrofia parcial das vilosidades, alongamento das criptas e hiperplasia das células globosas.

Despigmentação do pelo e da lã. O pelo do gado bovino ou a lã das ovelhas negras não formara

sua pigmentação normal devido a uma insuficiente atividade tirosinase. A formação depigmento em ovelhas de velo preto pode ser bloqueada em 2 dias ao aumentar o conteúdo de

Mo e sulfato da dieta.

Deficiencia de Mo. A deficiência de Mo por si mesma, não é descrita nos ruminantes.

Toxicidade do Cu a margem entre os níveis dietéticos adequados e excessivos para os

ruminantes podem ser relativamente estreito, embora o gado bovino é menos suscetível que as



147

ovelhas a intoxicação por Cu. Se considera perigoso superar as 10 ppm de Cu nas ovelhas

adultas durante um período amplo.

Tratamento ou prevenção do envenenamento por Cu. As concentrações hepáticas doCu se

mantém altas e as ovelhas podem morrer meses depois de retirar o excesso de Cu da dieta, peloqual deve reduzir-se o Cu acumulado no fígado.

Toxicidade do Mo

Tem sido estudado a relação que existe entre um consumo elevado e crônico de Mo e o

metabolismo do Cu. O Mo provoca também intoxicação aguda, independentemente de seus

efeitos sobre o metabolismo do Cu.

IODO (I)

O metabolismo do I tem sido investigado de forma intensa. Esta investigações tem estabelecido

muitos dos conhecimentos gerais sobre o metabolismo do I em mamíferos e tem sugerido as

áreas mais frutíferas de estudo nos ruminantes.

Distribuição tissular

A principal necessidade fisiológica de I é para que a glândula tireóide sintetize os hormônios

que regulam a velocidade do metabolismo da energia. A glândula tireóide concentra o I

mediante um processo ativo que é estimulado pelo hormônio estimulante da tireóide (TSH).

Glândula tireóide

A tireóide concentra o iodo do soro sanguíneo até >100 vezes. O mecanismo de transporte ativo

depende do hormônio TSH e também da Na+ -K+ -ATPase. Na glândula, a tirosina unida a

tiroglobulina é iodada primeiro na posição 3 (monoiodotirosina) e posteriormente na posição 5

(diiodotirosina) sob a ação da peroxidase tireóidea.



148

Absorção e excreção

Entre 70 e 80% do I ingerido diariamente se absorve diretamente no rúmen e 10% adicional no

omaso. Embora algo de I é absorvido diretamente no abomaso, neste órgão predomina a

reentrada de I circulante até o interior do trato gastrointestinal.

Parte da tiroxina do plasma é degradada ou conjugada constantemente no fígado ou segregada

com a bile até o trato digestivo no qual é reabsorvida 10% aproximadamente.

Secreção com o leite

Existem importantes diferenças específicas na concentração de I no leite. As quantidades de

iodo radioativo segregadas com o leite dos ruminantes são em média 8% da dose nas vacas,

22% em cabras e 39% em ovelhas.

Não se tem alcançado resultados persistentes nas tentativas de relacionar as concentrações de I

no leite com a etapa de lactação, quantidade de leite produzida e efeitos estacionais. O conteúdo

totel de I no embrião bovino em desenvolvimento é depreciável antes dos 60 dias, embora

posteriormente aumenta em proporção quase direta com a massa da tireóide e com o peso

corporal até o dia 138.


As necessidades dietéticas teóricas de I podem basear-se no consumo de alimentos, eficácia de

captação da tireóide, taxa de secreção diária de tiroxina e quantidade de tiroxina reciclada.

Utilização das fontes de Iodo

Estabelecida a necessidade de suplementar I a dieta dos animais domésticos em certas regiões.

Muitas das primeiras respostas positivas a suplementação de I se alcançaram com NaI ou KI.

Deficiência

A deficiência de I pode constituir um problema geográfico quando alimentos e água são pobres

em I Ou se encontram condicionados pela presença de bociogenos. Pode ser preciso estar



149

consumindo dietas pobres em I durante mais de um ano antes de que observem sintomas de

deficiência.

Toxicidade

EDDI tem sido consumido pelo gado bovino em níveis muito superiores as necessidades

nutritivas para prevenção ou tratamento sistêmico de infestações micóticas.

FERRO (Fe)

A abundancia de ferro no córtex terrestre, 5%, supera a de cada um dos macro mineraisessenciais. Nos ruminantes é improvável que se apresente a deficiência de Fe, embora podem

padecê-la os animais jovens alimentados com leite durante um período prolongado de tempo.

O Fe nos tecidos

O conteúdo corporal total de Fe, tanto no gado Lanar como bovino, se aproxima a 60 ppm sobre

uma base de peso fresco. O Fe se encontra presente em todas as células do organismo e interfereem muitas reações bioquímicas.

O Fe de reserva ou armazenado no organismo aparece principalmente em dois compostos no

heme, ferritina e hemosiderina, A ferrinita sérica é diretamente proporcional aos depósitos de Fe

em condições normais e se tem usado como um índice da situação do Fe. O Fe atravessa a

placenta de ovelhas e vacas em todas as etapas da gestação e está relacionado aparentemente de

forma direta com a quantidade de Fe que se precisa realmente para ser incorporado aos tecidos

em crescimento.

Embora os estudo ferrocinéticos a curto prazo são úteis para fins comparativos, é improvável

que se alcance um equilíbrio completo do Fe com o Fe corporal total durante o período

relativamente breve de comprovação.


A quantidade de Fe absorvido depende das necessidades corporais, assim a absorção desmpenhaum papel determinante na homeostase do metabolismo do Fe. O movimento através do trato



150

gastrointestinal e a excreção do Fe tem sido medidos em vacas lactantes providas de fístulas

ruminais e de cânulas de reentrada no duodeno proximal. De um consumo diário médio de 5,9 g

de Fe, 5,2 g chegam ao intestino delgado, 6,3 g abandonam o intestino delgado e 5,4 g se

recuperam com as fezes.

Fontes de Fe As plantas leguminosas podem ser mais ricas em Fe que as gramíneas cultivadas

nas mesmas zonas. O conteúdo normal das forragens de leguminosas é de 200-400 ppm, embora

se tem assinalado valores de até 700-800 ppm correspondentes alfafa não contaminada.

Necessidades de Fe

As determinações das necessidades dietéticas de Fe são influenciadas pela idade, taxa de

crescimento, disponibilidade da fonte e critérios elegidos de adequação. As determinações se

complicam mais pelos mecanismos de controle homeostático que reduzem a porcentagem de

retenção do Fe. As necessidades de Fe se encontram definidas com maior exatidão para

terneiros jovens que para ovelhas e vacas adultas.

Deficiencia

A deficiência de Fe em ovelhas ou vacas consomem pastos é improvável ao menos que exista

uma perda crônica de sangue originada por parasitas ou enfermidades. A anemia pode

apresentar-se em ovelhas infectadas com o parasita Schistosomo mattheei devido a hemorragia

gastrointestinal porque as ovelhas são incapazes de voltar a utilizar quantidades importantes de

Fe procedentes dos eritrócitos que passam no intestino.

Toxicidade

As dietas com excesso de Fe podem reduzir o consumo de alimentos, os ganhos de peso e o

rendimento de leite e originar diarréia nos ruminantes. Os efeitos provocados tem sido

mensuráveis em cordeiros que ingeriam 210-280 ppm enquanto que o gado bovino pode tolerar

1.000-2.000 ppm.

MANGANES (Mn)



151

O MN tem sido reconhecido como elemento vestigial necessário desde mais de 50 anos e sua

deficiência pode provocar uma ampla variedade de defeitos estruturais e metabólicos.

Mn nos tecidos

O Mn aparece na maioria dos tecidos em quantidade muito pequenas, em média só 2,5 ppm nos

canais completos de cordeiros e terneiros. Sua distribuição não é uniforme com umas

concentrações relativamente superiores nos tecidos ricos em mitocôndrias tais como o fígado

embora baixas no tecido muscular.

Funções

O Mn atua bioquimicamente como um cofator que ativa um grande número de enzimas ou

como parte integral de ceertos metaloenzimas. Embora o Mn pode estimular a muitas enzimas

diferentes, os efeitos não são específicos do Mn na maioria dos casos e as enzimas não são

afetados por uma deficiência de Mn.

Absorção e metabolismo do Mn

A absorção de Mn é baixa nos ruminantes com uma retenção no organismo <1% passados 13

dias da administração de um dose oral.

O fígado bovino é capaz de excretar 1,2 mg de Mn/min com uma concentração máxima de Mn

na bile de 20 Mg/dl quando o Mn é infundido intravenosamente por uma taxa de MG/min.

Interações com outros elementos

É reconhecida a existência de interações entre o Mn e outros vários elementos. Os excessos de

Ca ou K na dieta podem influenciar na utilização do Mn pelos terneiros pode diminuir por um

excesso de Fe e melhorar ao omitir o Fe na dieta.Necessidades de Mn

Os sintomas da deficiência de Mn podem aparecer em ruminantes mantidos com alimentos

naturais que contém <10 ppm de Mn

Disponibilidade do Mn



152

Os conteúdos médios de Mn são maiores na forragem que no milho em grão, embora a

variabilidade é muito elevada em forragens individuais.. Quando o nível tissular de Mn é o

critério para determinar a disponibilidade do Mn, o MnO classe alimento é usado pelas ovelhascom maior eficácia que o MnCO3.

Deficiencia de Mn a deficiência de Mn é menos provável que a de outros mineraias devido a

sua ampla difusão nos alimentos. Contudo, em ruminantes de diversas zonas se tem reconhecido

problemas graves.

A deficiência grave de Mn ezerce um efeito pronunciado sobre o animal recém nascido.

Cordeiros ou terneiros nascidos de mães com deficiência de Mn mostram pesos reduzidos ao

nascer, menor taxa de ganho de peso, debilidade geral e alterações nervosas com posteriordesenvolvimento de paralisia irreversível.

Excesso de Mn

Os excessos dietéticos de Mn reduzem o crescimento, o consumo de alimentos e o índice de

conversão de alimento nos ruminantes. Excessos relativamente ligeiros (75-200 ppm) não

influenciam sobre os níveis de glicose, Ca ou K no sangue embora podem reduzir o de Mg nosoro.As concentrações de hemoglobina e de Fe no soro tem caído com excessos tão escassos

como 45 ppm de Mn.

NIQUEL (Ni)

Desde anos se conhece a presença de Ni nos tecidos animais e suas funções bioquímicas in

vitro. Tem sido revisadas os testes mais recentes de seu papel fisiológico essencial nos animais.

Absorção, excreção e concentração nos tecidos

Se é determinado com Ni estável de origem dietética ou como Ni 63 procedente de doses orais

únicas, as fezes contém 97% do Ni total excretado pelos ruminantes independentemente do

conteúdo da dieta em Ni.

Papel fisiológico



153

Não tem sido identificados o papel ou os papeis fisiológicos do Ni nos mamíferos. A

purificação das preparações de Rna aumenta muitas vezes sua concentração em Ni e o Ni

estabiliza as estruturas de Rna, DNA e dos ribossomos in vitro, assim, o Ni pode contribuir no

metabolismo ou NE estrutura de membranas e ácidos nucléicos.

Interação com outros componentes da dieta

O Ni pode interagir com ou influenciar sobre o metabolismo de vários elementos incluídos Fe,

Zn e Cu. A absorção do Fe é alterada durante a deficiência de Ni, embora aumenta a absorção

do Ni quando existe deficiências de Fe. A interação antagônica entre Cu e Ni pode ser

influenciada pelo nível de Fe na dieta.

Necessidade dietéticas

Não tem sido bem estabelecidas as necessidades de Ni nos animais domésticos, embora parecem

ser maiores para os ruminantes que para outras espécies que tem sido estudadas. As

necessidades de Ni de ruminantes jovens em crescimento que recebem dietas praticas são

aproximadamente de 1 ppm. Os conteúdos de ni assinalados para vários alimentos oscilam de

0,04 até 3,9 ppm com 7 de 14 alimentos analisados contendo < 1 ppm de Ni.

Deficiência de Ni

Os sintomas de deficiência em cordeiros e cabras incluem menor taxa de crescimento, aumento

da mortalidade, queda das concentrações de Ni e de Zn embora maior captação das doses de

Ni63 pelos tecidos e queda na atividade da uréase bacteriana no rúmen.

Toxicidade do Ni

A sapidez do alimento oferecido a novilhas diminui claramente quando contém 100 ppm de Ni

em forma de cloreto ou 500 ppm como carbonato embora não com a metade destas quantidades.

SELENIO (Se)



154

Até 1957 se considerava qua a única importância nutritiva do Se estava relacinoada com sua

toxicidade. Mas recentemente se tem centrado principalmente em seu valor nutritivo como

elemento essencial

Distribuição nos tecidos

O rim alcança a máxima concentração de se seguido pelo fígado e outros tecidos glandulares

nos ruminantes. Os níveis de Se no sangue são variáveis, dependendo do consumo com a dieta e

possivelmente também de outro fatores.

GSH-Px tissular responde de froma diferente ante diversos níveis de Se dietético dependendo do

tipo do tecido específico, da idade do animal e do tipo de dieta.

Papel fisiológico do Se

Até 15 anos depois de demonstra-se que o Se era esssencial não se descobriu uma função

metabólica para este elemento, momento em que se demonstoru que GSH-Px era uma

selenoenzima. A enzima GSH-Px é um componente de um importante sistema para catabolizar

compostos intermediários com oxigênio reduzido de origem tanto endógena como exógena.

Metabolismo do Se

Absorção e excreção. O Se é absorvido entre o duodeno e o íleo e se excreta no duodeno. A

quantidade de Se excretada com a bile é muito pequena, em média <2% de uma dose

intravenosa de Se75.

Metabolismo do Se pelos microorganismos do rúmen. O conteúdo de se nos microorganismos

do rúemn de ovelhas alimentadas com diversas dietas supera o Se da dieta em 46 vezes em base

a substância seca, 11 vezes em base ao N ou 26 vezes em base ao S.

Interações do Se com outros componentes da dieta

Vitamina E e Se. Os dados disponíveis sobre a influencia da vitamina E na retenção de Se

resultam conflitivos. Segundo relatórios diferentes, os suplementos de vitamina E tem estado

associados com aumentos, quedas ou carência do efeito sobre a retenção de se nas ovelhas



155

tratadas com Se podem cair os níveis de vitamina E no soro. Isto indica que o Se tem um efeito

sobre a distribuição da vitamina E.

S e Se. Ao aumentar o consumo de s através de sua adição a dieta ou mediante a fertilização das

pastagens com gesso, se tem assinalado uma maior incidência da enfermidade dos músculosbrancos em alguns relatórios.

Necessidade de Se

O nível dietético de se de 0,1 ppm recomenda para os ruminantes domésticos é adequado para a

maioria das circunstancias embora não para todas. As necessidades de Se para ruminantes

selvagens como o cervo não parecem ser , contudo, superiores a 0,04 ppm.

Métodos para administrar Se

As injeções de Se a ovelhas grávidas 90,60 e 30 dias antes da data estimada para o parto aos

terneiros ao nascer evitará a aparição de doença dos músculos brancos nos cordeiros e

aumentara tanto o Se como GSH-Px no soro dos terneiros.

Deficiência de Se

Distrofia muscular nuutritiva. Esta alteração, conhecida também como doença dos músculos

brancos ou doença dos cordeiros rígidos, aparece em muitas zonas do mundo, originando

ocasionalmente perdas muito graves em animais jovens. È conseqüência ao menos

parcialmente, de uma deficiência de Se na dieta.

Se e reprodução.a deficiência de Se é acompanhada algumas vezes de fertilidade reduzida em

ovelhas e bovino, embora os relatórios resultam contraditórios a este aspecto. A alteração da

fertilidade na deficiência de Se é associada com perdas embrionárias.

Selênio e retenção de placenta. Em rebanhos leiteiros de zonas com uma história previa de

doença dos músculos brancos se tem observado uma elevada incidência de retenções de

placenta, pelo que se tem considerado a possibilidade de que se trate de uma deficiência de Se

unicamente ou combinada com uma deficiência de vitamina E.

Toxicidade do Se



156

Acumulação de Se nas plantas. Algumas espécies vegetais que necessitam Se para crescer tem

sido denominadas plantas indicadoras porque tem servido para identificar solos que contém Se.

Estas plantas são capazes de sintetizar compostos orgânicos de Se incluindo selenocistatioina,metilselenocisteina, selenocistina, selenometionina e complexos de Se-cera a partitr de formas

de Se presentes no solo que não são disponíveis para a maioria das plantas forrageiras.

Intoxicação aguda. A ingestão de uma quantidade suficiente de daninhas seleníferas, geralmente

em uma só toma, provocará sintomas graves. O Se afeta o movimento e a postura do animal,

que é provável que caminhe uma curta distância com uma marcha incerta e posteriormente toma

uma postura característica com a cabeça baixa e as orelhas caídas.

Intoxicação crônica. Uma forma de intoxicação crônica é resultado do consumo de matériavegetal, geralmente cereais, gramíneas e fenos, que contém 5-50 ppm de Se, a maior parte do

qual pode estar ligada com proteína.O Se é um dos minerais necessários mais tóxico e existe um

risco potencial de intoxicação por compostos de Se administrados oral ou parenteralmente para

corrigir uma deficiência se a dose não é controlada cuidadosamente.

ZINCO (Zn)

O Zn passou a ser considerado como nutriente essencial para os mamíferos fzem 50 anos,

embora o valor de Zn suplementario nas rações praticas para animais de granja não se

reconheceu até muito mais tarde.

Distribuição nos tecidos

A concentração media total de Zn no organismo dos ruminantes, 20 ppm sobre base de tecido

fresco é superada somente pelo Fe entre os elementos vestigiais.Gado bovino dosificado com

Zn65 experimenta queda das concentrações relativas em tecidos brandos no fígado, pâncreas,

pituitária, rim, adrenal, pulmões coração e músculo esquelético.

Embora a concentração de Zn no plasma fetal bovino é quase igual ou menor que a do plasma

materno no dia 270 de gestação, mostras procedentes de terneiros 24 horas depois de nascer

apresentam concentrações de Zn que são superiores ao dobro das suas mães.

Funções do Zn



157

Mais de 200 enzimas nas seis categorias da nomenclatura internacional são metaloenzimas que

contém Zn. Um papel primário do Zn no organismo do animal está relacionado com sua

essencialidade para a função destas enzimas.


As fezes constituem a via principal para a excreção do Zn é é muito baixa sua excreção com a

urina. Como a absorção do Zn nos ruminantes é um processo dinâmico influenciado por muitos

fatores dietéticos e fisiológicos, é difícil selecionar uma cifra representativa da excreção fecal. O

intestino delgado tem sido identificado como o principal órgão para a absorção e a excreção de

Zn nos ruminantes.


Dez PPM de Zn em dietas semipurificadas podem ser suficientes para ruminantes jovens

sugundo se observa através de ganho de peso, consumo de alimentos, tamanho dos testículos,

conteúdo de Zn no sangue e reconhecimento clinico. Contudo, as necessidades de Zn são pouco

maiores com taxas de crescimento mais rápidas que as alcançadas com o consumo de dietas

semipurificadas.

Fontes de Zn

O conteúdo de Zn varia amplamente entre as distintas espécies vegetais, embora relativamente

poucas são deficientes exceto em zonas onde o solo é muito pobre em zinco.

Deficiência de Zn

A deficiência de Zn com apresentação natural foi assinalada nos ruminantes pela primeira vez

em 1960. A deficiência se observou no gado bovino que pastava sobre solos arenosos na

Guinea Britânica, onde a forragem predominante era gramínea.



158

Sintomas de deficiência. A deficiência de Zn induzida experimentalmente se encontra descrita

nos ruminantes. Os sintomas mais iniciais de deficiência em terneiros incluem redução do

consumo de alimentos e das ganhas de peso corporal e salivação excessiva.

A digestibilidade da dieta é alterada muito pouco ou nada, embora pode cair a retenção de N e Sem cordeiros deficientes ao aumentar a excreção urinaria deste alimentos, indicando uma

marcada redução na utilização da proteína.

Intoxicação por Zn

Os níveis máximos inócuos de Zn para os ruminantes são muito superiores as necessidades as

necessidades mínimas. O controle homeostático da concentração tissular de Zn no gado bovino

é interrompido quando a dieta contém 600 ppm de Zn, enquanto que as quedas nas taxas de

ganho ou as perdas de peso corporal se observam a primeira vez os níveis dietéticos de Zn

chegam a 990 ppm.

O máximo nível tolerável de Zn tem sido estabelecido e 300 ppm para ovelhas e em 500 ppm

para gado bovino.

OUTROS ELEMENTOS VESTIGIAIS E TOXICOS

Existem testes de que arsênio (As), cromo(Cr), flúor (F), silicio (Si) e vanádio (V) são

essenciais para ratos e galinhas. É objeto de controversa que cádmio (Cd), chumbo (Pb) e

estanho (Sn) sejam essenciais.

Na atualidade é improvável que algum destes outros elementos vestigiais pode ser deficiente em

ruminantes mantidos em condições de campo.

Fluor (F)

O flúor é provavelmente um elemento essencial para todos os animais, embora não se dispõe de

provas de que uma deficiencia de F tenha tido alguma vez conseqüências práticas nos

ruminantes. A intoxicação por F pode provocar fluorose crônica. O solo e a água de algumas

zonas contém naturalmente suficientes fluoretos para provocar intoxicação manifesta.

Chumbo (Pb)



159

A intoxicação crônica por Pb tem se descoberto nos ruminantes em raras vezes, embora existem

razões para acreditar que pode tratar-se de um problema mais importante do que indicam os

relatórios clínicos. O Pb é mal absorvido pelos ruminantes, embora a ingestão de Pbdeterminará sua acumulação nos rins, coração e músculos esqueléticos assim como em outros

tecidos como ossos e encéfalo.

O tratamento da intoxicação por Pb se realiza geralmente por infusões de Ca-EDTA que forma

um complexo com o Pb e aumenta sua excreção.

Cádmio (Cd)

A intoxicação por Cd pode produzir-se quando os animais inalam pó ou fumaça que contém o

Cd ou consomem alimentos contaminados, embora a intoxicação por Cd não tem sido

observada no gado bovino mantido em condições praticas. Os sintomas clínicos gerais da

intoxicação por cd incluem reduções no crescimento, consumo de alimentos, ingestão de água e

produção de leite.

Mercúrio (Hg)

A fonte mais provável de Hg para os ruminantes são os cereais em grão tratados que utilizam

acidentalmente para alimentos. Existem poucas razões para considerar que o Hg seja uma toxina

importante para os ruminantes em condições práticas. O gado bovino que ingere de forma

crônica compostos orgânicos de Hg pode apresentar depressão, anorexia, desbaste e marcha

rígida e dura.



160

Resumo de dados sobre níveis tissulares normais de minerais vestigiais, local de absorção, via de

excreção, necessidades dietéticas prováveis e concentrações tóxicas.

Concentração

tissular

Lugar de absorção e

excreção no

Conduto GI

Excreção %

Mineral Soro

sanguineo,

µg/dl

Fígado Absorção Excreção Dose

oral

via

fezes

Dose

i.v.

via

urina

Necessidades

dietéticas

prováveis,

PPM

Nível

tóxico,

PPM

Co 0,1-0,3a 0,1-

0,2

I.D.,I.G.a Bile,

intestino

80-85 65-

80

0,1 20b

50c

Cu 100 200± I.D.,I.G. Bile 80-90 1-5 10+ 25b

100c

Fe 150 200+ I.D.,I.G. I.D. 80-98 ? 35-100 500b

1.000c

I 5-10 ,0,2 I.D. Abomaso,

bile

30-50 30-

60

0,1 >50

Mn 5 10-20 Abomaso Bile, I.D. 90 <5 20± 1.000

Mo 1-5 2-4 I.D. Saliva,

rúmen

60-80 10-

50

<0,01? 5-10

Ni 10 30 ? ? 65-75 25 1 >50

Se 10-20 0,5+ I.D. Bile 50-70 10-

30

0,1-0,3 5

Zn 80-120 50+ I.D. I.D. 50-95 1-5 40 500

a-Vitamina B12. O Co funcion como um componente da vitamina B12 que é sintetizada nos

ruminantes.

b- Ovelhas c- Gado bovino



161

23- PROBLEMAS NUTRITIVOSRELACIONADOS COM O TRATOGASTRO INTESTINAL

TIMPANISMO

A produção de gás no rúmen (principalmente Co2) é resultado normal do processo de

fermentação. O timpanismo se caracteriaz por uma acumalação deste gás no interior do reticulo-

rúmen em quantidade suficiente para superar a pressão normal e provocar distensão, por que o

animal é incapaz de eliminar o excesso de gás por arrotos.

O timpanismo pode ser classificado como provocado pela presença de gás livre ou espumoso

(leguminosas) no rúmen.o timpanismo por gás livre pode aparecer em animais confinados

intensamente em currais pela influencia de condições tóxicas, patológicas ou obstrutivas.

O timpanismo espumoso pode aparecer em animais alimentados em prados de leguminosas

suculentas. Se aceita de forma geral a presença de uma massa viscosa e lamacenta que prende

os gases da fermentação impede arrotar embora a pressão intra-ruminal pode ser superior a

normal.

Tem sido proposto uma teoria consistente em uma deficiência física porque em muitos casos de

timpanismo aparecidos ao consumir leguminosas verdes estão ausentes os estímulos necessários

para provocar as contrações primarias associadas com o reflexo do arroto.

Muitos investigadores tem estudado a teoria da tensão superficial e tem sido implicada a taxa de

secreção e a composição da saliva, os anticorpos da saliva, os níveis de saponina das

leguminosas, a produção de babas e de proteína S-18.

Embora as proteínas parecem ser o fator vegetal mais importante associado com o timpanismo,

tem sido estudados outros numerosos componentes vegetais. As saponinas produzem espumas

muito estáveis e tem sido relacionadas com a síndrome do timpanismo.Nos animais que

consomem pastos nos prados a incidência e a gravidade do timpanismo parecem depender de



162

uma interação complexa entre o animal que pasta, as plantas consumidas e os microorganismos

do rúmen.

Fator vegetal

Esta reconhecido comumente que as plantas com um alto conteúdo de proteína tais como as

leguminosas de zonas temperadas trevo branco, trevo vermelho, trevo persa e alfafa gozam de

maior atividade na causa do timpanismo que as leguminosas. A analise das espumas quando

aparece timpanismo por consumo de alfafa indica que os componentes espumantes são

principalmente proteináceos.

A elevada incidência errática do timpanismo sugere uma forte influencia de alguns fatores

ambientais, especialmente chuva e temperatura para promover o crescimento do trevo, sobre o

potencial das plantas para produzir timpanismo.

Fator animal

Parece existir uma influencia genética sobre a incidência do timpanismo no gado bovino. O uso

lotes de gêmeos idênticos que pastam o mesmo prado tem demonstrado uma susceptibilidade

similar em ambos membros de um lote de gêmeos.

Não existem provas claras do papel da idade, sexo e estado de carnes sobre a susceptibilidade ao

timpanismo. O líquido do rúmen, os fragmentos vegetais, a temperatura do fluido ruminal e os

próprios microorganismos, como predadores e competidores, constituem o ambiente quwe

determina o número relativo e as atividades metabólicas dos microorganismos.

Os microorganismos do rúmen são parte da síndrome timpanismo porque diminui sua

incidência e gravidade durante períodos limitados de tempo como resultado da administração

oral de antibióticos tais como penicilina, estreptomicina, virginiamicina, monensina, lasolacido,

salinomicina e tilosina, SOS ou em combinação

Prevenção do timpanismo

Geralmente o controle do timpanismo se realiza pela sua prevenção. São numerosos os métodos

de prevenção desenvolvidos que controlam o timpanismo durante períodos de tempo limitados

ou amplos. Como o timpanismo por leguminosas é um resultado da formação de espuma no

rúmen, um procedimento lógico de atuação seria o controle físico da espuma mediante agentes

antiespumantes.



163

O métodos para prevenção do timpanismo são múltiplos e variados. Agentes antiespumantes

como sebo e parafina se tem aplicado ao flanco das vacas durante a ordenha e posteriormente os

lambem durante o dia. Um dos métodos mais eficazes de manejo de pastos para prevenir o

timpanismo consiste em manter uma mistura de gramíneas-leguminosas representando as

gramíneas mais de 50% no sistema forrageiro.

Tratamento do timpanismo

A prevenção é o mlehor tratamento do timpanismo.se o animal aparece gravemente timpanizado

e pode ser colocado em uma rampa com um excitação mínima, pode inserir-se no rúmen uma

sonda de 2,54 cm para aliviar um pouco da pressão em casos de timpanismo por gás livre,

embora não terá alivio em casos de timpanismo espumoso.

Acidose

A acidose se define como um estado de acidez patológicamente elevada do sangue. Nos

ruminantes o termo se amplia para incluir situações de acidez no rúmen.O transtorno pode ser

agudo, impondo uma situação que supõe uma ameaça para a vida ou crônica, determinando uma

queda no consumode alimentos e o ganho de peso.

ETIOLOGIA

A etiologiaa da acidose tem duas fases importantes: (a) aumento brusco no consumo de

carboidratos de fácil fermentação (CFF) seguido de uma fermentação rápida no rpumn com

formação de ácidos que alteram o perfil da população microbiana do rúmen e (b) absorção dos

ácidos até a corrente sanguínea que determinam a acidose.O maior consumo de carboidratos defácil fermentação e a acidez resultante determinam condições letais para os protozoários.

A chegada do CFF no rúmen origina uma rápida proliferação de bactérias amilolíticas ou que

utilizam açucares. Os lactobacilos ruminais proliferam em resposta ao substrato (CFF) e

produzem qualquer dos isômeros do lactato.

Em casos de acidose aguda o pH do fluido ruminal pode aproximarse ao valor pKa do ácido

lático.o ph baixo é um mecanismo para a interrupção da motilidade do rúmen. A produção de

ácido afeta também adversamente o canal gastro intestinal inferior. Os ácidos procedentes do



164

rúmen originam a inflamação de tecidos no intestino delgado e as mudanças no substrato afetam

as populações bacterianas do intestino.

SINTOMAS

Os sintomas gerais de acidose incluem forte queda ou interrupção do consumo de alimentos,

fezes soltas ou diarréia, um aspecto apático, deprimido ou de esgotamento, laminite ou dor nos

cascos e morte.

O gado bovino com fígados afetados intensamente por abscessos não ganha peso tão rápida ou

eficazmente como os animais não afetados. Os perfis metabólicos do sangue tem servido para

investigar as alterações que provoca a acidose nos mecanismos homeostáticos ou na funçãometabólica. Quando acumula-se lactato no fluido ruminal, cai o pH e o bicarbonato do sangue

até níveis que supõem uma ameaça para a vida e diminuem as concentrações de Ca no soro.

A produção e posterior absorção da lactato tem sido consideradas faz tempo como fatores da

acidose sistêmica. Os perfis metabólicos do Gado bovino adaptado a dietas ricas em cereais

durante um período de varias semanas, pratica comum nas explorações, não podem mostrar os

efeitos da acidose por que os fatores causais tem sido reduzidos ao mínimo ou eliminados.

A poliencefalomalacia é uma doença associada com a acidose. O nome faz referencia as lesões

encefálicas resultado de uma deficiência aguda de tiamina, a deficiência é conseqüência da

produção no rúmen de tiamina que destroem a tiamina ou influenciam adversamente sobre sua

absroção no intestino.

TERAPIA E PREVENÇÃO

Igualmente a maioria das doenças, a terapia imediata para a acidose consite em eliminar a fonte

de carboidratos da fácil fermentação (CFF) e proporcionar aos animais afetados forragem de

boa qualidade ou uma dieta pobre em CFF. A infusão intravenosa de eletrólitos pode ser uma

medida pratica em casos agudos que afetam a um escasso número de animais.

Apesar da abundante e complexa investigação realizada sobre a etiologia e a prevenção da

acidose, a prevenção da acidose, a prevenção mais confiável se concentra nas técnicas de

manejo, incluindo a adaptação gradual as dietas ricas em CFF e da condição dos animais e

aporte diário de alimentos fresco e água.



165

No comercio existem aditivos para os alimentos que reduzirão a incidência de fígados abscessos

e os efeitos da acidose em grupos numerosos de animais, se se utilizam junto com boas praticas

de manejo.

Os tampões ou neutralizadores dietéticos desenvolvem efeitos benéficos durante as fazesiniciais de adaptação a dietas ricas em concentrados segundo se evidencia por um consumo de

alimentos maior ou mais constante, maiores ganhos de peso ou uma queda nas perdas por morte

durasnte as primeiras semanas de consumo de dietas ricas em concentrados.

O uso mais benéfico de tampões ou neutralisantes parace alcançarse quando se adicionam a

dieta durante as primeiras semanas uma quantia de 2 a 4% da dieta rica em concentrados e se

retiram posteriormente para prevenir os efeitos negativos potenciais sobre o rendimento global.

TOXICIDADE DA URÉIA

A uréia não pode ser considerada como uma substância estranha para os ruminantes em vista do

reciclado de quantidades importantes de uréia até o rúmen com saliva. A uréia tem passado a ser

de uso comum nas dietas dos ruminantes como uma fonte econômica de proteína bruta.é

hidrolizada no rúmen, pela ação de uréase microbiana, até amoníaco e dióxido de carbono. O

amoníaco é incorporado posteriormente a proteína microbiana ou quando sua quantidade éexcessiva, passa a corrente sanguinea ao ser absorvida através da parede do rúmen.

Fisiologia da intoxicação por uréia

A rápida liberação de amoníaco procedente da hidrolise de quantidades potencialmente tóxicas

de uréia no rúmen contribuem a um aumento do pH no rúmen. A absorção de amoníaco

aumenta quando se produz alcalose no rúmen.

Intoxicação aguda por uréia

Os sintomas clínicos podem apresentar-se 20 a 30 minutos depois da ingestão de uma

quantidade tóxica de uréia e a morte acontece geralmente em menos de 4 horas. Os sintomas do

envenenamento por uréia incluem respiração ofegante, tremores e ligeira incordenação seguida

de incordenação grave, salivação excessiva e respiração trabalhosa.



166

A intoxicação por uréia é conseqüência geralmente de uma mistura defeituosa de suplementos

que contém uréia na ração, do consumo de uréia por animais não adaptados previamente ao N

não protéico, de permitir livre acesso a fontes saborosas de concentrados ricos em uréia

particularmente durante períodos em que os animais não tem acesso a outros alimentos e do uso

de uréia em rações pobres em energia.

O consumo de uréia sem problemas requer a presença na dieta de carboidratos facilmente

disponíveis em quantidades apropriadas para permitir o crescimento rápido dos

microorganismos do rúmen que utilizam a uréia. Não podem apresentar problemas de

intoxicação por uréia quando se limita o consumo de uréia a uma quantidade equivalente a um

terço ou menos da proteína bruta nas porções de concentrados das rações distribuídas em

quantidades que não superem suas necessidades de proteína.

Tratamento

Uma solução a 5% de ácido acético administrada oralmente em quantidades suficientes ( uns 4

litros de vinagre comum seram suficientes para uma vaca de 450 Kg) para neutralizar o excesso

de amoníaco no rúmen é eficaz se é administrada antes de que a tetania apresente manifestações

de gravidade.

Este tratamento só é eficaz nas primeiras etapas da tetania e poucas vezes é viável se aparecem

afetados muitos animais ao mesmo tempo.

A causa da morte induzida por uréia, embora dependente de uma elevada concentração de

amoníaco no sangue, se encontra definida com menor clareza porém parecem interferir

múltiplas alterações metabólicas.



167

24-PROBLEMAS METABOLICOSRELACIONADOS A NUTRIÇÃO

FEBRE DO LEITE

Na Alemanha se informou pela primeira vez em 1793 a apresentação da febre do leite e durante

anos se tem desenvolvido muitas teorias sobre sua etiologia.

Sintomas

A falta de apetite é um dos sintomas gerais mais precoces. O aparelho digestivo aparece inativo.

A defecação pode produzir-se após o tratamento, indicando o retorno a uma atividade mais

normal. Com suma freqüência a vaca a vaca aparece maçante e apática. Orelhas frias e focinho

seco são fatos característicos. O primeiro sintoma específico é incordenação ao caminhar.

Mudanças fisiológicas

A menor motilidade do aparelho digestivo pode considerar-se como um fator que contribuía

febre do leite. Durante o parto cai o consumo de alimentos, a produção de fezes, os sons do

rúmen e a freqüência e intensidade das concentrações ruminais.

Mudanças no sangue

As principais mudanças no sangue de vacas padecem febre do leite são uma queda de Ca e P e

um aumento de Mg. Caindo tanto o Ca total como o Ca ionizado no plasma.

Na vaca parturiente muda também a situação da glicose e da insulina, sendo mais intensa a

resposta na vaca que padece febre do leite. A relação normal positiva entre glicose e insulina

quando a vaca mantém uma situação estável se inverte no parto e se acentua na febre do leite.

Não é clara a importância de outras mudanças no sangue que apresenta a vaca afetada de

paresia, tais como queda de K e de ácido cítrico, aumento de ácidos láticos e pirúvico e aumento

de Cl.



168

Mudanças hormonais

Tem sido mencionados os níveis baixos de insulina e altos de glicocorticóides durante o parto.

Os glicocorticóides adrenais estão considerados como reguladores importantes dos receptores e

posterior resposta a outros hormônios por parte do tecido sobre o qual atuam. A produção

excessiva de glicocorticóides durante o parto se tem assinalado como fator causal da febre do

leite.

A calcitonina produzida pela glendula tireóide interfere na redução de Ca no sangue em resposta

a níveis altos de Ca. Ao existir um marcado incremento de estrógenos cidulantes poucos dias

antes do parto, junto com uma marcada queda de progesterona, se tem tentado associar a

elevação dos estrógenos com o problema da febre do leite.

Interrelação da vitamina D e a febre do leite

Se sabe que a vitamina D interfere no balanço de Ca e de P.Durante mais de 40 anos se tem

investigado os efeitos preventivos da vitamina D sobre a febre do leite. O consumo de doses

massivas de vitamina D durante 3-5 dias antes do parto proporciona uma proteção quase de 80%

frente a febre do parto.

A vitamina D deve ser metabolizada até formas ativas antes de que possa produzir seus

conhecidos efeitos fisiológicos de cura do raquitismo, inicio da absorção do Ca e influenciar na

mobilização do Ca desde os ossos.

A administração parenteral de 2,5 a 5 milhões de vitamina D 3 durante 2 a 4 semanas antes do

parto induzido febre do leite, possivelmente ao interferir sobre a produção normal de 1,25

(oh)2D3 durante o período inicial da hipocalcemia posterior ao parto.

Prevenção

Para recomendar um programa de controle, é preciso realizar uma analise fundamentada sobre a

causa do problema, de forma que as medidas preventivas se encaminhem a neutralisar os fatores

causais.

Medidas preventivas específicas. Vitamina D, a administração de doses farmacológicas de

vitamina D3 tem resultado benéfica na prevenção da febre do leite, embora os problemas



169

implica a coordenação e a toxicidade são suficientes para eliminar isto como procedimento

pratico. O uso dos metabolitos da vitamina D3 demonstra ser prometedor ao resultar pratico e

eficaz, particularmente em rebanhos que tem consumindo um excesso de Ca durante o período

seco e é difícil reduzi-lo ao ser alimentados com forragem de leguminosas.

Tratamento. Apesar da medidas preventivas é improvável que desapareça a febre do leite em

100%.Por fortuna, o tratamento é muito eficaz se é iniciado a tempo, a resposta é bastante

espetacular.uma vaca caída pode levantar-se e começar a comer em uma hora ou duas. O

método de eleição para o tratamento da febre do leite continua a administração intravenosa de

gliconato de Ca.

RESUMO

A febre do leite ou paresia das parturientes pode apresentar-se nas 48 horas seguintes ao parto

em vacas velhas. Os níveis de Ca e P no sangue cai até quase a metade dos normais. A

aplicação intravenosa de gluconato de Ca é o tratamento mais satisfatório.

CETOSE

A Cetose é um transtorno metabólico das vacas leiteiras que se apresenta aproximadamente

dentro dos dois meses seguintes ao parto e se caracteriza por falta de apetite, decadência ,

redução na produção leiteira e perda de peso.A maioria das vacas com elevadas produções

abordam a Cetose quando alcançam suas máximas produções. O nível de glicose no sangue é

baixo e elevado o de cetonas. As cetonas aparecem em quantias cada vez maiores no leite ou

urina e se usam para o diagnostico. A principal causa da Cetose primaria é a primeira é a intensa

retirada de glicose para a síntese da lactose da febre do leite, combinada com um consumoinsuficiente de alimento para proporcionar os precursores adequados da glicose. O tratamento

com êxito inclui a administração intravenosa de glicose, a injeção de glucocorticoides, e a

administração oral de propilenglicol, um precursor da glicose que não é destruído no rúmen. As

medidas preventivas incluem evitar o cebamento excessivo no momento do parto combinado

com um consumo liberal de uma ração equilibrada e saborosa depois do parto ou em vacas com

problemas especiais, o consumo diário de propilenglicol durante o período de susceptibilidade.

Documents

Resumo El Rumiante