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CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO EM ENTOMOLOGIA URBANA: TEORIA E PRÁTICA
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DA BIOLOGIA DOS CUPINS E METODOLOGIAS UTILIZADAS NO CONTROLE, COM ÊNFASE NAS
PRINCIPAIS ESPÉCIES QUE OCORREM NA CIDADE DE SÃO PAULO
Fábio Antonio de Barros
Monografia apresentada ao Instituto de Biociências do Campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Especialista em Entomologia Urbana.
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp
CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO EM ENTOMOLOGIA URBANA: TEORIA E PRÁTICA
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DA BIOLOGIA DOS CUPINS E METODOLOGIAS UTILIZADAS NO CONTROLE, COM ÊNFASE NAS
PRINCIPAIS ESPÉCIES QUE OCORREM NA CIDADE DE SÃO PAULO
Fábio Antonio de Barros
Profa. Dra. Ana Eugenia de Carvalho Campos
Monografia apresentada ao Instituto de Biociências do Campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Especialista em Entomologia Urbana.
595.736 Barros, Fábio Antonio de
B277r Revisão bibliográfica da biologia dos cupins e metodologias utilizadas
no controle com ênfase nas principais espécies que ocorrem na
cidade de São Paulo / Fábio Antonio de Barros – Rio Claro, 2016
83 f. : il., figs., fots.
Trabalho de conclusão de curso (especialização – Entomologia urbana:
teoria e prática) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências
de Rio Claro
Orientador: Ana Eugênia de Carvalho Campos
1. Térmita. 2. Coptotermes Rhinotermitidae Coptotermes gest. 3.
cupins de madeira úmida. 4. Coptotermes gestroi. I. Título
Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP
Campus de Rio Claro/SP
Fábio Antonio de Barros
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DA BIOLOGIA DOS CUPINS E METODOLOGIAS UTILIZADAS NO CONTROLE, COM ÊNFASE NAS PRINCIPAIS ESPÉCIES QUE
OCORREM NA CIDADE DE SÃO PAULO
Comissão Examinadora
Prof. Dr. Odair Corrêa Bueno Centro de Estudos de Insetos Sociais – UNESP – Campus de Rio Claro
Prof. Dr. Osmar Malaspina Centro de Estudos de Insetos Sociais – UNESP – Campus de Rio Claro
Drª. Ana Eugênia de Carvalho Campos Instituto Biológico de São Paulo
Rio Claro – SP,_____de_____________de 2015
Monografia apresentada ao Instituto de Biociências do Campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Especialista em Entomologia Urbana.
Orientadora: Dra. Ana Eugênia de Carvalho Campos
Dedico
a minha esposa Marinalva, exemplo
de amor e companheirismo.
aos meus pais Pedro e Maria que
sempre me apoiaram e alegram os meus
dias
AGRADECIMENTOS
Aos amigos, primos e parceiros no campo de trabalho André e Marcelo
pelo incentivo à iniciação do 7º Curso de Especialização em Entomologia Urbana.
Ao Dr. Odair Correa Bueno e a Dra. Ana Eugênia de Carvalho Campos
pelos ensinamentos e convivência ao longo do curso.
Aos amigos Gabriel, Márcia, Cassiane, Ualas e Isael pela ajuda durante
minha ausência na empresa.
Aos novos amigos conquistados ao longo desse curso maravilhoso,
Débora, Denis, Edna, Elisa, Fábio Tatu, Jeferson, Juliana, Marcely, Marcia,
Marilda, Marylin, Murilo, Odelço, Osmar, Paulo, Ricardo, Roberto, Simone,
Thayrine e Thiago principalmente pelas conversas realizadas após cada aula e
nossas comemorações marcantes.
“Sou o que sou
porque vivo da minha maneira...
Você procurando respostas olhando pro espaço,
e eu tão ocupado vivendo...
Eu não me pergunto,
Eu faço”
Raul Seixas
RESUMO
O cupim é um inseto que se alimenta basicamente de estruturas ricas em
celulose, encontrada em madeira, papel, telas, tecidos, gesso e alvenaria. Existem
cerca de 3.710 espécies catalogadas de cupins, sendo que destas, 500 habitam o
Brasil. Esses insetos vivem em colônias e são socialmente organizados; reis,
rainhas, soldados e operários. Na primavera e no outono ocorrem as revoadas que
dão origem a novas colônias. Após voarem os siriris ou aleluias, saem em
revoadas, para acasalar, caem no solo, livram-se das asas, e aos pares, procuram
locais apropriados para o acasalamento e a implantação de novas colônias. Toda
madeira está sujeita ao ataque de insetos xilófagos (insetos deterioradores de
madeira) desde o corte da árvore até o seu final como móveis, batentes, portas,
telhados, etc. Devido ao aumento das áreas urbanas, e a adaptação de algumas
espécies de cupins de solo a esses locais, está ocorrendo um aumento significativo
dos estragos e prejuízos que esses insetos vêm causando à população. Pode-se
até inferir que, será uma das principais pragas urbanas do final do milênio.
Palavra Chave: Coptotermes Rhinotermitidae, Cupins de madeira úmida,
Coptotermes gestroi. Cryptotermes, metedos de controle.
ABSTRACT
The termite is an insect that feeds primarily on structures rich in cellulose
found in wood, paper, canvas, fabric, plaster and masonry. There are about 2,800
described species of termites and of these, 500 live in Brazil. These insects live in
colonies (nests) and are socially organized with, kings, queens, soldiers and
workers. In the Spring and Autumn swarmings give rise to new nests. Alate forms
join in swarms to mate, fall on the ground, get rid of their wings, and in pairs, look
for places suitable for breeding and startingthe new nests. All kind of wood is
subject to xylophagous insect attacks (insects that feed on wood) from live treesto
wood as furniture, door frames, doors, roofs, etc.. Due to the increase in urban
areas, and the adaptation ofsubterrean termite species in this ecosystem, it is
experiencing a significant increase on these insects that have been causing
significant damage. One might even infer that it will be a major pest of urban end of
the millennium.
Keyword: Coptotermes Rhinotermitidae, moist wood termites, Coptotermes gestroi, Cryptotermes, methods of control.
DEDICATÓRIA 5
AGRADECIMENTOS 6
RESUMO 8
ABSTRACT 9
1. INTRODUÇÃO 13
2. JUSTIFICATIVA 16
3. OBJETIVO 17
4. MATERIAIS E MÉTODOS 18
5. RESULTADOS 18
6.2. Benefícios e importância ecológica dos cupins 18
6.3. Distribuição e Taxonomia 21
6.4. Origem dos Cupins 22
6.5. Estrutura Social 23
6.6. Comportamento e Comunicação nos Cupins 25
6.7. Castas 27
6.8. Ninhos 29
6.9. Formações de Novas Colônias 31
6.10.Desenvolvimento das Colônias de Cupins 31
6.11.Termitófilos, Termitariófilos e Predadores. 32
6.12. Morfologia 33
6.12.1.Morfologia Externa 33
6.12.2.Alado 34
6.12.3.Cabeça 34
6.12.4.Tórax 35
6.12.5.Pernas 35
6.12.6.Asas 35
6.12.7.Abdômen 36
6.12.8.Operário 36
6.12.9.Soldado 37
6.13.Morfologia Interna 38
6.13.1.Sistema Digestivo e Alimentação 38
6.14.Controle de Cupins-Praga em Áreas Urbanas 38
6.15.Impacto Econômico dos Cupins-Praga 39
6.16.Coptotermes havilandi 40
6.16.1.Posição Taxonômica 40
6.16.2.Origem, Distribuição Geográfica e Ocorrência. 40
6.16.3.Danos 41
6.17.Morfologia das Castas 42
6.17.1.Aparelho Reprodutor 42
6.17.1.1.Aparelho Reprodutor Masculino 42
6.17.1.2.Aparelho Reprodutor Feminino 42
6.18.Glândula Exócrina 43
6.18.1.Glândula Frontal 43
6.18.2.Glândulas Salivares 44
6.18.3.Glândulas Esternais 45
6.18.4.Glândulas Tergais 45
6.18.5.Glândulas Tarsais 45
6.19.Revoada e Fundação de Novas Colônias 45
6.19.1.Período de Revoada 45
6.19.2.Liberação dos Alados 46
6.19.3.Horário e Comportamento de Revoada 47
6.19.4.Predadores dos Alados na Revoada 47
6.19.5.Ninhos 48
6.19.6.Ciclo de Vida e Opções de Reprodução em Colônias de Coptotermes. 49
6.20.Diferenciação de Castas 50
6.21.Morfologia do Ovo 50
6.22.Colônias Incipientes 51
6.23.Reprodutores da Colônia Incipiente 53
6.24.Relações entre Coptotermes havilandi e Collembola 53
6.25.Interações Infra-Específicas em Coptotermes havilandi 54
6.26.Interações entre Operários e Soldados 55
6.27.Interações entre Colônias Inteiras 56
6.28. População das Colônias e Territórios de Forrageamento de Coptotermes 57
6.29.Heterotermes tenu 59
6.29.1.Posição Taxonômica 59
6.30.Danos 60
6.31.Pseudo-Operários ou “Pseudergates” 60
6.32.Hormônios Reguladores de Crescimento de Insetos (IGRs) 61
7.Controle de Cupins 62
7.2.Alterações Mecânicas 62
7.3.Aplicação no exterior de estrutura 63
7.4.Aplicação no interior da estrutura 63
7.5.Iscas 64
7.6.Medidas de tratamento 64
7.7.Sistema sentricon 65
7.8. Instalação do sistema sentricon 66
7.9. Monitoramento 66
8. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA 68
9. ANEXO 74
13
1. INTRODUÇÃO
Existem vários tipos de insetos e microorganismos que utilizam a madeira
como fonte de alimento. Entre estes grupos encontra-se o dos cupins,
filoArtrhopoda, classe Insecta, ordem Isoptera(ARAUJO, 1986).
Coptotermes gestroi pertence família Rhinotermitidae, subfamília
Coptotermitinae. Esta espécie foi introduzida no Brasil, oriunda do sudeste da
região oritental, supondo-se que tenha chegado ao Brasil em embarcações
(navios). (Su et al., 1997; Fontes& Milano, 2002).
Vários tipos de materiais podem ser destruídos por Coptotermes gestroi
como, papelão, papel, madeira, cabos elétricos, telefônicos, plásticos, rebocos,
tecidos, couro, borrachas, isopor, gesso, etc. Danos em Pinus são mais frequentes,
e em madeira de taco de peroba menos. A espécie causa danos em árvores vivas,
que é danificada em seu interior podendo cair após um temporal, e causando
danos econômicos e à vida dos cidadãos (Costa-Leonardo &Barsotti, 1998; Costa-
Leonardo et al., 1995)
Os cupins só degradam outros tipos de materiais, que não
celulósicos,quando estão a procura de madeira ou produtos que contém celulose
para se alimentar, uma vez que abrem caminhos para chegar ao alimento (Su et
al., 1997; Fontes & Milano, 2002).
Os soldados de C. gestroi medem aproximadamente 5 mm de comprimento
e apresentam cápsula cefálica oval, de cor amarelada na qual se visualiza uma
fontanela de tamanho grande e arredondada por onde é expelida uma gota de
secreção leitosa, quando o inseto é perturbado. A secreção é produzida pelas
glândulas frontais que se estendem até o abdômen (COSTA, 1987).
Os operários são cegos, com coloração esbranquiçada, as mandíbulas são
esclerotizadas e suas antenas apresentam de 11 a 12 segmentos(COSTA, 1987).
Os reprodutores são alados, de cor marrons com cápsula cefálica marrom
escura e asas translúcidas. E em frente de cada ocelo há “manchas antenais” em
forma de meia lua.Medem em torno de 6 mm de comprimento e suas revoadas
ocorrem, geralmente, em agosto/setembro, mas já foram observados no mês de
março em locais de extensão de madeiras (COSTA et al., 1987; 2001).
14
A rainha madura sofre um aumento da região do abdômen fenômeno
chamado de fisogástria e mede aproximadamente, 2 cm de comprimento e 1,5 mm
de espessura. O rei maduro apresenta cor marrom escura e tem aproximadamente
6 mm de comprimento e 1,5mm de espessura (COSTA, 2002).
Os reprodutores podem ser imaturos ou funcionais. Os imaturos
apresentam forte pigmentação amarela e corpo fino (COSTA, 1999), são ninfóides
e estão em ninhos reprodutores imaginais. Apresentam brotos alares e número
variável de segmentos antenais. As rainhas maduras são fisogástricas e medem,
aproximadamente, 1,5 cm de comprimento (LELIS, 1998).
Os cupins podem formar colônias por meio da revoada e por brotamento. A
revoada ocorre apenas nas colônias maduras, de onde emergem os reprodutores
alados. O fato da revoada dos cupins tropicais acontecerem depois da chuva é
uma adaptação evolutiva, por ser mais fácil a instalação dos casais em solo úmido
(COSTA, 2004).
De um modo geral, a série de eventos que culmina com a fundação é como
se segue; abertura dos ninhos para saída dos alados; saídas dos alados, autotomia
das asas, formação de Tande Comuns em voo nupcial; preparação do local para
postura, amputação parcial e mútua das antenas pelo casal, cópula e primeira
postura (LEPAGE et al, 1996).
Colônias formadas por brotamento ocorrem por meio da separação de
partes da colônia, inclusive dos reprodutores, para um novo local (SOARES, 1982).
Este fenômeno parece estar associado a um desalojamento da colônia,
causado por predadores (formigas) ou alterações ambientais.
Em ninhos de cupins encontram-se as seguintes castas: reprodutores
funcionais, como, rei, rainha, alados, operários e soldados, estes últimos
constituem a casta neutra e imatura, também denominada larvas ou ninfas
(SOARES, 1982).
Os imaturos correspondem aos primeiros instares dos cupins, os quais
não possuem mandíbulas esclerotizadas. O termo larva, embora não seja
adequado, está inserido na nomenclatura pertinente aos Isoptera e é aceito
mundialmente (COSTA, 2002).
Ninfas são indivíduos imaturos com brotos alares que estão desenvolvendo
ao longo do caminho imaginal, ou seja, indivíduos que darão origem aos alados
(MILLER, 1969; THORNE, 1996).
15
Com exceção dos reprodutores, todas as outras castas são imaturas, pois
retém as glândulas protorácicas, os soldados e operários mantém essas glândulas
de muda mesmo quando atingem instantes terminais (NOIROT, 1969, 1989;
BORDEREAU, 1991).
Em algumas espécies as colônias novas ou no período juvenil apresentam
menos ninfas do que colônias no período adulto e o inverso ocorre com o número
de soldados e operários (COLLINS, 1981).
A celulose é o alimento fundamental e universal dos cupins, podendo ser
extraída de vários tipos de materiais. A madeira é o material preferido por um
grande numero de espécies embora seja uma substância de difícil digestão
principalmente por grande parte estar ligada à lignina. Quanto à digestão da
celulose, os cupins podem ser classificados de duas maneiras, a saber, cupins
superiores, ou seja, aqueles que produzem celulose e não dependem da ação de
simbiontes e os cupins inferiores, isto é, aqueles que dependem de protozoários
simbiontes para realização das atividades digestivas (COSTA, 2002).
Nos ecossistemas naturais os cupins são importantes recicladores de
nutrientes, contribuem com a aeração do solo e fixação de nitrogênio através de
seus simbiontes. O ideal é identificar aquelas espécies que são pragas, levando
isso ao conhecimento de toda população, isto é, que nem todas as epécies de
cupins são causadoras de danos.
As medidas necessárias para o controle das espécies pragas são
usualmente químicas. Entretanto, é preciso que sejam sanados problemas de
excesso de umidade, que afetam as peças infestadas e os locais tratados. É
importante que seja eliminado qualquer vazamento, infiltração e executar obra de
drenagem para garantir a estabilidade das moléculas do defensivo nas madeiras,
alvenaria e solo, e para evitar podridão fúngica nas madeiras (COSTA, 2002).
16
2. JUSTIFICATIVA
Cupins são insetos de importância econômica uma vez que causam danos,
que podem ocasionar acidentes no meio urbano, como queda de árvores e
danos estruturais em telhados. Uma revisão de literatura servirá para
atualizar o conhecimento sobre a biologia e controle desta praga, que
poderá auxiliar os controladores de pragas urbanas.
17
3. OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GERAL
Revisar estudos sobre a biologia de cupins e metodologias de controle com
base em publicações cientificas no período de 1985 à 2015, com ênfase nas
principais espécies de ocorrência urbana na cidade de São Paulo.
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Conhecer melhor a biologia de cupins e metodologias de controle.
4. MATERIAS E MÉTODOS
Foram realizadas buscas sistemáticas e bases de dados bibliográficos
nacionais nas áreas de entomologia, química e zoologia pela UNESP
(Universidade Estadual Paulista)
As seguintes palavras-chaves foram pesquisadas: cupins subterrâneos,
controle de cupins, Coptotermes gestroi, biologia de cupins, controle químico de
cupins, controle de cupins com iscas, ciclo de vida de cupins.
Todos os apontamentos de artigos e outras publicações que forem constar
algum desses termos foram lidos para a confecção da revisão bibliográfica.
18
5. RESULTADOS
A seguir são relatados os aspectos sobre cupins subterrâneos e de madeira seca, bem como as técnicas para o seu controle.
6. BIOLOGIA
6.1 Cupins como insetos eussociais
Todos os Isoptera são eussociais, ou seja, apresentam sobre disposição de
gerações dentro da mesma colônia, de modo que os membros da colônia ajudam
nas tarefas da colônia, com indivíduos estéreis trabalhando em benefício dos
reprodutores férteis (WILSON, 1976).
A ordem Isoptera engloba os indivíduos conhecidos como cupins, térmitas
ou térmites, sendo que suas formas aladas são popularmente chamadas de siriris
ou aleluias. Os isópteros são hemimetabólicos, possuem um aparelho bucal do tipo
mastigador e seus imagos apresentam dois pares de asas iguais, dos quais advém
o nome da ordem (Iso= igual, pteron= asa) (COSTA-LEONARDO, 2002).
Os cupins diferem dos outros insetos sociais por apresentarem casta de
ambos os sexos, terem ambos os sexos diplóides, apresentam desenvolvimento
hemimetábolo e os instares jovens participam do trabalho colonial (KRISHNA,
1969).
Os térmitas são invertebrados dominantes nos ambientes terrestres
tropicais e estão espalhados desde as florestas úmidas até as savanas, sendo
encontrados até mesmo em regiões áridas (LEE; WOOD, 1971).
Segundo Medeiros (2004), a celulose é o principal constituinte da parede
celular dos vegetais e um alimento sem o qual os cupins não conseguem
sobreviver. Esse polissacarídeo não é digerido pelos animais, exceto por alguns
herbívoros como os cupins, os quais possuem bactérias e protozoários simbióticos
que digerem a celulose em seus aparelhos digestivos. A degradação da celulose é
um dos importantes papéis ecológicos dos térmitas que auxilia na reciclagem de
nutrientes (MEDEIROS, 2004).
6.2 Benefícios e importância ecológica dos cupins
19
Os cupins são mais conhecidos pelo seu potencial como praga, apesar das
espécies que causam algum prejuízo serem minoria (cerca de 10%) dentro da
ordem Isoptera. O papel ecológico dos térmitas no ambiente é primordial na
decomposição e reciclagem de nutrientes nos ecossistema naturais (COSTA-
LEONARDO, 2002).
Uma grande variedade de material orgânico pode servir de alimento para
os cupins, incluindo madeira (morta ou viva), gramíneas plantas herbáceas,
folhedos, fungos e excrementos de animais (LEE; WOOD, 1971).
Nos ecossistemas naturais, os cupins ocupam a posição de consumidores
primários (herbívoros e detritíveros), pois atuam na trituração, decomposição,
umidificação e mineralização de uma variedade de materiais celulósicos. Pelo fato
de agredirem na decomposição da celulose, os térmitas mantêm um papel
importante na reciclagem de nutrientes. Além disso, contribuem na disseminação
de bactérias e fungos que também atuam na quebra da celulose (COSTA-
LEONARDO, 2002).
Os cupins consomem grandes quantidades de material vegetal morto nos
ecossistemas tropicais terrestres e são consumidos por uma grande variedade de
animais, tais como formigas, aranhas, pássaros e mamíferos, contribuindo para a
formação da base de uma grande cadeia alimentar (COSTA-LEONARDO, 2002).
Dessa forma, os cupins desempenham um papel primordial na maioria dos
ecossistemas tropicais, tanto devido às suas atividades de consumidores primários
como de decompositores de matérias vegetais. As construções também provocam
modificações no solo, envolvendo mudanças de perfis, texturas e variações da
proporção de matérias orgânicas e inorgânicas. Eles também influenciam na
porosidade do solo devido a construção de túneis e galerias. Isso contribui para um
melhoramento de aeração do terreno, acarretando uma maior infiltração e
penetração de água, além da proliferação de raízes vegetais (COSTA-LEONARDO,
2002).
Seu efeito é comparável como o de minhocas em solos tropicais, devido à
porosidade do solo devido às construções de galerias, além de influenciarem na
estruturas do solo, os cupins também propiciam, em seus ninhos, um abrigo para
muitas espécies de animais com diversos hábitos (COSTA-LEONARDO, 2002).
Os simbiontes dos cupins têm habilidade para fixar o nitrogênio
20
atmosférico. Sendo assim os cupins contribuem para fertilidade do solo,
colaborando no reabastecimento dos compositores de matérias orgânicas como
mediadores da umidificação, como detritos orgânicos, fixadores de nitrogênio e
participantes na ligação de agregados na formação de complexos minerais
argilosos (LEE; WOOD, 1971; MARTIUS, 1994).
Há vários gêneros de cupins neotropicais, principalmente da região
amazônica, onde constroem ninhos próximos às árvores e no seu interior é comum
a existência de muitas raízes (LEE; WOOD, 1971; MARTIUS, 1994).
As raízes buscam nos colônia nutrientes escassos no solo e os cupins
retiram das mesmas um suplemento alimentar. Este tipo de associação ocorre nos
campos rupestres da Serra do Cipó em Minas Gerais, onde os solos são rasos,
pobres em nutrientes e sofrem incêndios periódicos (COSTA-LEONARDO, 2002).
É comum encontrar o caule de Paepalanthus bromelioides
(Eriocaulaceae), planta endêmica da região, freqüentemente envolto por um
pequeno cupinzeiro de forma cilíndrica e aproximadamente 30 cm de altura
(FIGUEIRA; VASCONCELLOS NETO, 1991). Os cupins reduzem os danos
causados pelo fogo e as perdas de nutrientes por lixiviação.
A planta oferece alimento aos cupins (eles se alimentam das partes mortas
de P. bromelioides) e também um micro clima mais adequado do que o do
ambiente externo (COSTA-LEONARDO, 2002).
6.3 Distribuição e Taxonomia
Os cupins têm distribuição mundial restrita, entre latitudes norte e sul de
40°, pois preferem as regiões mais quentes e que se concentram nas regiões
subtropicais do globo terrestre (COSTA-LEONARDO, 2002).
Existem no mundo atualmente cerca de 2.860 espécies de cupins, que
estão distribuídas em sete famílias, a saber, Mastotermitidae, Kalotermitidae,
Termopsidae, Hodotermidae, Rhinotermidae, Serritemitidae e Termitidae (COSTA-
LEONARDO, 2002).
A família Mastotermitidae é restrita a região Australiana e possui uma única
espécie viva, Mastotermes. Esse cupim coloca seus ovos em grupos, lembrando as
ootecasdas baratas (CONSTANTINO, 1998, 1999).
A família Hodotermitidaeabrange cupins de regiões
desérticas(CONSTANTINO, 1998, 1999).
21
Termopsidae compreende os cupins de madeira úmida. São encontrados
nas regiões temperadas ou Neotropicais e existem aproximadamente 86 gêneros
descritos, abrangendo 505 espécies. No Brasil já foram descritas cerca de 300
espécies pertencentes a quatro famílias: Kalotermitidae, Rhinotermitidae,
Serritemitidae e Termitidae. Existem muitas espécies novas não descritas no país,
uma vez que, há lacunas no levantamento dos cupins de várias regiões brasileiras,
principalmente no norte e nordeste (CONSTANTINO, 1998, 1999).
A família Kalotermitidae é mais conhecida por abranger os cupins
denominados como cupins de madeira seca. Eles vivem em colônias pequenas e
fazem seus ninhos em madeira seca, como em mobiliários, sem conexão com o
solo. Seus soldados têm a cabeça alongada, bastante esclerotizadas e mandíbulas
vigorosas. Seus alados são desprovidos de fontanela que corresponde a uma
abertura ou fenda na região frontal da cabeça. Nessa família também existem
cupins que vivem em ambiente úmido, como é o caso de Neotermes. Cryptotermes
é um cupim-praga cosmopolita, muito comum no ataque a mobiliário e edificações
em áreas urbanas, onde costuma infestar forro, rodapés, batentes, etc (COSTA-
LEONARDO, 2002).
Os cupins pertencentes à Família Rhinotermitidae constroem seus ninhos
sob o solo, sendo assim, considerados subterrâneos. São caracterizados por
hábitos crípticos e por construírem túneis conectados aos alimentos. Todos os
alados dessa família possuem fontanela. Infestam madeira e até plantas cultivadas,
como a cana-de-açúcar e árvores ornamentais. São também encontrados em
residências, danificando forros, móveis, batentes, livros, etc. Os gêneros mais
comuns são Coptotermes e Heterotermes (INOUE et al. 1998).
A família Serritemitidae é exclusivamente brasileira e atualmente
constituída pelos gêneros Serritermes e Glossotermes, que abrangem,
respectivamente, as espécies S. serrifer e G.oculatus (INOUE et al., 1998).
A maior família de cupins é Termitidae. Abrange ¾ de todas as espécies
conhecidas. Todos os alados e os soldados possuem protórax em forma de sela.
Os cupins dessa família não apresentam protozoários simbiontes no intestino
posterior, com exceção de alguns cupins da subfamília. Termitidae, que possuem
uma ameba celulítica (INOUE et al., 1998).
Há vários gêneros representantes dessa família no Brasil, entre eles
Cornitermes, Armitermes, Syntermes, Nasutitermes, Termes, Ruptitermes e
22
Anoplotermes. A família Termitidae, Apicotermitidae, Termitinae e Nasutitermitinae.
Os Macrotermitinae não ocorrem nas Américas e constituem os cupins que
cultivam fungos. A subfamília Termitinae, como os presentes em Neocapritermes
ocupacus. A subfamília Nasutitermitinae é a maior em número de espécies e seus
soldados geralmente possuem um tubo frontal, o naso, bastante notável. Na
subfamília Apicotermitinae estão os cupins sem soldados e para a identificação
dessas espécies, geralmente utiliza-se o enrolamento do tubo digestivo do
operário, (COSTA-LEONARDO, 2002).
Para a identificação dos isópteros até o nível de gênero, aconselha-se o
uso da chave publicada por (CONSTANTINO, 1998).
A identificação até a espécie é difícil e, muitas vezes, exige consultas a
especialistas e comparação com boas coleções (CANCELLO;
SCHLEMMERMEYER, 1999).
Os cupins pertencentes às seis primeiras famílias são denominados
“cupins inferiores” e os pertencentes à sétima família (Termitidae), são
denominados “cupins superiores”. Essa denominação refere-se a dependências
dos térmitas inferiores de protozoários simbiônticos para a realização de suas
atividades digestivas, As designações “cupins superiores” e “cupins inferiores” não
significam insetos com similaridades filogenéticas, nem com diferentes origens
(Anexo A) (CONSTANTINO, 1998, 1999).
6.4 Origem dos Cupins
A origem dos cupins não está bem estabelecida, sendo que alguns
pesquisadores admitem que os cupins se originem de um ancestral das baratas
atuais, sendo considerada uma barata subsocial, do gênero Cryptocercus, que se
alimenta de madeira e que tem muitas características em comum com o cupim
Matotermes darwiniensis, possuindo inclusive protozoários e bactérias semelhantes
ao tubo digestivo (LEONARDO, 2002).
Essa espécie apresenta lobo anal na asa posterior, 5 segmentos tarsais e
as fêmeas têm uma câmara genital que lembra a das baratas atuais. Seus ovos
também são colocados em grupos de 20, numa forma remanescente de ootecas de
barata (LEONARDO, 2002).
Alguns estudos filogênicos e taxonômicos atuais, além da análise de
espécies da era paleozóica, indicam que os cupins não são descendentes
23
imediatos de ancestrais semelhantes aos das baratas Cryptocercus. Há uma
hipótese de que eles adquiriram simbiontes similares devido a um intercâmbio, sob
condições naturais, entre os dois grupos, essa hipótese, deve-se supor que os
ancestrais desses insetos viviam no mesmo habitat e realizaram esses
intercâmbios graças à morte e consumo de um grupo pelo outro (COSTA-
LEONARDO, 1995).
O DNA de um fóssil, do cupim extinto Mastotermes eletrodominicus,
quando comparada com o DNA do cupim vivo Mastotermes darwiniensis e a das
baratas atuais mostrou a similaridade entre Mastotermes e barata constitui um
vestígio de um ancestral mais antigo. O DNA do extinto Matotermes
eletrodominicus (cupim do Oligo – Mioceno, 25-30 milhões de idade) provou que
sua semelhança com baratas, o insetos fóssil era de um cupim verdadeiro. O cupim
Matotermesdarwiniensis apresenta um grande número de caracteres derivados, o
que é uma forte razão para não considerá-lo como ancestral dos outros Isoptera
(COSTA-LEONARDO, 2000).
Em 2013 os cupins foram transferidos da ordem Isoptera para a ordem
Blattodea, podendo ser citados na infraordem Isoptera.
6.5 Estrutura Social
Em um ninho de cupim, podem ser considerados reprodutores funcionais,
que constituem as castas reprodutivas, operárias e soldados(MILLER, 1969;
THORNE, 1996).
Os indivíduos imaturos podem ser denominados larvas ou ninfas. Larvas
são indivíduos imaturos, totalmente brancos, sem nenhuma esclerotização e que
são desprovidos de brotos alares (MILLER; 1969, THORNE, 1996).
Esses indivíduos correspondem aos primeiros instares dos cupins, os quais
ainda não possuem as mandíbulas esclerotizadas e recebem dos operários um
alimento totalmente líquido. O termo larva não é muito adequado, porque gera uma
interpretação errônea quando é confundido com o estágio de desenvolvimento dos
insetos holometábolos. Contudo, ele está tão inserido na nomenclatura pertinente
aos Isoptera, que é aceito por convenção e usado mundialmente. Ninfas são
indivíduos imaturos com brotos alares que estão se desenvolvendo ao longo do
caminho, ou seja, indivíduo que originarão os alados (MILLER, 1969; THORNE,
1996).
24
Todas as castas de cupins, exceto os reprodutores, são tecnicamente
imaturas, pois elas retêm as glândulas protorácicas, e os soldados e operários
mantêm essas glândulas de muda mesmo quando atingem estádios terminais
(NOIROT, 1969, 1989; NOIROT & BORDEREAU, 1991).
Na maioria das espécies de cupins, os operários constituem a casta mais
numerosa da colônia. Eles são estéreis, não têm asas e podem ser machos e
fêmeas. A maioria dos operários possui coloração esbranquiçada e são
desprovidos de visão. Realizam todas as atividades de forrageamento, constituição
e reparo do ninho, alimentação das castas dependente (jovens, soldados e
reprodutores) e cuidado com ovos e cria (MILLER, 1969; THORNE, 1996).
Os operários também são ativos na defesa da colônia e possuem
especializações voltadas para função nas espécies desprovidas de soldados. Os
operários das famílias Kalotermitidae, Termopsidae e alguns Rhinotermitidae são
conhecidos como “pseudergates”, pseudo-operários, ou falsos operários, porque
esses indivíduos desempenham o papel dos operários, mas podem se diferenciar
em soldados ou reprodutores (MILLER, 1969; THORNE, 1996).
Em um cupinzeiro, os indivíduos sexuados são geralmente constituídos
pelo rei e pela rainha e são denominados reprodutores primários. Eles são alados,
mais depois do vôo nupcial perdem as asas que se destacam de uma sutura
existente perto da base das mesmas, deixando-os apenas com tocos de asas
(escama alar) presos ao tórax. Esses indivíduos possuem o corpo todo
esclerotizado e pigmentado, olhos compostos e um par de ocelos. Nas colônias de
cupins também são encontrados reprodutores de substituição ou neotênicos, que
aparecem quando o casal real primário morre ou é retirado (NOIROT, 1956, 1990).
Esses reprodutores são indivíduos que atingem a maturidade sexual antes
de atingirem a idade adulta e que desenvolvem órgãos reprodutores funcionais,
sem deixar a colônia parental (LEE; WOOD, 1971; MARTIUS, 1994).
Os reprodutores neotênicos podem ser de dois tipos secundários ou
terciários. Os reprodutores secundários, braquípteros ou ninfóides constituem
reprodutores machos ou fêmeas, derivados de ninfas que retêm as tecas alares. Já
os reprodutores terciários ou ergatóides, constituem reprodutores machos ou
fêmeas, derivados de indivíduos jovens ou de operários e que são ápteros (ROISIN
& PASTEELS, 1985).
Na família Kalotermitidae, as rainhas apresentam apenas um
25
desenrugamento da cutícula tegumentar abdominal, que não é precedida pela
elaboração de uma nova cutícula como acontece nas rainhas dos termitideos. O
número de ovos postos diariamente por uma rainha, nas diferentes espécies, varia
de 12, e em Kalotermitidae, até centenas ou milhares de ovos, (ROISIN &
PASTEELS, 1985).
6.6 Comportamento e Comunicação nos Cupins
Grande parte do comportamento dos isópteros é instintivo, sendo que as
respostas dos cupins são repetidas e sequenciais. A maioria dos cupins são cegos
e vivem no escuro. Por isso sua comunicação é pelo tato, paladar e olfato sendo
muito importante na sua colônia (PEARCE, 1997).
Ferormônio são substâncias químicas produzidas por um indivíduo da
colônia que provocam uma resposta ou uma mudança de comportamento em
outros indivíduos (KARLSON; LUSCHER, 1959).
Em outros insetos sociais assim como nos cupins essas substâncias
químicas são importantes na comunicação.
Uma grande parte do comportamento dos cupins é repetida e sempre é
desencadeado por um determinado estímulo. Como muitas sequências de
comportamento são repetidos, a interrupção de determinado passo do
comportamento, por qualquer fator externo fará com que o cupim inicie toda a
sequência novamente. Os diversos passos do comportamento são acionados por
estímulos, sendo que cada estímulo é resultante de um comportamento já realizado
(PEARCE, 1997).
Um determinado comportamento pode se fazer por diversas concentrações
de feromônio, que geralmente são constituídos por diversas substâncias químicas,
sendo algumas delas voláteis (RUNCEI, 1987).
Para que se tenha, defesa, construção do ninho, alarme, entre outras, são
envolvidos alguns feromônios específicos que são produzidos pelas glândulas
exócrinas dos Isopteras (RUNCEI, 1987).
Por meio dos órgãos sensoriais, os cupins detectam mudanças ambientais
e desse modo eles conseguem realizar toda a comunicação de sua sociedade. O
corpo de um cupim,assim como os dos demais insetos, é coberto por sensilas
sensoriais que variam em função, número e distribuição (CHAPMAN, 1998).
Eles podem distinguir odores usando as sensilas basicônicas, que são
26
pequenas estruturas sensórias com inúmeros orifícios na sua parede, que
permitem a entrada de ar via difusão. As sensilas são encontradas nas antenas,
palpos e outras partes da boca e também são utilizadas na detecção de feromônios
sexuais e de trilha. Os cupins também possuem uma capacidade muito grande de
detectar umidade, diferenciar o sal do açúcar e até identificar diferentes
substâncias químicas das plantas (CHAPMAN, 1998).
Nas colônias dos cupins ocorrem dois processos comportamentais
bastante importantes na comunicação trofalaxia e “grooming” (PEARCE, 1997).
Na trofalaxia ocorre à troca de alimentos entre os indivíduos. Os cupins
podem regurgitar parcialmente o alimento mastigado, que fica localizado no papo,
para um companheiro do ninho ou simplesmente passar a salivar por meio da boca
(trofalaxia estomacal), ou passar o alimento já expulso do intestino (trofalaxia anal).
A trofalaxia anal ocorre entre cupins inferiores, que precisam transferir protozoários
simbiontes ás castos dependentes e aos indivíduos que sofrem mudas. Essas
observações ocorreram entre cupins da família Termitidae (MYLES, 1999).
Sugere-se o termo “reprodutores secundários para qualquer individuo
diferente dos fecundadores primários que ocorre em uma colônia de cupim”.
Segundo MYLES (1999), os reprodutores secundários começam sua vida
reprodutiva sempre na companhia dos companheiros de geração. Essa
característica diferencia o casal real primário
A diferenciação de casta não está ligada a fatores genéticos, já as “larvas”
que eclodem dos ovos são capazes de originar qualquer casta. Apesar disso, o
feromônio e hormônios têm papel primordial nessa diferenciação (WATSON; et al.,
1985).
Na colônia de cupins existe somente um casal real que permanece sempre
no cupinzeiro e a fecundação ocorre de tempos em tempos. Existem espécies onde
foram verificados vários casais primários em um mesmo cupinzeiro ou um casal
real primário e alguns reprodutores secundários, conforme o desenvolvimento e
crescimento da colônia. Somente os reprodutores secundários produzem o
feromônio sexual, que é distribuído por trofalaxia para outros indivíduos e, por isso
mantêm a sua dominância na colônia (WATSON; et al., 1985).
Quando a colônia aumenta muito, ou um dos reprodutores morre e os
feromônios sexuais não são transmitidos para todos os cupins, isso pode gerar
aparecimento de novo reprodutor (WATSON; et al., 1985).
27
Em algumas espécies, o abdômen da rainha fica extremamente grande
devido ao desenvolvimento do aparelho reprodutor, fazendo com que ela bote
muitos ovos por dia e receba o nome de rainha fisogástrica. A fisogastria é
incipiente na família Kalotermitidae, mas é acentuada entre as famílias Termitidae e
Rhinotermitidae (PEARCE, 1997).
6.7 Castas
Há somente três castas de indivíduos: alado, soldado e operários, sendo
que as duas últimas são designadas castas neutras, por serem estéreis(ROISIN,
2000).
Os alados são destinados à reprodução. Possuem dois pares de asas
membranosas delicadas, utilizadas para o voo de dispersão (no fenômeno
denominado revoada ou enxame) e é eliminada logo após o voo do inseto. Nas
proximidades das asas há uma linha transversal de fratura, ao longo do qual se
processa o destacamento; apenas as bases (sob forma de minúsculas estruturas
denominadas escamas alares) permanecem no animal, pela vida toda
(ROISIN,2000).
Alados aparecem sazonalmente nas colônias maduras se a sua sanidade
não estiver comprometida. Depois de um curto voo eles eliminam as suas asas,
juntando-se em pares (macho e fêmea) e procuram um local adequado para
formarem novas colônias (ROISIN, 2000).
Dentro de cada colônia há um casal denominado (casal real). A fêmea
rainha com o tempo aumenta a sua oviposição. O abdômen da rainha hipertrofia
lentamente, á medida que cresce a sua capacidade reprodutora, e pode alcançar
vários centímetros. O macho, que é o rei, permanece perto da fêmea com o intuito
de fecundá-la periodicamente e seu abdome sofre apenas uma discreta hipertrofia
(WATSON et al. 1985).
Na espécie de cupim, o casal real transita normalmente pelas galerias do
ninho, ou permanece confinado em uma câmara real, da qual jamais saíra. Mesmo
rainhas muito fisogástricas, nas espécies que não enclausuram em câmara real,
esgueiram-se com notável agilidade pelas passagens do ninho, impulsionadas pela
peristalse do volumoso abdome (WATSON et al. 1985).
Os operários formam a casta mais numerosa da colônia. Possuem todas as
funções rotineiras da comunidade e obtém o alimento; realizam a construção,
28
reparação, expansão e limpeza do ninho e túneis a ele associados a eliminação de
indivíduos adoecidos ou mortos cuidados da prole, soldados e reprodutores,
incluindo fornecimento de alimento a esses indivíduos (PEARCE, 1997).
Os operários possuem um importante fenômeno da regulagem social da
comunidade, por meio do processo de trofalaxia: ao serem requisitados, eles
regurgitam alimento (alimento estomacal) oferecem secreção salivar, ou fornecem
uma gota de fluído fecalóide (alimento proctodeal). Essas substâncias possuem um
valor nutritivo, além de transportarem o ferormônio reguladores do desenvolvimento
social da colônia, até protozoários, nos cupins que os necessitam para a digestão
da celulose (MARICONI, 1999).
Esse processo ocorre também com invasores da colônia tanto quanto
cupins quanto outros microorganismos, como larvas, vermes, e artrópodes em
geral (ROSIN, 2000).
Os operários podem exercer a função defensiva, podendo morder, defecar
nos agressores, ou impregná-los com substâncias tóxicas ou grudentas, ao serem
mordidos e terem o tegumento corpóreo danificado (PEARCE, 1997).
Há espécies de operários que apresentam o fenômeno da deiscência
abdominal: rompem um, ou ambos os flancos do abdome ao serem agredidos,
impregnando o atacante com o conteúdo viscoso das glândulas salivares
hipertróficas (como no gênero neotropical Ruptitermes) ou do intestino (MARICONI,
1999).
A casta dos operários é responsável pelos danos impostos pelos cupins à
economia humana (CHAPMAN, 1998).
Os soldados são responsáveis pela guarda do ninho e proteção aos
operários durante a coleta de alimentos. A armadura defensiva do soldado é de
natureza física ou química (CHAPMAN, 1998).
A arma física compõe-se de mandíbulas poderosas, que segundo a
espécie de cupins podem esmagar cortar ou golpear com notável força, e também
da própria cabeça, que pode ser muito dura e volumosa, servindo para ocluir, como
uma couraça, as passagens mais estreitas do ninho. Esse último fenômeno é
conhecido por fragmose (PEARCE, 1997).
Como arma química há secreções que são produzidas pela glândula frontal
(da cabeça) como princípios ativos tóxicos, ou viscosos e muito grudentos. Os
cupins desenvolvem os dois modos de defesa (MARICONI, 1999).
29
A diversidade e a morfologia exibida pelos soldados tornam a casta mais
valiosa para sua taxonomia (PEARCE, 1997).
Porém soldados não são onipresentes nos isópteros. As colônias são
completadas por grandes números de ovos de indivíduos imaturos, pois são eles
moles brancos e depende totalmente dos operários para sua alimentação e
limpeza. Separando-se em duas categorias as ninfas e as larvas, sendo as larvas
das espécies dos ápteros que são da linhagem dos soldados e as ninfas tem
formas braquípteras da casta do alado (MARICONI, 1999).
6.8 Ninhos
Ninhos de cupins são denominados colônia ou termiteiros, variando em sua
coloração, estrutura, localização, tamanho e também a qualidade do material de
construção, (MARCIONI, 1999).
Nos cerrados do território brasileiro, os colônia fazem parte da paisagem e
também contribuem para a aceleração e decomposição da matéria orgânica e para
a reciclagem dos nutrientes vegetais.(COSTA-LEONARDO, 2000).
Os ninhos apresentam grande diversidade de formas e tamnhos que está
relacionada com as respostas adaptativas e evolução da vida social. Algumas
espécies de cupins utilizam seu ninho para estocar alimentos. Os ninhos são
divididos em quatro tipos; ninhos que são construídos dentro de madeira, ninhos
subterrâneos ou hipógeos, ninhos epígeos e ninhos arborícolas (COSTA-
LEONARDO, 2002).
A família Kalotermitidae abrange os cupins de madeira seca, construindo
seus ninhos dentro das madeiras. Normalmente habitam peças pequenas onde
suas cavidades irregulares são ligadas por passagens secretas e estreitas. A
madeira sempre parece estar bem conservada, mas suas estruturas internas ficam
comprometidas, muito mais finas, sendo possível quebrar com muita facilidade.
Alguns orifícios para expulsão de grânulos fecais e para largada dos cupins na
revoada podem ser observados (COSTA-LEONARDO, 2002).
Na família Rhinotermitidae estão representados os cupins subterrâneos
que podem construir ninhos com galerias difusas ou podendo ser bastante
individualizados com estruturas definidas, denominados de cálice ou unidades
unidades independentes, formando um ninho policálico (COSTA-LEONARDO,
30
2002).
Os ninhos epígeos são construídos por cupins das famílias Rhinotermitidae
e Termitidae, com diferentes formas. Cornitermes bequaertti, por exemplo, constrói
ninhos em forma de bocas ou tubos (CANCELLO, 1991).
Os ninhos epígeos de Cornitermes cumulans que são cupins de pasto ou
de montículos, comuns nos solos em descanso, como as beiras de estrada e
pastos, são também conhecidos como murundus (MARICONI, 1999).
Eles são constituídos por orifícios para aeração, onde é comum a presença
de outros animais como aranhas, cobras, escorpiões, opiliões e outros animais. No
início o termiteiro é totalmente subterrâneo, mais tarde ele emerge parcialmente,
forma o montículo e apresenta duas regiões nitidamente diferentes (COSTA-
LEONARDO, 2000).
Em sua parte externa apresenta solo, que é extremamente dura, e a
interna, mole, escura e cartonada sendo constituída de material fecal associado a
solo e matéria vegetal. Quando há mudanças constantes em sua superfície, o solo
tem várias modificações, como a aeração dos ninhos de C. cumulans que
permanece hipógeno. Em C. cumulans pode ocorrer policarismo e não existe
câmara real (CANCELLO, 1991).
Os cupins arborícolas fixam-se em galhos ou troncos de árvores, são
representados na família Termitidae, sendo mais comuns nas subfamílias
Nasutitermitinae. O material utilizado para construção de seus ninhos são
partículas de solo ou madeira, material exógeno, material fecal e saliva em porções
variadas (CAMPOS; MACEDO, 2002).
O cupinzeiro varia de tamanho conforme a espécie de cupim e idade das
colônias, podendo medir alguns centímetros de altura, como em alguns cupins do
gênero Velocitermes ou atingir até vários metros de altura, como nos cupins gênero
Macrotermes (PERCE, 1997).
Alguns cupins não constroem ninho e coabitam com outras espécies como
Serritermes serrifer que vive geralmente na porção periférica dos ninhos epígeos
de Cornitermes, outros ainda aproveitam os colônia abandonados para instalarem-
se, mas não são seus construtores originais (COSTA-LEONARDO, 2000).
No cerrado brasileiro é comum encontrar em um único ninho de cupim
varias espécies vivendo juntas, em galerias independentes (COSTA-LEONARDO,
2002).
31
6.9 Formações de Novas Colônias
As colônias podem ser divididas por dois processos, o de revoada e o de
brotamento (COSTA-LEONARDO, 2002).
Revoada: Quando ocorre a dispersão e formação de novas colônias,
normalmente nos meses de setembro a dezembro que é chegada à primavera.
Depois das chuvas os alados saem dos colônia mãe para formar novos ninhos,
pois com o solo mais úmido torna-se mais fácil os casais de cupins instalarem-se
em seus novos ninhos. Essa revoada acontece em colônias maduras e em cupins
tropicais. Os alados são observados em revoado em volta das lâmpadas dos
postes. Também podem ocorrer variações sazonais onde são liberados poucos
alados em outros meses do ano (MARICONI, 1999).
Nas espécies de cupins da família Termitidae a revoada se restringe a
certa época do ano, sendo que nos trópicos ela se dá durante a estação úmida do
ano. Cada espécie tem sua época de revoada sendo isso constante dentro da
mesma espécie, além das mudanças meteorológicas, sociais, tamanho, fatores
fisiológicos e comportamentais (MARICONI, 1999).
Brotamento: É a expansão social de algumas espécies de cupins que
apresentam ninhos difusos ou com sub núcleos, grupos que podem se isolar do
resto da colônia, podendo essa divisão ser gradativa ou acidental. Nestes grupos
isolados podem surgir novas colônias independente das colônia mãe original,
sendo descrito este processo para Coptotermes amanii e varias espécies de
Nautitermes (MARICONI, 1999).
A sociotomia é considerada um processo de formação de colônias, e o
fenômeno parece ser mais um desalojamento da colônia, causado por predadores
como as formigas ou por alterações ambientais repentinas como as inundações. A
sociotomia foi descrita em poucas espécies de cupins. O par real de Syntermes sp,
acompanhado de indivíduos de todas as castas, inclusive operários carregando
ovos, foi observado abandonando o ninho original e indo fundar uma nova colônia.
Eles formavam uma enorme procissão que rapidamente desaparecia em um orifício
do solo, considerado um novo ninho (MARICONI, 1999).
6.10 Desenvolvimento das Colônias de Cupins
A maioria das colônias de cupins passa por três fases distintas de
crescimento: fase juvenil, fase madura, e a fase senil. Essas fases são modificadas
32
entre as diferentes espécies de cupins, sendo que foram registradas longevidade,
máxima de 50 anos para a espécie Nasutitermes exitiosus e de 16 anos para a
espécie Neotermes tectonae (CONSTANTINO, 1998).
Durante a fase madura a população das colônias se mantém estável e há
produção de reprodutores alados (CONSTANTINO, 1998).
6.11 Termitófilos, Termitariófilos e Predadores.
Os montículos de cupins são regularmente habitados por uma grande
variedade de predadores, comensais e termitófilos. Termitariófilos são os animais
que não estão associados com os cupins e sim com o cupinzeiro, buscando um
local para se abrigarem ou para construírem seus próprios ninhos. Isto é o que
acontece com denominadas espécies de besouros, abelhas, formigas, vespas,
cobras e pássaros. Esses animais são denominados inquilinos (COSTA-
LEONARDO, 2000).
Termitófilos são artrópodes que têm uma relação obrigatória com a
sociedade dos cupins, como piolhos de cobras, ácaros, colêmbolas, forídeos,
certas formigas e uma variedade de besouros, como alguns estafilinídeos(COSTA-
LEONARDO, 2000).
O animal considerado termitófilo passa um estágio completo de sua vida
dentro do cupinzeiro. (COSTA-LEONARDO, 2002).
De todos os termitófilos, o grupo mais conhecido é o dos besouros
estafilinídeos, sendo que esses insetos possuem glândulas exócrinas
tegumentares que secretam substâncias fundamentais na suas relações com os
térmitas (CAMPOS; MACEDO, 2002).
Os cupins hospedeiros se nutrem do exudato das glândulas e, em troca, os
operários alimentam os estafilinídeos, que em alguns casos desenvolvem uma
fisogastria abdominal. Existem ainda, algumas espécies de estafilinídeos que são
transportadas pelos cupins, atividade conhecida por foresia (KISTNER, 1969).
Os himenópteros fazem ninhos nos colônia. Certas abelhas sem ferrão
(meliponídeos) constroem sua colônia na parte central ou inferior de colônia
arborícolas, isolando-a por uma camada de própolis As abelhas e vespas solitárias
implantam também nas paredes externas do cupinzeiro suas crias. Existem
algumas formigas Camponotus atriceps que invadem colônia arborícolas
(Ruptitermes arboreus). Os cupins se retiram da área invadida isolando o que
33
restou do ninho, e os invasores ficam nas áreas invadidas e, mais tarde, tanto o
ninho dos cupins quanto os das formigas crescem(KISTNER, 1969).
Dos animais que se alimentam de cupins, existem alguns que são
predadores regulares e outros que são predadores ocasionais, principalmente dos
cupins alados, em seus voos de dispersão. Dentre os predadores de cupins estão
os mamíferos, aves, répteis, peixes, platelmintos, onicóforos, quelicerados,
diplópodos, quilópodos e insetos (WATSON et al. 1985).
No Brasil, os inimigos principais dos cupins são os tatus e tamanduás
(Edentata). Por esse motivo, eles possuem adaptações especiais como olfato bem
desenvolvido, pernas, garras fortes língua longa e retrátil. As aves usam o
cupinzeiro para abrigarem seus ovos e muitas delas são predadoras importantes
de cupins alados (COSTA-LEONARDO, 1987).
Nos montículos de Cornitermes elas geralmente estão ao redor do ninho.
Lagartos, sapos e rãs se alimentam de cupins e aproveitam as escavações em
colônia para sua reprodução e abrigo. Peixes se alimentam dos cupins alados na
época de revoada, quando eles caem na água (WATSON et al.,1985).
Os platelmintos e artrópodos são predadores de cupins ápteros em
forrageamento ou de alados em revoadas (COSTA-LEONARDO1998a).
As formigas lava-pés (Solenopsis) constroem galerias até a câmara de cria
do cupinzeiro. Elas roubam a cria e não são seguidas pelos cupins, pois eles não
passam em suas minúsculas galerias. Muitos gêneros de formigas, tais como
Camponotus, Pheidole, Pachycondyla, Odontomachus e formigas de correição
(Dorylinae), sempre que podem, penetram no cupinzeiro e carregam seus
habitantes, geralmente para servir de alimento às suas larvas. Vespas sociais,
como certas Polybia, podem se instalar em ninhos de Cornitermes, tornando-se
predadoras, principalmente de térmitas alados em forrageamento (WATSON et al.
1985).
Outros animais que se alimentam de cupins são os opiliões, escorpiões,
pseudo-escorpiões e solífugos. Já os ácaros são transportados pelos cupins, para
parasitá-los ou viver como comensais em seus ninhos (WATSON et al. 1985).
6.11.1 Morfologia Externa
34
Nas três castas de isópteros eles apresentam grandes diferenças
morfológicas entre si, porém a casta de operários é semelhante nas diversas
espécies de cupins, estabelecendo uma determinada monotonia na sua estrutura e
dificultando muitas as tarefas dos taxonomistas (COSTA-LEONARDO, 2002).
6.11.2 Alado
Os alados apresentam vários tamanhos segundo a espécie, atingindo
grandes proporções no gênero neotropical Syntermes onde as espécies alcançam
até mais de 2 cm de comprimento. Algumas vezes apresentam um leve dimorfismo
sexual, sendo as fêmeas mais robustas e um pouco maiores do que os machos.
Principais diferenças entre cupins e formigas aladas
As formigas aladas possuem dois pares de asas transparentes de
tamanhos diferentes, enquanto as quatro asas dos cupins são do mesmo tamanho.
As formigas aladas possuem um estreitamento na parte média do corpo, a cintura,
o que os cupins não possuem, além de possuírem corpo mais quitinoso que os
cupins (MARICONI, 1999).
As antenas das formigas aladas são geniculadas enquanto que as dos
cupins são retas com alguns segmentos semelhantes a contas (antenas
moniliformes) (MARICONI, 1999).
6.11.3 Cabeça
Em cupins, a cabeça é arredondada e geralmente existe um par de olhos
compostos acompanhados de um par de ocelos (olhos simples). Suas antenas são
moniliformes e o flagelo antenal apresenta variação do número de segmento ou
pedicelo. O flagelo antenal apresenta variação no número de segmentos entre
diversas espécies, e o número de antenas varia de 11 a 33 (MARICONI, 1999).
Na parte frontal da cabeça dos alados existe uma estrutura, chamada de
fontanela, que corresponde a um pequeno poro ou abertura. A fontanela varia
conforme o tamanho entre as diferentes espécies, mas sempre está presente na
cabeça dos alados das famílias Rhinotermitidae e Termitidae. Ela corresponde à
abertura externa da glândula exócrina frontal, e sua função ainda é desconhecida
entre os alados (WATSON et al. 1985).
35
Em alguns alados da família Termitidae com fontanela distinta, eles não
apresentam glândula frontal diferenciada. Nesses cupins, a fontanela corresponde
a uma zona de cutícula onde há ausência de pigmentação e a glândula frontal está
restrita a um leve espessamento epidermal dessa região. Na parte dorsal da
cabeça pode-se visualizar o clípeo que se divide transversalmente em duas partes:
uma anterior, o anteclípeo, e a outra posterior o pós-clípeo. Na família Termitidae e
na família Rhinotermitidae o pós-clípeo é dividido por um sulco longitudinal
(WATSON et al. 1985).
Em alguns alados da espécie Kalotermitidae (cupim de madeira seca),
existe uma sutura epicranial diferenciada, como uma linha em forma de Y, a qual
pode ser observada no topo dorsal da cabeça (MARICONI, 1999).
Armadura bucal: A parte bucal dos cupins é constituída por seis peças
móveis localizadas na parte inferior da cabeça. É do tipo mastigador ou triturador, e
é formada pelo labro ou lábio superior, mandíbulas, maxilas, lábios inferiores,
epifaringe e hipofaringe (MARICONI, 1999).
As mandíbulas triangulares, escuras e fortes, se projetam à frente da
cabeça e são bastante importantes do ponto de vista taxonômico (COSTA-
LEONARDO, 1989).
6.11.4 Tórax
Como na maioria dos insetos, o tórax é constituído por três segmentos:
protórax, mesotórax e metatórax. De cada um deles parte um par de pernas, sendo
que o mesotórax e o metatórax também apresentam, respectivamente, um par de
asas (MARICONI, 1999).
6.11.5 Pernas
Os três pares de pernas não são idênticos, porém tem os mesmos
constituintes básicos: coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso. A tíbia pode conter um
número variável de esporões nas diferentes pernas. Em muitos representantes da
família Kalotermitidae aparece na base das garras tarsais, uma estrutura lobosa
denominada arólio (MARICONI, 1999).
6.11.6 Asas
36
As asas são protuberâncias dorso-laterais do tegumento, sustentadas por
uma série de veias, cujos arranjos e desenvolvimento variam-nos diferentes
gêneros de cupins (SOARES et al, 1996).
Essa venação também pode variar entre os indivíduos de uma mesma
espécie. Os quatros pares de asas membranosas são iguais entre si e ultrapassam
o abdômen quando o alado está em repouso (ARAUJO, 1958).
Elas variam segundo as espécies, sendo claras ou escuras, transparentes
ou iridescentes. No cupim Mastotermes darwiniensis as asas posteriores
apresentam um lobo anal dilatado (CAMARGO, 2000).
Próximo à base das asas do cupim, existe um alinha de fraqueza
denominada sutura umeral, que pode desprender as asas depois do vôo nupcial.
Depois do processo, eles permanecem com um coto de asa, demos minados
escama alar. Unido ao tórax (ARAUJO, 1986).
6.11.7 Abdômen
No abdômen dos alados existem dez segmentos, sendo os tergitos (placas
dorsais) semelhantes em ambos os sexos (LEE, 1971).
Os cupins não possuem genitálias externas diferenciadas e, para se
distinguir machos alados de fêmeas aladas, deve-se observar a parte ventral do
abdômen (LEE, 1971).
Nesses insetos existem nove esternitos abdominais, pois o primeiro
esternito esta ausente ou é vestigial. E no 9° esternito dos machos de algumas
famílias que aparece um par de apêndices denominados estilos. No 10° esternito,
em ambos os sexos, de todos os cupins, encontram-se os cercos, que
correspondem a resquícios de pernas (FONTES, 1995).
O 7° esternito é mais alargadas nas fêmeas, sendo o 8° quase
imperceptível. Além disso, nos esternitos 8°, 9° e 10° podem se apresentar
divididos, como é o caso de alguns termitídeos (BERTI-FILHO 1995).
6.11.8 Operário
A estrutura da cabeça nessa casta é semelhante à descrita para o alado,
contudo, geralmente a casta operária não tem olhos. A fontanela pode estar
37
presente, em alguns termitidae, embora a glândula frontal não ser funcional
(FONTES, 1996).
O operário não apresenta asas e o mesotórax e metatórax são geralmente
alargados, sendo que o metatórax, freqüentemente parece ser o primeiro segmento
abdominal (FONTES, 1996).
6.11.9 Soldado
Apresenta grandes variações entre espécies e, por este motivo, é bastante
explorada no trabalho taxonômico (GONÇALVES, 1962).
A cabeça do soldado é muito diferente em relação à das castas e
apresenta uma grande modificação morfológica entre as diversas espécies. As
modificações morfológicas visam unicamente a defesa da colônia. Em algumas
famílias primitivas eles utilizam somente a defesa mecânica, usando suas potentes
mandíbulas. As famílias mais derivadas utilizam principalmente a defesa química,
por meio de suas glândulas exócrinas (GONÇALVES, 1962).
Os soldados dos cupins apresentam também mandíbulas de diversos tipos
e foram classificadas como esmagadoras, ceifadoras, perfurantes e estalantes. Há
soldados, do gênero Cryptotermes (família Kalotermitidae) que quando
perturbados, vedam os orifícios do ninho com as próprias cabeças que tem formato
especial sendo, por isso, denominados de cupins tampas-vivas. O labro é bastante
modificado no soldado e, em certos rinoternitídeos, pois ele é semelhante a um
pincel. Com esse labro o soldado aplica um veneno de contato nos artrópodos
inimigos (LEE, 1971).
Muitos soldados da subfamília Nasutitermitidae apresentam um
prolongamento da cápsula cefálica chamada de naso, pois é semelhante a um
nariz por onde expele o conteúdo da glândula frontal (LEE, 1971).
Esses soldados possuem as características que são denominadas de
nasutos (LEE, 1971).
Alguns desses indivíduos têm uma defesa química (glândula frontal), que é
tão eficiente que não precisam de defesa mecânica e suas mandíbulas sofrem
regressão. Essa casta é totalmente cega e desprovida de asas. Como os operários,
os soldados de cupins podem ser machos e fêmeas apesar de constituírem
também uma casta estéril. A quantidade de segmentos antenais varia de 11 a 29
nas diferentes espécies de soldados (COLLINS, 1982).
38
O tórax é diferente ao dos alados, o protórax pode ser grande ou pequeno,
e na família Kalotermitidae apresenta protórax alargados e levemente menores do
que a cabeça, e na família Rhintermitidae e muito menor do que a cabeça nas
famílias Termitidae. Nos soldados mandibulados, as pernas tendem a ser mais
vigorosas e nos soldados nasutos, as pernas tendem a ser mais afiladas
(COLLINS, 1982).
6.12 Morfologia Interna
6.12.1 Sistema Digestivo e Alimentação
O tubo digestivo ocupa uma grande parte do abdômen e apresenta um
enrolamento específico na casta operária, nas diferentes espécies de cupins que
possuem três regiões distintas que são o intestino anterior ou estomodeo, o
intestino médio ou mesentério e o intestino posterior ou proctodeo. Na cavidade
bucal o alimento sofre a ação das glândulas salivares antes de penetrar no
intestino anterior (ARAUJO, 1958).
O intestino interior é constituído por faringe, por um curto esôfago, pelo
papo e pela moela muscular, que tritura o alimento com a sua armadilha cuticular.
Depois do intestino anterior existe uma válvula, denominada válvula esofagiana,
que penetra no intestino médio impedindo o refluxo do alimento (NOIROT, 1991).
Na junção do intestino médio com o posterior, encontram-se túbulos de
Malpighi, que são os órgãos excretores dos insetos. Nos termitídeos, como em
Neocarpritermes opacus, existe uma junção (NOIROT, 1991).
6.13 Controle de Cupins-Praga em Áreas Urbanas
Os cupins são insetos sociais, por isso o controle de cupins é diferenciado
de outros insetos. A anulação de uma parte da colônia, na maioria das vezes não é
hábil para exterminá-la, porque as partes restantes podem se restaurar e continuar
a infestação. Para o sucesso do controle, a maior parte da colônia precisa ser
exterminada, principalmente a rainha (MILANO, 2002).
6.14 Impacto Econômico dos Cupins-Praga
39
Existem quase 3.000 espécies de cupins descritas no mundo, mas de
acordo com (EDWARD; MILL, 1986) apenas 180 estragam edificações e dessas
180 cerca de 80 causam estragos significativos. Os cupins subterrâneos compõem
a maior parte das espécies economicamente importantes, sendo que entre eles, o
gênero que reúne maior número de espécies-praga é Coptotermes (EDWARD;
MILL, 1986).
As regiões que os cupins mais causam danos às edificações são as
regiões tropicais, subtropicais e temperadas. No entanto, existem poucos dados
que mostram o impacto econômico desses cupins-praga no mundo. (SU &
SCHEFFRAHN, 1998).
No Brasil, em muitas edificações, danos estruturais são tolerados. Por
muitas vezes o custo do controle é superior a substituição do material danificado ou
até mesmo da reconstrução. O mesmo é válido para o controle do solo antes da
construção da edificação, pois do ponto de vista econômico, é preferível quase
sempre, o tratamento curativo ao preventivo. Atualmente esse cenário vem
mudando perante a grande infestação de metrópoles como São Paulo e Rio de
Janeiro por Coptotermes gestroi, fazendo com que medidas de controle preventivo
sejam viáveis financeiramente. Em países desenvolvidos como os Estados Unidos,
o valor do controle de cupins é relativamente baixo em relação ao valor do imóvel e
ao potencial de danos desses insetos (SU & SCHEFFRAHN, 1998a).
O presente tópico trata de aspectos da biologia de Coptotermes gestroi,
Heterotermes tenuis, Nasutitermes corniger e Cryptotermes brevis, que para o
Estado de São Paulo são algumas das principais espécies de importância
econômica (SU & SCHEFFRAHN, 1998b).
São conhecidos como cupins de madeira seca os Cryptotermesbrevis, da
família Kalotermitidae. Como foram citados anteriormente esses cupins vivem
dentro de madeiras com baixo teor de umidade, que lhes servem de alimento. Os
cupins conhecidos popularmente como cupins subterrâneos são os Coptotermes e
Heterotermes, enquanto as espécies de Nasutitermesrecebem o nome de cupins
arborícolas, que usam um tronco ou uma árvore para suporte dos ninhos (SU &
SCHEFFRAHN, 1998a).
6.15 Coptotermes gestroi
40
6.15.1 Posição Taxonômica
Família Rhinotermitidae, subfamília Coptotermitidae, gênero Coptotermes,
Coptotermes gestroi Holmegren, 1911.
6.15.2 Origem, Distribuição Geográfica e Ocorrência.
Originária do Oriente, sendo nativa do Sudeste da Ásia e Indonésia.
Coptotermeshavilandi é uma espécie introduzida no Brasil. Atualmente, C.
Havilandié encontrado na Malásia, Java, Tailândia, Sri Lanka, Brasil, cuba,
Jamaica, Ilha Turke, Ilhas Caicos, Ilhas Cayman, Antigua, Barbados, Estados
Unidos (Flórida), Porto Rico, México, Paraguai, Tahiti, África do Sul, Gana,
Madagascar, Ilhas Maurício, La Reunion e Seychelles (SU et al., 1997; FONTES &
MILANO, 2002).
No Brasil, C. gestroi é encontrado na região sudeste (São Paulo, Rio de
Janeiro, Espírito Santo e Minas Gerais), mas existem registros em Pernambuco,
Ceará, Bahia, Pará e Paraná (FERRAZ, 2000).
Supõe-se que C. gestroi tenha chegado via navio às cidades costeiras da
região Sudeste do Brasil, uma vez que os primeiros registros desse cupim estão no
Rio de Janeiro no ano de 1923 e em Santos no ano de 1934 (ARAUJO, 1958).
No entanto, sua entrada no país deve ter acontecido alguns anos antes,
pois as infestações já estavam bastante adiantadas na cidade do Rio de Janeiro,
uma vez que a quantidade de alados na revoada era imensa (ARAUJO, 1958).
Na região sudeste de São Paulo, além do litoral, esse cupim infesta
cidades como Campinas, Piracicaba, Limeira, Araraquara, Rio Claro, Taubaté,
Jacareí, Porto Ferreira, Ribeirão Preto, sendo que no Brasil, porém, nunca foi
encontrada na região rural (COSTA-LEONARDO et al., 1999; MILANO & FONTES,
2002; FERRAZ, 2000).
Contudo, C. Havilandi, além de praga de madeira é uma praga de
agricultura na Tailândia, Malásia e Indonésia. Na cidade de Rio Claro, essa espécie
está fixada há mais de trinta anos, sendo que já causava danos na região central
da cidade por volta de 1970 (COSTA-LEONARDO et al., 1999; MILANO &
FONTES, 2002; FERRAZ, 2000).
6.15.3 Danos
41
Há ma grande variedade de materiais que têm sido estragados por C.
gestroi, tais como madeira das estruturas, papel, papelão, cabos elétricos e
telefônicos, plásticos, reboco, couro, tecidos, isopor, metal, borracha, betume,
gesso e árvores vivas (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998; COSTA-
LEONARDO et al., FONTES, 1995).
Alguns desses materiais não celulósicos, como plástico, borracha, metal,
entre outros, não são usados para a alimentação dos cupins e sim são destruídos
quando o inseto está à procura de madeira ou de produtos celulósicos. Produtos
que têm componentes celulósicos podem e são muitas vezes adicionados à dieta
desses insetos (COSTA-LEONARDO, 2002).
As madeiras que são contaminadas mais seriamente são as mais moles,
como o Pinus, mas esse cupim já foi encontrado até consumindo taco de peroba,
que é considerada uma madeira nobre. C. gestroi infestam muitas árvores vivas em
áreas urbanas da região sudeste de São Paulo. Devido ao fato dos cupins
degradarem somente o cerne das árvores, essas mostram frequentemente uma
aparência saudável, até que caem após uma tempestade, colocando a vida das
pessoas e bens materiais como carros e casas em risco (COSTA-LEONARDO,
2000).
Algumas vezes, esses cupins constroem túneis visíveis nos troncos das
árvores, abaixo da casca ou entre as rachaduras existentes no tronco (COSTA-
LEONARDO & BARSOTTI, 1998; COSTA-LEONARDO et al., FONTES, 1995).
6.15.4 Morfologia das Castas
6.15.4.1 Aparelho Reprodutor Masculino
O aparelho reprodutor do macho de C. gestroi é composto, por dois
testículos, dois canais deferentes, duas glândulas acessórias ou vesículas seminais
e um duto ejaculatório situado sob o 9º esternito abdominal (COSTA-LEONARDO
& BARSOTTI, 1998).
Os testículos são compostos por vários lobos agrupados e estão
localizados látero-dorsalmente no abdômen posterior. Os testículos são pouco
desenvolvidos no macho alado, e não se diferem bem os lobos individualizados
porque esses ficam compactamente agrupados. No entanto, em um rei primário de
uma colônia iniciante de 2 anos pôde-se notar até 7 lobos diversos. Os
42
espermatozóides observados em cortes histológicos do testículo e canais
deferentes de machos alados apresentaram forma redonda, bastante peculiar
(COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998).
As vesículas seminais se apresentam como glândulas tubulares no
reprodutor macho C. havilandi. São constituídas por túbulos simples, igualados,
cujos diâmetros são maiores no rei primário em seleção alado (CAMPOS;
MACEDO, 2002). Os cortes histológicos mostram que a parede das vesículas
seminais é constituída por um epitélio que demarca uma luz, preenchida por
secreção. No lúmen da vesícula seminal do alado aparecem pequenas inclusões
esféricas características, as quais também já foram examinadas em outros cupins e
cujo significado fisiológico continua desconhecido nos Isoptera (COSTA-
LEONARDO & BARSOTTI, 1998).
6.15.4.2 Aparelho Reprodutor Feminino
O aparelho reprodutor da fêmea C. gestroi é constituído por dois ovários, seguidos
por dois ovidutos que se une num duto vaginal único e que saem na câmara vaginal
(GRASSÉ, 1986).
Essa estrutura termina em um duto genital na altura do 7º esternito abdominal.
Além disso, existe uma pequena espermateca, para armazenamento do esperma, e
glândulas acessórias ou colaterais. A espermateca exibe-se como um tubo recurvado em
forma de dedo, que se abre diretamente na câmara genital. As glândulas acessórias ou
colaterais são tubulares, apresentam cor esbranquiçada a fresco e também saem na
câmara genital (GRASSÉ, 1986).
Os ovários localizam-se dorso-lateralmente na cavidade abdominal da
fêmea, acompanhando o tubo digestivo. É o tipo mais simples por não conterem
células nutridoras especiais, são formados por ovaríolospanoísticos. Os ovaríolos,
como já foram descritos anteriormente, são tubos que cotem ovos em todos os
graus de maturação, estando os menores e imaturos no seu ápice e os maiores,
maduros, na sua base (COSTA-LEONARDO, 1987; COSTA-LEONARDO &
BARSOTTI, 1998b).
Cada ovaríolo é formado por quatro porções diferentes: um germário,
pedicelo, uma região folicular ou vitelário e uma porção distal afilada ou filamento
terminal. O germário é a região feita por células germinativas em divisão e o
43
vitelário é a região onde são encontrados ovócitos em desenvolvimento. O pedicelo
é a estrutura que comunica o vitelário com o oviduto. Na fêmea alada C. havilandi
existem de 4 a 5 ovaríolos desenvolvidos por ovário, enquanto na rainha de
colônias incipientes, com dois anos de idade, existe uma variação de 10 a 35
ovaríolos por ovário, sendo que o desenvolvimento o ovário direito geralmente não
acompanha o do esquerdo, indicando um crescimento assimétrico do órgão
(COSTA-LEONARDO, 1987; COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998b)
6.16 Glândula Exócrina
6.16.1 Glândula Frontal
A glândula frontal está presente nos soldados e alados de C. gestroi
(COSTA-LEONARDO, 1987; COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998b).
Como foi citada, nos soldados do gênero Coptotermes essa glândula é
grande, hipertrofiada, e aparece como uma estrutura sacular derivada da epiderme
que comprime o tubo digestivo na região ventral (GRASSÉ, 1986).
A glândula frontal é feita por um fino epitélio secretor, que demarcam um
reservatório onde é guardada a secreção viscosa. Essa secreção, nas lâminas
histológicas, é preservada em forma de flocos (GRASSÉ, 1986).
Ao redor da glândula frontal, a musculatura mostra-se diferenciada, de
modo que, quando estimulada, se contrai e provoca a eliminação da secreção
glandular. Nos soldados, a função dessa glândula é atuar na defesa contra
pequenos invertebrados, como as formigas. A análise de fontanela ou poro frontal,
sob microscopia de varredura, mostrou que no soldado de C. gestroi existe uma
espécie de membrana com minúsculos poros por onde a secreção é eliminada
(COSTA-LEONARDO, 2002).
Nos reprodutores alados a glândula frontal se restringe à cabeça e esta
presente em machos e fêmeas. Histologicamente, a glândula frontal dos alados
também é constituída por um epitélio simples, que delimita um pequeno lúmen o
qual funciona como reservatório glandular. O papel dessas glândulas entre os
reprodutores alados de Isoptera é desconhecido (COLLINS, 1982).
6.16.2 Glândulas Salivares
44
Em todas as castas de C. gestroi, as glândulas salivares estão presentes e
seguem o mesmo padrão estrutural descrito para os outros Isoptera, isto é, são
constituídas por ácinos, dutos e reservatórios transparentes (COLLINS, 1982).
Acompanhando o intestino anterior na região torácica, as glândulas
salivares de machos e fêmeas são reprodutores alados de C. havilandisão pares, e
estão constituídas por dois conjuntos de ácinos e dois reservatórios transparentes.
Dessas estruturas partem dutos que se misturam em um duto único o qual saem na
boca do inseto. Na rainha primária de dois anos de idade, as glândulas salivares
são mais desenvolvidas do que as do rei primário desta mesma idade e em fêmeas
aladas na época da revoada. Esse desenvolvimento se dá principalmente pelo
tamanho, número e aparência dos ácinos salivares. Os reservatórios transparentes
guardam água nos operários de alguns cupins subterrâneos, e essa água é usada
nas atividades de construção (LEE; WOOD, 1971).
Uma vez que esses insetos são bastante ativos na construção de ninhos e
galerias é provável que aconteça o mesmo com os reservatórios salivares de
operários de C havilandi(COLLINS, 1982).
6.16.3 Glândulas Esternais
As glândulas esternais estão presentes em todas as castas de C. gestroi e
criam um espessamento do 5º esternito abdominal. Apesar do tamanho minúsculo,
a glândula esternal, é bastante complexa no operário C. gestroi, sendo constituída
por vários tipos de células secretoras responsáveis pela secreção do ferormônio de
trilha (COSTA-LEONARDO, 2002).
6.16.4 Glândulas Tergais
As glândulas tergais estão presentes nas fêmeas aladas de C. gestroi, nas
quaisaparecem como espessamento do 9º e 10º tergitos. A função dessas
glândulas é produzir ferormônio sexual envolvido no pareamento dos reprodutores
antes da fundação do ninho (SOARES &COSTA-LEONARDO, 2002).
6.16.5 Glândulas Tarsais
45
No operário de C. gestroi e nos reprodutores alados, estão presentes
glândulas exócrinas no 1º e 2º segmentos tarsais e na tíbia de todas as pernas
(SOARES & COSTA-LEONARDO, 1996, 2002).
6.17 Revoada e Fundação de Novas Colônias
6.17.1 Período de Revoada
Geralmente, no inverno da cidade de Rio Claro, no interior do estado de
São Paulo, nos meses de julho a agosto, existe uma produção anual bem definida
de alados de C. gestroi, mas é possível começar um pouco antes, no final de
outono, e se estender até a primavera (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998).
Acontecem voos dispersos em várias regiões da cidade, durante essa
época. No entanto, somente dois ou três deles são sincronizados sobre toda a área
urbana infestada, e isso acontece, na maioria das vezes, no mês de agosto. Apesar
de, em certos anos, alguns voos com grande número de cupins terem acontecido
também no mês de setembro, a maioria dos alados de C. havilandi voa em agosto
(COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998).
Existem grandes revoadas na cidade de São Paulo, ou seja, voos de
grande massa, também na primavera (FERRAZ & CANCELLO, 2001).
No caso de Rio Claro, no interior de São Paulo, talvez pelo fato das
espécies nativas de cupins voarem no período da primavera, parece conter uma
preferência pela ocorrência de vôos de grande massa no período anterior a
estação (COSTA-LEONARDO, 2000).
Todos os alados originados de uma mesma colônia não são liberados no
mesmo dia. A ocorrência de revoada de uma única colônia também é comum e isto
parece ajudar a auto fecundação (FERRAZ & CANCELLO, 2001).
São observados, vôos esporádicos, fora do período de revoada, como por
exemplo, no mês de fevereiro, o número de alados nesse período é sempre menor
ao de uma revoada que ocorre no mês de agosto. De acordo com ROBINSON
(1996), o ambiente urbano não é sempre igual, já que ele é continuamente
modificado pelos seres humanos e as condições requeridas para a revoada podem
existir somente em uma pequena área, principalmente em relação aos cupins
46
subterrâneos que vivem em locais com grande quantidade de concreto e asfalto
(ROBINSON 1996).
6.17.2 Liberação dos Alados
Os alados C. gestroi, nas cidades infestadas, geralmente saem de árvores
vivas bastante infestadas, tocos de árvores, de buracos ou aberturas nas paredes e
edificações. O número de aberturas externas na parede excedeu a 40, na cidade
de Rio Claro, sendo que essas mediam de 3 a 5 mm de largura e de 1 a 7 cm de
comprimento (CAMPOS, 2002).
A forma dessas aberturas era diversificada, mas seguia em geral o
caminho do reboco por entre dois tijolos. Na hora de liberação dos alados, os
soldados de C. havilandi continuavam em posições estratégicas ao redor dessas
aberturas, sendo que aos poucos operários são vistos entre eles (CAMPOS, 2002).
Se os soldados de alguma forma forem tocados, ou pelo dedo ou por
algum tipo de objeto, imediatamente avançam e expelem uma gota de secreção
leitosa. Os soldados conseguem manter esse comportamento de guarda por duas
noites consecutivas ao redor das aberturas, mas costumam concluir essas
aberturas durante o dia, quando a temperatura é alta (COSTA-LEONARDO &
BARSOTTI, 1998).
6.17.3 Horário e Comportamento de Revoada
Geralmente, a revoada C. gestroi parece estar relacionada com a baixa
intensidade de luz porque ela acontece de preferência no crepúsculo. As revoadas
geralmente acontecem entre as 18 e 19 horas (MARICONI, 1999).
Na cidade de Rio Claro a temperatura média constatada nos dias de
revoada variou de 16 a 22ºC, e a média da umidade do ar variou de 59 a 76%.
Como já foi citado, em geral, o pico da revoada de C. havilandi, em Rio Claro
ocorre no inverno. No sudeste do Estado de São Paulo o inverno é uma estação
seca e excepcionalmente ocorrem precipitações pluviométricas, como ocorreu no
ano de 1995, em que fortes chuvas que precipitaram as revoadas desse cupim na
cidade do Rio de Janeiro (MARICONI, 1999).
As revoadas de C. havilandi são breves, duram cerca de 30 minutos ou
menos, e um grande número de alados é liberado pelas aberturas de lançamento.
47
Esses reprodutores são atraídos para um foco de luz, depois de um curto voo de 5
minutos. Em seguida, eles perdem suas asas e começam o comportamento de
“tandem” ou dança nupcial. O comportamento de “calling” não ocorre em C.
havilandi. Após os alados voarem, os operários fecham rapidamente as aberturas
de lançamento (MARICONI, 1999).
6.17.4 Predadores dos Alados na Revoada
Durante a revoada grande proporções de alados de C. gestroi são mortos
por formigas predadoras. Já foram observados alados sendo predados em paredes
de residências por largatixa (Gekkonidae) e no solo por formigas Pheidole
(Myymicinae). (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998).
6.17.5 Ninhos
São conhecidos como cartonados os ninhos de C. havilandi porque são
feitos com um material friável denominado cartão, que consiste geralmente de uma
mistura de solo ou partículas de madeira, saliva e excremento (MARICONI, 1999).
É possível classificá-los em aéreos ou subterrâneos de acordo com a sua
localização. Os mais difíceis de serem detectados são os ninhos subterrâneos, que
ficam localizados no solo. Em cidades como Rio Claro, geralmente, os ninhos estão
sob o solo e dessa parte uma rede de galerias até árvores urbanas e edificações
acima do solo. Galerias, na maioria das vezes, são constituídas com uma grande
quantidade de solo (MARICONI, 1999).
Os ninhos aéreos estão localizados dentro de estruturas e não têm contato
com o solo. Esses ninhos são comuns no sudeste brasileiro, como São Paulo e no
Rio de Janeiro e são encontrados em porões e caixões perdidos em prédios de
apartamentos. Grandes colônias de C. havilandi têm ninhos policálicos, ou seja, a
colônia é formada por vários ninhos ligada uns aos outros, sendo um deles o ninho
principal ou central, onde ficam os reprodutores primários (rei e rainha) e os
demais, ninhos satélites ou subsidiários (COSTA-LEONARDO, 2000).
É comum na cidade de Rio Claro encontrar casas infestadas com um ninho
principal de difícil localização, na maioria das vezes é encontrado dentro de maleiro
de guarda-roupa ou de armário embutido. Esses ninhos subsidiários também são
cartonados e geralmente têm apenas operários e soldados, mas, além da casa
48
neutra, podem apresentar ninfas e até mesmo alados (COSTA-LEONARDO et al.
1999).
As lâminas cartonadas estão muitas bem posicionadas para formar uma
rede de buracos estreitos e irregulares, e as cores dessas lâminas dependem do
solo que o cupim tem à disposição para suas construções. Às vezes, os cupins
adicionam em suas construções, talvez para substituir o solo, o material disponível
que encontram nas edificações, como por exemplo, o isopor (COSTA-LEONARDO
et al. 1999).
Algumas descrições de ninhos mostram que em barcos, nas construções
de C. havilandisão usados partículas de madeira, saliva e fezes, quando não existe
solo disponível (MARICONI, 1999).
Diferenciada no centro do ninho, o ninho principal de C. havilandi, pode ou
não apresentar uma câmara real para abrigar o rei e a rainha. Mesmo quando não
há a câmara real diferenciada, o par real é encontrado na região central do ninho
(MARICONI, 1999).
6.17.6 Ciclo de Vida e Opções de Reprodução em Colônias de Coptotermes gestroi
As colônias maduras dessa espécie de cupim podem conter milhares de
indivíduos, organizados nas castas de operários, soldados e reprodutores. Além
disso, essas colônias possuem ovos e indivíduos jovens, como “larvas” e ninfas.
Quando são encontrados soldados e ninfas nessas colônias, esses participam
juntamente com os operários, das expedições de forrageamento (CANCELLO,
1991).
Os caminhos do desenvolvimento dos cupins subterrâneos são flexíveis.
As ninfas, que estão se desenvolvendo para se tornarem reprodutores alados,
podem se diferenciar em reprodutores pré-neotênicos ou neotênicos imaturos,
também conhecidos como neotênicos não funcionais (CAMPOS, 2002).
Em C. havilandi, reprodutores neotênicos não funcionais aparecem no
ninho, mesmo na presença do par real primário e algumas questões ainda
continuam sem resposta no contexto do entendimento da dinâmica reprodutiva de
uma colônia desse cupim (CAMPOS, 2002).
49
Porque certas ninfas estão predestinadas a se tornarem alados e outras se
transformarem em reprodutores neotênicos não funcionais? Está claro que esses
insetos aparecem mesmo na presença do par real, e que ambos devem impedir, de
alguma forma, o amadurecimento desses reprodutores no ninho (MARICONI,
1999).
A influência da rainha desaparece quando a mesma morre, e uma fêmea
neotênica pode tomar o seu lugar, se tornando uma rainha neotênica funcional,
isso acontece devido ao desenvolvimento rápido dos ovários. Apesar de sua
substituição ser mais demorada, o mesmo acontece com o rei (CANCELLO, 1991).
O que ainda não se tem conhecimento é a dinâmica detalhada dessa
substituição, uma vez que no início surge um grande número de substitutos e
depois permanece apenas um. No entanto, se por algum motivo, houver algum
obstáculo entre o ninho satélite e o ninho principal, tornando-os fisicamente
isolados, tudo indica que os reprodutores imaturos podem escapar da inibição do
par real e continuar uma produção independente de cria. Colônias maduras revoam
e os alados iniciam novas colônias, fechando o ciclo (MARICONI, 1999).
6.18 Diferenciação de Castas
O esquema do desenvolvimento de C. gestroi acontece da seguinte
maneira: depois do ovo existem dois instares de “larvas”. Após a segunda muda há
separação de duas linhas de desenvolvimento: as linhas neutras, que origina
operários e soldados e a linha ninfal ou imaginal, que origina os imagos ou alados.
Essa última linha é diferente da primeira pelo fato dos indivíduos apresentarem
brotos alares no tórax. A linha final compreende seis instares seguidos pelo alado
(BARSOTTI & COSTA-LEONARDO, 2000).
A diferenciação de castas, estudada em colônias recentes de laboratório,
mostrou que cupim, depois de dois instares larvais, apresenta cinco instares
operários. A “larva” 1 tem 10 segmentos antenais e média da largura da cabeça de
0,47mm enquanto a “larva” 2 tem 11 segmentos antenais e cabeça
aproximadamente de 0,51 mm de largura. O operário de 1º instar tem 11-12
segmentos antenais e cabeça com cerca de 0,64 mm de largura; o de 2º instar tem
12-13 segmentos antenais e cabeça com largura de cerca de 0,80 mm; o 3º instar
apresenta 13 segmentos antenais e largura da cabeça de aproximadamente 0,91
50
mm; o de 4º instar tem 13-14segmentos antenais e cerca de 0,99 mm de largura da
cabeça; e o de 5º instar tem 14 segmentos antenais e cerca de 1,16 mm de
largura da cabeça (BARSOTTI & COSTA-LEONARDO, 2000).
6.19 Morfologia do Ovo
Os ovos de C. gestroi são reniformes e apresentam um comprimento médio
de 0,77 mm por uma largura de cerca de 0,38mm. A região do aparecimento do
ovo está localizada no pólo anterior e é formada por estruturas hexagonais em
relevo. A região microcapilar está localizada próxima ao póloposterior do ovo e é
formada por estruturas elevadas, geralmente constituídas por 6 a 9 depressões
circulares, dispostas na forma de uma arco (BARSOTTI & COSTA-LEONARDO,
1998).
A superfície externa do cório vista por microscopia eletrônica de varredura,
é caracterizada pela presença de ornamentações, frequentemente em um padrão
hexagonal, refletido a forma das células foliculares do ovário (MARTIUS, 1994).
6.20 Colônias Incipientes
A partir de 1994, foram coletados alados em revoadas na cidade de Rio
Claro, que deu inicio as colônias incipientes de C. gestroi descritas aqui.
Geralmente, a perda das asas desse cupim acontece naturalmente. Foi
determinado o sexo dessas imagos por estereomicroscópio e, depois disso, os
casais selecionados ao acaso foram colocados em placas de Petri de 6 cm de
diâmetro. Com uma dieta de serragem de Pinussp, envelhecida e umedecida, as
colônias incipientes foram criadas em placas de Petri plásticas de 22 mm. Essas
colônias foram conservadas no escuro, à temperatura ambiente (COSTA-
LEONARDO, 2000).
Constatou-se que nas colônias incipientes depois do estabelecimento do
casal real ocorre uma série cronológica de diferentes eventos. Depois da formação
dos pares, o casal real demorou de 3 a 7 dias para construir a câmara nupcial. Na
maioria das colônias, a pré-oviposição durou uma semana e a oviposição começou,
durante a segunda semana após a formação dos pares (COSTA-LEONARDO &
BARSOTTI, 1998).
51
Os primeiros ovos foram colocados de 7 a 14 dias após a formação dos
pares. Na primeira postura número de ovos depositados variou de 8 a 26, com uma
média de 13 ovos (NOIROT, 1956).
No geral, a primeira cria surgiu em 60-70 dias após a formação dos pares,
no entanto, em colônias mantidas em temperaturas de 25ºC, o período de
incubação diminuiu cerca de 40 dias. Depois de aproximadamente 5 meses o
primeiro operário completamente pigmentado (operário de 3º instar, com 13
segmentos antenais), que é mais escuro, surge nas colônias e o primeiro soldado
após 6 meses . Depois de dois instares de “larva”, surge o primeiro instar operário
(11/12 segmentos antenais), que é um operário de segundo instar (12/13
segmentos antenais) tem a cabeça maior e apesar de ser mais esclerotizado, ainda
apresenta uma coloração esbranquiçada (NOIROT, 1956).
Como já é conhecido o ciclo da vida dos insetos é bastante influenciado
pela temperatura. FERRAZ (2000), utilizando uma temperatura de 27ºC, conseguiu
acelerar todos esses eventos: primeiros ovos depositados = 4-10 dias;
aparecimento de larva = 30-40 dias; aparecimento de pré-soldados = 90-120 dias.
A autora citada também observou diferenças nas taxas de desenvolvimento
quando utilizou diferentes substratos para manutenção de colônias (areia,
vermiculita, papel filtro ou serragem). Logo, fica evidente que existem diversos
fatores extrínsecos (temperatura, alimento, etc.) e intrínsecos (a saúde dos
reprodutores) que influenciam o ciclo de vida de C. havilandi. Durante esse estágio
inicial de colônia incipiente, os reprodutores primários se alimentam de serragem,
fato que não acontece em algumas espécies de cupins, nas quais não há consumo
de alimento pelo casal real (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998).
De 5 a 10 dias depois da formação dos pares, ocorre uma mutilação
antenal nos jovens reprodutores de C. havilandi. Em geral, o corte é na ponta da
antena que o diferencia entre rei e a rainha, bem como entre a antena direita e
esquerda de cada reprodutor (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998).
Não existe um padrão no corte dos segmentos antenais, mas em geral
faltam mais de 6 artículos termais (MILANO; FONTES, 2002).
O corte não é total porque, é bem provável que haja certos receptores
sensoriais, como algumas sensilas, situados na parte basal das antenas, as quais
devem ter importância futura para os reprodutores. Parece que a mutilação faz
parte dos mecanismos casuais que mudam o comportamento dos reprodutores e
52
que os levam a assumir a construção do ninho. Fêmeas virgens de C. gestroi,
quando pareadas, constroem câmara real e colocam os ovos, no entanto, estes
nunca nascem (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998).
Após dois anos da montagem de colônias, ocorrida em 1997 foi realizado
um censo de 52 colônias de C. gestroi, e mostrou uma população mais alta que a
obtida em estudos anteriores, realizados nos anos 1994, 1995 e 1996, nos quais a
população nunca ultrapassou 10 indivíduos por colônia. Na época do censo, cada
colônia tinha um par de reprodutores primários vivos e uma população total
(operários + soldados + imaturos + reprodutores) variando de 64 a 1.164
indivíduos, com uma média de 345 insetos (Anexo B) (MILANO; FONTES, 2002).
Houve uma variação no número de operários: 58 a 830 indivíduos, com
uma média de 223 por colônia (MILANO; FONTES, 2002).
O número de soldados variou de 6 a 83 indivíduos por colônia, com uma
média de 25. O número e soldados mais os pré-soldados varou de 6 a 86
indivíduos, com uma média de 26 (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 2001).
Os dados obtidos mostram um desenvolvimento não linear para as colônias
incipientes de C. gestroi. Indicam também, que havia necessidade de condições
laboratoriais mais adequadas do que as usadas anteriormente, nas colônias
montadas em 1994, 1995 e 1996, que não foram transferidas e nem tiveram uma
dieta com serragem decomposta. Atualmente, a dieta de colônias de C. gesroi nos
laboratórios é composta de serragem de eucalipto ou sibipiruna. O peso médio de
uma rainha dessas colônias incipientes foi cerca de 8,5 mg, com variação de 6,7 a
11,9 mg, sendo que existe uma relação mútua positiva entre o peso da rainha e a
população da colônia (anexo C) (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 2001).
6.21 Reprodutores da Colônia Incipiente
A rainha em uma colônia com dois anos e meio de idade já apresentava
em certo grau de fisogastria (CONSTANTINO, 1998). Esses reprodutores primários
sofreram amputação antenal, sendo que o rei apresentou, respectivamente, 11 e 2
segmentos antenais enquanto a rainha mostrou, respectivamente, 4 e 8 segmentos
em cada antena. Nessa fase da vida a rainha mede cerca de 8 mm de
comprimento e o rei 6 mm. Os dois, como os alados, apresentam coloração
53
marrom, sendo a região dorsal da cabeça mais pigmentada (CONSTANTINO,
1998).
6.22 Relações entre Coptotermes gestroi e Collembola
Insetos da ordem Collembola são frequentemente encontrados nos colônia
e nas galerias construídas por cupins subterrâneos. Esses colêmbolas apresentam
algumas características morfológicas especiais, como ausência de pigmentação,
protórax reduzido, meso e metatórax bastante desenvolvidos, além de, serem
desprovidos de visão (COSTA-LEONARDO, 2000).
Existe uma pequena relação entre C. gestoi e o Collembola. Como
acontecem com outros cupins subterrâneos. Esses colêmbolas são encontrados
também em grande número nos ninho dos térmitas subterrâneos e acompanham
seus hospedeiros nas atividades de forrageamento. A presença dos colêmbolas
parece ser ignorada pelos cupins, mas o acompanhamento desses insetos nas
atividades de forrageamento de C. gestroi deixa claras as fortes ligações existentes
entre eles (COSTA-LEONARDO, 2002).
Há uma espécie de Collembola, Cyphoderus bidenticulatus, que tem a
capacidade de seguir o ferormônio de trilha de seu hospedeiro, o cupim
Reticulitermeslucifugus. Essa espécie já foi encontrada também em ninhos de
Coptotermessjöstedti (COSTA-LEONARDO, 2002).
Esses insetos contribuem com a manutenção de uma limpeza permanente
nos ninhos desses cupins, pois eles se alimentam de detritos ou até mesmo de
fungos (MARICONI, 1999).
São coletadas conjuntamente com populações de Collembola, populações
forrageiras de C. havilandie Heterotermestenuis. Quando mantidas no laboratório,
subcolônias desses cupins são obtidas a partir de grupos forrageiros, sempre têm
uma população de Collembola associada. Uma semana depois dos forrageiros de
C havilandi terem sido colocados para se alimentarem em placa de Petri, com
papel de filtro corado com Azul de Nilo, seus colêmbolas associados também
ficaram coloridos de azul. Quando uma população de cupim diminui nas
subcolônias de laboratório, ocorre um grande aumento na população de
Collembola e a cultura de térmita se extinguiu (MARICONI, 1999).
54
6.23 Interações Infra-Específicas em Coptotermes gestroi
Estudos laboratoriais de conflitos infra-específicos nos cupins consistem na
colaboração dos indivíduos testados em uma arena experimental. A observação de
resposta agonística e a contagem periódica de cupins mortos e injuriados indicam
agressividade. Essa agressividade intra-específica tem sido usada para marcar
áreas de forrageamento e, até mesmo, para identificar diferentes colônias de
Isoptera (COSTA-LEONARDO 2000).
6.24 Interações entre Operários e Soldados
O aumento C. gestroi no interior de São Paulo vem engrandecendo seu
impacto econômico e sua competição no Brasil. Com o objetivo de esclarecer
alguns aspectos da competição intra-especifica nessa espécie, foram montados
bioensaios para avaliar o agonismo entre diferentes colônias coletadas em áreas
urbanas do Estado de São Paulo. Esses bioensaios consistiram na colocação de
indivíduos originados de colônias diferentes na arena de placa de Petri e, depois de
mais 10 horas de interação, foi feita a contagem dos indivíduos mortos e injuriados
para uma análise de agressividade entre eles (SU & SCHEFFRAHN, 1998).
Várias interações entre indivíduos (soldados e operários) vindos de
diferentes colônias do cupim C. gestroi, coletados na área urbana da cidade de Rio
Claro (SP), mostraram falta de agressividade (COSTA-LEONARDO et al., 2002).
Em raros confrontos, obteve-se agonismo como resultado final de
interações. (SU & SCHEFFRAHN, 1998) observaram a fusão de duas colônias
Coptotermes formosanus na Flórida e (CHEN & HENDERSON, 1998) constataram
que diferentes colônias dessa mesma espécie utilizam o mesmo sistema de
galerias no laboratório. Segundo esses autores, esse comportamento parece
permitir uma redução na atividade de procura do alimento além de divisão das
fontes alimentares (CHEN & HENDERSON, 1998).
Encontros entre uma colônia de C. gestroi originadas da cidade de São
Paulo e outra originada da cidade de Rio Claro mostraram o agonismo como
anagonismo (COSTA-LEONARDO et al., 2002).
Os resultados descritos acima sugerem precauções no uso da agressão
intercolonial para delimitar o território de forrageamento de colônias do cupim C.
havilandi no Estado de São Paulo. (COSTA-LEONARDO et al., 2002).
55
Múltiplos estímulos estão envolvidos no reconhecimento e na conclusão de
agonismo em diferentes colônias de cupins (SHELTON & GRACE, 1996).
Thorne & Havety (1991) stabelecem que nos cupins, as respostas
agonísticas variam com as espécies, população, colônia, casta e mesmo com
vários fatores, tais como parentesco genético, tamanho da colônia, saúde dos
indivíduos ou da colônia, status reprodutor da colônia, disponibilidade de nutrientes,
condições climáticas, entre outros.
6.25 Interações entre Colônias Inteiras
Foram utilizadas colônias incipientes de C. gestroi com dois a anos de
idade, para o estudo dessas interações, estabelecidas no laboratório, a partir da
formação de casais imagos (COSTA-LEONARDO et al., 2002).
O objetivo desse estudo foi simular algumas situações de interação entre
duas colônias incipientes e, a partir dos resultados sugerir o que poderia vir a
ocorrer na natureza, em caso de possíveis confrontos. No estudo de colônias
inteiras foram realizadas diversas interações entre as colônias incipientes e os
resultados indicam que, em determinadas situações, ocorre agressividade para
algum as castas (COSTA-LEONARDO et al., 2000).
No entanto, parece que, de maneira geral, não existe agressividade em
relação aos pequenos imaturos brancos conhecidos como “larvas” COSTA-
LEONARDO et al., (2000).
Na interação, que foi feita na troca mútua de reprodutores primários entre
colônias incipientes, os casais introduzidos foram bem aceitos. Ocorreu certa
agressividade, quando duas colônias incipientes foram colocadas na mesma placa
de Petri compartilhando o mesmo alimento (Vetores & Pragas, 2010).
Essa agressividade foi direcionada aos reprodutores e aos indivíduos da
casta neutra. Quando a mesma interação foi realizada em um ambiente maior,
onde havia uma matriz de areia, os confrontos também foram agressivos,
chegando assim a morte de alguns reprodutores. Quando uma colônia incipiente foi
colocada junto com forrageiros provenientes de colônias maduras, ocorreu um
agonismo crescente desses últimos em relação aos operários e soldados da
colônia jovem, que foram injuriados e mortos (COSTA-LEONARDO et al., 2000).
56
Apesar de existirem dados na literatura sobre a ausência de agressividade
entre cupins mantidos no laboratório, os experimentos indicam que, a
agressividade não ocorreu nas colônias incipientes de C. gestroi, as quais quase
sempre mostraram certa hostilidade nos confrontos. No entanto, o fato de ocorrer
agressão parece depender de vários fatores, entre eles a similaridade genética dos
reprodutores das colônias envolvidas na interação e as condições laboratoriais do
experimento (tipo de interação). Quanto à aceitação de outros reprodutores
(“reprodutores estranhos à colônia”) por colônias incipientes, é um fato interessante
que merece um estudo futuro mais detalhado (COSTA-LEONARDO et al., 2002).
6.26 População das Colônias e Territórios de Forrageamento de Coptotermes gestroi
O uso armadilhas para amostragem total dos ninhos têm sido uma técnica
para estimar a populações de colônias de cupins existentes na natureza. No
entanto, as técnicas disponíveis para o estudo da análise demográfica das
populações de cupins subterrâneos são escassas e não muito precisas, pois,
muitas vezes, elas só avaliam uma parte da população (COSTA-LEONARDO,
1997).
É difícil determinar o tamanho das populações de cupins subterrâneos,
devido aos seus hábitos críticos e aos múltiplos sítios de alimentação. Devido às
dificuldades de se fazer uma contagem direta de colônias inteiras, métodos
alternativos de demografia colonial foram desenvolvidos e, entre eles, a técnica de
captura e recaptura (COSTA-LEONARDO, 1997).
A técnica de captura e recaptura nos dá uma idéia do tamanho
populacional da colônia, mesmo levando-se em consideração que, no caso dos
cupins, só a população forrageira é amostrada. Nessa técnica, cupins forrageiros
são marcados e logo depois liberados nas mesmas estações em que foram
coletados (COSTA-LEONARDO, 1997).
As populações de forrageamento são estimadas pelas proporções de
recaptura e o território de forrageamento é definido como a área que contém cupins
marcados, durante os vários ciclos de captura e recapturam utilizados (SU et al.,
1993; SU & SCHEFFRAHN, 1998).
Essa metodologia foi usada para calcular a população de quatro colônias
de C. gestroi, localizadas no campus da Universidade Estadual Paulista (UNESP)
57
em Rio Claro, as quais apresentam, respectivamente, uma população de 729.918
indivíduos (colônia 1), 575.721 indivíduos (colônia 2), 737.545 indivíduos (colônia
3) e 1.186.018 indivíduos (colônia 4). (Costa-Leonardo & Camargo-Dietrich, 1999;
COSTA-LEONARDO et al., 2000; COSTA-LEONARDO et al., 2002).
Para a marcação dessas colônias, utilizou-se uma grande quantidade de
forrageiros que, no laboratório, foram forçados a se alimentar de papel de filtro
corado com Azul de Nilo 0,1% no caso da colônia 1, com Azul de Nilo 0,5%, no
caso das colônias 2 e 4, e com Vermelho Neutro 0,5%, no caso da colônia 3.
Depois de sete dias de alimentação, esses corantes histológicos se acumulam no
corpo gorduroso dos cupins que ficam, então, coloridos, já que esses insetos são
transparentes e seu exoesqueletos apenas levemente esclerotizado (COSTA-
LEONARDO, 1997).
Os cupins coloridos foram liberados nos mesmos pontos onde foram
coletados e, após uma semana, foi realizada uma nova coleta quando, então,
foram contados os cupins corados e os não corados. Cupins coletados em pontos
que continham cupins marcados foram considerados companheiros de ninho dos
primeiros cupins coloridos liberados e foram corados novamente por sete dias,
antes da sua liberação nos pontos de coleta. Para o cálculo das quatro colônias de
C. gestroi foi usado um modelo de média pesada de (BEGON, 1979), sendo que na
colônia 1 foram realizados dois ciclos de marcação e recaptura e, nas demais, três
ciclos (JUSTI JUNIOR et al., 2000).
O território de forrageamento dos cupins subterrâneos é dinâmico e muda
ao longo do tempo, de acordo com as fontes alimentares disponíveis. Em áreas
urbanas, ele fica muitas vezes limitado, já que esses cupins forrageamsob pisos,
asfalto, concreto, etc (COSTA-LEONARDO, 1997).
A metodologia de captura e recaptura, possibilitou o calculo de uma
população de 1.430.189 +- 280.763 insetos para uma colônia de C. gestroi
localizada na cidade de São Paulo. Estimativas das populações de forrageamento
são importantes para o controle de cupins por meio de metodologia de iscas, e
podem explicar a quantidade de iscas tóxicas consumidas ou o tempo requerido
para o controle desses insetos. Antes e depois da aplicação da metodologia de
iscas, as comparações do território e da atividade de forrageamento devem
demonstrar a eliminação parcial ou total de uma colônia de C. havilandi (JUSTI
JUNIOR et al. 2000).
58
O controle de C. gestroi é difícil devido ao enorme tamanho de suas
populações, ninho policálicos, presença de neotênicos e forrageamento. O
conhecimento de sua biologia auxilia, sem dúvida, no controle de suas populações
(COSTA-LEONARDO, 1997).
6.26.1 Heterotermes tenuis
6.26.2 Posição Taxonômica
Família Rhinotermitidae, subfamília Heterotermitinae, gênero Heterotermes,
Heterotermestenuis. A subfamília Heterotermitinae é caracterizada pela presença
de soldados mandibulados (HAGEN, 1858).
Heterotermes tenuis é um cupim subterrâneos nativo do Brasil, bastante
comum em áreas de cerrado do Estado de São Paulo. Essa espécie ocupa quase
toda a região Neotropical, uma vez que é encontrado no sul do México, Bahamas,
Cuba, Jamaica, Haiti, República Dominicana, Porto Rico, Santa Cruz, Barbados,
Costa Rica, Panamá, Colômbia, Guiana, Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai e norte da
Argentina (CONSTANTINO, 1998, 2000).
No Brasil, existe registro desse cupim em vários Estados, entre eles, São
Paulo, Mato Grosso do Sul, Pará, Amazonas, Amapá, Rondônia, Minas Gerais, Rio
de Janeiro, Goiás e Distrito Federal. No Mato Grosso do Sul, já foi observado em
montículos de Cornitermes snydery(Família Termitidae) e em galhos em
decomposição existentes em regiões de cerrado (MATEUS, 1977).
No Estado de São Paulo, H. tenuis já foi coletado nos municípios de
Taquaritinga, Araraquara, Corumbataí, Itirapina, Novo Horizonte, Aimorés,
Pirassununga, Araras, Sertãozinho, Santa Ernestina, Santa Rita do Passa Quatro,
São Paulo, São Miguel Paulista, Rio Claro, Piracicaba, Jaú e Indiaporã, entre
outros (ARAUJO, 1958; COSTA-LEONARDO, 2000).
Esse cupim é frequentemente encontrado em troncos caídos sob a casca
de árvores mortas, mas também podem ocupar ninhos construídos por outras
espécies, já tendo sido observado em ninhos de Cornitermes cumulans na região
de Rio Claro, e em áreas naturais, como regiões de cerrado do Estado de São
Paulo (ARAUJO, 1958; COSTA-LEONARDO, 2000).
59
6.27 Danos
A espécie H. tenuis é considerada praga agrícola no Brasil, onde já foi
encontrada danificando culturas de cana de açúcar, soja, amendoim, algodão,
milho, arroz de sequeiro e mandioca. Plantas vivas, como o eucalipto e até mesmo
gramíneas das pastagens, já foram observadas com danos desse cupim. H. tenuis
é também considerada praga urbana no Brasil, porque costuma infestar casas e
infestações, onde consome madeiras e derivados celulósicos (ARAÚJO, 1958).
No nordeste do Estado de São Paulo, é causa frequente de danos em
postes de madeiras (COSTA-LEONARDO, 2002).
Tanto em áreas urbanas quanto em áreas rurais, e em mourões de cerca.
A infestação de novos locais por cupim-praga é sempre devida à ação do homem,
que transportam alados ou colônias incipientes em materiais contaminados. Na
década de 1940, H. tenuis foi interceptada em carregamento de madeira, que
entrava via navio em Barbados, proveniente da Guiana Inglesa (ARAÚJO, 1958).
6.28 Pseudo-Operários ou “Pseudergates”
Os pseudo-operários ou “pseudergates” são indivíduos imaturos que se
comportam funcionalmente como operários. Eles também são conhecidos como
falsos operários, têm cor branca ou creme e podem apresentar brotos de asas
reduzidos, menores que os das ninfas de mesmo instar (INOUE, 1998).
Os pseudo-operários se alimentam da própria madeira que escavam e
também têm função de alimentar os soldados, reprodutores e jovens (MILLER,
1969).
Um operário (membro da colônia encontrado em outras espécies de
cupins) nunca origina um alado e o pseudo-operário sim, pois ele é um indivíduo
que retém habilidades de diferenciação de castas (INOUE, 1998).
O pseudo-operário é um indivíduo que regride dos estágios ninfais por
mudas que reduzem ou eliminam os brotos alares, ou é um indivíduo derivado de
uma “larva” que sofrem mudas progressivas (INOUE, 1998).
7. MÉTODOS DE CONTROLE
7.1 Controle de Cupins
60
Como vimos anteriormente, cupins subterrâneos necessitam de umidade
para sobreviver e por causa disto colônias são geralmente encontradas no solo. Os
operários deixam a colônia em busca de alimento retornando à colônia para
alimentar outras castas (soldados, reprodutores alados, rei e rainha) e em busca de
umidade (COSTA-LEONARDO, 2000).
A necessidade de umidade é uma característica que pode ser utilizada
para ajudar no controle destes insetos. Assim, locais onde pisos de madeiras ou
outras estruturas de madeira encontram-se em contato constante com o solo úmido
são alvo fácil destes com o solo. Substituição de madeira ou objetos atacados,
remoção de restos de celulose e redução do excesso de umidade na estrutura
podem também ajudar no controle de infestações de cupins (COSTA-LEONARDO,
2000).
Quatro estratégias básicas devem ser consideradas para se controlar
cupins subterrâneos: alteração mecânica, tratamento do solo, uso de iscas e
tratamento de madeira(COSTA-LEONARDO, 2000).
7.2 Hormônios Reguladores de Crescimento de Insetos (IGRs)
O desenvolvimento individual dos insetos e a formaçãode castas são
controlados por reguladores de crescimento (“Insect growth regulators” ou IGRs).
Os IGRs têm uma ação gradual e acumulativa e por isso se mostram adequados
para serem incorporados como ingredientes ativos de iscas. Existem duas classes
de IGRs, de acordo com os juvenoides (substâncias analógicas ao hormônio
juvenil) e os inibidores de síntese de quitina (SU & SCHEFFRAHN 1998, 2000).
Juvenoides: O hormônio juvenil regula a formação de soldados em cupins
e uma formação excessiva dessa casta pode levar toda colônia a um colapso
nutricional. Metoprene, hidroprene e fenoxicarbe são substancias analogas ao
hormônio juvenil e por isso são conhecidas como juvenóides. Dados da literatura
mostram que quando usada em colônias essa substância pode ou não provocar um
declínio na atividade dos cupins. Os efeitos dos diferentes IGRs são variados e
dependem da espécie de cupim e da concentração em que são usados. Parece
que eles são mais efetivos em espécies de cupins com baixa proporção de
soldados (SU & SCHEFFRAHN, 1990).
61
Inibidores de Síntese de Quitina: Nos insetos, a síntese de quitina é
inibida por derivados da benzilfeniluréia, que são conhecidos como inibidores de
síntese de quitina. Entre eles, já foram testados em cupins o diflubenzuron
(Dimilin), lufenuron e hexaflumuron, sendo que só esse último provoca uma inibição
expressiva da ecdise em cupins subterrâneos (SU & SCHEFFRAHN, 1993, 1996,
2000).
Atualmente, esse produto está incorporado em iscas, já utilizado
comercialmente no Brasil com o nome de Recruitii e que faz parte de um sistema
de isca monitorado denominado Sentricon(MARTIUS, 1998).
Na realidade, os inibidores de síntese de quitina, assim como os
juvenoides, não são hormônios e sim substâncias artificiais. Porém, estão incluídos
entre os hormônios por funcionarem semelhantes a eles, atuando como
reguladores metabólicos (MARTIUS, 1998).
7.3 Alterações Mecânicas
Chamamos de alterações mecânicas qualquer medida que faça com que a
estrutura fique menos susceptível ao ataquede cupins (COSTA-LEONARDO,
2000). Estas medidas podem incluir:
A) Alterações estruturais feitas com o objetivo de ser evitar o acesso de
cupins ao alimento ou a umidade. Neste caso, assumimos que a estrutura já esteja
construída, não restando alternativa senão corrigir pontos de umidade vão
estruturais, etc
B) Instalações de barreiras mecânicas (chapas metálicas), para impedir
a entrada de cupins
C) Remoção de entulhos de celulose ou excesso de umidade do
ambiente, corrigindo-se problemas de vazamento nas tubulações hidráulicas,
paredes com problemas de impermeabilização, pontos de acumulo de água no
terreno, etc
Criação de mecanismo que facilitam a inspeção de área críticas ou
vulneráveis da estrutura. Como por exemplo, construção de portas de acesso a
caixões perdidos em edifícios, portões ou telhados de casas
7.4 Barreira química
62
Uma barreira química consiste na injeção de inseticidas líquidos em
perfurações realizadas ao redor das residências. A barreira química só e
pertinente quando existe certeza que o lençol freático ou outro curso de agua
não será contaminado. O tratamento do solo por inseticida e utilizado por
firmas comerciais de controle de cupins e tem por objetivo excluir esses insetos
e proteger a edificação. Apesar de não ser pratica comum no Brasil, a barreira
química preventiva consiste na aplicação de inseticidas no solo ao longo das
fundações. Contudo, essa barreira não previne infestações aéreas de cupins
subterrâneos (COSTA-LEONARDO, 2002).
A barreira química curativa tem sido uma das técnicas mais usadas em
áreas urbanas, com alta infestação de colônias subterrâneas de C. gestroi, no
Estado de São Paulo. Atualmente, as empresas de controle de pragas no
Brasil tem utilizado inseticidas piretróides como barreira química nas edificações.
Embora as barreiras químicas tenham uma duração limitada, de acordo com
(SU & SCHEFFRAHN, 1998), esses cupinicidas líquidos ainda tem um papel vital
nos tratamentos curativos, pois a sua aplicação provoca um efeito imediato nas
atividades dos cupins (COSTA-LEONARDO, 2002).
7.5 Aplicação no exterior de estrutura
Quando o acesso ao solo é fácil, pode se fazer uma valeta para o
tratamento do exterior da estrutura. Este método envolve cavar uma valeta ao
longo do perímetro externo da fundação e então aplicar a solução cupinicida. O
solo é recolocado na valeta na medida em que é colocado o cupinicida, de modo a
ser igualmente tratado. A valeta deve ser cavada em ângulo tal que forme uma
cunha contra a construção (COSTA-LEONARDO, 2000).
Desta maneira, a solução cupinicida tenderá a se depositar próximo á
estrutura e não longe dela. A valeta deve ser cavada tão profundamente o possível
para atingir o topo da sapata. Em alguns casos, pode ser interessante que a valeta
seja preenchida com um pouco mais de terra tratada de maneira a evitar que
acúmulo de água próximo ao perímetro externo da estrutura (MARTIUS, 1998).
7.6 Aplicação no interior da estrutura
63
Para se atingir o outro lado da fundação é necessário tratar o outro lado da
estrutura, injetando-se o produto através do piso de cimento no interior da
estrutura. O tratamento do solo no interior da estrutura só é possível com o
estabelecimento de furos verticais através do cimento próximo as paredes
estruturais (COSTA-LEONARDO, 2000).
O tratamento apropriado da estrutura de cimento envolve aplicação da
solução cupinicida em áreas onde os cupins podem entrar na estrutura através do
cimento, através de junta de expansão, falhas no cimento e abertura através de
encanamento de água ou elétricas (MARTIUS, 1998).
Nestes casos, as perfurações são usualmente feitas de 30 a 40
centímetros de distância uma das outras, dependendo do tipo de solo e grau de
compactação e a cerca de sete centímetros da parede estrutural (COSTA-
LEONARDO, 2000).
O tratamento do interior da construção com estrutura de cimento envolve
riscos específicos por causa da presença de encanamentos que podem atravessar
o piso, tanto de gás, quanto de água ou até mesmo tubulações elétricas. Estas
tubulações podem ser danificadas por ocasião da perfuração do piso para a
aplicação do produto (COSTA-LEONARDO, 2000).
7.7 Iscas
O método de iscagem consiste em colocar armadilhas celulósicas ao redor
de uma estrutura (casa, edifícios, etc.) de modo que o cupim tenha contato com as
mesmas durante a procura de alimentos. Ao ser detectada a presença de cupins
nas armadilhas a iscas celulósica que se encontra dentro das armadilhas é
substituída por uma isca que contém uma substância reguladora de crescimento na
qual o cupim passará a se alimentar, no entanto sem detectar sua presença
(COSTA-LEONARDO, 2000). O cupim operário voltará então à colônia e alimentará
seus companheiros através da trofalaxia e contaminará assim toda a colônia
gradativamente. Este produto irá atuar no crescimento das formas jovens,
impedindo a muda e consequentemente matando os cupins (COSTA-LEONARDO,
2000). A grande vantagem deste método é a completa eliminação da colônia, o que
não é conseguido com o tratamento químico convencional podendo ser utilizada
64
junto com outro método no controle integrado de cupins (COSTA-LEONARDO,
2000).
7.7 Medidas de tratamento
Apresentamos a seguir duas medidas de controle e prevenção aos cupins
subterrâneos no imóvel: emprego de iscas – Sistema Sentricon - ou utilização de
produtos químicos – Sistema Tradicional (MARTIUS, 1998).
7.8 Sistema Sentricon
Considerado como sendo uma estratégia moderna e ecologicamente
correta, pois não oferece risco ao meio ambiente, o Sistema sentricon consiste no
uso de iscas para eliminação de colônias de cupins-subterrâneos. Ele é composto
de dois dispositivos: um para coleta de cupins e monitoramento contendo apenas o
substrato puro (Anexo E Figs. 1 e 2), utilizado como atrativo, e outro utilizado no
controle, impregnado com uma substância tóxica (Anexo E Fig. 3) (COSTA-
LEONARDO, 2000).
Quando o substrato puro começa sofrer ataque dos cupins-subterrâneos,
inicia-se o processo de captura e transferência dos insetos.
Os cupins capturados na estação de solo são transferidos para o tubo isca
contendo substrato incorporado com inseticida. Esses cupins irão se alimentar e
retornar a colônia para alimentar outros membros e também recrutar novos
indivíduos para também se alimentarem da isca (COSTA-LEONARDO, 2000).
Há ainda outro dispositivo, só que este é usado somente nos locais onde já
esteja constatada a presença dos cupins (trilhas de forrageamento, madeira
atacada etc.), são as estações aéreas (Anexo E Fig. 4 e 5). Essas estações
consistem de um dispositivo contendo substrato incorporado com a mesma
substância tóxica das iscas de solo (IGR). Elas são instaladas nos locais de
ocorrência dos cupins e monitoradas periodicamente. Do mesmo modo como
acontece nas iscas de solo, o material consumido deve ser reposto até que não
65
seja mais verificada nenhuma ação dos cupins nas estações de monitoramento
(COSTA-LEONARDO, 2000).
Os cupins capturados na estação de solo são transferidos para o tubo isca
contendo substrato incorporado com inseticida. Esses cupins irão se alimentar e
retornar a colônia para alimentar outros membros e também recrutar novos
indivíduos para também se alimentarem da isca (COSTA-LEONARDO, 2000).
Há ainda outro dispositivo, só que este é usado somente nos locais onde já
esteja constatada a presença dos cupins (trilhas de forrageamento, madeira
atacada etc.), são as estações aéreas (Anexo E Fig. 4 e 5). Essas estações
consistem de um dispositivo contendo substrato incorporado com a mesma
substância tóxica das iscas de solo (IGR). Elas são instaladas nos locais de
ocorrência dos cupins e monitoradas periodicamente. Do mesmo modo como
acontece nas iscas de solo, o material consumido deve ser reposto até que não
seja mais verificada nenhuma ação dos cupins nas estações de monitoramento
(COSTA-LEONARDO, 2000).
Os cupins capturados na estação de solo são transferidos para o tubo isca
contendo substrato incorporado com inseticida. Esses cupins irão se alimentar e
retornar a colônia para alimentar outros membros e também recrutar novos
indivíduos para também se alimentarem da isca (COSTA-LEONARDO, 2000).
Há ainda outro dispositivo, só que este é usado somente nos locais onde já
esteja constatada a presença dos cupins (trilhas de forrageamento, madeira
atacada etc.), são as estações aéreas (Anexo EFig. 4 e 5). Essas estações
consistem de um dispositivo contendo substrato incorporado com a mesma
substância tóxica das iscas de solo (IGR). Elas são instaladas nos locais de
ocorrência dos cupins e monitoradas periodicamente. Do mesmo modo como
acontece nas iscas de solo, o material consumido deve ser reposto até que não
seja mais verificada nenhuma ação dos cupins nas estações de monitoramento
(COSTA-LEONARDO, 2000).
7.9 Instalação do sistema sentricon
O sistema sentricon será instalado nos seguintes locais:
Estação de solo - perímetros da edificação e jardins.
Estação aérea - locais de ocorrência dos cupins.
66
O trabalho será iniciado com a instalação das estações de solo “Recruit II”,
contendo apenas substrato puro, ao redor da edificação e jardins (COSTA-
LEONARDO, 2000). A partir da ocorrência de cupins-subterrâneos nestas estações
eles serão capturados e transferidos para outro substrato incorporado com
inseticida – IGR (regulador de crescimento). A análise dos pontos de iscagem e a
substituição das iscas consumidas serão feitas através de uns monitoramentos
contínuos, estabelecidos conforme a infestação e verificada durante o período de
02 anos. Todos os pontos de iscagem serão assinalados em um croqui feito pela
empresa contratada ou em plantas arquitetônicas fornecidas pelo contratante
(COSTA-LEONARDO, 2000).
Nos locais onde houver atividade dos cupins (túneis de forrageamento,
madeira atacada com presença de cupins vivos, etc.) serão colocadas às estações
aéreas “Recruit AG” de forma que a matriz da isca entre em contato com a área
infestada. No interior da estação está contido o substrato incorporado com
inseticida que servirá de alimento aos cupins (COSTA-LEONARDO, 2000)..
Quando não houver mais atividade dos cupins nas estações aéreas, os
dispositivos serão retirados dos locais de instalação e somente serão instalados
quando surgirem novas ocorrências de cupins no loca l (COSTA-LEONARDO,
2000).
7.10 Monitoramento
As visitas de monitoramento serão feitas mensalmente em todas as
estações instaladas na edificação (MARTIUS, 1998).
67
8. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
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74
9. ANEXO
Anexo A - A identificação das espécies
Classificação
Ordem Blattodea Brunner von Wattenwyl, 1882 (3) superfamílias
Superfamília Corydioidea Saussure, 1864 (2 famílias)
Família Nocticolidae Bolívar, 1892 (9 gêneros, 32 espécies)
Família Corydiidae Saussure, 1864 (39 gêneros, 216 espécies)
Superfamília Blaberoidea Saussure, 1864 (2 famílias)
Família Ectobiidae Brunner von Wattenwyl de 1865 (224 gêneros, 2398
espécies)
Família Blaberidae Saussure, 1864 (165 gêneros, de 1201 espécies)
Superfamília Blattoidea Latreille, 1810 (3) epifamilies
Epifamily Blattoidae Latreille, 1810 (3 famílias)
Família Blattidae Latreille, 1810 (44 gêneros, 609 espécies)
Família Lamproblattidae McKittrick de 1964 (3 gêneros, 10 espécies)
Família Tryonicidae McKittrick & Mackerras de 1965 (7 gêneros, 32
espécies)
Epifamily Cryptocercoidae Handlirsch de 1925 (1 família)
Família Cryptocercidae Handlirsch, 1925 (um gênero, 12 espécies)
Epifamily Termitoidae Latreille, 1802 (9 famílias)
Família Mastotermitidae Desneux, 1904 (um gênero, 1 espécies)
Família Archotermopsidae Engel, Grimaldi e Krishna, de 2009 (3 gêneros,
6 espécies)
Família Hodotermitidae Desneux de 1904 (3 gêneros, 21 espécies)
Família Stolotermitidae Holmgren, 1910 (2 géneros, espécies 10)
Família Kalotermitidae Froggatt, 1897 (21 gêneros, 456 espécies)
Família Stylotermitidae Holmgren & Holmgren, 1917 (um gênero, 45
espécies)
Família Rhinotermitidae Froggatt, 1897 (12 gêneros, 315 espécies)
Família Serritermitidae Holmgren, 1910 (2 géneros, espécies 3)
Família Termitidae Latreille, 1802 (238 gêneros, 2072 espécies)
Fonte: (GEORGE BECCALONI &PAUL EGGLETON, 2013)
75
ANEXO B - Tabela de Eventos Nupiciais
EVENTOS DIAS APÓS A FORMAÇÃO DO
CASAL
Dança nupcial e construção da câmara
real 3-7
Mutilação antenal 5-10
Primeiros ovos depositados (número de
ovos = 8 a 26, com uma média de 13 por
colônia)
7-14
Aparecimento da 1ª “larva” 60-70
Aparecimento do 1º operário pigmentado 150
Aparecimento do 1º soldado 180
Fonte: COSTA-LEONARDO, A.M. 2002. Cupins-Praga: Morfologia, Biologia e
Controle
76
ANEXO C – Tabela de População dos Cupins Coptotermes
População
total Ovos Larvas Operários
Pré-
soldados Soldados
Média 345 47 36 280 1 25
Desvio padrão 286 57 72 223 2 19
Coeficiente de
Variação 83% 121% 200% 80% 200% 76%
Mediana 202 27 1 156 1 17
Variação 64-1164 0-250 0-274 53-830 0-9 6-83
Fonte: COSTA-LEONARDO, A.M. 2002. Cupins-Praga: Morfologia, Biologia e
Controle
77
ANEXO D – Figuras de cupins
Ciclo de vida dos Cupins
Fonte:blogs.scientificamerican.com
Rei, Rainha, Soldado e Operário.
Fonte: home.czu.cz
78
Forma Jovem dos Cupins Alados (Siriris)
Fonte:blogs.scientificamerican.com
Rainha
Fonte:blogs.scientificamerican.com
Operários
Fonte:termitesandants.blogspot.com
79
Soldado
Fonte:cognition.ups-tlse.fr
Cupins arborícolas
Fonte: www.doutorcupim.com
Cupim Subterrâneo
Fonte: www.doutorcupim.com
80
Coptotermes gestroi
Fonte:termitesandants.blogspot.com
Cupins em Madeira seca
Fonte:blogs.scientificamerican.com
81
Pedaços de ninhos de cupins
Fonte:blogs.scientificamerican.com
Rei e Rainha (Coptotermes)
Fonte:blogs.scientificamerican.com
82
ANEXO E – Figuras de medidas de tratamento
Fig. 1
Substrato usado com atrativo com substâncias tóxicas
Fonte: www.samcontroleambiental.com.br
Fig. 2
Fonte: www.samcontroleambiental.com.br
83
Fig. 3
Os cupins
são
capturados
do tubo isca
Fonte: www.samcontroleambiental.com.br
Fig. 4 e 5
Fonte: www.samcontroleambiental.com.br
Instalação da estação aérea junto aos túneis de forrageamento dos cupins e
ataque no substrato incorporado com inseticida.
Túneis de forrageamento
Túneis de forrageamento Ataque no substrato
