A m eredeti cme: The Extended Phenotype - The Gene as the Unit of Selection Fordtotta ifj. Vitray Tams A fordtst az eredetivel egybevetette Gervai Judit A bort- s ktsterv Nagy Lszl munkja ISBN 963 282 235 8 First published in the United States by W. H. FREEMAN AND COMPANY NEW YORK, New York and Oxford Copyright(c) 1982 Richard Dawkins All rights reserved Elszr az Egyeslt llamokban jelent meg, a W. H. FREEMAN AND COMPANY, NEW YORK, New York s Oxford kiadsban Copyright(c) 1982 Richard Dawkins Minden jog fenntartva (c)ifj. Vitray Tams, 1989. Hungarian translation Elsz 1. A Necker-kocka s a bivalyok 2. Genetikai determinizmus s gnszelekcionizmus 3. A tkleteseds korltai Az ideltoldsbl add korltok Trtneti korltok A rendelkezsre ll genetikai vltozatossg korltai Kltsgvetsi s nyersanyagkorltok Szelekci az egyik szinten - tkletlensg a msikon A krnyezet kiszmthatatlansga, avagy "ellensges" volta miatt bekvetkez hibk 4. Fegyverkezsi verseny s manipulci 5. Az aktv csraplazma-repliktor 6. Egyedek, csoportok s mmek: repliktorok vagy hordozk? 7. nz darzs vagy nz stratgia? 8. Trvnysrtk s mdostk "Gnek, amelyek kijtsszk a rendszert" Mdost gnek Nemhez kttt trvnysrtk nz ondsejtek Zldszakll- s hnalj gnek 9. nz DNS, ugrl gnek s egy lamarcki fenyegets Az nz DNS Egy lamarcki fenyegets A preformacionizmus nyomorsga 10. Halltusa t rohamban Els roham Msodik roham Harmadik roham Negyedik roham tdik roham 11. Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija 12. Gazdafenotpusok parazitagnek szolglatban 13. Hats a tvolbl 14. A szervezet jrafelfedezse Glosszrium Irodalom Mutat Elsz Az els fejezet lnyegben betlti azt a szerepet, ami rendszerint az elszra hrul, azaz kiderl belle, hogy a knyv mire vllalkozik s mire nem. E helytt teht rvid lehetek. Knyvem nem tanknyv, nem is bevezets valamely jl megalapozott tudomnyterletre. Szemlyes nzeteimet foglaltam ssze benne az let fejldsrl, pontosabban a termszetes szelekci logikjrl s arrl, hogy a termszetes szelekci az let hierarchijnak mely szintjn mkdik. Br trtnetesen etolgus vagyok, nagyon remlem, hogy az llatok viselkedsvel nem

fogok tlsgosan gyakran elhozakodni; szndkom szerint e knyv horizontja jval tgabb. Ezt a munkmat elssorban kutat kollgimnak, vagyis evolcibiolgusoknak, etolgusoknak, szociobiolgusoknak, kolgusok-nak, valamint az evolci tudomnya irnt rdekld filozfusoknak s blcsszeknek sznom - ide rtve termszetesen mindeme trgyak egyetemi hallgatit is. Ez a magyarzata annak, hogy a jelen knyv - mg ha bizonyos rtelemben az elz, Az nz gn cmmel megjelent munkm folytatsnak tekinthet is - felttelezi olvasjrl, hogy eligazodik az evolcibiolgiban s annak szhasznlatban. Egy szakknyv azonban a kvlllk, a nem szakmabeliek szmra is nyjthat lmnyt. A "civilek", akik e knyvet mg kziratos formban elolvastk, voltak olyan szvesek (vagy udvariasak), s tetszssel nyilatkoztak rla. Nagy megelgedsemre szolgl, ha hihetek nekik; mindenesetre csatoltam a knyvhz egy szakkifejezsekbl sszelltott fogalommagyarzatot, amely remlhetleg segtsget jelent majd. Trekedtem arra is, hogy a knyv stlusa a lehetsgekhez mrten lvezhet legyen, mg ha hangvtele esetleg srten is egyes szigor tudsemberek flt. Nagyon remlem persze, hogy nem gy lesz, mivel elssorban ezekkel a szigor tudsemberekkel szeretnm megrtetni magam. Semmikppen sem szndkozom viszont engesztel hangot megtni - nincs helye ilyesminek, ha gynk igazban komolyan hisznk -, mr most tl kell teht esnem mindenfajta mentegetdzsen. Az els nhny fejezet rszben vlasz azokra az elz knyvemmel kapcsolatos brlatokra, amelyek jelen knyvvel kapcsolatban is flmerlhetnek majd. Sajnlom, hogy szksg van erre, s sajnlom, ha idrl idre nmi ingerltsg lopakodik majd soraim kz; igyekszem mrgemet legalbb nmi humorba csomagolni. Felttlenl szksges, hogy a mltbeli flrertseket eloszlassam, s jvbeni megismtldsknek is megprbljam elejt venni, de nem szeretnm, ha srtdttnek ltszank. A flrertsek mindssze nhny rszkrdsre korltozdtak, br egyikk-msikuk meglehetsen zajos formban nyilatkozott meg. Hlval tartozom brlimnak, mivel arra ksztettek, hogy ismtelten tgondoljam, mi mdon lehetne a kritikus krdseket mg jobban megvilgtani. Bocsnatot kell krnem azon olvasimtl, akik esetleg hinyolnak az irodalomjegyzkbl egyes kzkedvelt s fontos mveket. Vannak, akiknek megadatott a kpessg, hogy tfogan s kimerten feldolgozzk egy-egy nagyobb tudomnyterlet irodalmt -jmagam azonban soha nem tudtam megrteni, hogyan csinljk. Tisztban vagyok vele, hogy az ltalam idzett pldk csak tredkt kpviselik mindannak, amit idzhettem volna, radsul nem egy esetben bartaim rsai nyomn, illetve az sztnzskre kaptak itt helyet. Ha mindez valamifle elfogultsgra vall, ezt vllalom; azt hiszem azonban, hogy ilyen rtelemben szinte mindannyian elfogultak vagyunk. Egy knyvre elkerlhetetlenl rnyomja blyegt a szerz pillanatnyi tevkenysge, s valszn, hogy ennek a tevkenysgnek a szerz legfrissebb cikkeiben is nyoma van. Sajt kzlemnyeimbl - amennyiben olyannyira frissek, hogy szvegk megvltoztatsa mesterklt lett volna - nem haboztam szinte szrl szra tvenni egyes bekezdseket. Ezek a rszletek a 4., 5., 6., s 14. fejezetben szerepelnek majd, szerves rszeknt a knyv mondanivaljnak: kihagysuk ppgy erszakttel lenne, mint az indokolatlan tfogalmazs. Az els fejezet nyit mondatban kijelentem: mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom, hogy prktora vagyok bizonyos tanoknak. Meg kell azonban vallanom, hogy alighanem mgis van bennem nmi szgyenrzet. Wilson (385) joggal brlja a "prktorkods mdszert" a tudomnyos igazsg vizsglatban, gy az els fejezet egy rszt a magam mentsgnek szntam. Termszetesen eszem gban sincs azt kvnni, hogy a tudomny tvegye a jog gyakorlatt. A hivatsos gyvd minden tle telhett megtesz gye vdelmben, mg ha tudvn tudja is, hogy az igazsg nem az oldaln ll. n azonban mlysgesen hiszek az let ama szemlletmdjban, amely mellett e knyvben killok, s - legalbbis rszlegesen - mr nagyon rgta hiszek benne. Els kzlemnyemben (80) az adaptcikrl azt rtam, hogy "az llat gnjeinek fennmaradst" segtik el. E meggyzdsem miszerint ha az adaptcik "valaminek az rdekben valk", akkor ez a "valami" a

gn - elz knyvem kzponti ttele volt. Jelen knyvben tovbbmegyek ennl. Hogy nmileg dramatizljam a dolgot: ksrletet teszek arra, hogy az nz gnt kiszabadtsam az egyedi szervezetbl, amely eleddig fogalmi brtne volt. A gn szmra fenotpusos hatsai szolglnak eszkzl ahhoz, hogy tsegtse magt a kvetkez nemzedkbe. Ezek az eszkzk messze "tlterjedhetnek" azon a testen, amelyben maga a gn tartzkodik, st ms szervezetek idegrendszerbe is mlyen behatolhatnak. Tekintve, hogy ami mellett killok, nem egy bizonyos tnylls, hanem egyfajta szemlletmd, elre vom az olvast: ne vrjon valamifle, a sz megszokott rtelmben vett "bizonytkokat". Azrt siettem kijelenteni, hogy knyvem vdbeszd, mert nem akarok csaldst okozni olvasimnak s elpocskolni idejket. Az rs szmomra a trsas let egyik formja, s hlval tartozom bartaimnak, akik - esetenknt anlkl, hogy tudatban lettek volna - vlemnykkel, rveikkel s erklcsi tmogatsukkal segtsgemre voltak. Nem ll mdomban mindannyiuknak nv szerint ksznetet mondani. Marian Stamp Dawkins nemcsak a knyv egszt, annak tbbrendbeli kziratt illette rt s hasznos kritikval: volt az, aki tartotta bennem a lelket, s jralesztette a vllalkozsba vetett hitemet, amikor nbizalmamat vesztettem. Alan Grafen s Mark Ridley hivatalosan a tantvnyaim, a valsgban viszont a maguk klnbz mdjn tancsadim s szellemi vezetim az elmleti krdsek ingovnyban felbecslhetetlen mrtkben hatottak e knyvre. Az els kziratban nevk mg szinte minden oldalon felbukkant, s csak egyik lektorom megbocsthat zsrtldse knyszertett arra, hogy nekik szl ksznetnyilvntsomat az elszra korltozzam. Cathy Kennedy sikerrel egyeztette ssze bartsgunkat azzal a mly rokonszenvvel, amellyel legelszntabb kritikusaim irnt viseltetik. Ez klnleges helyzetet biztost szmra tancsadim kztt, fknt az els fejezetek kapcsn, amelyekben a brlatokra igyekszem vlaszt adni. Flek, hogy e fejezetek hangvtele mg most sem kedvre val, de ha sikerlt finomtanom rajta, az legnagyobbrszt neki ksznhet, amirt is nagy hlval tartozom. John Maynard Smith, David C. Smith, John Krebs, Paul Harvey s Rio Charnov megtiszteltek azzal, hogy az els kzirat egszvel kapcsolatban megtettk szrevteleiket, nagy segtsget nyjtva a kzirat vgs formjnak kialaktshoz. Mindenkor tancsaikat figyelembe vve jrtam el, mg ha nem is minden esetben fogadtam meg azokat. Msok a sajt szkebb szakterletket rint fejezetek kidolgozst segtettk brlatukkal: Michael Hansell az llati eredet trgyakrl, Pauline Lawrence a parazitkrl, Egbert Leigh a rtermettsgrl szl fejezett; Anthony Haliam a pontozott egyensllyal, W. Ford Doolittle az nz DNS-sel, Diane De Steven pedig a botanikai fejtegetsekkel kapcsolatban szolglt szrevtelekkel. A knyvet mr Oxfordban fejeztem be, de mg a Floridai Egyetemen, Gainesville-ben kezdtem hozz egyves kutati szabadsgom sorn, amelyrt az Oxfordi Egyetemnek s a New College-nak tartozom ksznettel. Hlval gondolok vissza szmos floridai bartomra, akik olyan lgkrt biztostottak szmomra, amelyben rm volt a munka. Kln hlval tartozom Jane Brockmann-nak, aki az elzetes kziratok brlatval is segtsgemre volt, s Donna Gillisnek, aki mg a gpels jelents rszt is magra vllalta. A trpusok lvilgrl sokat tanultam az alatt az egy hnap alatt, amelyet a knyv rsa kzben a Smithsonian Intzet vendgeknt Panamban tlthettem. Vgl ismtelten ksznetet mondok Michael Rodgersnek, aki korbban az Oxford University Press munkatrsa volt, jelenleg pedig a W. H. Freeman and Company knyvkiadnl dolgozik, s olyan "K- szelektlt" szerkeszt, aki valban hisz az ltala gondozott knyvekben, s azok fradhatatlan szszlja. 1 A Necker-kocka s a bivalyok Mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom: e knyvben prktorkodni fogok. Hitet teszek egy bizonyos szemlletmd s egyben egy bizonyos krdsfeltevsi md mellett, amelynek szellemben megvizsglhatjuk, hogy mirt viselkednek az llatok s a nvnyek gy, ahogy viselkednek. Amit hirdetek, nem j elmlet, nem bizonythat vagy cfolhat hipotzis, mg csak nem is modell, amelyet elbrlhatnnk az ltala megjsoltak mrlegre ttelvel. Amennyiben ezek

valamelyikrl lenne sz, megszvlelnm Wilson (385, 28. o.) szrevtelt, aki szerint a prktorkods alkalmatlan s eltlend mdszer. E knyvnek azonban egszen ms a trgya. Egy szemlletmd mellett llok ki, amelynek segtsgvel fellvizsglhatunk jl ismert tnyeket s gondolatokat, s jfajta krdseket tehetnk fel velk kapcsolatban. Az az olvas, aki egy lehengerl j elmletre szmt, csaldott "na s akkor mi van?" rzssel fogja majd letenni a knyvet. n senkit sem akarok meggyzni valamifle tnyszer llts igazrl. Inkbb egyfajta ltsmdot szeretnk az olvasval elfogadtatni; me, gy is szemllhetk a biolgia jelensgei. Ltezik egy kzismert optikai rzkcsalds, az gynevezett Necker-kocka. Ez tulajdonkppen egy skbeli rajz, amelyet agyunk trbeli kpknt jelent meg. A kockt azonban ktflekppen kpzelhetjk el, s mindkt elhelyezkedsi md megfelel a papron lv rajznak. A rajzra rnzve kezdetben az egyik lehetsges elhelyezkedsben ltjuk a kockt, de nhny msodperc mlva a kp "tfordul" tudatunkban, s mris egy msik kocka van elttnk. A lnyeg az, hogy a ktfle kocka egyikrl sem mondhat, hogy az lenne a valdi, avagy a "helyes" kp; mindkett egyformn valdi. ppen gy az let szemllsnek ltalam hirdetett mdja, amelynek a kiterjesztett fenotpus nevet adtam, sem helynvalbb, mint a hagyomnyos szemlletmd. Az n szemlletem ms, s persze az a gyanm, hogy legalbbis bizonyos tekintetben kzelebb visz a valsg megrtshez. Azt azonban ktlem, hogy ezt az lltsomat brmifle ksrlettel igazolni lehetne. Tmim, amelyeket szmba venni kszlk - a koevolci, a "fegyverkezsi verseny", a gazdaszervezetek parazitik ltali s az lettelen termszet llnyek ltali manipulcija, a kltsgek minimalizlsnak s a haszon maximalizlsnak gazdasgi "stratgii" -, mind elg jl ismert s behatan tanulmnyozott jelensgek. Akkor mirt vrom az egybknt is elfoglalt olvastl, hogy vgigolvassa ezt a knyvet? Csbt a gondolat, hogy Stephen Gould (127) szellemes szavait klcsnvve - amelyekkel egy, az enymnl sokkal vaskosabb knyvnek bekszntjben folyamodik az olvashoz - egyszeren azt mondjam: krem, olvassa el a knyvet, s a vgn megltja, hogy mirt rte meg a fradsgot. Sajnos nekem kevesebb alapom van az nbizalomra. Mindssze annyit mondhatok, hogy mikzben egyszer biolgusknt az llatok viselkedst tanulmnyoztam, rjttem, hogy a "kiterjesztett fenotpus" cmkvel illetett ltsmd rvn egszen mskppen kezdtem szemllni az llatokat s viselkedsket, s azt hiszem, e ltsmd kzelebb vitt a megrtskhz. A kiterjesztett fenotpus nmagban teht nem egy ellenrizhet hipotzis, de alapveten megvltoztathatja az llatokkal s nvnyekkel kapcsolatban kialakult gondolkodsmdunkat, s ezltal olyan hipotziseknek lehet tptalaja, amelyekrl egybknt nem is lmodtunk volna. Lorenz (238) flfedezse, miszerint minden magatartsminta ugyangy kezelhet, mintha anatmiai rtelemben vett szerv lenne, a sz megszokott rtelmben nem volt flfedezs: nem tmasztottk al ksrleti eredmnyek. Lorenz mindssze jfajta mdon kzeltett olyan tnyekhez, amelyek akkoriban mr kzhelyszmba mentek; ltsmdja mgis a modern etolgia talpkve lett (346), s ma mr annyira magtl rtetdnek tetszik, hogy nehz beltni, mirt kellett egyltaln "flfedezni". Ugyanez trtnt D'Arcy Thompson knyvnek (345) hress vlt, "A transzformcik elmletrl..." cm fejezetvel, amelyet ma rendkvl jelents mknt tartunk szmon, jllehet egyetlen hipotzist sem tesz mrlegre vagy fejleszt tovbb. Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgszeren igaz, hogy matematikai transzformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formba, br az mr korntsem olyan nyilvnval, hogy ez egy egyszer transzformci. D'Arcy Thompson tulajdonkppen csak annyit tett, hogy ilyen matematikai transzformcikat mutatott be nhny konkrt esettel kapcsolatban; ezzel pedig a "na s?" felkiltst csalta ki mindazokbl, akik finnysan ragaszkodtak ahhoz, hogy a tudomny csakis hipotzisek igazolsa vagy cfolsa tjn haladhat elre. Ha elolvassuk D'Arcy Thompson munkjt, s megkrdezzk magunktl, mit tudtunk meg, amit eddig ne tudtunk volna, knnyen rvgjuk: ht, nem sokat. Kpzeletnk azonban megldul: jlag s jfajta szempontok szerint vesszk szemgyre az llatokat, s j szemszgbl gondolunk vgig elmleti problmkat - ez esetben az embriolginak s a trzsfejldsnek, valamint a kett viszonynak elmleti krdseit. Termszetesen nem vagyok annyira nhitt,

hogy jelen szerny munkmat egy nagy biolgus mestermvhez mrjem. A fenti pldt mindssze annak szemlltetsre hoztam fel, hogy mg akkor is elkpzelhet egy elmleti munkrl, hogy rdemes elolvasni, ha semmilyen ellenrizhet hipotzist sem fejleszt tovbb, pusztn szemlletmdunkat igyekszik megvltoztatni. Egy msik nagy biolgus, Fisher (108, IX. o.) mondta egyszer, hogy a tnyleges megrtshez a lehetsgest kell fontolra vennnk : "Az ivaros szaporodssal foglalkoz biolgusok kzl senkinek sem jutna eszbe kidolgozni egy hrom vagy annl tbb nemmel br faj szaporodsnak rszleteit. Pedig ezt kne tennik, ha meg akarnk rteni, hogy a valsgban mirt csak kt nem ltezik." Williams (379), Maynard Smith (256) s msok is arra intenek, hogy a fldi lvilg egyik legegyetemesebb jellegzetessge, az ivaros szaporods fltt nem szabad minden tovbbi nlkl napirendre trnnk. A ktnemsg valjban igen meglep, ha az ivartalan szaporods elmleti lehetsgvel vetjk ssze. Ez utbbit pedig nem nehz elkpzelnnk, mivel egyes llatoknl s nvnyeknl a valsgban is ltezik. De vannak-e olyan esetek, amikor kpzeletnknek nem ll rendelkezsre ilyen kapaszkod? Vannak-e az letnek fontos sajtossgai, amelyek fltt elsiklunk, mivel nincs elegend kpzelernk ahhoz, hogy ms lehetsgekre is gondoljunk; olyan alternatvkra, amelyek - mint a Fisher ltal emltett hrom nem - egy msik lehetsges vilgban megvalsulhattak volna? A kvetkezkben megprblom bebizonytani, hogy e krdsekre a vlasz: igen, vannak ilyen esetek. Amikor eljtszunk egy kpzeletbeli vilggal, hogy jobban megrthessk a valdi vilgot, a gondolatksrlet mdszert alkalmazzuk. Ezt a mdszert egybknt a filozfusok hasznljk elszeretettel. A Tudat filozfija cm esszgyjtemnyben (122) pldul tbb szerz is ler olyan kpzeletbeli sebszeti beavatkozsokat, amelyek sorn az egyik szemly agya egy msik szemly testbe kerl t, s ezt a gondolatksrletet hasznljk fel a "szemlyi identits" fogalmnak tisztzsra. A filozfusok gondolatksrletei olykor tisztn kpzeletbeliek s merben valszntlenek; annak a clnak azonban, amelyre megalkoti sznjk ket, tkletesen megfelelnek. Ms esetekben viszont tbb-kevsb sszefggsbe hozhatk a vals vilg tnyeivel, pldul a "hastott agy"- (split-brain-) ksrletek eredmnyeivel. Nzznk most egy msik gondolatksrletet, mgpedig az evolcibiolgia trgykrbl. Mg egyetemista koromban elszeretettel rogattam a gerinchrosok eredetrl s a trzsfejlds egyb homlyos krdseirl. Egyik tanrom egybknt teljesen jogosan - igyekezett megingatni az ilyenfajta spekulcikba vetett hitemben, mondvn, hogy akr rovarokbl is kialakulhatnnak emlsk; mindssze a megfelel sorrendben fellp szelekcis nyomsok egymsutnjra volna szksg. lltst akkor, mint nyilvnval kptelensget, elengedtem a flem mellett - azt hiszem, a legtbb zoolgus gy tett volna a helyemben -, s termszetesen ma sem hiszek abban, hogy valaha is elllhatna a szelekcis nyomsok megfelel egymsutnja. Persze tanrom sem hitt ebben. Egy gondolatksrlet segtsgvel azonban belthatjuk, hogy maga az elv szinte megdnthetetlen mdon bebizonythat. Mindssze annyit kell kimutatnunk, hogy lehetsges az apr talakulsoknak egy olyan sorozata, amely egy rovartl, mondjuk a szarvasbogrtl elvezet egy emlsig, mondjuk a szarvasig. Ezen azt rtem, hogy a szarvasbogrtl indulva sszellthat egy olyan, hipotetikus llatokbl ll sorozat, amelynek minden tagja annyira hasonlt a sorozat t megelz tagjhoz, mintha csak a testvre volna, s amelynek vgn mgis a szarvas ll. A bizonyts igen egyszer: csak annyit kell elfogadnunk, hogy mint minden llnynek, a szarvasbogrnak s a szarvasnak - akrmilyen rgen lett lgyen is - volt valaha egy kzs sk. Mg ha mskppen nem is juthatunk el a szarvasbogrtl a szarvasig, egy utat biztosan tallhatunk, mgpedig gy, hogy egyszeren vgigkvetjk a szarvasbogr seit visszafel, az emltett kzs sig, majd megfordulunk, s elrehaladva vgigmegynk a szarvas sein egszen a szarvasig. Kimutattuk teht, hogy a szarvasbogr s a szarvas kztt kijellhet egy

fokozatos tmenetekbl ll t, s ebbl kvetkezik, hogy tallhat ilyen t brmely kt ma l llat kztt. Elvben kiagyalhatjuk a szelekcis nyomsoknak egy olyan sorozatt, amely egy bizonyos szrmazsi sort vgighajt ezen utak valamelyikn. Ez a rpke gondolatksrlet adta a btorsgot, hogy D'Arcy Thompson transzformciival kapcsolatban fentebb azt rjam: "Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgszeren igaz, hogy matematikai transzformci tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formba, br az mr korntsem olyan nyilvnval, hogy ez egy egyszer transzformci." E knyvben mg nagyon sokszor folyamodom majd gondolatksrletekhez. Erre azrt figyelmeztetem mr j elre az olvast, mert a tudomny mvelit nha zavarja, hogy az ilyenfajta gondolatmenetek hjn vannak a valszersgnek. A gondolatksrleteknek azonban nem kell valsgheknek lennik; pusztn arra valk, hogy tisztba tegyk a valsgrl alkotott gondolatainkat. A fldi let egyik jellegzetessge, amelyet, br taln nem volna szabad, ppoly knnyedn tudomsul vesznk, mint az ivaros szaporods jelensgt, hogy az l anyag klnll, szervezeteknek nevezett csomagokban leledzik. A klnfle letmkdsek magyarzatval elfoglalt biolgusok ltalban abbl indulnak ki, hogy a trgyals megfelel egysge az egyedi szervezet. Neknk, biolgusoknak a "konfliktus" sz mindig egyedek kztti konfliktust jelent, amelyben minden egyed igyekszik sajt "rtermettsgt" maximalizlni. Tudomst vesznk ugyan a kisebb egysgekrl, pldul a sejtekrl s a gnekrl, valamint a nagyobbakrl, pldul a populcikrl, trsulsokrl s koszisztmkrl is, de az egyedi szervezet, mint a mkds elklnlt egysge, ersen fogva tartja a zoolgusok gondolkodst - klnsen azokt, akik az llati viselkeds adaptv jelentsgvel foglalkoznak. Egyik f clom e knyvvel, hogy megingassam ezt a felfogst. Szeretnm, ha az egyedi szervezet elveszten hangslyozott jelentsgt, s nem lenne tbb az letmkdsek trgyalsnak kzponti fontossg egysge. De legalbbis tudatostani szeretnm, mennyire meggondolatlanul tesszk, hogy az lvilgot klnll egyedi szervezetek sszessgeknt fogjuk fel. llspontom a kvetkezkben foglalhat ssze. Tkletesen helynval, ha azt mondjuk, hogy az alkalmazkods "valaminek az rdekben" val, s ezt a bizonyos "valamit" leghelyesebb nem az egyedi szervezettel azonostani. Ez a "valami" egy kisebb egysg, amit n aktv csraplazma-repliktornak nevezek. A repliktorok legfontosabb megtestesti a "gnek", illetve a genetikai anyag kis darabjai. A repliktorok termszetesen nem kzvetlenl, hanem fenotpusos hatsaik szerint szelektldnak. Bizonyos tekintetben ugyan rdemes a fenotpusos hatsokat olykppen felfogni, mintha elklnlt "hordozkba", egyedi szervezetekbe lennnek becsomagolva, a valsgban azonban ez nincs szksgszeren gy. A repliktorok kiterjesztett fenotpusos hatsokkal rendelkeznek, a kiterjesztett fenotpusba pedig a klvilg egszre gyakorolt hatsaik sszessge ppgy belertend, mint azok a hatsok, amelyeket az ppen hordozjukknt mkd egyedi testekre gyakorolnak. A Necker-kockval kapcsolatos hasonlatra visszatrve: szeretnm elrni, hogy mindannyiunk agyban "tforduljon" a kp, mgpedig a kvetkezkppen. Ami az lvilgban elszr a szemnkbe tlik, az a klcsnhat egyedi szervezetek sokasga. Tudjuk, hogy a szervezetek kisebb egysgekbl plnek fel, s azt is tudjuk, hogy ugyanakkor rszt kpezik nagyobb, sszetett egysgeknek; mi azonban a szervezetre mint egszre szegezzk tekintetnket. Azutn a kp hirtelen tfordul: az egyedek mg mindig ott vannak, nem mozdulnak el, de mintha ttetszv vlnnak. Pillantsunk keresztlhatol rajtuk: ltjuk a bennk msold DNS-szakaszokat, s ltjuk a tgabb klvilgot is, amelyben, mint valami arnban, manipulcis kpessgkkel flfegyverkezve e genetikai fragmentumok lovagi tornjukat vvjk. A gnek manipulljk a vilgot, s olyan alakra formljk, amely replikcijuknak a leginkbb megfelel. gy alakult, hogy az l anyagot ltalban nagy, soksejt, ltalunk szervezeteknek nevezett csomagokk formltk, de mindez mskppen is trtnhetett volna. A lnyeg az, hogy a replikld molekulk a vilgra gyakorolt fenotpusos hatsaik rvn biztostjk fennmaradsukat. Az pedig mr csak mellkes krlmny, hogy ezek a fenotpusos hatsok trtnetesen az egyedi szervezeteknek nevezett egysgekbe vannak becsomagolva.

Az l szervezetet mint jelensget manapsg nem gy mltatjuk figyelemre, ahogy kellene. Szoksunkk vlt, hogy brmilyen ltalnos biolgiai jelensggel kapcsolatban gy krdezznk: "Mi ennek a jelentsge a fennmarads szempontjbl?" Ahelyett, hogy ezt krdeznnk: "Mi a jelentsge a fennmarads szempontjbl az let l szervezeteknek nevezett, klnll egysgekbe val becsomagolsnak?" Az l szervezetet mint az let megjelensi mdjnak eleve adott jellegzetessgt vesszk tudomsul. Mint mr az elbb megjegyeztem, amikor egyb dolgoknak a tllsi rtkre krdeznk r, automatikusan az egyedi szervezetet tesszk vizsglatunk trgyv: "Milyen mdon szolglja ez meg ez a magatartsminta az adott egyed rdekeit? Milyen mdon szolglja ez meg ez a morfolgiai struktra az adott egyed rdekeit?" A modern etolgia egyfajta "kzponti elvv" vlt (11), hogy a szervezetek viselkedskkel sajt sszestett (inkluzv) rtermettsgk (155, 156) nvelst, nem pedig valami vagy valaki msnak az rdekeit szolgljk. Azt nem krdezzk meg, hogy a bal hts lb viselkedse mikppen szolglja a bal hts lb rdekeit. St manapsg a legtbben azt sem krdezzk meg, hogy mikppen szolglja az llnyek valamely csoportjnak viselkedse vagy egy koszisztma szerkezete a csoport, illetve az koszisztma egsznek rdekeit. A csoportokat s koszisztmkat szemben ll, de legalbbis egymssal nehezen megfr egyedek sokasgaknt fogjuk fel, a lbakat, vesket s sejteket pedig az egyedi szervezet "egyttmkd" rszeiknt tartjuk szmon. Nem arrl van sz, hogy felttel nlkl ellene vagyok az egyedi szervezet irnti figyelemnek; pusztn r szeretnk mutatni arra, hogy az egyedi szervezetet tlsgosan magtl rtetdnek fogadjuk el. Taln nem kellene ennyire magtl rtetdnek vennnk, s gy kellene gondolkodnunk rla, mint ami nmagban is magyarzatra szorul ahogy az ivaros szaporodssal kapcsolatban is belttuk, hogy nmagban is magyarzatra szorul. Ezen a ponton azonban nmi kitrt kell tennem, amit a biolgia trtnetnek egyik ide kvnkoz furcsasga tesz szksgess. Az elz bekezdsben trgyalt kzkelet ortodox felfogs, azaz a sajt szaporodsi sikerket maximalizl egyedi szervezetek kzponti dogmja - az "nz egyed" paradigmja - vgs soron Darwintl szrmazik, s mra egyeduralkodv vlt. Az ember azt gondoln, hogy ez a paradigma mr megtette a magt, s lassan megrik a vltozsra, vagy ha nem, ht elg szilrd alapokon nyugszik ahhoz, hogy ne rendljn meg az olyan szurkldsoktl, amilyenek majd ebben a knyvben is rik. Br arra ritkn rzett valaki is ksztetst, hogy egyednl kisebb egysgeket sajt rdekkben munklkod kpzdmnyekknt fogjon fel, az egyednl nagyobb egysgekkel - s ez az a biolgiatrtneti furcsasg, amelyre utaltam - sajnos nem ez a helyzet. Darwin egyedkzpont szemlletmdja az idk sorn meglep mrtkben httrbe szorult, s helyet adott egyfajta parttalan s kevss tudatostott csoportszelekcionizmusnak; ezt a jelensget avatott szerzk, tbbek kztt Williams (379) s Ghiselin (116) elemeztk. Mint azt Hamilton (162) megfogalmazta: "...a biolgia szinte teljes egszben fejvesztve rohan abba az irnyba, amerre maga Darwin csak tapogatzva indult el, ha elindult egyltaln". Csak az elmlt nhny vben, amikor Hamilton nzetei kzkeletv vltak, sikerlt ezt a fejvesztett rohanst vgre megfkezni (84). Kemny kzdelem volt; minduntalan ki voltunk tve az utvdharcukat jezsuitkhoz mlt agyafrtsggal folytat neo-csoportszelekcionistk tmadsainak. m vgl sikerlt visszafoglalnunk a darwini llsokat, megvdennk azt a felfogst, amelyre n az "nz szervezet" cmkt akasztottam, s amelyet modern formjban az sszestett rtermettsg elve ural. s mgis, ezt a nehezen kiharcolt llst e knyvben ltszlag feladom majd; feladom ppen akkor, amikor mr majdnem biztonsgban tudhatnnk. s mindezt mirt? A vibrl Necker-kockrt, a kiterjesztett fenotpusnak elkeresztelt metafizikai agyrmrt? Nem, egyltaln nem szndkozom lemondani az elrt sikerekrl. Az nz szervezet paradigmja sszehasonlthatatlanul tbbet r, mint az, amelyet Hamilton (164) a "faj rdekt szolgl alkalmazkods kimlflben lv paradigmjnak" nevezett. Aki brmifle kapcsolatba hozza a "kiterjesztett fenotpust" a csoportszint alkalmazkodssal, tkletesen flrerti, hogy mirl is van itt sz. Az nz szervezet s az nz gn, a maga kiterjesztett fenotpusval, ugyanazon Necker-

kocka ktfle nzett testesti meg. Ha az olvas nem a megfelel kpet nzi, nem fogja trezni annak az elmleti nzetvltsnak a lnyegt, amelyet elmozdtani kvnok. Knyvem azoknak szl, akik a "csoportrdek" szemlletmdjnak brminem formjval szemben mr elfogadtk a manapsg divatos "nz szervezet" szemlletmdot az let vizsglatban. Nem lltom, hogy az "nz szervezet" szemlletmd felttlenl hibs, de vlemnyem szerint - ha ersen akarok fogalmazni - rossz oldalrl fogja meg a dolgokat. Egyszer vletlenl fltanja voltam, amint egy hrneves cambridge-i etolgus (a viselkeds egyedfejldsrl vitzva) a kvetkezket mondta egy nem kevsb hrneves osztrk etolgusnak: "Tudod, igazbl egyetrtnk. Csak ppen te rosszul mondod." Kedves "egyedszelekcionistk"! Mi igazbl egyetrtnk legalbbis a csoportszelekcionistkkal szemben. Csak ppen ti rosszul ltjtok! Bonner (31) gy r az egysejtekrl: "...vajon mi hasznt veszik e szervezetek a sejtmagban lv gnjeiknek? Hogyan hvta letre e gneket a szelekci?" J pldja ez a lnyegretr krdsfeltevsnek; vlemnyem szerint az lettel kapcsolatban minden krdsnket valahogy gy kellene fltennnk. De ha magunkv tesszk e knyv szellemt, Bonner krdseit a fejk tetejre kell lltanunk. Nem azt kell megkrdeznnk, hogy a szervezetek mi hasznt veszik gnjeiknek, hanem azt, hogy a gnek mirt csoportosultak sejtmagokban s szervezetekben! Fenti mve nyit soraiban Bonner gy fogalmaz: "Eladsaimban semmi jat vagy eredetit nem grhetek. m ersen hiszek abban, hogy ha a megszokott dolgokat a visszjukrl szemlljk, a jl ismert tnyek mlyebb jelentsgre tesznek szert. Olyan ez, mintha egy absztrakt festmnyt fejjel lefel fordtannk; nem lltom, hogy a kp jelentse hirtelen megvilgosodik, de taln felfigyelnk egyes rejtett rszletekre." Amikor rbukkantam Bonner fenti szavaira, a Neckerkockrl szl eszmefuttatsomat mr paprra vetettem; mindenesetre rmmel nyugtztam, hogy egy ily neves szerz osztja a nzeteimet. Az n Necker-kockmmal ugyanaz a baj, ami Bonner absztrakt festmnyvel: mindkett analgia, vagyis rvnek termszetnl fogva tlsgosan btortalan s szerny. A Necker-kocka mint analgia e knyvhz fztt remnyeim minimumt fejezi ki. Meglehetsen biztos vagyok abban, hogy ha az letet gy fogjuk fel, mint a genetikai repliktorok kiterjesztett fenotpusaik segtsgvel val fennmaradst, legalbb olyan jl jrunk, mint ha a rtermettsgk maximalizlsval foglalkoz nz egyedekbl indulnnk ki. Az let e ktfle megkzeltsmdja tulajdonkppen sok esetben egyenrtk. Mint majd ki fogom mutatni, a "rtermettsget" mr eleve oly mdon definiljuk, hogy a "rtermettsgt maximalizl egyed" kifejezs egyenrtk a "fennmaradsukat maximalizl genetikai repliktorok" megfogalmazssal. gy vlem teht, hogy minden biolgusnak legalbbis prbt kellene tennie mindkt szemlletmddal; azutn eldnthetik, melyik a rokonszenvesebb szmukra - de mint mondtam, ez csak remnyeim minimuma. Elemezni fogok olyan jelensgeket is, amelyek - mint pldul a "meiotikus sodrds" - vilgosan krvonalazhatk a kocka msodik lehetsges kpe alapjn, de semmi rtelmk sincs, ha lelki szemeinket csakis a kocka els lehetsges kpre, az nz egyedre szegezzk. Hogy remnyeim minimuma utn legvadabb lmaimmal is elhozakodjak: arrl brndozom, hogy a kiterjesztett fenotpus tana j utakat nyit a biolgia szmos terletn, az llati kommunikci, az llati eredet trgyak, a parazitizmus s szimbizis, a kzssgek kolgija - vagyis tulajdonkppen minden szervezeten belli s szervezetek kztti klcsnhats - vizsglatban. Mint j gyvdhez illik, n is mindent megteszek majd gyem vdelmben; gyemet pedig inkbb legvadabb lmaim, semmint minimlis elvrsaim fogjk kpviselni. Ha mersz lmaim vgl valra vlnak, taln az albbi, a Necker-kocknl rtartibb hasonlatomrt sem vetnek rm kvet. Colin Turnbull (357) egy pigmeus bartjt, Kengt letben elszr kivitte az erdbl; felmsztak egy hegy tetejre, s letekintettek az alant elterl sksgra. Kenge szrevett nhny bivalyt; ".. .lustn legelsztek tbb mrflddel tvolabb, odalent a mlysgben. Rm nzett, s azt krdezte: Milyen rovarok azok odalent? Elszr nem is rtettem, mire gondol. Aztn rjttem, hogy az erdben a lts annyira korltozott, hogy a mretek felbecslshez nincs nagy szksg a tvolsg automatikus figyelembevtelre. A sksgon Kenge els zben nzett el a szmra

jdonsgot jelent szavanna fltt sok-sok mrfld messzesgbe, s egyetlen fa sem adhatott szmra tmpontot az sszehasonltshoz... Amikor kzltem vele, hogy a rovarok igazbl bivalyok, nevetsben trt ki, s azt mondta, butasgokat beszlek..." Knyvem teht gy, ahogy van, vdbeszd bizonyos tanok mellett. De rosszul vdelmeznm gyemet, ha szkeptikus brimat rgvest vgs kvetkeztetseimmel ostromolnm. Necker-kockm msodik kpe alighanem csak a knyv vge fel fog teljes lessgben kirajzoldni. Az els nhny fejezet elkszti a talajt, megprblja cskkenteni a flrertsek veszlyt, tbbfle megkzeltsben boncolgatja a Necker-kocka els kpt, s rmutat az okokra, amelyek kvetkeztben az nz egyed paradigmja, ha tnylegesen nem is hibs, knnyen nehzsgekhez vezethet. Az els fejezetek nem egy rszlete visszatekints, st vdekezs. Egyik korbbi munkm (83) visszhangjbl tlve gy gondolom, hogy a jelen munka szksgtelen aggodalmat fog breszteni: aggodalmat amiatt, hogy kt npszertlen "izmust" hirdetek benne - a "genetikai determinizmust" s az "adaptacionizmust". Bevallom, nagyon idegestenek azok a knyvek, amelyek olvassakor oldalrl oldalra azt kell mormolnom magamban: "na igen, de..." - amikor a szerz jtszva elejt vehette volna agglyaimnak, ha egy krltekint magyarzattal kezdi. Knyvem 2. s 3. fejezetben igyekszem ezeknek a "na igen, de" eseteknek legalbbis a kt legfbb forrst kiiktatni. A 4. fejezet megnyitja az nz egyed elleni per trgyalst, s els alkalommal utal a Necker-kocka msodik kpre. Az 5. fejezet ltja el a "repliktornak" mint a termszetes szelekci alapvet egysgnek a vdelmt. A 6. fejezet visszatr az egyedi szervezethez, s bebizonytja, hogy sem az, sem ms lehetsges egysg nem tesz eleget a valdi repliktorral szemben tmasztott kvetelmnyeknek, a genetikai anyag kis darabjait kivve. Ki fog derlni, hogy az egyedi szervezetet valjban a repliktorok "hordozjnak" kell tekintennk. A 7. fejezet kalandozs a kutats mdszertanban. A 8. fejezet bizonyos hinyossgokat r fel az "nz szervezet" felfogsnak, a 9. fejezet pedig tovbbhalad ezen az ton. A 10. fejezet az "sszestett rtermettsggel" kapcsolatos klnfle megkzeltsi mdokat veszi szmba, s arra a kvetkeztetsre jut, hogy ezek csak sszezavarjk az embert, s alighanem szksgtelenek. A 11., 12. s 13. fejezet kpezi a knyv tulajdonkppeni magvt: fokozatosan kibontjk a kiterjesztett fenotpus elmlett, azaz a Necker-kocka msodik kpt. Vgl a 14. fejezetben megjul kvncsisggal trnk vissza az egyedi szervezethez, s fltesszk a krdst, hogy az egyed vgs fokon mirt is olyan szembetl szintje az let hierarchijnak. 2 Genetikai determinizmus s gnszelekcionizmus Mg hossz idvel a hbor utn is rendletlenl tartottk magukat olyan hiedelmek, hogy Adolf Hitler letben van, s Dl-Amerikban vagy Dniban l valahol. Meglepen sokan - olyanok is, akik pedig nemigen lelkesedtek rte csak vonakodva fogadtk el, hogy Hitler halott (351). Az els vilghbor alatt szles krben elterjedt egy hresztels, amely szerint szzezer orosz katona szllt partra Skciban "mg hval a csizmjn" - valsznleg a h mint kp szinte kzzelfoghat valsga miatt (340). Mai korunkban pedig mr visszaksznnek a brlnek egymilli font sszeg villanyszmlkat kldzget szmtgpekrl (105) vagy a potyaseglyezettekrl szl trtnetek, akiknek kt luxusautjuk parkol llami tmogatssal ptett hzuk eltt. Vannak teht olyan lhrek vagy fligazsgok, amelyek ers ksztetst bresztenek bennnk, hogy higgynk bennk s terjesszk ket, mg akkor is, ha szmunkra kellemetlenek st fonk mdon, rszben taln ppen azrt, mert szmunkra kellemetlenek. A szmtgpekrl s elektronikus chipekrl jval tbb az effajta szbeszd, mint azt vals fontossguk indokoln, alighanem azrt, mert a szmtstechnika a

sz szoros rtelmben dermeszt iramban fejldik. Van egy idsebb ismersm, aki biztos forrsbl rteslt rla, hogy a chipek minden emberi tevkenysget el fognak orozni tlnk, "a traktorvezetstl egszen az asszonyok megtermkenytsig". Mint majd ltni fogjuk, a gnek mg kiterjedtebb hiedelemrendszernek lehetnek kiindulpontjai. Hova vezetne, ha a gnek mtoszt s a szmtgpek mtoszt, e kt hatalmas ert egybeolvasztannk? Az az rzsem, hogy elz knyvem egyik-msik olvasjban - szndkom ellenre kialaktottam egy ilyenfajta szerencstlen szintzist, ami aztn komikus flrertseket okozott. Br e flrertsek szerencsre nem voltak gyakoriak, e knyvben igyekszem elejket venni; jelen fejezetnek tbbek kztt ppen ez a clja. Kzszemlre fogom tenni a genetikai determinizmus mtoszt, s magyarzatot fogok adni arra, hogy mirt nem tudjuk nlklzni az olyan kifejezsmdot, amely szerencstlen esetben sszetveszthet a genetikai determinizmussal. Wilson Az emberi termszetrl (386) cm knyvnek egyik brlja, Rose (304) rta: ".. .br nem merszkedik addig, mint Richard Dawkins {Az nz gnben), aki szerint az ivari kromoszmk gnjei hzassgszdelgk, Wilson lltja, hogy a frfiak genetikai okbl a tbbnejsgre, a nk pedig a partner llandstsra hajlanak. (Hlgyeim, ne vdoljk teht frjurukat; nem sajt hibjukbl lpnek flre, pusztn genetikai programjuknak engedelmeskednek.) A genetikai determinizmus elbb-utbb mindig besurran a hts ajtn." A brl teht vilgosan utal arra, hogy az ltala kritizlt szerzk hisznek az olyan gnek ltezsben, amelyek a frfiakat egyik ntl a msikig hajszoljk, s abban, hogy a frfiak emiatt nem vdolhatk hzastrsi htlensggel. Az olvasban pedig az a benyoms tmad, hogy nevezett szerzk az "rkltt-szerzett" (nature or nurture) vita lharcosai, mi tbb, az trkls mindenhatsgnak megrgztt, frfisovinizmussal titatott hvei. Az igazsg viszont az, hogy knyvem "hzassgszdelg hmekrl" szl passzusa nem is az embert vette clba. Valamilyen, kzelebbrl meg nem hatrozott llathoz kttt egyszer matematikai modell volt csupn (s mit sem szmt, hogy trtnetesen egy madrral kapcsolatban gondoltam vgig). Maga a modell nem is kifejezetten a gnekre vonatkozott (1. albb), s mg ha rjuk vonatkozott volna is, azok nem nemhez kttt, hanem ivarilag korltozott gnek lettek volna! A "stratgik" egyfajta modelljrl volt sz, mgpedig a Maynard Smith-i (253) rtelemben. A "hzassgszdelgs" stratgija sem mint a hmek tnyleges magatartsformja, hanem mint a "hsg" stratgija mellett ltez msik elmleti lehetsg szerepelt. Ezzel a valjban igen egyszer modellel azokat a krlmnyeket igyekeztem szemlltetni, amelyek kztt a termszetes szelekci egyrszt a hzassgszdelgst, msrszt a hsget elnyben rszestheti. Nem tteleztem fl, hogy a hmek krben a hzassgszdelgs gyakoribb lenne, mint a hsg. St, vgeredmnyben arra a kvetkeztetsre jutottam, hogy a hmek ebben a tekintetben kevert populcit alkotnak, amelyben a hsg nmileg gyakoribb (83, de 1. 316). Rose megjegyzsei teht nem egyetlen flrertsbl, hanem flrertsek sszetett rendszerbl tpllkoznak. Mr-mr a flrerts irnti moh vgy nyilvnul meg bennk; ugyanazt a blyeget viselik, mint az orosz katonk havas csizmi, vagy a frfiak szerept s a traktorosok munkjt elbitorl apr fekete chipek. Egy mlyen gykerez mtosz, a nagy hatalm gnmtosz lt testet bennk. A gnmtosz jelenik meg Rose trfs kzbevetsben is, mrmint hogy a flrelpsekrt a hlgyeknek nem szabad frjket hibztatniuk. Nem ms ez, mint a "genetikai determinizmus" mtosza. Nyilvnval, hogy Rose a determinizmust tisztn filozfiailag, a visszafordthatatlansg s elkerlhetetlensg rtelmben fogja fel. Flttelezi, hogy ha jelen van X tulajdonsg "gnje", X elkerlhetetlenl jelentkezni fog. A "genetikai determinizmus" egy msik ellenfelnek, Gouldnak (130, 238.0.) a szavait idzve: "Ha be vagyunk programozva arra, hogy azok legynk, amik vagyunk, akkor tulajdonsgaink elkerlhetetlenek, legjobb esetben is csak irnythatk; megvltoztatni sem az akarat, sem a tanuls vagy a kultra nem kpes ket." A determinisztikus felfogs ltjogosultsgn s tle fggetlenl az egyn cselekedeteivel kapcsolatos morlis felelssgn vszzadok ta vitatkoznak a

filozfusok s a teolgusok, s nem ktsges, hogy a vita mg sok vszzadon t eltart majd. gy vlem, Rose s Gould egyarnt deterministk abban az rtelemben, hogy minden cselekedetnk mg fizikai, materilis htteret kpzelnek. Ebben egyet is rtnk. St, alighanem mindhrman egyetrtnk abban is, hogy a gyakorlatban az emberi idegrendszer rendkvli sszetettsge okn a determinltsgot nyugodtan figyelmen kvl hagyhatjuk, s olyb vehetjk, hogy az ember szabad akarattal rendelkezik. Az idegsejtek alapveten valsznsgi jelleg fizikai folyamatokat ersthetnek fl. Pusztn azt szeretnm hangslyozni, hogy brmilyen elveket valljunk is a determinizmus krdsben, a "genetikai" sz kzbevetse mit sem vltoztat a dolgon. Ha valaki szvvelllekkel determinista, nyilvn gy gondolja, hogy minden cselekedett eleve adott fizikai krlmnyek hatrozzk meg, ugyanakkor azt is elfogadja - vagy ppen nem fogadja el -, hogy felelss tehet szexulis htlensgrt. Akrmit is hisz azonban, mit szmt, hogy e fizikai krlmnyek egy rsze genetikai? Mitl lennnek a genetikai meghatroz tnyezk kivdhetetlenebbek vagy mltnylandbbak, mint a "krnyezetiek"? Az a hiedelem, amely szerint a gnek a krnyezeti okokhoz kpest valamikppen szuperdeterminisztikus hatsak, rendkvli llhatatossggal tartja magt, s komoly szorongsoknak lehet tptalaja. Mindennek azonban csak homlyosan voltam tudatban, egszen addig, amg az Amerikai Tudomnyfejlesztsi Trsasg (American Association for the Advancement of Science) egy 1978-ban tartott vitaestjn e problmt egy krds szmomra kzzelfoghat s szvszort kzelsgbe nem hozta. Egy fiatal n megkrdezte az eladt, egy neves "szociobiolgust", hogy vajon kimutathatk-e az emberi llekben genetikailag meghatrozott nemi klnbsgek. Annyira megdbbentett a krdst ksr rzelmek hfoka, hogy alig hallottam az elad vlaszt. A krdezn ltszott, hogy mlyen megrzza a kapott vlasz, majdnem srva is fakadt. Egy pillanatig tkletes rtetlensg vett rajtam ert, de aztn eszembe jutott a magyarzat. Valami vagy valaki - bizonyra nem az emltett neves szociobiolgus - azt a tves gondolatot ltette el az ifj hlgy fejben, hogy a genetikai determinizmus rk vgzetet jelent. Komolyan hitt teht abban, hogy ha krdsre igenl vlaszt kap s az helytll, ni mivolta rkre a ni elfoglaltsgokra tli; lett a gyerekszobhoz s a mosogathoz lncolva kell lelnie. m ha - tbbsgnkkel ellenttben - a sz valdi, klvini rtelmben fogta volna fl a determinizmust, akkor teljesen mindegy lehetett volna szmra, hogy a kivlt tnyezk genetikaiak-e vagy "krnyezetiek". Egyltaln mit jelent az, hogy valami valamit determinl? A filozfusok alighanem jogosan - igen komolyan veszik az ok s okozat krdst; a gyakorl biolgus szmra azonban az ok-okozat egy meglehetsen egyszer statisztikai viszony. A gyakorlatban sosem tudjuk bizonytani, hogy egy bizonyos O megfigyelt esemny egy bizonyos E eredmnyre vezet, mg ha ez nagy valsznsggel llthat is. A biolgusok ezrt statisztikai ton llaptjk meg, hogy az E osztlyba tartoz esemnyek megbzhat mdon kvetik-e az O osztlyba tartoz esemnyeket. Ehhez nagyszm esemnyprra van szksgk, amelyek tagjai az esemnyek kt megnevezett osztlybl valk; egyetlen eset sosem elgsges. Mg ha megfigyelsnk szerint az E esemnyek megbzhat mdon, viszonylag lland idklnbsggel kvetik is az O esemnyeket, mindebbl csupn munkahipotziskppen lehet arra kvetkeztetni, hogy az E esemnyeket az O esemnyek okozzk. A hipotzis csak akkor tekinthet - a statisztikai mdszer korltai kztt - bizonytottnak, ha az E esemnyek akkor is megbzhat mdon kvetik az O esemnyeket, ha az O esemnyeket egy ksrletez szemly idzi el. Nem szksgszer, hogy egy O esemnyt minden esetben egy E esemny kvessen, mint ahogy az sem szksgszer, hogy minden E esemnyt egy O esemnynek kell megelznie. (Ki ne tallkozott volna olyan rvelssel, hogy pldul "a dohnyzs nem okoz tdrkot, mivel ismertem valakit, aki nem dohnyzott, s mgis tdrkban halt meg, ugyanakkor egy ers dohnyost is ismertem, aki mg kilencvenves korban is makkegszsges volt".) A statisztikai mdszerek abban segtenek, hogy egy meghatrozott valsznsgi rtkkel jellemzett szinten megllapthassuk, vajon a kapott eredmnyek valban ok-okozati kapcsolatra utalnak-e.

Ha teht igaz lenne, hogy mondjuk az Y-kromoszma meglte oksgi kapcsolatban ll a zenei tehetsggel, avagy a ktgets szenvedlyvel, mi kvetkezne ebbl? Az kvetkezne, hogy az a megfigyel, aki ismeri a megfigyelt szemly nemt, statisztikailag pontosabban meg tudja jsolni annak zenei tehetsgt egy adott populciban s egy adott krnyezetben, mint az a megfigyel, aki nem ismeri. A hangsly ez esetben a "statisztikailag" szn van, s a pontossg kedvrt tegyk mg hozz, hogy "ha az egyb krlmnyek mind megegyeznek". A megfigyel olyan informciknak is birtokban lehet - pldul a megfigyelt szemly iskolzottsgval vagy neveltetsvel kapcsolatban -, amelyek a nemre alaptott jslatnak trtkelsre vagy ppen visszavonsra ksztethetik. Ha pldul a nk statisztikailag jobban szeretnek ktgetni, mint a frfiak, ebbl mg nem kvetkezik, hogy minden n szeret ktni, st mg az sem, hogy a tbbsgk szeret. A statisztikai tny ugyanis abba a felfogsba is tkletesen beilleszthet, hogy a nk azrt szeretnek ktgetni, mert a trsadalom gy neveli ket, hogy szeressenek. Ha a trsadalom minden pnisz nlkli gyermeket rendszeres ktgetsre s babzsra nevel, a pnisszel rendelkez gyermekeket pedig a puskkkal s jtk katonkkal val jtszadozsra szoktatja, a lnyok s a fik hajlamaiban ennek folytn kialakul klnbsgek szigoran vve mind genetikailag meghatrozott klnbsgnek tekinthetk! E klnbsgeket ugyanis a trsadalmi szoksokon keresztl a pnisz meglte vagy hinya hatrozza meg, amit viszont (legalbbis normlis krnyezetben, s eltekintve a plasztikai sebszettl meg a hormonkezelstl) az ivari kromoszmk determinlnak. Eszerint vrhat, hogy ha ksrleti clbl fik egy csoportjt babzsra, lnyok egy csoportjt puskval val jtszadozsra neveljk, akkor a megszokott preferencik a visszjukra fordulnak. E ksrletet mr csak azrt is rdemes lenne elvgezni, mert az is elfordulhat, hogy a lnyok mgis a babkat, a fik pedig mgis a puskkat rszestik elnyben. Ha ez gy van, mindebbl megtudhatnnk valamit a genetikai klnbsgek ellenll kpessgrl egy adott krnyezeti manipulcival szemben. m minden genetikai oknak valamilyen tpus krnyezettel sszefggsben kell megnyilvnulnia. Attl, hogy egy genetikailag meghatrozott nemi klnbsg nemi eltletekkel teli oktatsi rendszer tjn rezteti hatst, mg genetikai jelleg marad. Ha e klnbsg ms kzegen keresztl rvnyesl, az oktats befolystl mentesen, semmivel sem lesz inkbb vagy kevsb genetikai jelleg, mint az elz esetben; ktsgtelenl tallhatnnk azonban valamilyen egyb krnyezeti manipulcit, amely valban megvltoztatn ezt a genetikai klnbsget. Az emberi pszichikum tulajdonsgai szinte annyi dimenziban vltoznak, ahnyat csak a pszicholgusok vizsglni kpesek. Br a gyakorlatban nehz lenne vghezvinni (199), elvben ezt a vltozatossgot sztvlaszthatjuk a felttelezett oksgi tnyezk - pldul az letkor, a testmagassg, a tanulssal tlttt vek szma, a sokflekppen osztlyozhat vgzettsgi szint, a testvrek szma s szletsi sorrendje, az anya szemnek szne, az apa lpatkolsban val jrtassga - szerint, s termszetesen az ivari kromoszmk szerint is. E tnyezk klcsnhatsait prosval s tbbket egyidejleg figyelembe vve is vizsglhatjuk. Szempontunkbl a lnyeg az, hogy a vltozatossg, amelynek magyarzatt kutatjuk, nagyon sok oksgi tnyezvel hozhat sszefggsbe, amelyek sszetett klcsnhatsban llnak egymssal. Nyilvnval, hogy a megfigyelt populcikban mutatkoz fenotpusos vltozatossg egyik igen fontos tnyezje a genetikai vltozatossg, a gnek hatsait azonban egyb oksgi tnyezk elfedhetik, mdosthatjk, felersthetik, st akr a visszjukra is fordthatjk. A gnek egyarnt mdosthatjk ms gnek hatsait s a krnyezeti hatsokat. A krnyezeti tnyezk pedig - legyenek br bels vagy kls tnyezk - egyarnt mdosthatjk a gnek hatsait s ms krnyezeti tnyezk hatst. gy tnik, mindenki kszsggel elfogadja, hogy az ember fejldst rint "krnyezeti" hatsok mdosthatk. Ha egy gyereknek rossz a matematikatanra, magtl rtetdik, hogy lemaradsa beptolhat, feltve hogy a kvetkez vben klnlegesen j oktatsban rszesl. m ha a jelek arra utalnak, hogy a gyermek matematikai hinyossgai genetikai eredetek lehetnek, ktsgbeess lesz rr a szlkn: ha a hiba a gnekben van, akkor minden "elre meg van rva", nincs mit

tenni, nem is rdemes veszdni a gyermek matematikai kpzsvel. Ez azonban gbekilt butasg! A genetikai s krnyezeti okok elvileg nem klnbznek egymstl; mindkt hats lehet olyan, hogy nehz, de olyan is, hogy knny visszafordtani. Bizonyos hatsokat ltalban nehz visszafordtani, de ha megtalljuk a mdjt, a dolog knnyv vlik. A lnyeg mindenesetre a kvetkez: semmifle ltalnosthat okunk nincs arra, hogy a genetikai hatsokat nehezebben lekzdhetknek higgyk, mint a krnyezetieket. Vajon mivel szolgltak r a gnek arra, hogy ilyen baljslat, knyrtelen szerepben tntessk fel ket? Mirt nem csinlunk ugyanilyen mumust mondjuk az vodai kpzsbl vagy a hitoktatsbl? Mirt hisszk, hogy a gnek kikerlhetetlenebb hatst gyakorolnak rnk, mint a televzi vagy a knyvek? "Hlgyeim, ne vdoljk frjket, amirt megcsalja nket; nem az hibja, csak a pornogrfirodalom lobbantotta lngra." lltlag a jezsuitk krkedtek gy: "Add nekem a fiadat lete els ht esztendejre, s frfit kapsz vissza" valami igazsg biztosan lehetett ebben. A neveltets s egyb kulturlis tnyezk bizonyos krlmnyek kztt ppoly megvltoztathatatlan s visszafordthatatlan hatsak lehetnek, mint a kzfelfogs szerint a gnek vagy a "csillagok llsa". Hogy a gnek vgzetszer mumusokk lettek, vlemnyem szerint rszben abbl a kzismert tnybl fakad, hogy a szerzett tulajdonsgok nem rkldnek. Szzadunkig nagyon sokan azt hittk, hogy az egyn lete sorn szerzett tapasztalatok s az t rt egyb behatsok valamikppen bevsdnek az rktanyagba, s ily mdon tovbbaddnak a gyermekeinek. A modern biolgia egyik nagy vvmnya, hogy ezt az elkpzelst ma mr senki sem vallja, s helyt tvette Weismann csraplazma-folytonossgi tana, illetve annak molekulris szint megfelelje, a "kzponti dogma". Ha tadjuk magunkat Weismann ortodox felfogsnak s az abban foglaltaknak, a gnek valban valamifle vgzetszer s knyrtelen szerepben tnnek fel. Nemzedkrl nemzedkre masroznak, haland testek sornak alakjt s viselkedst befolysoljk, s a ritka, nem specifikus mutagn hatsoktl eltekintve e haland testek krnyezete s tapasztalatai soha nincsenek rjuk hatssal. A bennem lv gnek ngy nagyszlmtl szrmaznak; bellk szleimbe, majd onnan egyenesen belm kerltek, s ekzben mindabbl, amit szleim elrtek, megszereztek, megtanultak vagy tapasztaltak, semmi sem hatott a gnekre. Taln tnyleg van mindebben valami vgzetszersg. m brmennyire feltartztathatatlanul haladnak is a gnek nemzedkrl nemzedkre, ama fenotpusos hatsok, amelyeket az ket hordoz egyms utni testekre gyakorolnak, nagyon is feltartztathatk. Ha mondjuk egy G gnre nzve homozigta vagyok, a mutcitl eltekintve semmi sem akadlyozhat meg abban, hogy ezt a G gnt minden gyermekemnek tovbbadjam. Mindssze ennyi a dologban a vgzetszersg. m az, hogy bennem vagy gyermekeimben rvnyre jutnak-e a G gn fenotpusos hatsai, nagymrtkben fgg neveltetsnktl, trendnktl, tanulmnyainktl s a bennnk lv egyb gnektl is. A gneknek a klvilgra gyakorolt ktfle hatsa - nmaguk msolatainak ellltsa s a fenotpus befolysolsa - kzl az els nem mdosthat, eltekintve a mutci ritka eshetsgtl; a msodik annl inkbb. gy vlem, hogy a genetikai determinizmus mtoszrt, legalbbis rszben, az evolci s az egyedfejlds sszezavarsa tehet felelss. Van azonban egy msik mtosz is, amely bonyoltja a dolgot, s amelyre e fejezet bevezetsben mr utaltam. A szmtgpmtosz majdnem olyan mlyen gykerezik tudatunkban, mint a gnek mtosza. Lm, mindkt rszletben, amelyet korbban idztem, elbukkan a "programozs" sz. Rose szarkasztikus feloldozssal szolgl a flrelp frfiak szmra: hiszen k genetikailag programozottak. Gould pedig azt mondja, hogy ha mr be vagyunk programozva arra, hogy mik legynk, tulajdonsgaink kikerlhetetlenek. Tny, hogy a programozottsggal rendszerint nagyfok megktttsget, a cselekvsi szabadsg tkletes ellenttt szoktuk kifejezni. A szmtgpek s a robotok mereven mkd, az utastsokat - a legrtelmetlenebbeket is - bet szerint vgrehajt szerkezetekknt lnek a kztudatban. Mi ms lenne a magyarzata a milli fontokra rg szmlknak, amelyeket mindannyiunk bartjnak a bartjnak az unokatestvrnek az ismersei llandan kapnak? Annak idejn, amikor elz knyvemet (83) rtam, tkletesen megfeledkeztem a mindenhat szmtgp mtoszrl, ahogy a mindenhat gn

mtoszrl is, klnben vatosabb lettem volna annl, semhogy "gigantikus, zrmbl robotok biztonsgos belsejben" nyzsg gnekrl rjak, magunkrl pedig imigyen merjek szlni: "Tllgpek vagyunk - programjaikat vakon kvet robotszerkezetek, akiknek az a dolguk, hogy megrizzk a gneknek nevezett nz molekulkat." Ezeket a soraimat ksbb mint az elvakult genetikai determinizmus szp pldit gyzedelmeskedve idztk msod-, st harmadlagos forrsokbl (pl. 275). Nem hibztatom magam azrt, hogy a robotika nyelvt alkalmaztam: habozs nlkl jra megtennm. m most mr tudom, hogy bvebb magyarzatra van szksg. Miutn vagy tizenhrom ve tantom, tudatban vagyok annak, hogy a termszetes szelekci "nz gn-tllgp" szemllet megkzeltse a flrertsek nem kis kockzatt rejti magban. Az intelligens, sajt fennmaradsnak legelnysebb mdjt kiszmt gn (161) ltvnyos s rzkletes megszemlyests. Hatsa alatt azonban knnyen elragadtathatjuk magunkat, hipotetikus gneket "stratgijuk" kitervelsben kognitv blcsessggel s elreltssal felruhzva. A rokonszelekcival kapcsolatos tizenkt flrertsbl (85) legalbb hrom kzvetlenl ennek az alapvet tvedsnek tulajdonthat. Nem biolgusok jra meg jra igyekeznek nekem bebizonytani a csoportszelekci egy formjnak ltt, mgpedig oly mdon, hogy a gneket vgeredmnyben valamifle elreltsi kpessggel ruhzzk fl: "Egy gn hossz tv rdeke megkvnja a faj tarts fennmaradst; nem kellene-e teht olyan adaptcikat feltteleznnk, amelyek megvjk a fajt a kihalstl, akr az egyedek szaporodsi sikernek rvid tv cskkense rn is?" ppen az ilyenfajta tvedseket igyekeztem elkerlni azzal, hogy klcsnvettem az automatika s robotika nyelvt, s a "vakon" szval ltem a genetikai programozottsggal kapcsolatban. Termszetesen a gnek vakok, nem pedig azok az llatok, amelyeket programoznak. Az idegrendszer, csakgy mint az ember ksztette szmtgp, elegenden sszetett lehet ahhoz, hogy intelligencirl s elreltsrl tegyen bizonysgot. Symons (338,41. o.) vilgos jelt adja a szmtgpmtosz hatsnak: "Szeretnk rmutatni, hogy Dawkins robot, vakon s hasonl szavaiban burkoltan benne foglalt kvetkeztetse, miszerint az evolcis elmlet sszhangban van a determinizmussal, tkletesen alaptalan... A robot tudattalan, automata szerkezet. Lehetsges, hogy egyes llatok valban robotoknak tekinthetk (errl nincs mdunk meggyzdni), Dawkins azonban nem egyes llatokrl beszl, hanem minden llatrl, st jelen esetben kifejezetten az emberrl. Mrmost Stebbinget szabadon idzve mondhatjuk, hogy a robot a 'gondolkod lny' ellentte, vagy hasznlhatjuk a 'robot' szt tvitt rtelemben, annak jelzsre, hogy valaki ltszlag mechanikusan cselekszik. Nincs azonban a htkznapi szhasznlatban a 'robot' sznak olyan jelentse, hogy rtelme lenne kijelenteni: minden llny robot." Annak a rszletnek, amelyet Symons Stebbingtl idz szabadon, eredetileg az az sszer kvetkeztets a magva, hogy X hasznavehetetlen sz, ha nincsenek olyan dolgok, amelyek nem X-ek. Ha minden robot, akkor a "robot" sz gyakorlatilag semmit sem jelent. A robot sz azonban tbbfle asszocicit kelthet, s n ezek kzl nem a rgztettsgre gondoltam. A robot programozott szerkezet, a programozsnak pedig egyik igen fontos tulajdonsga, hogy a viselkeds ltrejttt megelzi, s attl teljesen fggetlen. A szmtgpet arra a viselkedsre programozzk, hogy ngyzetgykt vonjon vagy hogy sakkozzon. m a sakkoz szmtgp s az azt beprogramoz szemly viszonya nem kzenfekv, s szmos flrertsre adhat okot. Elkpzelhet lenne, hogy a programoz llandan figyeli a jtk alakulst, s lpsrl lpsre utastsokat ad a szmtgpnek. A valsgban viszont a programozs mr a jtk megkezdse eltt befejezdik. A programoz megksrli elre kiszmtani az eshetsgeket, s igen sszetett feltteles utastsokat tpll a gpbe, mert ha a jtk mr megkezddtt, tbb nem szlhat bele a gp mkdsbe. Egyetlen utastst sem adhat a gpnek a jtk folyamn, hiszen ha ezt tenn, akkor nem programoz volna, hanem idomr, s kizrnk a versenybl. Az imnt emltett, Symons ltal brlt munkmban gyakran folyamodtam a sakkoz szmtgp analgijhoz, arra utalva, hogy a gnek nem kzvetlenl irnytjk a viselkedst, azaz nem a viselkeds ltrejttbe avatkoznak bele. Pusztn abban az rtelemben befolysoljk a viselkedst, hogy a gpezetet mg mkdsnek megkezdse eltt beprogramozzk. A robot sznak ezt a jelentstartalmt, nem pedig a llektelen merevsggel kapcsolatos rtelmt

igyekeztem kidombortani. Ami a llektelen merevsget mint asszocicit illeti, az csakis azokban az idkben lett volna jogos, amikor az automatizls tetfokt mg a tengeri hajk motorjban dolgoz hajtkarok s btykstengelyek jelentettk, s Kipling paprra vetette a McAndrew himnuszt. m akkor mg 1893-at rtak, s a gzgpek ltk virgkorukat. Mi mr az elektronika aranykorban lnk. Ha a gpekrl eddig a merev rgztettsg jutott az esznkbe - elfogadom, hogy gy volt -, legfbb ideje, hogy egyszer s mindenkorra elfeledjk ezt. A mai szmtgpprogramok mr a nemzetkzi mesterek szintjn sakkoznak (222), rendkvl sszetett nyelvtani formulkban trsalognak s rvelnek (387), elegnsan s jszeren bizonytanak matematikai tteleket (182), zent komponlnak s betegsgeket diagnosztizlnak. Annak pedig semmi jele, hogy e tren a fejlds lassulni fog (105). A magasabb szint programozs tudomnya, ismertebb nevn a mestersges intelligencia kutatsa hatalmas lendlettel s bizakodssal tr elre (29). Akik kzelebbrl ismerik e tudomnyterletet, szinte mind le mernk fogadni, hogy a sakkprogramok tz ven bell megverik a vilg legjobb nagymestereit. A robot, amelyet a mai kztudat mg a gyengeelmjek darabossgval s merevsgvel mozg vasemberknt tart szmon, egy napon a rugalmassg s a gyors szjrs jelkpv lesz majd. Tny, hogy szban forg munkmban annak idejn nmileg elvetettem a sulykot. Kevssel megrsa eltt ugyanis egy, a mestersges intelligencia programozsnak addigi eredmnyeivel foglalkoz konferencin vettem rszt, amely felnyitotta szememet s felvillanyozta elmmet. rtatlan lelkesedsemben azutn tkletesen megfeledkeztem arrl, hogy a kztudatban a robotok tovbbra is konok iditkknt lnek. Mentegetznm kell azrt is, hogy - igaz, tudtomon kvl - Az nz gp nmet nyelv kiadsnak cmlapjn egy olyan jtk baba dszeleg, amelyet a gn szbl kiindul zsinrok rngatnak, a francia kiads cmlapjn pedig egy apr kemnykalapos frfi lthat, akinek htbl bels ramszerkezetnek felhzkulcsa ll ki. Mindkt cmlaprl diakpet is ksztettem, minthogy tkletes illusztrcii annak, amit knyvemben nem akartam mondani. Symonsnak teht azt vlaszolom, hogy joggal brlta azt, amit mondandmnak vlt; csakhogy mondandm nem az volt, amit brlt (299). Ktsgtelen, hogy a flrertseknek rszben n vagyok az oka, m most mindenkit csak arra biztathatok, hogy tegye flre a htkznapi szhasznlatbl ered eltleteit, s vegyen a kezbe nhnyat a robotikval s a szmtgpi intelligencival kapcsolatos legfrissebb mvek kzl (pl. 29, 105, 182). A filozfusok persze megint csak felhozhatjk ellenem, hogy az intelligens viselkedsre mestersgesen beprogramozott szmtgpek vgs fokon mgiscsak determinltak; m ha ennyire filozofikusan nzzk a dolgot, nagyon sok rvnk az emberi intelligencira is vonatkoztathat (356). Mert mi ms lenne az agy krdezhetik a filozfusok -, mint egyfajta szmtgp, s mi ms az oktats, mint a programozs egy formja? Nagyon nehz az emberi aggyal, az rzelmekkel, az rzsekkel s ltszlagosan szabad akarattal kapcsolatban a termszetfltti bevonst elkerlni. Az egyedli lehetsg, hogy az agyat - bizonyos rtelemben - egy programozott kibernetikai gp megfeleljnek tekintjk. A csillagsz Sir Fred Hoyle (186, 24-26. 0.) fejtegetsben rendkvl szemlletesen jelenik meg mindaz, ahogy vlemnyem szerint egy evolucionistnak az idegrendszerrl gondolkodnia kell: "Visszatekintve (az evolcira), rendkvl mly benyomst gyakorol rm az a md, ahogy a kmia fokozatosan tadta helyt az elektroniknak. Nem kvetnk el hibt, ha a legels llnyeket egyrtelmen kmiai jellegeknek tekintjk. Br a nvnyek esetben is lnyeges szerephez jutnak az elektrokmiai folyamatok, a nvnyvilgban sehol nem mkdik az adatfeldolgozs tekintetben szervezett elektronikus rendszer. A kezdetleges elektronikus rendszerek az nll mozgsra kpes llnyek megjelensvel vlnak egyre fontosabb... A kezdetleges llatokban mkd els elektronikus rendszerek alapjban vve vezrlrendszerek voltak, mkdsk logikjban a szonrhoz vagy a radarhoz hasonltottak. Ahogy az llatok mind fejlettebb vltak, elektronikus rendszereik mr nem pusztn a vezrls szerept lttk el, hanem tpllkuk fel is irnytottk ket...

A folyamat azoknak a tvvezrls raktknak a fejldshez hasonlthat, amelyek feladata egy msik rakta elfogsa s megsemmistse. Modern vilgunkban a tmads s a vdekezs mdszerei egyre inkbb kifinomulnak; ugyanez kvetkezett be az llatok esetben is. A finomodssal egytt pedig egyre jobb elektronikai rendszerek vltak szksgess. Ami teht a termszetben vgbement, nagyon emlkeztet a modern katonai eszkzk elektronikjnak fejldshez... Kijzant a gondolat, hogy az serdben foggal-krmmel kiharcolt fennmaradshoz nem volt szksg a mi intellektulis kpessgeinkre, sem arra a kvncsisgra, amelytl sztnzve fltettk a krdst, hogy milyen a Vilgegyetem szerkezete - mint ahogy arra a kpessgre sem, hogy t tudjunk lni egy Beethovenszimfnit... Ennek fnyben az a visszatr krds, hogy gondolkodnak-e a szmtgpek, enyhn szlva nevetsgesnek tnik. Szmtgpeken jelen esetben termszetesen azokat a szerkezeteket rtem, amelyeket mi magunk ksztnk szervetlen anyagokbl. Mgis mit gondolnak azok, akik e krdst flteszik: k ugyan micsodk? k is szmtgpek, csak sokkal sszetettebb szmtgpek, mint azok, amiket eddig sikerlt ellltanunk. Ne felejtsk el, hogy szmtgpiparunk pusztn kt vagy hrom vtizedes mltra tekinthet vissza, mi magunk viszont egy sok szzmilli ve zajl fejldsi folyamat termkei vagyunk." Lehetnek persze, akik nem rtenek egyet a fenti meggondolsokkal; de azt hiszem, a flvethet alternatvk kivtel nlkl a valls trgykrbe tartoznak. Brmi legyen azonban ennek a vitnak a vgs kimenetele, a gnekhez s a fejezet f mondanivaljhoz visszatrve: a determinizmus kontra szabad akarat vita kimenetelt semmilyen tekintetben nem befolysolja, hogy a gneket, avagy a krnyezeti hatsokat tekintjk-e oksgi tnyezknek. De - bocsnat a kifejezsrt - nem zrg a haraszt, ha nem fjja a szl. A funkcionlis etolgival s a "szociobiolgival" foglalkozk mgiscsak mondhattak valamit, amivel rszolgltak, hogy egy kalap al kerljenek a genetikai determinizmus hveivel. Amennyiben pedig csak flrertsrl van sz, e flrertsnek nyilvn van valami magyarzata, mivel a flrertsek nem ok nlkl terjednek - mg ha olyan hatalom ll is a httrben, mint a gnmtosz s a szmtgpmtosz ldatlan szvetsge. Ami engem illet, azt hiszem, tudom a flrerts okt. Ez az ok igencsak rdekes: megrdemli, hogy e fejezet htralv rszt kifejtsnek szenteljem, ugyanis egy egszen ms dolog, nevezetesen a termszetes szelekci trgyalsmdjbl fakad. A gnszelekcionizmust, amely az evolci egy lehetsges megkzeltsi mdja, egyesek sszekeverik a genetikai determinizmussal, amely az egyedfejlds folyamatnak egyfajta rtelmezse. n s a magamfajtk llandan "ennek" meg "annak" a gnjrl beszlnk; mintha rgeszmnkk vltak volna a gnek s a "genetikailag programozott" viselkeds. Most mr csak ssze kell kapcsolni mindezt a gnek klvinista rtelemben vett determinisztikus voltval s a kezket-lbukat hajigl, felhzhat bbuk "programozott" viselkedsvel mint kzkelet mitoszokkal - s nincs min csodlkoznunk, ha a genetikai determinizmus vdjval talljuk magunkat szemben. Mirt beszlnk akkor mi, a funkcionlis etolgia mveli oly sokat a gnekrl? Azrt, mert elssorban a termszetes szelekci rdekel minket, ami pedig nem ms, mint a gnek klnbz mrtk fennmaradsa. s ha vakmeren megvizsgljuk annak lehetsgt, hogy egy adott magatartsminta a termszetes szelekci tjn jtt ltre, akkor abbl kell kiindulnunk, hogy annak megnyilvnulsa, illetve az arra val kpessg mgtt genetikai vltozatossg rejlik. Ez persze nem jelenti azt, hogy brmely adott magatartsminta htterben szksgszeren genetikai vltozatossg mutathat ki; m ha egy magatartsmintt darwini alkalmazkodsknt fogunk fel, a mltban felttlenl lennie kellett mgtte genetikai vltozatossgnak. Termszetesen fennll a lehetsg, hogy az adott magatartsminta nem tekinthet darwini alkalmazkodsnak - ez esetben az elbbi gondolatmenet rvnyt veszti. Kzbevetleg meg kell magyarznom, mirt hasznlom a "darwini alkalmazkods" kifejezst a "termszetes szelekci ltal ltrehozott alkalmazkods" szinonimjaknt. Gould, valamint Lewontin (230) nemrg rmutatott Darwin nzeteinek "pluralisztikus" voltra. Tny, hogy Darwin - klnskppen lete

alkonyn, azon kritikk hatsra, amelyekrl ma mr tudjuk, hogy tvesek voltak - bizonyos engedmnyeket tett a "pluralizmus" irnyban: azt vallotta, hogy az evolcinak nem a termszetes szelekci az egyetlen lnyeges mozgatereje. Mint azt a trtnsz R. M. Young (396) ironikusan megjegyzi: "...knyve hatodik kiadsnak mr ezt a cmet kellett volna adni: A fajok eredete termszetes szelekci s mindenfle ms dolgok tjn." Val igaz teht, hogy a "darwini evolcit" helytelen a "termszetes szelekci tjn vgbemen evolci" szinonimjaknt hasznlni. A darwini alkalmazkodssal kapcsolatban azonban egszen ms a helyzet. Az alkalmazkods nem jhet ltre vletlenszer genetikai sodrds vagy ms relis, ltalunk ismert evolcis hajter rvn - csakis a termszetes szelekci tjn. Darwin pluralizmusa tmenetileg megengedte egy msik hajter ltt is, amely elvben alkalmazkodst hozhat ltre; ez a hajter azonban nem Darwin, hanem Lamarck nevvel forrt ssze elvlaszthatatlanul. A "darwini alkalmazkods" rtelemszeren nem vonatkozhat msra, mint a termszetes szelekci tjn kialakul alkalmazkodsra; n is ebben az rtelemben hasznlom majd. A ltszatvitkat feloldand, e knyvben tbb alkalommal (pl. a 3. s a 6. fejezetben) is klnbsget fogok tenni az ltalnos rtelemben vett evolci s az adaptv evolci fogalma kztt. A neutrlis mutcik rgzlse pldul evolcis esemnyknt foghat fel, de nem tekinthet adaptv evolcinak. Amennyiben a gnhelyettestdst vizsgl molekulrgenetikus, avagy a fejlds f irnyvonalaival foglalkoz paleontolgus vitba szll az alkalmazkodst kutat kolgussal, igen valszn, hogy csak azrt teszi, mert az evolcinak mindegyikk ms-ms vonatkozst hangslyozza. "Hogy az emberben gnjei vannak a megalkuvsnak, idegengylletnek s agresszivitsnak, csak az elmlet rdekben kell felttelezni; ltezskre egyetlen bizonytkunk sincs." Lewontin (230) eme Wilsont illet kritikja jogos ugyan, de nem tlsgosan elmarasztal. Eltekintve az esetleges szerencstlen politikai kvetkezmnyektl, nem tallok semmi kivetnivalt abban, ha az idegengylletnek vagy egyb tulajdonsgoknak - kell krltekintssel persze megvizsgljuk az esetleges darwini rtelemben vett adaptv rtkt. Valaminek az adaptv rtkt pedig mg kell krltekintssel sem tudjuk megvizsglni anlkl, hogy e valami mgtt genetikai vltozatossgot ne tteleznnk fl. Lehetsges persze, hogy az idegengyllet htterben nem hzdik genetikai vltozatossg, s maga az idegengyllet nem is darwini alkalmazkods. m ha az idegengylletnek nem tulajdontunk genetikai alapot, mg a lehetsgt sem tehetjk mrlegre annak, hogy darwini alkalmazkodsrl van sz. Maga Lewontin (230) ppoly jl tudja ezt, mint mindenki ms: "Ahhoz, hogy egy tulajdonsg a termszetes szelekci tjn kifejldhessen, mindenkppen szksges, hogy e tulajdonsgra nzve a populciban genetikai vltozatossg legyen jelen." Az "X tulajdonsgra nzve a populcin bell genetikai vltozatossg legyen jelen" kvetelmny pedig pontosan egyenrtk azzal, amit tmren "az X tulajdonsg gnjnek" mondunk. Mivel az idegengyllet mint tulajdonsg vitkra adhat okot, vegynk most szemgyre egy olyan magatartsmintt, amelyet brki gond nlkl darwini alkalmazkodsknt fogadhat el. A hangyalesk lyuks magatartsa ktsgkvl a ragadoz letmdhoz val alkalmazkods egyik pldja. A hangyalesk recsszrny rovarok (Neuroptera). Lrvik, amelyek letmdjrl nevket kaptk, kls megjelenskben s viselkedskben leginkbb rbl jtt apr szrnyetegekhez hasonltanak. Jelszavuk: "lj s vrj!"; tlcsrt snak a lgy homokba, s csapdba ejtik a hangykat s egyb apr, ppen arra msz rovarokat. A tlcsr szinte tkletes kp alakban mlyl, s a falai annyira meredekek, hogy ami egyszer beleesett, nem szabadulhat belle. A hangyalesnek nincs ms dolga, mint lapulni a tlcsr fenekn homokkal betemetve, s horrorfilmekbe ill llkapcsval lecsapni mindenre, ami a tlcsrbe beleesik. A tlcsr kissa igen sszetett viselkeds; idt s energit ignyel, s az alkalmazkods defincijban foglalt legszigorbb kvetelmnyeknek is eleget tesz (74, 379). Ezek szerint teht a termszetes szelekci rvn kellett ltrejnnie. De hogyan? Az itt levonand tanulsg szempontjbl a folyamat rszletei nem lnyegesek. Taln ltezett egy olyan si hangyales, amely mg nem sott tlcsrt, hanem a homok felszne alatt llt lesben prdra vrva - ma is vannak olyan fajok, amelyek egyedei ilyen mdon vadsznak. Ksbb a sekly gdr

kissa mint magatartsminta a szelekci rvn elnybe kerlhetett, mivel a gdr nmikppen mr akadlyozta a zskmnyt a meneklsben. Szmos nemzedk sorn a magatarts fokozatosan vltozhatott, s a sekly gdr mind mlyebb s szlesebb lett. Ez rszint tovbb neheztette a zskmny meneklst, m elssorban a vadszterlet kiterjedst nvelte. A lyuks magatarts tovbbi vltozsai sorn a lyuk meredeken emelked fal kpp vlt, krltte knnyen beoml homokrteggel, gy az elfogott llatok mr egyltaln nem meneklhettek belle. Semmit sem tallok az elz bekezdsben, ami flrertsre vagy vitra adhatna okot. Az okoskods kifogstalan, s br kzvetlenl nem vizsglhat evolcitrtneti esemnyekre vonatkozik, elgg hihetnek tetszik. Az egyik ok, aminek kvetkeztben minden bizonnyal gyann fell ll, hogy semmifle gnrl nem tesz emltst. Vlemnyem szerint azonban sem a fenti, sem ms evolcitrtneti okoskods nem lehet igaz, ha nem tteleznk fel genetikai vltozatossgot a vizsglt viselkeds evolcis tjnak minden lpsben. A hangyales s viselkedse csak egyike a sok ezer pldnak, amelyek kzl vlogathattam. Ha nincs olyan genetikai vltozatossg, amelyen a termszetes szelekci munklkodhat, evolcis vltozs nem jhet ltre. Ebbl pedig kvetkezik, hogy ahol darwini alkalmazkodssal van dolgunk, ott felttlenl jelen kellett lennie genetikai vltozatossgnak is a vizsglt jelleg htterben. A hangyalesk s viselkedst genetikai szempontbl mg senki nem tette vizsglat trgyv (J. Lucas szemlyes kzlse). Erre nincs is szksg, ha mindssze abban akarunk biztosak lenni, hogy az adott magatartsmintban valaha genetikai vltozatossg rvnyeslt. Elegend, ha meg vagyunk gyzdve arrl, hogy az adott magatartsminta darwini alkalmazkods. (Ha valaki nincs meggyzdve arrl, hogy az s viselkeds ilyen, vegyen olyan pldt, amellyel kapcsolatban nincsenek fenntartsai.) Az elbb valaha volt genetikai vltozatossgrl beszltem, mgpedig azrt, mert ha ma vgeznnk el a hangyales valamely magatartsmintjnak genetikai elemzst, igen valszn, hogy nem tallnnk mgtte genetikai vltozatossgot. ltalnos igazsg, hogy ha valamely tulajdonsgra igen ers szelekci hat, a szelekci hatsa alatt ll genetikai vltozatossg a tulajdonsg evolcija sorn vgl is elenyszik. Ez az a jl ismert "paradoxon" (br, ha jl meggondoljuk, valjban itt nincs sz klnsebb paradoxonrl), amely szerint az ers szelekci hatsa alatt ll tulajdonsgoknak kicsi az rklhetsgk (heritabilitsuk) (107); "...a termszetes szelekci tjn halad evolci puszttja azt a genetikai vltozatossgot, amelybl tpllkozik" (230). A funkcionlis megkzeltst vlaszt hipotzisek gyakran olyan fenotpusos tulajdonsgokra vonatkoznak, amelyek - mint pldul a szemek meglte - egy populcin bell ltalnosak, kvetkezskppen ma mr minden genetikai vltozatossgot nlklznek. Ha egy adaptv jelleg evolcis kialakulsval kapcsolatban elmleti megfontolsokat tesznk vagy modelleket lltunk fel, szksgkppen arrl az idrl beszlnk, amikor a populciban mg elegend genetikai vltozatossg volt jelen. Az ilyenfajta megkzeltsek - kimondva vagy kimondatlanul - abbl indulnak ki, hogy a felttelezett adaptcirt a gnek "felelsek". Egyesek taln nem rtenek velem egyet abban, hogy "az X tulajdonsg vltozatossgnak genetikai httere" kifejezs egyenrtk az "X gnje" vagy "X gnjei" kifejezssel. m a genetika gyakorlatban ez a megkzeltsi md ltalnos, s ha jl belegondolunk, szinte kikerlhetetlen. Eltekintve a molekulris szinttl, amely szinten a gn kzvetlenl egy fehrjelnc kdjaknt szerepel, a genetikusok sosem a fenotpus egysgeivel mint olyanokkal foglalkoznak; kizrlag a klnbsgek rdeklik ket. Ha a genetikus a Drosophila piros szemsznrt felels gnrl beszl, nem arra a cisztronra gondol, amelyik a piros festkanyag molekuljnak szintzishez szksges enzimet kdolja. Ebben a kifejezsben burkoltan az foglaltatik benne, hogy az ecetmuslica populciiban a szemszn tekintetben vltozatossg mutatkozik, s - minden egyb krlmny azonossga esetn - annak az ecetmuslicnak, amelyik a fent nevezett gnnel rendelkezik, nagyobb valsznsggel piros a szeme, mint annak, amelyben nincs jelen ez a gn. Mindssze ennyi rtend a "piros szemsznrt felels gn"

kifejezsen. Br morfolgiai, nem pedig viselkedsi pldt hoztam fel, a viselkedssel pontosan ugyanez a helyzet. Az X viselkedsrt "felels" gn azokrt a morfolgiai s lettani llapotokrt "felels", amelyek vgl elvezetnek az adott viselkeds ltrejtthez. Itt kell megemltenem, hogy pusztn knyelmi okokbl alkalmazunk egylokuszos modelleket az egyszer populcigenetikai elemzs sorn ppgy, mint az alkalmazkodst trgyal hipotzisekben. Ez a legkevsb sem jelenti azt, hogy az egylokuszos modellek mellett s a tbblokuszos modellekkel szemben foglalunk llst. ltalban a gnkzpont modell mellett s a nem gnkzpont, pldul a "faj rdekt" hangslyoz modellekkel szembehelyezkedve tesszk le voksunkat. Mr afell is elg nehz az embereket meggyzni, hogy egyltaln genetikai fogalmakban gondolkodjanak, s ne - mondjuk - a faj rdekt nzzk. Semmi rtelme sincs teht a dolgokat tovbb bonyoltani azzal, hogy rgvest tbblokuszos, sszetett modellekkel prblkozunk. Amit Lloyd (235) OGAMmodelleknek (one gene analysis model, azaz egygnanalzis-modell) nevez, az persze nem a pontossg netovbbja. Termszetes, hogy vgl szembe kell nznnk az sszetett, tbblokuszos viszonyokkal, de az OGAM rendkvli elnykkel rendelkezik az alkalmazkodssal kapcsolatos olyan meggondolsokkal szemben, amelyekben a gneket tkletesen figyelmen kvl hagyjk. E helytt pedig pusztn erre igyekeztem rmutatni. Elfordul, hogy rettenetesen szeretnnk bebizonytani: a valamely bennnket rdekl adaptv jellegrt "felels" gnek valban lteznek. Ezt a kihvst amennyiben itt valdi kihvsrl lehet beszlni - a neodarwinista "modern szintzisre" s a populcigenetika egszre kell thrtanunk. Egy genetikai szemllet funkcionlis hipotzis az rintett gnekrl semmi hatrozottat nem llt. Mindssze egy olyan felttelezst mond ki nyltan, amely kimondatlanul is szervesen beplt a modern szintzis elmletbe. Egyes kutatk valban ilyen elvrssal lpnek fl a neodarwinista modern szintzis egszvel szemben, s kijelentik, hogy k nem neodarwinistk. Goodwin (123) egy Deborah Charlesworth-szel s msokkal folytatott, nyomtatsban is megjelent vitjban kijelenti, hogy "...a neodarwinizmus inkoherens... a neodarwinizmus semmit nem ad a keznkbe annak lershoz, hogy a genotpusokbl mikppen jnnek ltre a fenotpusok. Ebben a tekintetben teht a neodarwinista elmlet nem kielgt." Goodwinnak persze tkletesen igaza van abban, hogy az egyedfejlds borzasztan bonyolult dolog, s arrl, hogy a fenotpusok mikppen jnnek ltre, alig tudunk valamit. m hogy a fenotpusok valban ltrejnnek, s hogy vltozatossgukban a gnek valban jelents szerepet jtszanak, az megmsthatatlan tny - s mindssze erre a tnyre van szksgnk ahhoz, hogy a neodarwinizmust koherenss tegyk. Ezzel az ervel Goodwin akr azt is kijelenthette volna, hogy mieltt Hodgkin s Huxley lertk az idegi impulzusok kialakulsnak trvnyszersgeit, semmi jogcmnk nem volt annak felttelezsre, hogy a viselkedst idegi impulzusok szablyozzk. Termszetes, hogy meg szeretnnk tudni, mikppen jnnek ltre a fenotpusok, s az embriolgusok mindent meg is tesznek ennek kidertsre; mi, tbbiek azonban a genetika ismert trvnyszersgeire tmaszkodva nyugodtan megmaradhatunk neodarwinistknak, s nyugodtan tekinthetjk az embrionlis fejldst fekete doboznak. Nem ll rendelkezsnkre ms olyan elmlet, amely akr csak megkzelten is koherensnek lenne nevezhet. A genetikusokat mindig a fenotpusos klnbsgek rdeklik; nem szabad teht megijednnk attl, hogy a gneknek olykor rendkvl sszetett fenotpusos hatsokat tulajdontsunk, s olyan fenotpusos hatsokat, amelyek csak igen bonyolult egyedfejldsi viszonyok kztt mutatkoznak meg. John Maynard Smith professzorral nemrgiben rszt vettnk egy egyetemi hallgatk krben megrendezett nyilvnos vitn, ahol vitapartnernk a "szociobiolgia" kt elsznt kritikusa volt. A vita sorn tbbek kztt azt igyekeztnk bebizonytani, hogy semmi rendkvlit nem lltunk, ha egy "X-rt felels" gnrl beszlnk - mg akkor sem, ha a szban forg X trtnetesen egy sszetett tanult viselkeds. Maynard Smith felhozott egy hipotetikus pldt, a "cipfz megktsnek kpessgrt felels gnt". A genetikai determinizmus ily szemrmetlen megnyilatkozsra azutn elszabadult a pokol! A leveg megsrsdtt, hiszen ez

a plda igazolni ltszott a hallgatsg legslyosabb gyanit. A professzor nyugodt s trelmes magyarzata arrl, hogy mennyire htkznapi llts, ha mondjuk a cipfz megktsnek kpessge mgtt egy gnt tteleznk fel, szkepticizmustl tfttt kiltozsba veszett. A dolgot megmagyarzand, hadd hozakodjak most el n is egy pldval, amely - br mg vadabbnak fog tnni -rtatlan gondolatksrlet csupn (90). Az olvass rendkvl sszetett kpessg, m ez az sszetettsg nmagban nem lehet ok arra, hogy ne ttelezhessnk fel egy olvassrt felels gnt. E gn ltezsnek bizonytshoz mindssze arra van szksg, hogy talljunk egy olvasni nem tudsrt felels gnt, mondjuk egy olyan gnt, amely egyfajta diszlexival jr agyi elvltozst okoz. Egy ilyen tpus diszlexiban szenved beteg minden szempontbl normlis s intelligens lehet, pusztn olvasni nem tud. Egyetlen genetikus sem lenne klnsebben meglepve, ha kiderlne, hogy az effajta diszlexia a mendeli szablyok szerint rkldik; az illet gn persze csak abban az esetben fejthetn ki hatst, ha a hordoz szemly normlis nevelsben s oktatsban rszesl. A trtnelem eltti idkben egy ilyen gn semmilyen szrevehet hatst nem fejthetett volna ki, vagy hatsa legalbbis mskpp jelentkezett volna - a barlanglak genetikusok mondjuk az "llatok nyomainak olvassra val kptelensg" gnjnek kereszteltk volna el. A mi trsadalmunkban azonban ezt a gnt joggal nevezhetnnk a diszlexirt "felels" gnnek, lvn legszembetlbb hatsa a diszlexia. Egy olyan gn, amely teljes vaksgot okoz, szintn lehetetlenn teszi az olvasst, de nem volna sok rtelme, hogy ezt a gnt is az olvasni nem tuds gnjnek tekintsk, ugyanis a legnyilvnvalbb, illetve legslyosabb hatsa nem abban ll, hogy lehetetlenn teszi az olvasst. De trjnk vissza a specilis diszlexirt felels gnnkhz. A genetikai szhasznlat egyszer konvenciibl kvetkezik, hogy a szban forg gnnel azonos lokuszon elhelyezked vad tpus gnvltozatot, teht azt a gnt, amelyet a populci legtbb tagja ktszeres mennyisgben hordoz, teljes joggal nevezhetjk az olvassrt "felels" gnnek. Aki pedig nem rt egyet mindezzel, az nem rthet egyet azzal sem, hogy Mendel borsnvnyeivel kapcsolatban a szrhosszsgrt felels gnrl beszlnk - az rvels logikja a kt esetben ugyanaz. Mindkt esetben a klnbsg a lnyeges, s ez a klnbsg mindkt esetben csak meghatrozott krnyezetben jelentkezik. Az a tny, hogy valamilyen egyszer, egyetlen gnben jelentkez klnbzsgnek olyan sszetett hatsai lehetnek, mint hogy valaki tud-e olvasni vagy sem, avagy mennyire gyes cipfzje megktsben, lnyegben egyszeren magyarzhat: brmennyire sszetett is a vilg egy adott llapota, annak a klnbsgnek a htterben, amely a vilg ezen llapota s egy msik lehetsges llapota kztt mutatkozik, valami egszen szimpla dolog is llhat. A hangyalesk pldjn egy ltalnos igazsgot igyekeztem bizonytani. A bizonytshoz brmilyen ms, valdi vagy kpletes darwini alkalmazkodst is felhozhattam volna pldaknt. De hogy mg meggyzbb legyek, egy msik pldt is bemutatok. Tinbergen s munkatrsai (350) tanulmnyoztk a dankasirly (Larus ridibundus) egyik jellegzetes magatartsmintjnak, a tojshj eltvoltsnak adaptv jelentsgt. Rviddel azutn, hogy a fika kikel, a szl a kirlt tojst csrbe veszi, s eltvoltja a fszek kzelbl. Tinbergenk e magatartsmintnak a fennmaradsban jtszott szerepvel kapcsolatban szmos hipotzist tettek vizsglat trgyv. Tbbek kztt flvetettk, hogy az res tojshjban rtalmas baktriumok szaporodhatnak el, vagy a hj les pereme megsrtheti a fikkat. m az a hipotzis, amelyre vgl is bizonytkokat talltak, a kvetkez volt: az res tojshjak rulkod jelknt a fszekhez csbtjk a varjakat s a fikkkal vagy a tojsokkal tpllkoz egyb ragadozkat. A kutatk egy elms ksrletet eszeltek ki e feltevs bizonytsra. Mestersges fszkeket raktak ki rszben res tojshjakkal, rszben anlkl, majd kimutattk, hogy az res tojshjakat tartalmaz fszkekbl a varjak gyakrabban rabolnak tojsokat, mint azokbl, amelyekben res hjak nincsenek. Ebbl arra kvetkeztettek, hogy a felntt sirlyok esetben a termszetes szelekci a tojshj-eltvolt viselkedst rszestette elnyben, s azok a felntt egyedek, amelyek repertorjbl e magatartsminta hinyzik, kevesebb fikt tudnak flnevelni.

Csakgy, mint a hangyalesk lyuks viselkedst, a dankasirlyok tojshjeltvolt viselkedst sem tanulmnyozta mg senki genetikai szempontbl. Nincs kzvetlen bizonytkunk arra, hogy az adott viselkedsben mutatkoz eltrsek tnylegesen rkldnek. m annak felttelezse, hogy e viselkeds valban rkldik vagy legalbbis valamikor rkldtt, alapvet fontossg Tinbergen hipotzisben. Ez a hipotzis a maga gnmentes megfogalmazsban nemigen vitathat. Mgis - ahogy az sszes tbbi hipotzis is, amelyeket Tinbergen vgl elvetett -, alapjban vve azon a feltevsen nyugszik, hogy valamikor lteznik kellett olyan sirlyoknak, amelyek rkltt hajlamaik miatt ltalban eltvoltottk az res tojshjakat, s olyan sirlyoknak is, amelyek ugyancsak rkletesen nem vagy csak kis valsznsggel tettk meg ugyanezt. Valaha lteznik kellett teht olyan gneknek, amelyek a tojshjak eltvoltst kdoltk. Itt azonban fl kell hvnom a figyelmet valamire. Tegyk fel, hogy elvgeztk a ma l dankasirlyok tojshj-eltvolt viselkedsnek genetikai vizsglatt. A magatarts-genetikusnak lete legboldogabb pillanata lenne, ha sikerlne egy olyan egyszer mendeli mutcit tallnia, amely alapveten megvltoztatja, esetleg teljesen ki is iktatja ezt a magatartsmintt. A fenti rvels rtelmben egy ilyen mutns gnt joggal nevezhetnnk a "tojshj-eltvolts hinyrt felels gnnek", s defincink rtelmben e gn vad tpus allljt tekinthetnnk a tojshj-eltvolts gnjnek. s most jn a figyelmeztets. Mindebbl a legkevsb sem kvetkezik, hogy a szban forg "tojshjeltvoltsi" lokusz egyike lenne azoknak, amelyek allljai kzl a magatartsminta evolcija sorn a termszetes szelekci vlogatott. ppen ellenkezleg, a tojshj-eltvoltst s ms sszetett magatartsmintkat a szelekci minden bizonnyal nagyon sok lokuszra ptette fl, amelyek mindegyike a tbbi lokusszal klcsnhatsban jrul hozz valamikppen az adott magatartsminta ltrejtthez. Knny beltni, hogy ha a viselkeds sszetett genetikai rendszere mr kialakult, egyetlen fontos pontjn bekvetkez mutci is elegend lenne a teljes rendszer sszeomlshoz. A genetikusok szksgkppen a jelen lv genetikai vltozatossgbl kovcsolnak tkt, s abbl indulnak ki, hogy a termszetes szelekcinak hasonl genetikai vltozatossgra volt szksge az evolcis vltozs ltrehozshoz. Semmi okuk sincs azonban azt felttelezni, hogy a valamely adaptv jelleg jelenleg tapasztalt vltozatossgt hordoz lokuszok pontosan ugyanazok, mint amelyekre a szelekci valaha, az illet jelleg kialakulsa sorn hatott. Nzzk most meg a legismertebb pldjt annak, amikor egy sszetett viselkedst egyetlen gn szablyoz: Rothenbuhler (305) higinikus mheinek esett. Ezt a pldt azrt hozom fel, mert kitnen szemllteti, hogy mr egyetlen gnben jelentkez klnbsg is milyen sszetett viselkedsi vltozsokat eredmnyezhet. A Brown-trzs mheinl megfigyelhet higinikus viselkedsben a teljes neuromuszkulris rendszer rszt vesz; az a tny viszont, hogy a Brown-trzs mheinl jelentkezik ez a viselkeds, a Van Scoy-fle mheknl pedig nem, Rothenbuhler modellje szerint gy magyarzhat, hogy a viselkedsbeli eltrst mindssze kt lokuszban mutatkoz klnbsg idzi el. Az egyik lokusz azrt felels, hogy a mhek leemeljk a fedt arrl a lpsejtrl, amelyben beteg lrva van; a msik lokusz pedig azrt, hogy a fed leemelse utn eltvoltsk a beteg lrvt a sejtbl. Ennek rtelmben elkpzelhet, hogy valaha hatott a termszetes szelekci a fedleemel s a lrvaeltvolt magatarts kialakulsra, vagyis a kt szban forg gnvltozatnak kedvezett allljaikkal szemben. Amire itt ki akarok lyukadni, az az, hogy e szelekcis folyamatok - br valban vgbemehettek - evolcis szempontbl valsznleg nem klnsebben rdekesek. Knnyen elfordulhat ugyanis, hogy a jelenlegi fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnnek semmi kze sincs ahhoz a valaha volt szelekcis folyamathoz, amely maguknak a szban forg magatartsmintknak az evolcis kialakulst vezrelte. Rothenbuhler esetenknt a Van Scoy-mheknl is megfigyelte a higinikus viselkedst, csak ppen nluk ritkbban jelentkezik, mint a Brown-mheknl. Valszn teht, hogy mind a Brown-mheknek, mind a Van Scoy-mheknek higinikus seik voltak, s mindkt trzs egyedeinek idegrendszerben adva van a

fedleemelsi s lrvaeltvoltsi viselkeds szerkezeti httere. A klnbsg pusztn annyi, hogy a Van Scoy-mheknek olyan gnjeik is vannak, amelyek meggtoljk, hogy e szerkezet mkdsbe lpjen. Ha visszamehetnnk a rgi idkbe, alighanem rbukkannnk a mai mneknek egy olyan sre, amely mr higinikus volt, sei kzl viszont mg egy sem volt az. Lteznie kellett teht egy olyan evolcis folyamatnak, amely a semmibl ltrehozta a fedleemelsi s a lrvaeltvoltsi viselkedst; ez az evolcis folyamat pedig szmos olyan gn szelekcijt foglalta magban, amelyek ma mind a Brown-, mind a Van Scoymhekben jelen vannak. Ennlfogva jogos ugyan a Brown-mhek fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnjeirl beszlni, de csak azrt nevezhetjk gy e gneket, mert trtnetesen olyan allljaik is vannak, amelyek hatsa ppen e viselkedsek meggtlsa. Ezek az alllok lehetnek pldul roncsol hatsak: elvgnak bizonyos kulcsfontossg idegi sszekttetseket. Eszembe jutnak Gregory (144) szemlletes szavai arrl, hogy mennyire kockzatos a klnbz agyterletek kiirtsval kapcsolatos ksrletekbl kvetkeztetseket levonni: "...ha egy rdikszlk egymstl tvol es ellenllsai kzl brmelyiket eltvoltjuk, a rdi begerjed. Ebbl azonban nem kvetkezik, hogy a gerjeds kzvetlenl ezekkel az ellenllsokkal fgg ssze: a kt dolog kztt az oksgi kapcsolat pusztn kzvetett. Nem mondhatjuk, hogy az ellenllsok feladata normlis esetben a gerjeds megakadlyozsa; mgis, a neurofiziolgusok analg esetekben 'gtl rgikat' feltteleznek..." A fenti gondolatsor vatossgra int ugyan, de arra nem indthat, hogy a termszetes szelekci genetikai elmlett gy, ahogy van, elvessk. Mit sem szmt, hogy a mai genetikusoknak mr nincs mdjuk ugyanazoknak a lokuszoknak a tanulmnyozsra, amelyekre hatva a szelekci a mltban ltrehozta a vizsglt adaptv jellegeket. Persze elg baj, hogy a genetikusok knytelenek elnyben rszesteni a knyelmesen hozzfrhet lokuszokat az evolcis szempontbl fontos lokuszok rovsra. m az sszetett s szmunkra rdekes jellegek evolcija sem trtnt msknt, mint hogy bizonyos gnvltozatok helybe allljaik lptek. Ez a meggondols bizonyos fokig egy manapsg divatos vita eldntshez is hozzsegthet, kell megvilgtsba helyezve annak kzponti krdst. Napjainkban igen heves vita dl akrl, hogy az ember szellemi kpessgeiben van-e szmottev genetikai vltozatossg. Vannak-e olyanok, akik genetikai okok folytn okosabbak, mint msok? Persze az is joggal vitathat, hogy mit kell egyltaln "okossgon" rtennk. gy vlem azonban, hogy brmit is rtsnk rajta, a kvetkez lltsok ktsgbevonhatatlanok. (1) Valamikori eldeink kevsb voltak okosak, mint mi vagyunk. (2) Ebbl kvetkezik, hogy abban a szrmazsi sorban, amely hozznk vezetett, seink egyre okosabbak lettek. (3) Ez az rtelmi fejlds evolci tjn jtt ltre, amelyet alighanem a termszetes szelekci hajtott elre. (4) Akr a szelekci vitte elre, akr nem, a fenotpus evolcis megvltozsnak htterben - legalbbis rszben - genetikai okok lltak: bizonyos alllok helybe ms alllok lptek, s ezltal a nemzedkek egymsutnjban az rtelmi kpessgek egyre fejldtek. (5) Defincink szerint teht, legalbbis a mltban, az emberi populcin bell jelents mrtk genetikai vltozatossg hzdott az rtelmi kpessgek mgtt. Egyesek genetikai okokbl okosabbak voltak kortrsaiknl, msok pedig genetikai okok folytn viszonylag butk lehettek. Br ez utbbi mondat nmi ideolgiai megbotrnkozst kelthet, vgeredmnyben sem az t llts, sem logikai sszefggsk nem vitathat. Ezek az lltsok rvnyesek az agy mretre ppgy, mint az sz brminem viselkedsi paramterre, amire egyltaln gondolni mernk. St, mg akkor sem vesztenek rvnykbl, ha az emberi intelligencit leegyszerstjk, s egydimenzis, skalris mennyisgknt fogjuk fel. Az a tny, hogy az intelligencia nem jellemezhet egyetlen szmrtkkel, mint tny igen fontos, de a mi szempontunkbl nem lnyeges. Ugyangy nem lnyeges az sem, hogy a gyakorlatban az intelligencia nehezen mrhet. Az elz bekezds vgkvetkeztetse kikerlhetetlen, de csak akkor, ha evolucionistk vagyunk, s egyetrtnk azzal

az lltssal, hogy seink - brmilyen szempontbl nzzk is - valaha kevsb voltak okosak, mint mi vagyunk. m mg ebbl sem kvetkezik, hogy a mai emberi populciban mg mindig volna genetikai vltozatossg az rtelmi kpessgek mgtt. Knnyen lehet, hogy a szelekci mr teljesen kimertette e valaha volt genetikai vltozatossgot. Persze az is elfordulhat, hogy nem mertette ki; gondolatksrletem annyit mindenesetre bizonyt, hogy az ember rtelmi kpessgeivel kapcsolatos, nagyon is elkpzelhet genetikai vltozatossg gondolatt nem tl sszer dogmatikus s hisztrikus ellenkezssel fogadni. Ami pedig szemlyes vlemnyemet illeti, ha van is ilyen jelleg genetikai vltozatossg a mai emberi populciban, ostoba s gonosz dolog volna ebbl brmifle politikai tkt kovcsolni. Egy darwini rtelemben vett adaptv jelleg ltbl teht egyben azon gnek ltre is kvetkeztethetnk, amelyek az illet jelleget valaha ltrehoztk. Errl azonban nem mindig beszlnk vilgosan. Egy magatartsminta termszetes szelekcijval kapcsolatban mindig ktfle megkzeltsi md kzl vlaszthatunk. Egyfell mondhatjuk, hogy azok az egyedek, amelyeknl az adott magatartsminta gyakoribb, valamilyen szempontbl "rtermettebbek", mint azok, amelyeknl ez a viselkeds ritkbban jelentkezik. Manapsg ez a divatosabb szhasznlat, ide rtve az "nz egyed" s a "szociobiolgia kzponti elve" paradigmkat is. A msik, az elbbivel egyenrtk trgyalsi md, amikor egyenesen kijelentjk, hogy az adott magatartsminta htterben ll gnek nagyobb valsznsggel maradnak fenn, mint allljaik. A darwini alkalmazkods mgtt gneket felttelezni mindig megengedhet, s - ami a jelen knyvnek is egyik legfontosabb mondandja - nemegyszer kifejezett elnykkel is jr. Gyakran tallkozom azzal az ellenvetssel, hogy a funkcionlis etolgia nyelve, ok nlkl, "mindent genetizl". Az effajta brlatok tkletes rtetlensget rulnak el a darwini szelekci lnyegt illeten. Hadd szemlltessem ezt az rtetlensget egy jabb trtnettel. Nemrgiben alkalmam nylt meghallgatni egy antropolgus kollgm eladst, aki a bizonyos embercsoportoknl elfordul klns hzassgi rendszert, a tbbfrjsget (poliandria) a rokonszelekcis elmlet alapjn igyekezett magyarzni. A rokonszelekci elmletre tmaszkodva ki lehet dolgozni olyan modelleket, amelyek alapjn megjsolhat, hogy milyen krlmnyek szksgesek a tbbfrjsg kialakulshoz. Az egyik ilyen modell, amely a tasmniai tykkal kapcsolatos (265), kimondja, hogy a tbbfrjsg valsznbb, ha a populciban tbb a hm, a prok tagjai pedig egyms kzeli rokonai. A fent emltett antropolgus azt prblta bebizonytani, hogy az ltala vizsglt, tbbfrjsgben l trzseknl ppen ez a helyzet, mikzben a monogmiban vagy tbbnejsgben l trzseknl msfajta viszonyok uralkodnak. Br tudsa lebilincsel volt, igyekeztem antropolgus kollgm figyelmt felhvni fltevse bizonyos hinyossgaira. Rmutattam, hogy a rokonszelekci elmlete alapjban vve genetikai elmlet, s hogy a helyi viszonyokhoz val rokonszelekcis alkalmazkods csak gy mehet vgbe, ha a nemzedkek egymsutnjban bizonyos alllok helybe ms alllok lpnek. Fltettem azt a krdst, hogy a szban forg, tbbfrjsgben l trzsek vajon elg sokig -elegend szm nemzedken t - ltek-e sajtos krlmnyeik kztt ahhoz, hogy bennk a szksges genetikai trendezds ltrejhessen; st, van-e brmilyen okunk annak flttelezsre, hogy az ember hzassgi rendszerei genetikai szablyozs alatt llnak. Az elad, a szeminriumon rszt vev tbb antropolgus kollgjtl tmogatva kijelentette, hogy e krds megvitatshoz semmi szksg a gnek elrngatsra. Mint mondta, nem gnekrl, hanem trsas magatartsmintkrl beszl. Nem egy kollgja pedig kifejezetten feszengett a "gn" sz hallatn. Prbltam meggyzni az eladt, hogy ppen v