Retinale Rezeptortypen - techfak.uni-bielefeld.deihkoesli/vab2010/02-vab2010-hk-grundlagen_2.pdf · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen

Vis

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gen

AG NeuroinformatikRetinale Rezeptortypen

Aufbau

• Oberer Zellteil besteht aus ca. 1000 Membranscheibchen (Stäbchen) bzw. –einfaltungen(Zapfen)

• In diesen sog. „disks“ sind Sehfarbstoffe eingelagert

• Hier findet die Umwandlung von Licht in elektrische Signale statt

• Unterer Zellteil stellt synaptischenKontakt zu nachfolgenden Neuronen her

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

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und

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gen


Reizleitung (allg.)

• Physiologische Besonderheit: Bei Wirbeltieren erfolgt bei Lichteinfall keine Depolarisation der Rezeptormembran sondern Hyperpolarisation

• D.h., bei vollständiger Dunkelheit werden ständig Transmitterfreigesetzt (unvollständigeDepolarisation, keine Aktionspotentiale)

• Grund: partielle verstärkte Dunkeldurchlässigkeit der Membran, d.h. Na+-Aufnahme & K+- Ausschüttung: Dunkelstrom

Bei Dunkelheit: Rezeptor-Depolarisation kont. Aktivität

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

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gen


Reizleitung (allg.)

• Reaktion der Pigmente auf Licht durch „Bleichen“

• Moleküle des Sehfarbstoffs werden unter Aufnahme von Photonen umgewandelt

• Prozess kaskadiert, schließt Na-Kanäle und reduziert so Dunkelstrom

Hyperpolarisation

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

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gen


Reizleitung (allg.)

• Unter „günstigen“ Umständen kann ggf. ein einziges Photon eine Reaktion des Rezeptors hervorrufen (alle Na-Kanäle geschlossen)

So können z.B. auch extrem schwache Lichtblitze bei Dunkelheit gut wahrgenommen werden

Sättigung: alle Na-Kanäle geschlossen, daher keine Reaktion auf Helligkeits-verstärkung in bereits hellen Umgebungen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

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CORTEX

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gen


Reizleitung

• Stäbchen und Zapfen reagieren in Abhängigkeit vom Lichtstimulus unterschiedlich

• Stäbchen:

• Helligkeitsrezeptoren

• Gehirn interpretiert Stäbchen-Signale als S/W-Werte

• Liegen nur solche Helligkeits-informationen vor:skotopisches Sehen

• N.B.: eigentlich „grün-Rezeptoren“: Stäbchen-Disks enthalten Rhodopsin

beste Reaktion auf λ ≅ 540 nm

• Zapfen:

• Farbinformation:photopisches Sehen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

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RETINARETINA

CORTEX

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gen


Stäbchen

• Helligkeits-/ S/W-Sehen

• Extrem lichtempfindlich

• Bereits geringe Photonen-Absorption löst Reaktion aus (s.o.)

• Bei Dunkelheit werden nur Stäbchen gereizt, so dass nur Grautöne erzeugt werden

• Selbst schwarze Objekte erscheinen in „Eigengrau“

• Wahrnehmen von Schwarz erfordert Simultankontraste

EINFÜHRUNG

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CORTEX

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Stäbchen

Simultankontrast

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Stäbchen

Simultankontrast

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Stäbchen

Simultankontrast

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gen


Stäbchen

Simultankontrast

EINFÜHRUNG

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Stäbchen

Simultankontrast

EINFÜHRUNG

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gen


Stäbchen

Hell-Adaptation

• Beim Übergang vom Dunkeln ins Helle kommt es zu einer starken Aktivierung der Stäbchen, da zuvor (in Dunkelheit) übermäßig viele Rhodopsine gebildet wurden.

• Mit dem Zerfall der Rhodopsine ensteht Blendung

• Hell-Adaptation erreicht ihr Maximum nach ca. 1 Minute EINFÜHRUNG

STIMULUS

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RETINARETINA

CORTEX

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und

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gen


Stäbchen

Dunkel-Adaptation

• Zusammenwirken von Sofort-Adaptation der Zapfen und Daueradaptation der Stäbchen

• In heller Umgebung sind Rhodopsine fast vollständig zerfallen, diese müssen in den Stäbchen wiederhergestellt werden

• Da Stäbchen empfindlicher reagieren, selbst auf nur geringe Lichtreize, muss hier wesentlich mehr Farbsehstoff (Rhodospin) hergestellt werden als in Zapfen, um die Bleichungs-W‘keit zu erhöhen langsame Dunkel-Adaptation bei Stäbchen

• Dunkel-Adaptation erreicht ihr Maximum erst nach 15-30 Minuten

EINFÜHRUNG

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gen


Stäbchen

Dunkel-Adaptation

EINFÜHRUNG

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gen


Zapfen

• Farbensehen

• Drei Zapfensorten: R-, G-, B-Zapfen

• Unterscheidung durch eingelagerten Farbstoff

• Reagieren auf Reiz-Wellenlängen:Gelb-Grün, Blau-Grün, Violett

• Drei Zapfensorten realisieren vier Grundfarben:Rot, Grün, Gelb, Blau

EINFÜHRUNG

STIMULUS

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RETINARETINA

CORTEX

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und

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gen


Zapfen

• Begründung: in der ersten Verarbeitungsstufe der Retina werden je zwei der drei Zapfen als inhibitorischer undexzitatorischer Input der Farben zusammengefasst

EINFÜHRUNG

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RETINARETINA

CORTEX

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und

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gen

AG Neuroinformatik

Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK 2001.

Verteilung von Stäbchen und Zapfen

Retinale Rezeptortypen

EINFÜHRUNG

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RETINARETINA

CORTEX

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gen

AG Neuroinformatik

Quelle: http://rcswww.urz.tu-dresden.de/~cogsci/welcome_g.html?/~cogsci/augenbewegungen.html [06.07.05]

Retinales Abbild

EINFÜHRUNG

STIMULUS

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RETINARETINA

CORTEX

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gen

AG NeuroinformatikFunktionsweise der Retina

Stäbchen

Zapfen

Horizontalzelle

Amakrinzelle

Ganglienzelle

Bipolarzelle

Sehnerv

Pigmentepithel

• Auf der Netzhaut existieren ca. 126 Mio. Rezeptoren

• Es gibt allerdings nur ca. 1 Mio. Ganglienzellen

Wie erfolgt die Komprimierung der Rezeptorpotentiale und ihre Weiterleitung?

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

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gen


• Ganglienzellen fassen Eingaben aus einem bestimmten Areal von mehreren Rezeptoren, verschaltet über Bipolar und Horizontalzellen, und zusätzliche Informationen von Amakrinzellenzusammen

• So generierte Aktionspotentiale (Ausgabe) werden zur kortikalen Verarbeitung weitergeleitet

Lösung: Rezeptive Felder

on-Feld

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

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gen


Erklärung des Simultankontrasts

• Liegt das rezeptive Feld komplett in einer Helligkeitsstufe, so heben sich Erregung und Hemmung auf

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

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gen


Erklärung des Simultankontrasts

• Liegt dagegen das Zentrum im Hellen und die Peripherie nur teilweise, so ist die Reizung stärker als bei komplett beleuchteten Feldern. Das Feld erscheint heller.

• Solche simultanen Grenzkontraste heißen Mach-Bänder

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

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gen


Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

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RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

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und

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gen


Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

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und

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egun

gen


Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina

• Noch nicht endgültig geklärt

• Es existieren nur theoretische Modelle

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

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gen



• Rezeptives Zentrum: Zusammenfassung einiger Rezeptoren über Bipolarzelle und Weiterleitung als exzitatorischer Reiz an Ganglienzelle

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

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PERZEPT

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und

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gen



• Rezeptives Umfeld: Wirkung entgegen der Erregung der Ganglienzelle des Zentrums durch inhibitorische Reize anderer Biplorzellen

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

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RETINARETINA

CORTEX

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und

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gen



• Rezeptives Umfeld: zur Abdeckung des gesamten Umfeldes verknüpfen Horizontalzellen Rezeptoren über größere lokale Ausdehnung hinweg (inhibitorisch)

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

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und

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egun

gen



• Amakrinzellen stellen alternative Verbindungen zwischenBiplorzellen und Ganglienzellen her

• Sie reagieren auf Bewegung, d.h. auf Veränderungen der Signale von Biploarzellen, also auf Lichtveränderungen

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

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mer

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und

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gen


Typen

• Stäbchen

• On-Zentrum

• Off-Zentrum

• On-off (Reaktion auf Lichtänderungen)

• Zapfen

• Gegenfarbfelder: Rot-Grün und Geld-Blau

Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Vis

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ksam

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und

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egun

gen


Rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

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und

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egun

gen


Rezeptive Felder

Topologie

• Rezeptive Felder sind stark überlappend auf der Retina angeordnet

• Ein Rezeptor beeinflusst somit viele Ganglienzellen, sowohl als Zentrums- als auch als Umfeldrezeptor

• Kontrastränder im Blickfeld erregen somit mehrere rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Vis

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und

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kbew

egun

gen


Rezeptive Felder

Größenverhältnisse

• Rezeptive Felder im Foveabereich kleiner als in der Peripherie: 0,25-0,5o vs. 2-4o

• Verhältnis Zentrum/Umfeld abhängig vom Adaptationszustand

• Helladaptation: Zentrum klein, Peripherie groß

• Dunkeladaptation: ggf. kein Umfeld

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Vis

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und

Blic

kbew

egun

gen


Ausgangssignale

• Vorverarbeitung durch laterale Verschaltungen

• Zwei unterschiedliche Gruppen von Ganglienzellen:

• Reaktion auf Form und Farben

• Spezialisierung auf Bewegungsdetektion

• Getrennte Informationsverarbeitung im weiteren Verlauf der Sehbahn

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

Vis

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und

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kbew

egun

gen


P- und M-System

• Zwei parallele, anatomisch getrennte Systeme, die (anatomisch getrennt) durch die gesamte Sehbahn verlaufen

• P-System (parvozellulläres System, genannt nach denkleinzelligen Neuronen dieses Systems im Thalamus): Form-/Farbinformation

• M-System (magnozelluläres System, nach großzelligen Thalamusneuronen): Orts- und Bewegungsinformation, farbenblind

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPTQuelle: Peichl, L. (1990) Prinzipien der Bildverarbeitung in der Retina. Optometrie 3/90, 3-12.

Vis

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und

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egun

gen


P- und M-System

• Ursprung: Zwei Populationen von Ganglienzellen (M- und P-oder alpha- und beta-Ganglienzellen)

• An jeder Stelle der Netzhaut haben M-Ganglienzellen ein weiteres Dendritennetz als P-Ganglienzellen

• Die rezeptiven Felder der P-Ganglienzellen sind farbselektiv (Verknüpfung unterschiedlicher Zapfentypen mit den ON- und OFF-Bereichen

• P-Ganglienzellen zeigen die höchste Dichte in der Fovea und stellen mehr als drei Viertel aller Ganglienzellen

• M-Ganglienzellen sind nicht farbselektiv

• M-Ganglienzellen sind richtungsselektiv (Von welche Seite wird Lichtsignal in ON-Zentrum geführt?)

Grundlage des Bewegungssehens

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINARETINA

CORTEX

PERZEPT

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gen

AG Neuroinformatik

Auge Sehnerv

chiasma opticum

colliculussuperior

corpusgeniculatum

lateralevisuellerCortex

Verlauf der Sehbahn

Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK 2001.

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

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und

Blic

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gen

AG Neuroinformatik

Auge

Sehnervchiasma opticum

colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verlauf der Sehbahn

• Kreuzungspunkt der visuellen Stränge

• Information aus dem linken visuellen Feld wird jeweils auf der rechten Retinaseite abgebildet, Information aus dem rechten visuellen Feld auf der linken Retinaseite

• Es kreuzen jeweils nur die inneren Fasern zur anderen Seite

Information des linken visuellen Feldes in rechter Gehirnhälfte, Information des rechten visuellen Feldes in linker Gehirnhälfte

kontralaterale Abbildung

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gen

AG Neuroinformatik

Auge


colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verlauf der Sehbahn

• Teil des retino-tektalen Systems, einfach geschichtete, laminierte Struktur

• Vermittelt unbewusste Augen- und Kopfbewegungen zurFixation bewegter Objekte: „Foveation“ bzw. „Foveations-Reflex“

• Ca. 10% der Axone der Ganglienzellen führen zum CS

Vis

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Auf

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und

Blic

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egun

gen

AG Neuroinformatik

Auge


colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verlauf der Sehbahn

• Visueller Cortex: Was ist der Stimulus?

• CS: Wo ist der Stimulus und was muss getan werden, um ihn ins Zentrum des Gesichtsfelder zu bringen?

Funktion: „visueller Greifreflex“ – Integration von Augen-, Kopf-und Rumpfbewegungen zur Generierung von Sakkaden

Vis

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Auf

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und

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egun

gen

AG Neuroinformatik

Auge


colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verlauf der Sehbahn

• Seitlicher Kniehöcker des Thalamus

• Endpunkt fast aller Axone der Ganglienzellen (in Synapsen mitThalamuszellen)

Vis

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und

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egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

CGL

• Struktureller Aufbau: 6 Schichten,

• Schichten 1 & 2: magnozellulär bewegungsspezialisiert

• Schichten 3 – 6: parvozellulär Farb-/Formdetektion

Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg

Vis

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egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

CGL

• Axone aus dem rechten und linken Auge enden jeweils in anderen Schichten des Kniehöckers, entweder

• ipsilateral (vom gleichseitigen Auge)

• kontralateral (vom gegenseitigen Auge)

• Trennung der Information von beiden Augen wichtig für z.B. stereoskopisches Sehen


Vis

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und

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gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

CGL

• Zudem wird Information räumlich geordnet abgebildet, d.h. benachbarte Retinabereiche sind im CGL analog benachbart

retinotop

• Weitere Funktion des CGL: Kombination von retinalen Signalen mit Information aus anderen Hirnarealen

• Bei der Informationsweiterleitung zur primären Sehrinde bleibenAxone aus den M- und P-Schichten getrennt


Vis

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Auf

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und

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egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Auffächerung der Sehbahn („Sehstrahlung“, radiatio optica) in den Okzipitallappen, Mündung dort in primärer Sehrinde (Cortex)

• Zusätzliche Thalamusaxone zu motorischen Zentren (colliculus superior, area praetectalis)

Kontrolle lichtgesteuerter Bewegungen im Auge (Pupillen-reflex, reflektorische Blickmotorik)

• Visueller Cortex Teil der Großhirnrinde im Hinterhauptlappen

Auge


colliculussuperior

corpusgeniculatum

laterale

visuellerCortex

Verlauf der SehbahnV

isue

lle A

ufm

erks

amke

it un

d B

lickb

eweg

unge

n

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• V1: primärer visueller Cortex

• V2-5: sekundärer visueller Cortex

• MT: mediotemporales Areal

• IT: infratemporales Areal

• P: Parietallappen

Visueller Cortex

Vis

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und

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egun

gen

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• V1, area 17, area striata (gestreiftes Areal)

• 6 Schichten

• Erhaltung retinotoper Organisation

• Aber: das den Foveabereich abbildende Cortexareal ist viel größer als die Peripherie-Repräsentation (Vergrößerungsfaktor)

Primärer visueller CortexV

isue

lle A

ufm

erks

amke

it un

d B

lickb

eweg

unge

n

AG Neuroinformatik

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Fast alle Thalamusneurone enden in Schicht 4

• Die Axone aus den magnozellulären Schichten des ipsilateralenKniehöckers haben Synapsen in Schicht 4Cα,

Bewegungsinformation von beiden Augen in dieserCortexschicht

• Der P-Weg mit der Farbe/Form-Information endet vor allem in Schicht 4Cβ, zum Teil aber auch in Schicht 4A

Primärer visueller Cortex

Quelle: www.sinnesphysiologie.de

Vis

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egun

gen

AG NeuroinformatikEinzelzellableitung

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Zum Verständnis der Bildverarbeitung im primären visuellenCortex werden Aktionspotentiale von einzelnen Neuronen abgeleitet (während den Augen ein visueller Stimulus präsentiert wird)

• Cortikale Neurone, z.B. von Katzen und Rindern, reagieren am besten auf Strichmuster und Lichtbalken

Vis

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Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikCortikale Aktionspotentiale

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Beispiel Orientierungs-Sensitvität: Spezielle Zellen reagieren am stärksten auf Linien einer bestimmten Ausrichtung

• Die Neurone der primären Sehrinde haben größere und komplexere rezeptive Felder als einzelne Ganglienzellen in der Netzhaut. Das ist die Folge von Konvergenz zwischen Thalamusund Sehrinde.

Erkennung geometrischer Struktur der Umwelt mit ihren Linien, Kanten, Ecken, Schrägen und Winkeln


Vis

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ksam

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und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikCortikale rezeptive Felder

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Beispiel:

• Verschaltung drei nebeneinanderliegender Ganglienzellen mit je einer Thalamuszelle

• Thalamuszellen konvergieren auf dasselbe Neuron in V1. Dieses Neuron wird immer dann aktiviert, wenn die ON-Felder der drei Ganglienzellen belichtet werden

Das rezeptive Feld der Cortexzelle ist also zusammen-gesetzt aus den rezeptiven Feldern aller Ganglienzellen, die auf die Cortexzelle konvergieren


Vis

uelle

Auf

mer

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und

Blic

kbew

egun

gen

AG NeuroinformatikZellarten im Cortex

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Einfache Zellen

• Komplexe Zellen

• Endinhibierte Zellen


Vis

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Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

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gen

AG NeuroinformatikEinfache Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Bewegungsunabhängig

• Ca. 25% der Zellpopulation des visuellen Cortex

• Größe rezeptives Feld ca. 0,25o (Fovea) bzw. 1o (Peripherie)

Vis

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Auf

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gen


EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

Verschaltung (Modell)

• Input der einfachen Zelle über exzitatorische Synapsen mehrererThalamus-Neurone

• Zentren der rezeptiven Felder linear angeordnet

• Summation über alle Eingangssignale ergibt für einfache Zelle einen ON-Balken bestimmter Orientierung und OFF-Umfeld

Vis

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Auf

mer

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und

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egun

gen


EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT


• Nur bei Stimulation von hinreichend vielen Thalamus-Neuronen (bzw. Anliegen der dazugehörigen Aktionspotentiale) „feuert“einfache Zelle

• Auf andere topographische Orientierung der Eingaben reagiert einfache Zelle nicht bzw. nur eingeschränkt

Vis

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Auf

mer

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Blic

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gen

AG NeuroinformatikKomplexe Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Bewegungsspezifisch

• Keine klare Trennung zwischen inhibitorischen undexzitatorischen Bereichen der rezeptiven Felder

• Häufigster Zelltyp im visuellen Cortex

• Mögliche (evolutionäre) Begründung: Bewegungen sind zum Überleben wichtiger als statische Zustände

• Größe rezeptives Feld ca. 0,5o (Fovea) bzw. 2o (Peripherie)

Vis

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Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen


EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT


• Input mehrerer einfacher Zellen

• gleiche Achsenorientierung

• gleiche Verteilung von aktivierenden und hemmenden Zonen

• leicht unterschiedliche Position auf der Retina

Vis

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Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

kbew

egun

gen


EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT


• Unterschiedliche Erregung bei einfachen und komplexen Zellen

• Einfach: simultane Summation der Eingänge

Reizung nur bei gleichzeitiger Aktivierung genügend vielerThalamusneurone

• Komplex: sequentielle exklusive Aktivierung einfacher Zellen

Vis

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Auf

mer

ksam

keit

und

Blic

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gen

AG NeuroinformatikEndinhibierte Zellen

EINFÜHRUNG

STIMULUS

AUGE

RETINA

CORTEXCORTEX

PERZEPT

• Bewegungsspezifisch

• Empfindlich fuer (bewegte) Kanten, Ecken, Kurven und Balken bestimmter Länge

Documents

Retinale Rezeptortypen - techfak.uni-bielefeld.deihkoesli/vab2010/02-vab2010-hk-grundlagen_2.pdf · Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Retinale Rezeptortypen