CHƯƠNG 2CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN SINH TRƯỞNG CÂY TRỒNG

BÀI 1: CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN SỰ SINH TRƯỞNGCỦA CÂY TRỒNG

Tiềm năng sản lượng tối đa của 1 loại cây trồng nhất định phụ thuộc vào các yếu tố môi trường và các biện pháp kỹ thuật của người nông dân, trong việc xác định và làm giảm đi các yếu tố bất lợi của môi trường có thể làm tăng tiềm năng sản lượng. Chương này sẽ thảo luận các yếu tố ảnh hưởng đến những phản ứng của cây trồng đối với các chất dinh dưỡng và định lượng hoá sự sinh trưởng và sự đáp ứng của cây trồng.Bảng 2.1 Các yếu tố ảnh hưởng đến tiềm năng năng suất của cây trồng

Các yếu tố về khí hậu Các yếu tố về đất Các yếu tố về cây trồngMưa - Lượng mưa - Sự phân bố mưa

Chất hữu cơ Giống /loài

Nhiệt độ không khí Sa cấu Thời gian sinh trưởngẨm độ tương đối Cấu trúc Đặc tính sinh học của hạt

giốngÁnh sáng- Hàm lượng chiếu sáng- Cường độ chiếu sáng- Thời gian chiếu sáng

Khả năng trao đổi cation Đặc điểm canh tác- Khoảng cách gieo trồng- Yêu cầu chăm sóc

Vị trí địa lí- Vĩ độ - Kinh độ

Độ bão hòa baseĐộ dốc và địa hìnhNhiệt độ đất

Hiệu quả sử dụng nước- Sự hữu dụng của nước

- Bốc thoát hơi nướcGió - Tốc độ gió - Sự phân bố gió

Các yếu tố quản lý- Làm đất - Thoát thủy

Sâu bệnh - Côn trùng- Sâu hại- Cỏ dại

Nồng độ CO2 Độ sâu tầng đất mặt Dinh dưỡngHiệu suất thu hoạch

Có trên 50 yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và năng suất cây trồng; một số các yếu tố quan trọng được liệt kê trong bảng 2.1. Trong đó có nhiều yếu tố mà người trồng trọt có thể kiểm soát được, nhưng để đạt được năng suất cao thì các yếu tố này phải vận hành một cách đồng bộ, vì các yếu tố này luôn có sự quan hệ hữu cơ với nhau. Những nhà trồng trọt thường không có khả năng quản lý các yếu tố khí hậu, ngoại trừ lượng mưa họ có thể kiểm soát được thông qua tưới và gió thông qua các quạt gió. Tuy nhiên, người trồng trọt có thể kiểm soát phần lớn các yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây trồng đó là giống cây trồng và các yếu tố của đất.

Các yếu tố có liên quan đến sự sinh trưởng của cây trồng có thể được phân loại thành 2 nhóm, nhóm yếu tố do di truyền và nhóm các yếu tố do môi trường.

1

1 Các yếu tố di truyềnTầm quan trọng của di truyền học trong sự sinh trưởng của các cây trồng nông nghiệp

được thể hiện qua sự gia tăng rất lớn trong năng suất của các giống bắp lai mới và các giống lúa nước, lúa mì và hàng loạt các giống cây trồng khác. Năng suất đạt được đối với bắp trong thời gian gần đây là cao hơn 38 – 61 % (trong điều kiện tốt và xấu) so với các giống đã lai tạo trong những năm 1930. Từ năm 1930, năng suất hạt của lúa mì mùa đông đã tăng 16,4 tấn/ha, hay khoảng 0,7 %/năm, sự gia tăng năng suất này do sự đóng góp trực tiếp từ sự cải thiện về tính di truyền.

1.1 Giống và nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng Các giống mới có năng suất cao sẽ có nhu cầu chất dinh dưỡng cao. Thực tế quan

trọng cần được nghiên cứu kỹ trong các quyết định thay đổi các giống có năng suất cao hơn, sự tương quan giữa năng suất các giống mới và nhu cầu dinh dưỡng. Trong điều kiện độ phì nhiêu của đất thấp thì một giống năng suất cao không thể phát triển đầy đủ tiềm năng năng suất. Nhưng trên các loại đất có độ phì nhiêu cao thì các giống mới sẽ làm cạn kiệt chất dinh dưỡng trong đất nhanh hơn và cuối cùng là năng suất sẽ giảm nếu không được bổ sung thích hợp các chất dinh dưỡng.

1.2 Các tương tác giữa giống và độ phì nhiêu của đất

Thông thường các giống có mức độ thích ứng hẹp thì có xu hướng có những tương tác chặt giữa giống và phân bón, ngược lại các giống có 1 biên độ thích ứng rộng thì sẽ có sự tương tác yếu. Vào đầu năm 1922, một số nơi trên thế giới đã khuyến cáo là tiêu chuẩn chọn các giống bắp là dựa trên cơ sở mức độ phì nhiêu của đất. Các giống được chọn cho các đất nghèo khác với giống được chọn trồng trên các loại đất giàu dinh dưỡng.

Trong phần lớn các nước nông nghiệp phát triển người ta có tập quán là bón đầy đủ chất dinh dưỡng cho cây trồng trên đất có độ phì nhiêu thấp. Vì vậy những khuyến cáo về chọn giống hay lai giống không còn cần thiết phải dựa trên cơ sở của mức độ phì nhiêu của đất, nhưng cần chú trọng đến khả năng chống chịu được với sâu bệnh, hay ẩm độ, nhiệt độ bất lợi. Tuy nhiên, trong một chiến lược quản lý các vùng đất bất lợi như đất có hàm lượng Fe hữu dụng thấp hay thừa Al hay thừa các muối hoà tan thì phải chọn các giống hay loài có khả năng chống chịu được điều kiện đặc biệt này. Tuy nhiên trong nhiều trường hợp khi độ phì nhiêu của đất không còn là yếu tố giới hạn sự sinh trưởng của cây trồng, thì sự hiểu biết các cơ chế hấp thu dinh dưỡng và tính thích ứng chuyên biệt của các giống là cần thiết.

1.3 Tầm quan trọng của sự tiếp tục nghiên cứu di truyền học. Các thành phần cấu tạo trong di truyền học của 1 loài cây nhất định nào đó thường

làm cho cây trồng chỉ có thể phát triển trọng 1 phạm vi giới hạn nhất định. Hầu như không có một loại cây nào có thể sinh trưởng tốt trong tất cả các điều kiện môi trường. Do đó, người ta đề nghị nên có từng chương trình sản xuất các giống mới hay giống lai có khả năng đạt năng suất cao trong từng điều kiện riêng biệt.

2 Các yếu tố môi trườngMôi trường được định nghĩa là tập hợp tất cả điều kiện và những ảnh hưởng của ngoại

cảnh ảnh hưởng đến đời sống và sự phát triển của 1 sinh vật. Trong các yếu tố được biết là ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây trồng, các yếu tố sau đây có thể là quan trọng nhất

1. Nhiệt độ.2. Ẩm độ.3. Năng lượng bức xạ.4. Thành phần của khí quyển.5. Cấu trúc của đất và thành phần không khí trong đất.

2

6. Phản ứng của đất (pH đất).7. Các yếu tố sinh học.8. Sự cung cấp các nguyên tố dinh dưỡng khoáng.9. Sự hiện diện hay không của các chất hạn chế sinh trưởng.Nhiều yếu tố môi trường có sự quan hệ hỗ tương lẫn nhau. Ví dụ, luôn có sự quan hệ

nghịch giữa hàm lượng không khí và ẩm độ trong đất hay giữa hàm lượng O2 và CO2 của không khí trong đất. Khi ẩm độ đất tăng, thì hàm lượng không khí trong đất giảm, và khi hàm lượng CO2 của không khí trong đất tăng thì hàm lượng O2 của không khí trong đất giảm, và ngược lại.

2.1 Nhiệt độ Nhiệt độ giới hạn cho sự tồn tại của sinh vật là khoảng -35o đến +75oC . Tuy nhiên,

khoảng nhiệt độ thích hợp nhất cho sự sinh trưởng và phát triển của phần lớn cây trồng nông nghiệp chỉ biến thiên trong khoảng nhiệt độ hẹp hơn; có thể từ 15-40oC. Ở nhiệt độ cao hay thấp hơn khoảng giới hạn này thì sự sinh trưởng sẽ bị giảm 1 cách nhanh chóng.

Nhiệt độ tối hảo cho sự sinh trưởng khác nhau tùy theo giống hay loài, tùy theo thời gian tác động của nhiệt độ, tuổi cây, thời kỳ phát triển, và các ngưỡng sinh trưởng riêng biệt được dùng để đánh giá khả năng hoàn thành chu kỳ sống, sự hấp thu nước và dinh dưỡng, hô hấp, khả năng thấm của màng tế bào, và sự tổng hợp protein. Các ảnh hưởng này được phản ảnh bằng sự sinh trưởng của cây trồng. Khả năng sinh trưởng của cây trồng phụ thuộc rất lớn vào tốc độ hình thành lá mới, có nghĩa là diện tích quang hợp mới tăng làm ảnh hưởng rất lớn đến tổng quang hợp và sản lượng của cây trồng. Vì vậy, tốc độ ra lá và sự phát triển các lá mới và thời gian phát triển của các giai đoạn sinh trưởng khác nhau của cây đóng góp rất lớn đến sản lượng của cây trồng.

Tiến trình hô hấp và sự thoát hơi nước của cây trồng chịu ảnh hưởng trực tiếp bởi nhiệt độ, các quá trình này giảm khi nhiệt độ giảm và ngược lại. Ở nhiệt độ cao, tốc độ hô hấp ban đầu tăng rất nhanh nhưng sau đó vài giờ thì lại giảm rất nhanh đối với 1 số cây trồng.

Đối với nhiều loại cây trồng thì nhiệt độ tối hảo cho quang hợp thấp hơn nhiệt độ tối hảo cho hô hấp. Điều này đã được chứng minh là năng suất của các cây trồng lấy tinh bột như bắp và khoai tây, trong các vùng khí hậu mát mẽ cao hơn năng suất các cây này khi trồng trong vùng khí hậu nóng hơn. Có thể là trong điều kiện nhiệt độ cao kéo dài, cây trồng có thể bị mất cân đối trong quá trình tích lũy chất hữu cơ, bởi vì sự hô hấp tiến hành nhanh hơn quang hợp.

Trong điều kiện nhiệt độ cao, sự mất nước do thoát hơi có thể vượt quá lượng nước hấp thu vào, và hậu quả là cây bị héo. Sự hấp thu nước của rễ cây chịu ảnh hưởng bởi nhiệt độ, trong môi trường nhiệt độ tăng từ 0o-60oC hay 70oC thì sự hấp thu nước của rễ tăng. Nhiệt độ đất thấp cũng có thể ảnh hưởng bất lợi đến sự sinh trưởng của cây do ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự hấp thu nước. Nếu nhiệt độ đất thấp mà sự thoát hơi cao, thì cây trồng có thể bị tổn thương do các mô bị mất nước. Ẩm độ đất cũng có thể bị ảnh hưởng do nhiệt độ, thời tiết nóng không bình thường sẽ làm cho sự bốc hơi nước nhanh hơn từ mặt đất.

Nhiệt độ cũng gây ảnh hưởng một cách gián tiếp đến sự sinh trưởng của cây, do ảnh hưởng của nhiệt độ đến dân số vi sinh vật trong đất. Sự hoạt động của các vi khuẩn chuyển hoá N, cũng như phần lớn sinh vật tự dưỡng, tăng theo sự tăng nhiệt độ. pH đất cũng có thể thay đổi theo nhiệt độ, và pH lại ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây trồng. Người ta nhận thấy rằng. Điều này thường được giải thích là sự hoạt động của vi sinh vật trong đất, mang theo sự giải phóng CO2, CO2 này kết hợp với nước hình thành carbonic acid (H2CO3). Trong các đất chua ít thì chỉ 1 sự thay đổi nhỏ về pH cũng có thể ảnh hưởng đến khả năng hữu dụng của các chất dinh dưỡng vi lượng như Mn, Zn hay Fe.

Nhiều nghiên cứu về mối quan hệ giữa năng suất hay sản lượng chất khô và nhiệt độ đã được thực hiện. Sự hiểu biết về các mối quan hệ giữa nhiệt độ và sự sinh trưởng của cây trồng là rất quan trọng bởi vì khi trồng 1 cây hay giống nào đó không thích hợp với điều kiện

3

nhiệt độ trong 1 vùng nào đó sẽ dẫn đến kết quả là tiềm năng năng suất sẽ bị giảm, và có thể sẽ không có thu hoạch gì cả.

Nhiệt độ cũng có thể làm thay đổi thành phần không khí trong đất, do sự tăng hay giảm sự hoạt động của vi sinh vật trong đất. Khi hoạt động của vi sinh vật đất tăng, thì hàm lượng CO2 của không khí trong đất tăng và hàm lượng O2 giảm. Trong điều kiện mà sự khuếch tán của các khí trong đất bị hạn chế, thì việc giảm hàm lượng O2 có thể ảnh hưởng đến tốc độ hô hấp của rễ cây, và vì thế ảnh hưởng đến khả năng hấp thu dinh dưỡng của rễ.

2.2 Ẩm độ đấtTrong một giới hạn nào đó thì sự sinh trưởng của cây trồng tỉ lệ thuận với hàm lượng

nước hiện diện. Nước cần thiết cho sản xuất carbohydrate, để duy trì tính hút nước của nguyên sinh chất, và nước là 1 phương tiện vận chuyển carbohydrate và các chất dinh dưỡng. Sự thiếu nước bên trong có thể làm giảm cả sự phân chia và phát triển của tế bào, và vì vậy làm giảm sự sinh trưởng của cây.

Ẩm độ cũng có ảnh hưởng đáng kể đến sự hấp thu dinh dưỡng của cây. Hàm lượng nước hữu dụng trong vùng rễ thấp làm giảm sự hữu dụng các chất dinh dưỡng nên làm cản trở các tiến trình có liên quan đến sự hấp thu dinh dưỡng. Các tiến trình đó là (1) sự khuếch tán, (2) dòng chảy khối lượng, và (3) sự tiếp xúc của rễ. Theo qui luật thông thường, sự hấp thu dinh dưỡng tăng khi hàm lượng nước trong đất tăng. Khi các tế khổng đất hoàn toàn đầy nước sẽ là 1 bất lợi vì hậu quả là rễ sẽ thiếu O2, làm hạn chế sự hô hấp và hấp thu ion của rễ.Người ta cũng lưu ý rằng cần bón phân đầy đủ để sử dụng nước đạt cao nhất.

Xu hướng chung đối với các chất dinh dưỡng của cây trồng là các chất dinh dưỡng được hấp thu dễ dàng khi ẩm độ đất tăng và ảnh hưởng tốt đến hiệu quả sử dụng nước (water use effection, WUE) của cây trồng. WUE là lượng chất khô tạo thành từ 1 đơn vị nước, thường diễn tả bằng gram trọng lượng chất khô/ha-cm nước. Bón nhiều lần với lượng nhỏ phân bón, kết hợp với phương pháp tưới theo lịch dựa trên số liệu đo bằng tensiometer, sẽ tạo nên 1 hiệu quả sử dụng nước cao nhất trên đất này.

Ngoài ra, nước còn cần thiết cho sản xuất carbohydrate, để duy trì tính hút nước của nguyên sinh chất, và nước là 1 phương tiện vận chuyển carbohydrate và các chất dinh dưỡng. Sự thiếu nước bên trong mô có thể làm giảm cả sự phân chia và phát triển của tế bào. Sự thiếu nước xảy ra khi mà nước hữu dụng (cây có thể hút được) trong vùng rễ không đủ để thoả mãn nhu cầu thoát hơi của cây trồng. Sự thiếu hụt nước với các mức độ khác nhau chính là nguyên do làm cho năng suất cây trồng biến động hàng năm. Các tiến trình sinh lý trong cây khác nhau bị tác động của sự thiếu nước khác nhau. Ví dụ, sự vươn dài của lá mẫn cảm với sự thiếu nước hơn là các tiến trình khác và sự phát triển là sẽ bị ngừng trước khi toàn bộ nước hữu dụng trong đất được tiêu thụ. Rễ cây sinh trưởng tốt nhất khi đất có đủ ẩm, cây cũng có thể ra rễ ngay cả khi đất tương đối khô. Khi sự thiếu nước làm giới hạn sự sinh trưởng của rễ, sự hấp thu dinh dưỡng và nước sẽ bị giới hạn.

Cách bón phân trong đất cũng là 1 yếu tố quan trọng cần chú ý trong các trường hợp mà phần trên của vùng rễ bị khô nhanh và khô kéo dài. Bón phân sâu vào vùng rễ nơi ẩm sẽ có hiệu quả hơn. Trong các vùng khô hạn và bán khô hạn nơi mà sự rửa trôi không đáng kể, sự phân bố đều phân bón trong vùng rễ được cải thiện bằng cách bón thúc trên mặt đất với liều lượng phân bón cao.

Ẩm độ đất cũng ảnh hưởng gián tiếp đến sự sinh trưởng của cây trồng do ảnh hưởng đến dân số vi sinh vật trong đất. Ở ẩm độ quá thấp hay quá cao thì sự hoạt động của các vi sinh vật tham gia trong các quá trình chuyển hoá chất dinh dưỡng hữu dụng cho cây bị hạn chế.

2.3. Năng lượng bức xạ mặt trời Năng lượng bức xạ mặt trời là 1 yếu tố rất có ý nghĩa trong sự sinh trưởng và phát

triển của cây trồng. Chất lượng, cường độ, và thời gian chiếu sáng là các thông số quan trọng.

4

Bức xạ trong ngày quang mây là 1 chỉ thị hữu dụng của lượng năng lượng mặt trời cung cấp cho các quá trình sinh lý bên trong cây. Các giá trị đối với các thời kỳ sinh trưởng của cây bắp cho thấy là tiềm năng năng suất cao nhất đối với cây trồng này là gần 40o vĩ độ, 1 vùng chạy dài từ đông sang tây.

Các nghiên cứu về ảnh hưởng của chất lượng ánh sáng đến sự sinh trưởng của cây cho thấy rằng toàn bộ phổ của ánh sáng mặt trời thường thoả mãn được sự sinh trưởng của cây trồng. Mặc dù chất lượng ánh sáng được biết là có ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây trồng, nhưng dường như đây là yếu tố con người không thể kiểm soát được trong tương lai trên 1 diện rộng.

Những nghiên cứu cũng cho thấy rằng thông thường cây trồng có khả năng đạt được sự sinh trưởng tốt khi lượng áng sáng thấp hơn lượng ánh sáng của ban ngày hoàn toàn quang mây. Tuy nhiên, các cây khác nhau có sự đáp ứng với cường độ ánh sáng khác nhau.

Những sự thay đổi cường độ ánh sáng gây ra do che bóng có thể tạo ra ảnh hưởng đáng kể đến sự sinh trưởng của cây trồng. Với mật độ cây trồng cao, ánh sáng xuyên qua các vị trí bên dưới trong tán cây có thể không đủ cho các lá bên dưới để tiến hành quang hợp.

Sự che bóng của cây trồng cũng có thể xảy ra khi trồng xen 2 loài cây khác nhau, cân bằng sự sinh trưởng giữa các loại cây là vấn đề quan trọng trong quản lý cây trồng. Sự phát triển không đồng đều thường xảy ra trong vườn cây hay trong một ruộng trồng. Điều này phần lớn là do sự canh tranh dinh dưỡng và nước, mặc dù cường độ ánh sáng bị giảm cũng là 1 yếu tố quan trọng giải thích hiện tượng này

Những nghiên cứu của các nhà khoa học Nhật dùng lúa mì làm cây thử nghiệm cho thấy rằng sự hấp thu NH4

+, SO42- và nước tăng khi cường độ ánh sáng tăng, nhưng sự hấp thu Ca2+

và Mg2+ ít bị ảnh hưởng. Cường độ ánh sáng có ảnh hưởng rất đáng kể đến sự hấp thu P và K. Người ta cũng nhận thấy rằng sự hấp thu O2 của rễ cũng tăng theo cường độ ánh sáng.

2.4. Chế độ quang kỳ Mối quan hệ giữa thực vật với độ dài ngày được gọi là chế độ quang kỳ. Trên cơ sở

phản ứng của cây với quang kỳ, các cây được phân loại thành các cây ngày ngắn, ngày dài hay trung gian. Cây ngày ngắn là cây sẽ chỉ ra hoa khi quang kỳ ngắn bằng hay ngắn hơn thời gian ngưỡng. Nếu thời gian chiếu sáng dài hơn thời gian ngưỡng, cây trồng sẽ phát triển dinh dưỡng không hoàn tất chu kỳ sinh sản của chúng. Bắp, cao lương, lúa là những cây ngày ngắn. Cây ngày dài là cây sẽ chỉ ra hoa nếu trong đó thời gian chiếu sáng dài hơn thời gian ngưỡng. Nếu cây được chiếu sáng với những thời gian ngắn hơn thời gian ngưỡng này, chúng sẽ chỉ phát triển sinh trưởng dinh dưỡng. Các cây ra hoa và hoàn thành chu kỳ phát triển trong điều kiện ngày ngắn và cả ngày dài là cây có quang kỳ trung tính . Bông vải là cây có quang kỳ trung tính.

5

2.5 Thành phần của khí quyển Ngoại trừ nước, C là nguyên tố cần thiết cho sự sinh trưởng có hàm lượng lớn nhất

trong cây. Nguồn cung cấp C chính cho cây là khí CO2 trong khí quyển. CO2 được hấp thu vào lá, và thông qua hoạt động quang hợp, được nối hoá học trong các phân tử hữu cơ.

CO2 tiếp tục được trả lại vào khí quyển dưới dạng sản phẩm của hô hấp động vật và thực vật và sự phân giải vi sinh vật các dư thừa hữu cơ. Mặc dù bình thường nồng độ CO 2

trong khí quyển khoảng 0,03 %, nhưng nồng độ này có thể biến đối từ 0,015 - 0,3 %. Trong 1 tán cây dày trong 1 ngày không gió, nồng độ CO2 có thể thấp trong những giờ có chiếu sáng khi cây có tốc độ quang hợp cao. Tương tự, trong rừng dày, hàm lượng CO2 có thể xuống thấp đáng kể trong thời gian có chiếu sáng.

Sự gia tăng nhiệt độ và nồng độ CO2 trong khí quyển, được được diễn tả bằng thuật ngữ hiệu ứng nhà kính, có thể có ảnh hưởng đáng kể đến sự sinh trưởng và năng suất của cây trồng. Một số chương trình nghiên cứu cho thấy là năng suất có thể sẽ tăng, ngược lại 1 số chương trình khác lại dự báo là năng suất sẽ giảm. Mặc dù năng suất của 1 số cây trồng có thể tăng theo sự tăng nồng độ CO2, nhưng nhiệt độ cao có thể làm gia tăng hạn hán và làm giảm năng suất. Nhiều nhà khoa học kết luận rằng mặc dù hiệu ứng nhà kính có thể gây ra những thay đổi trong các kiểu dáng cây trồng, nhưng năng suất sẽ tiếp tục tăng bởi vì các biện pháp kỹ thuật đồng ruộng sẽ có thể đáp ứng được hầu hết các sự thay đổi của môi trường.

2.6 Các chất gây độc trong khí quyển Chất lượng không khí chung quanh các bộ phân thân lá của cây có thể ảnh hưởng đến

sự sinh trưởng của cây. Một số khí như sulfur dioxide (SO2), carbon monoxide (CO), và hydrofluoric acid (HF), khi được giải phóng vào trong không khí với hàm lượng lớn sẽ gây độc cho cây.

Các acid mạnh như H2SO4, nitric acid HNO3, và hydrochloric acid (HCl)đã làm giảm pH trong nước mưa ở rất nhiều nơi trên thế giới. Có nơi pH của nước mưa thấp đến 2,1-3,0. Mưa acid thường chủ yếu là do nồng độ SO2 và SO4

2- tương đối cao. Một số ảnh hưởng của mưa acid đến cây trồng và đất có thể có như làm tăng sự rửa trôi các chất dinh dưỡng vô cơ và các chất hữu cơ từ lá; làm tăng sự bào mòn biểu bì lá; hủy hoại lá khi pH xuống 3,5; thay đổi các phản ứng với các nguồn bệnh, các vật cộng sinh, và hoại sinh; làm giảm sự nẩy mầm; làm giảm sự hữu dụng của N; làm giảm hô hấp; và làm tăng sự rửa trôi các chất dinh dưỡng trong đất.

Tổn thương thân lá do fluorine giải phóng trong thời gian sản xuất Al kim loại và sản xuất phân P đã được báo cáo. Tuy nhiên sự hủy hoại của mưa acid đối với cây trồng có thể không quan trọng bằng sự gây độc cho vật nuôi thông qua ảnh hưởng đến chất lượng đồng cỏ.

Sự giải phóng chlorofluorohydrocarbon (CFC) và các khí khác vào khí quyển có liên quan đến sự hủy hoại tầng ozone, là tầng lọc các bức xạ có hại. Mặc dù sự xáo trộn môi trường này chủ yếu được nhận thấy ở các vùng cực Bắc và cực Nam, nhưng sự tiếp tục hủy hoại tầng ozone có thể dẫn đến những vấn đề bất lợi về sức khoẻ của động vật và thực vật.

2.7 Cấu trúc của đất và thành phần không khí trong đất Cấu trúc và sa cấu của đất quyết định dung trọng của đất. Theo qui luật chung, dung

trọng đất càng cao thì đất càng bị nén chặt, cấu trúc đất càng xấu, và độ rổng của đất càng thấp. Những điều kiện này thường được phản ảnh thông qua sự sinh trưởng của cây trồng bị giới hạn.

Dung trọng đất cao sẽ cản trở sự nẩy mầm của hạt và làm tăng sự trở ngại về mặt cơ học cho việc xuyên phá của rễ. Dung trọng cao làm giảm sự khuếch tán O2 vào các tế khổng trong đất, và sự hô hấp của rễ có liên quan trực tiếp đến sự cung cấp liên tục và đầy đủ khí này.

6

Trong điều kiện đồng ruộng, sự khuếch tán O2 vào đất được quyết định phần lớn bởi ẩm độ của đất, nếu dung trọng của đất không phải là yếu tố giới hạn. Trên 1 loại đất thoát thủy tốt cộng với cấu trúc tốt, thì hàm lượng O2 có thể không là yếu tố hạn chế sự sinh trưởng của cây ngoại trừ trong thời gian bị ngập nước, khi đó sự cung cấp O2 có thể hạn chế sự hấp thu ion.

Sự cung cấp O2 ở bề mặt hấp thu của rễ là 1 tiêu chuẩn đánh giá rễ cây có được cung cấp đủ oxygen hay không. Vì vậy, không chỉ là tổng lượng O2 của không khí trong đất mà tốc độ khuếch tán của O2 xuyên suốt phẫu diện đất để duy trì nồng độ đủ ở bề mặt rễ cũng rất quan trọng. Với tốc độ khuếch tán O2 thấp, thì khi tăng tốc độ khuếch tán lên 1 ít có tác động rất lớn đến sự sinh trưởng của bắp trên các loại đất có độ phì nhiêu trung bình và cao, hơn là đất có độ phì nhiêu thấp. Khi đất có độ phì nhiêu đầy đủ có thể giúp cho cây trồng tăng trưởng tốt trong điều kiện ẩm độ đất cao.

2.8 Phản ứng của đất Phản ứng của đất hay pH của đất có thể ảnh hưởng đến sự phát triển của cây trồng do

pH ảnh hưởng đến khả năng hữu dụng của 1 số chất dinh dưỡng. Ví dụ, sự hữu dụng của P bị giảm trên đất chua chứa nhiếu Fe, Al. Sự hữu dụng của Mo giảm là hậu quả của sự giảm pH đất. Các loại đất khoáng chua thường hay có hàm lượng Al và Mn hoà tan cao, và khi hàm lượng các nguyên tố này đạt mức thừa sẽ gây độc cho cây.

Khi bón các loại phân bón có chứa NH4-N và bón trên mặt đất có pH >7,0 thì có thể N sẽ bị mất do sự bay hơi. pH đất < 5,0 và >7,0 sẽ làm gia tăng sự biến đổi phân P hoà tan trong nước thành các dạng có tính hữu dụng thấp hơn đối với cây trồng. Một số loại bệnh phát sinh từ đất cũng bị ảnh hưởng bởi pH đất. Bệnh nấm vảy (Scab) của khoai tây Irish, bệnh ghẻ của khoai lang, và thối rễ đen của thuốc lá phát triển trong điều kiện đất trung tính và kiềm.

Tầm quan trọng của độ chua của đất đến sự sinh trưởng của cây trồng và sự hữu dụng của các chất dinh dưỡng đối với cây trồng được trình bày chi tiết ở chương 4. Độ chua của đất là tính chất quan trọng nhất của đất đối với người trồng trọt và là 1 tính chất rất dễ thay đổi theo thời gian.

2.9 Các yếu tố sinh họcNhiều yếu tố sinh học có thể hạn chế sự sinh trưởng và làm giảm năng suất của cây

trồng. Bón phân nhiều có thể làm tăng sự sinh trưởng dinh dưỡng nhưng đồng thời cũng tạo điều kiện thuận lợi cho 1 số bệnh phát triển. Sự mất cân đối dinh dưỡng cũng có thể là 1 lý do làm tăng tỉ lệ bệnh, sự cân bằng thích hợp các chất dinh dưỡng, đặc biệt là K kết hợp với N, làm giảm bệnh thối thân và tăng năng suất lúa. Một số sâu bệnh có thể gây ra những triệu chứng chúng ta có thể lầm lẫn với nhu cầu phân bón của cây trồng. Ví dụ, virus và tuyến trùng tấn công vào rễ 1 số cây trồng và làm giảm 1 lượng lớn chất dinh dưỡng.

Sự tấn công của côn trùng cũng có thể làm hạn chế nghiêm trọng sự sinh trưởng của cây. Bón phân nhiều có thể kích thích 1 số côn trùng, như mọt đục quả bông vải, là do sự sinh trưởng dinh dưỡng của cây quá lớn.

Để làm giảm ảnh hưởng của sâu bệnh đến năng suất cây trồng, nên thực hiện luân canh cây trồng hợp lý và áp dụng chiến lược quản lý dịch hại tổng hợp, sau đó là bón phân đầy đủ, nhưng không thừa, bón phân để giữ cho cây phát triển mạnh mẽ nhằm có thể chống chịu được tối đa với các nguồn sâu bệnh.

Cỏ dại cũng là yếu tố quyết định đến năng suất cây trồng, vì cỏ có thể cạnh tranh dinh dưỡng, nước, và trong rất nhiều trường hợp là ánh sáng. Ngoài những ảnh hưởng cạnh tranh này của cỏ dại, sự sinh trưởng của cây trồng cũng có thể bị giảm do sự cản trở về mặt sinh hoá hay allelopathy. Một số cỏ dại hình thành và giải phóng các chất có hại cho cây vào môi trường rễ.

7

2.10 Sự cung cấp các nguyên tố dinh dưỡng khoáng Từ 5 – 10 % trọng lượng khô của cây là thành phần của các chất dinh dưỡng cần thiết

của cây. Những vấn đề về sự cung cấp, sự hữu dụng, và sự hấp thu khác nhau của các nguyên tố này sẽ được thảo luận trong các chương tiếp theo.

2.11 Sự hiện diện của các chất hạn chế sự sinh trưởngSự phát triển bình thường của cây có thể bị hạn chế hay bị ngưng hoàn toàn do các

độc chất. Hầu hết các nguyên tố trong đất, ngay cả các chất cần thiết cho sự sinh trưởng của cây trồng, sẽ trở nên độc đối với cây khi chúng hiện diện ở nồng độ cao không bình thường trong vùng rễ. Người ta chưa hoàn toàn biết là tính độc của các nguyên tố này là do hậu quả trực tiếp của những hàm lượng cao hay là do các nguyên tố này khi có nồng độ cao làm cản trở sự hấp thu các chất dinh dưỡng có tính chất hoá học tương tự.

Có thể là 1 trong các chất gây độc phổ biến nhất là hàm lượng Al hoà tan cao trong đất. Các nguyên tố khác có tiềm năng gây độc là Ni, Pb, Hg, Cd, Cr, Mn, Cu, Zn, Se, As, Mo, Cl, B, và F. May mắn là các vấn đề ngộ độc do các nguyên tố này trên đất nông nghiệp thì không thường xuyên xảy ra. Chúng có thể xảy ra ở những nơi có liên quan đến hay những nơi chứa chất thải, hầm mỏ, công nghiệp kim loại, các hệ thống rác thải sinh hoạt, và công nghiệp giấy và bột giấy.

Các hợp chất hữu cơ như phenol, cresols, hydrocarbons, các biến dạng của ureas, và thuốc trừ sâu hydrocabon chlorine hoá, có thể gây độc nếu chúng hiện diện với nồng độ cao. Các hoá chất này thường không gây ra vấn đề gì nếu ở nồng độ thấp bởi vì một số vi sinh vật đất có khả năng phân giải chúng.

3 Sự sinh trưởng và các diễn tả sự sinh trưởng của cây trồngSự sinh trưởng được định nghĩa là sự phát triển liên tục của 1 sinh vật, và có nhiều

phương pháp diễn tả sự phát triển này. Sự sinh trưởng có thể được diễn tả bằng trọng lượng chất khô, chiều cao hay đường kính thân. Các nhà khoa học đã dùng rất nhiều mô hình toán học khác nhau để mô tả hay định nghĩa sự sinh trưởng của cây trồng. Những mô hình này có thể hữu ích trong dự đoán sự đáp ứng của cây trồng đối với các chất dinh dưỡng và các yếu tố sinh trưởng khác.

Sự sinh trưởng có thể được diễn tả bằng trọng lượng khô hay chiều cao cây, có 1 quan hệ tương đối không đổi giữa sự sinh trưởng và thời gian. Có một kiểu mẫu chung đó là sự sinh trưởng gia tăng chậm trong thời gian đầu, nhưng sau đó tăng nhanh, và tiếp theo là 1 thời kỳ sự sinh trưởng chậm lại hay không tăng nữa. Vì vậy, tốc độ sinh trưởng của cây trồng thay đổi theo thời gian, và tốc độ sinh trưởng tối đa xảy ra ở 1 điểm trên đường cong nơi có độ dốc lớn nhất. Mặc dù dạng tổng quát của đường cong được quyết định bởi các yếu tố di truyền cho mỗi loài cây và các điều kiện môi trường, nhưng có nhiều yếu tố sinh trưởng có thể làm thay đổi dạng của đường cong sinh trưởng này.

Mặc dù đường cong sinh trưởng rất hữu ích trong nghiên cứu kiểu mẫu tổng quát sự phát triển của cây trồng, nhưng chúng không chỉ thị điều gì cụ thể cả, về các yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng như là sự cung cấp các chất dinh dưỡng, ánh sáng, CO 2, và nước. Cây trồng là 1 sản phẩm của các yếu tố di truyền và môi trường. Kiểu di truyền là 1 đại lượng cố định cho 1 loài cây và quyết định tiềm năng sinh trưởng của cây trồng trong 1 môi trường nhất định. Sự sinh trưởng của cây trồng là 1 hàm số phụ thuộc vào nhiều yếu tố sinh trưởng khác nhau, hàm số của sự sinh trưởng này có thể được diễn tả như sau:

G = f(x1, x2, x3,…, xn) (1)với G= đại lượng sự sinh trưởng và x1, x2, x3,…, xn là các yếu tố sinh trưởng khác

nhau.Nếu tất cả các yếu tố sinh trưởng đều đầy đủ, chỉ trừ 1 yếu tố bị thiếu, thì khi gia tăng

về lượng của yếu tố giới hạn (thiếu) này thường sẽ làm tăng sự sinh trưởng của cây trồng. Mối quan hệ này được gọi là định luật tối thiểu của Liebig. Tuy nhiên, đây không phải là 1

8

tương quan tuyến tính đơn giản. Mặc dù có sự tương quan tuyến tính xảy ra trong những phần nhỏ của đường cong năng suất, mỗi sự gia tăng của 1 yếu tố sinh trưởng sẽ làm tăng liên tiến trong sự sinh trưởng

Năm 1909, E.A. Mitscherlich, 1 người Đức, là 1 trong những người đầu tiên định lượng hoá sự tương quan giữa sự đáp ứng trong sinh trưởng của cây trồng với 1 trong các yếu tố sinh trưởng tác động vào. Ông ta phát biểu rằng “năng suất có thể được tăng do 1 yếu tố sinh trưởng đơn giản ngay cả khi yếu tố này không hiện diện ở mức độ tối thiểu trong 1 thời gian dài, yếu tố này không hiện diện trong mức độ tối hảo” và rằng “khi sự gia tăng năng suất của cây trồng là do sự gia tăng của 1 yếu tố sinh trưởng đơn giản thì mức độ gia tăng năng suất tỉ lệ với mức độ gia tăng yếu tố đơn này tác động vào.

3.1 Phương trình Mitscherlich.Phương trình sinh trưởng được định nghĩa trong phần trước là sự diễn tả tổng quát

mối tương quan giữa tất cả các yếu tố có liên quan đến sự sinh trưởng. Mitscherlich đã đưa ra 1 phương trình mà sự sinh trưởng có tương quan đến sự cung cấp các chất dinh dưỡng. Ông ta đã nhận thấy rằng khi cây trồng được cung cấp tất cả các chất dinh dưỡng 1 cách đầy đủ, chỉ trừ 1 chất dinh dưỡng là không đầy đủ, thì sự sinh trưởng của cây trồng tỉ lệ với hàm lượng của chất này được cung cấp vào đất. Sự sinh trưởng của cây trồng càng tăng khi càng tăng chất dinh dưỡng này, nhưng sự gia tăng về mặt sinh trưởng càng nhỏ dần khi tiếp tục bón chất dinh dưỡng này. Mitscherlich đã diễn tả phương trình này như sau:

dy/dx = (A-y)c (2)với dy là năng suất tăng do tăng dx yếu tố sinh trưởng x, A là năng suất tối đa có thể đạt được khi tất cả các yếu tố sinh trưởng được cung cấp với 1 lượng tối hảo, y là năng suất đạt được do cung cấp 1 lượng yếu tố sinh trưởng x, và c là hằng số tỉ lệ có thể xem như là 1 hệ số.

Phương trình Mitscherlich có thể đơn giản thành:y = A(1-10-cx) (3)

Thật ra trong 2 phương trình này thì không có 1 phương trình nào đơn giản cả, nhưng ta có thể lấy tích phân phương trình (2) bằng cách dùng logarithm thập phân:

log(A-y) = logA - c(x) (4)Các ký hiệu được dùng trong phương trình này giống như trong phương trình (2). Nếu

hàm này được vẽ lên đồ thị, thì đường cong thu được như hình 2.1Năng suất tối đa

100 %

80

60

40

20

0 0 2 4 6 8 10 Số đơn vị yếu tố sinh trưởng, xHình 2.1 Sự tương quan giữa % năng suất tối đa và sự gia tăng yếu tố sinh trưởng x.

9

Tính toán giá trị của hằng số tỉ lệ c. Hằng số c trong phương trình 4 là 0,301 khi năng suất tương đối là 100 % và x là hàm lượng của 1 yếu tố sinh trưởng. Điều này cho thấy bởi phương trình (4):logA - log(A - y) = cx hay log A = cx A-y

Khi tăng sự cung cấp chất dinh dưỡng x để đạt được 50 % năng suất tối đa,

A = 100 = 2 A-y 50

Vì log 2 = c(1) nên c = 0,301

Giá trị c thay đổi tùy theo từng yếu tố sinh trưởng. Mitscherlich nhận thấy rằng giá trị của c = 0,122 đối với N, c = 0,60 đối với P, và c = 0,40 đối với K. Ông ta cho rằng c là 1 hằng số đối với từng chất dinh dưỡng, độc lập với cây trồng, đất, hay các điều kiện khác. Giá trị c trung bình trong các thí nghiệm ở Anh được thực hiện trước 1940 là 1,1 đối với N, 0,8 đối với P, và 0,8 đối với K. Trong nhiều nghiên cứu khác, người ta nhận thấy rằng c không phải là 1 hằng số mà thay đổi rất rộng tùy theo cây trồng khác nhau và trồng trong những điều kiện khác nhau.

Ý nghĩa của c là khả năng năng suất tối đa có thể đạt được khi 1 hàm lượng tương đối thấp hay tương đối cao của 1 yếu tố sinh trưởng nhất định được cung cấp. Khi giá trị c nhỏ, thì cần phải cung cấp yếu tố sinh trưởng 1 lượng lớn và ngược lại.

3.2 Tính toán năng suất tương đối do sự gia tăng hàm lượng của 1 yếu tố sinh trưởng Nếu A là năng suất tối đa được cho là 100%, thì phương trình (4) đơn giản thành:

log(100 - y) = log100 – 0,301(x) (5)Người ta có thể xác định năng suất tương đối từ 1 số đơn vị x được cung cấp. Trong điều kiện không có 1 yếu tố sinh trưởng nào có sẵn, thì x = 0, do đó y = 0;

nhưng giả sự rằng có 1 đơn vị x hiện diện. Thì:log(100 - y) = log100 – 0,301(1)log(100 - y) = 2 – 0,301log(100 - y) = 1,699100 - y = 50y = 50

vậy khi thêm 1 đơn vị yếu tố sinh trưởng x vào thì năng suất sẽ đạt được 50 % năng suất tối đa.

Tuy nhiên giả sử rằng có 2 đơn vị của yếu tố sinh trưởng x hiện diện. Trong trường hợp này thì:

log(100 - y) = log100 – 0,301(2)log(100 - y) = 2,000 – 0,602log(100 - y) = 1,398100 - y = 25y = 75

Ta có thể tính tương tự đến 10 đơn vị yếu tố sinh trưởng x. Kết quả được trình bày trong bảng 2.2. Ta dễ dàng nhận thấy rằng khi gia tăng 1 đơn vị yếu tố sinh trưởng thì năng suất tăng 50 % so với năng suất ngay trước đó với 1 đơn vị x ít hơn cho đến 1 điểm không còn sự gia tăng nữa.

10

Bảng 2.2 Ví dụ về lợi nhuận giảm dần khi tăng yếu tố x được trình bày trong phương trình Mitscherlich

Số đơn vị của yếu tố sinh trưởng, x

Năng suất (%) Năng suất tăng (%)

0 0 11 50 502 75 253 87,5 12,54 93,75 6,255 96,88 3,1256 98,44 1,5627 99,22 0,7818 99,61 0,3909 99,80 0,19510 99,90 0,098

Sự sinh trưởng của cây trồng là 1 hàm logarith phụ thuộc vào hàm lượng của chất dinh dưỡng được bón vào và thường theo 1 kiểu mẫu là sự gia tăng giảm dần, như đã trình bày trong phương trình Mitscherlich. Sự sinh trưởng của cây hàng năm có khuynh hướng đạt tối đa theo sự gia tăng của chất dinh dưỡng được cung cấp trong 1 môi trường nhất định, và thường khi cây trồng hình thành 1 năng suất chất khô cao nhất thì trong mô của chúng lại có tỉ lệ N thấp nhất. Tuy nhiên, hiện nay người ta vẫn còn tiếp tục nghiên cứu để xác định 1 sự diễn tả đơn giản hơn có thể được để dự báo 1 cách rộng rải đại lượng sinh trưởng mà cây có thể hình thành do 1 sự cung cấp lượng chất dinh dưỡng nào đó khi các yếu tố sinh trưởng thuộc về di truyền và môi trường được mô tả 1 cách đầy đủ.

3.2 Thí nghiệm nhiều yếu tố và phương trình hồi quiNhiều thí nghiệm về phân bón đã sử dụng kiểu thí nghiệm nhiều yếu tố. Trong những

thí nghiệm như thế thì ảnh hưởng của 1 số mức độ phân bón khác nhau đến năng suất cây trồng được đánh giá cùng 1 lúc. Ví dụ, ảnh hưởng của các mức độ bón N và P đến năng suất cây trồng có thể nghiên cứu cùng 1 lúc trên 1 thí nghiệm. Nếu có 3 mức độ N và 3 mức độ P được thử nghiệm, thì thí nghiệm được gọi là kiểu thí nghiệm 32 factorial và cần 9 nghiệm thức để đánh giá ảnh hưởng đến năng suất của tất cả các tương tác của N và P. Một phương trình hồi qui được hình thành trong đó năng suất là 1 hàm số phụ thuộc vào phân bón.

Khi khí hậu, đất, mật độ cây trồng, cách bón phân, và các yếu tố khác đồng nhất và không đổi, những nghiên cứu như thế giúp chúng ta dự đoán nhu cầu phân bón của cây, nhưng các phương trình được hình thành từ các thí nghiệm này thì không được áp dụng rộng rải. Các mô hình được hình thành từ các số liệu của những nghiên cứu này thường là kiểu mô hình theo định luật lợi nhuận giảm dần, tương tự như năng suất giảm dần trong phương trình Mitscherlich, và có thể được dùng để tính toán năng suất kinh tế tối đa hay lượng phân bón cần thiết để đạt lợi nhuận tối đa.

Chúng ta cần lưu ý rằng các kỹ thuật tính toán trong phương trình hồi qui chỉ là sự xắp xếp các số liệu có sẵn trong 1 số điều kiện nhất định và có rất ít giá trị trong dự báo trong các điều kiện khác. Kỹ thuật hồi qui thường được dùng để đưa ra các khuyến cáo bón phân.

3.3 Sự tương tác của các chất dinh dưỡngSự tương tác giữa các chất dinh dưỡng của cây trồng thường không được xem xét kỹ

ngay cả khi chúng có thể có ảnh hưởng đáng kể đến sự sinh trưởng của cây trồng. Vai trò tương tác của các chất dinh dưỡng cây trồng chỉ được nghiên cứu một cách tốt nhất trong các

11

thí nghiệm nhiều yếu tố trong đó mỗi chất dinh dưỡng được thử nghiệm ở 3 mức độ hay nhiều hơn.

Hai hay 3 yếu tố sinh trưởng được cho là tương tác khi ảnh hưởng riêng biệt của chúng bị thay đổi do sự hiện diện của 1 hay 2 yếu tố kia. Sự tương tác xảy ra khi sự đáp ứng 2 hay nhiều yếu tố được cung cấp kết hợp với nhau thì không bằng với tổng của sự đáp ứng của từng yếu tố riêng lẻ. Có thể có tương tác thuận và tương tác nghịch trong các nghiên cứu về độ phì nhiêu của đất. Ngoài ra có những trường hợp không có sự tương tác, sự tác động của các yếu tố chỉ là những tác động hỗ trợ thêm.

Trong tương tác nghịch, khi 2 chất dinh dưỡng được bón kết hợp với nhau sẽ làm cho năng suất giảm hay là tăng ít hơn khi ta bón chúng riêng lẻ từng loại phân. Kiểu tương tác này cũng có thể là kết quả của sự thay thế hay ngăn cản của 1 yếu tố này đối với yếu tố khác. Vôi x P, vôi x Mo, Mo x P, và Na x K là các tương tác nghịch phổ biến, dường như có liên quan đến các ảnh hưởng của sự thay thế giữa chúng với nhau. Sự thay đổi pH đất có thể gây ra rất nhiều tương tác nơi mà 1 ion này gây trở ngại hay cạnh tranh với 1 ion khác trong sự hấp thụ và sử dụng chất dinh dưỡng của cây trồng.

Tương tác thuận tương ứng với định luật tối thiểu của Liebig. Nếu có 2 yếu tố bị giới hạn, hay gần bị giới hạn, thì khi cung cấp 1 yếu tố sẽ có ảnh hưởng rất ít đến sự sinh trưởng, ngược lại, khi cung cấp cả 2 yếu tố thì sẽ có ảnh hưởng rất lớn. Trong điều kiện thiếu hụt nghiêm trọng của 2 hay nhiều chất dinh dưỡng, thì tất cả các loại phân bón được cung cấp sẽ cho tương tác thuận rất mạnh.

Sự gia tăng năng suất do bón 1 chất dinh dưỡng có thể làm giảm nồng độ của chất dinh dưỡng thứ hai trong cây, nhưng khi năng suất tăng cao hơn nữa thì sự hấp thu chất dinh dưỡng thứ hai sẽ lớn hơn. Đây là hiệu ứng pha loãng, hiệu ứng này có thể thấy rỏ trong ảnh hưởng đối kháng giữa các ion.

Ngoài các tương tác giữa 2 hay nhiều chất dinh dưỡng, còn có nhiều kiểu tương tác khác; ví dụ, các chất dinh dưỡng và bệnh, các chất dinh dưỡng và kỹ thuật canh tác; chất dinh dưỡng và giống/loài; chất dinh dưỡng và ngày gieo trồng; chất dinh dưỡng và mật độ cây; và chất dinh dưỡng và các điều kiện môi trường….

3.4 Khái niệm của Bray về tính di động của chất dinh dưỡngBray và các cộng sự của ông ta đã cải tiến phương trình của Mitscherlich. Nói 1 cách

tóm tắt là năng suất cây trồng tuân theo định luật Mitscherlich đối với các nguyên tố như P và K, là các nguyên tố tương đối không di động trong đất. Khái niệm này dựa trên cơ sở tính di động chất dinh dưỡng, khái niệm này được phát biểu như sau: khi sự di động của 1 chất dinh dưỡng trong đất giảm, thì hàm lượng của chất dinh dưỡng đó cần thiết trong đất để cho 1 năng suất tối đa (nhu cầu dinh dưỡng của đất) phải gia tăng từ 1 giá trị được xác định bởi lượng năng suất và thành phần % tối hảo của cây trồng, cho đến 1 giá trị không đổi.

Giá trị của hằng số này độc lập với lượng năng suất cây trồng, phụ thuộc vào loại cây trồng, kiểu và tỉ lệ trồng , và độ phì nhiêu tồn tại không đổi, các điều kiện đất và thời tiết tương tự. Ngoài ra Bray cũng phát biểu rằng đối với 1 nguyên tố có tính di động cao như NO3-N, thì áp dụng định luật tối thiểu của Liebig để diễn tả sự sinh trưởng của cây trồng là tốt nhất. Bray đã cải tiến phương trình Mitscherloch thành:

log (A - Y) = logA - C1b - Cx (6)với A, Y, và x có nghĩa như phần trên; C1 là hằng số thể hiện tính hữu hiệu của b đối với năng suất trong đó b là hàm lượng chất dinh dưỡng ở dạng không di động, nhưng hữu dụng đối với cây trồng, như P hay K, có thể đo được bằng các phương pháp phân tích đất thích hợp; và C là hệ số của x, với x là dạng của chất dinh dưỡng b trong phân được bón vào.

Bray đã chỉ ra rằng C1 và C là chuyên biệt và tương đối không đổi trên 1 vùng rộng, bất kể năng suất và mùa vụ cho những cây trồng sau: bắp, lúa mì và đậu nành. Tuy nhiên đối với các chất dinh dưỡng không di động, thì khi các yếu tố này thay đổi giá trị rất lớn trong các loại đất, mật độ cây trồng và kiểu trồng, và dạng và sự phân bố. Vì thế, khi các biện pháp

12

kỹ thuật quản lý và phương pháp bón phân thay đổi để đạt năng suất cao, các giá trị này và phải được nghiên cứu lại.

3.5 Những giới hạn trong việc áp dụng các mô hình diễn tả sự sinh trưởngRất nhiều phương trình hay hàm số dùng để mô tả mối quan hệ giữa sự sinh trưởng

của cây trồng và các chất dinh dưỡng được bón vào. Steenbjerg và Jakobsen, người Đan mạch, trong nghiên cứu về sự biến động giữa các đường cong sinh trưởng, chỉ ra rằng “ các hằng số trong các công thức không phải là hằng số bởi vì các biến trong các công thức không phải là các biến độc lập”. Các tương tác của các chất dinh dưỡng rỏ ràng là có ảnh hưởng đến dạng của đường cong năng suất. Các tương tác bao gồm các tương tác của các yếu tố môi trường như đã thảo luận ở trên. Sự thay đổi về hình dạng và vị trí của đường cong quan hệ giữa năng suất và chất dinh dưỡng bón vào với sự thay đổi của các yếu tố môi trường là quan trọng nhất đối với các nhà nông học. Hiểu những tương tác giữa các yếu tố sinh trưởng ảnh hưởng đến cây trồng này là rất quan trọng để xác định các biện pháp kỹ thuật quản lý cây trồng và đất cần thiết để đạt được năng suất có lợi cao nhất trong sản xuất cây trồng.

Thuật ngữ yếu tố sinh trưởng giới hạn thường được dùng trong môn học này, đã được trình bày rỏ ràng bằng sụ biến động tự nhiên của các đường cong. Ví dụ, nếu 1 cây trồng không đủ ẩm, khi bón 1 lượng phân bón thì sẽ cho 1 năng suất thấp hơn là trường hợp cây trồng đủ ẩm. Một ví dụ khác và là 1 ví dụ quan trọng, là bón phân cho cây trồng trên đất quá chua. Nếu không bón vôi thì độ chua là yếu tố giới hạn làm giảm cả năng suất và lợi nhuận của người nông dân. Nói lên tầm quan trọng đối với thực tế đồng ruộng của khái niệm kiểu sinh trưởng và nó có thể thay đổi như thế nào do các yếu tố giới hạn khác nhau có thể không phải là quá cường điệu.

4. Áp dụng mô hình hoá trong nghiên cứu độ phì nhiêu của đấtSự sử dụng máy tính trong nông nghiệp là rất quan trọng để phân tích các quyết định

trong quản lý trước khi được áp dụng trên đồng ruộng. Các mô hình đã hình thành, cung cấp các thông tin về sự sinh trưởng và phát triển của cây trồng trong nhiều tình huống khác nhau. Các biện pháp kỹ thuật như làm đất; ngày gieo trồng; liều lượng phân bón; thời gian bón; phương pháp bón; lịch tưới nước; và vv… có thể được tính toán bằng các mô hình trên máy tính, và đầu ra (năng suất) từ các hoàn cảnh khác nhau có thể được thử nghiệm trước, trước khi bắt đầu tiến hành gieo trồng trên đồng ruộng.

Các nhà nghiên cứu sử dụng mô hình để thử nghiệm các sự thay đổi khác nhau để giúp họ bảo đảm rằng trong giới hạn của các nghiệm thức xử lý có đủ để thử giả thuyết hay không. Nông dân sẽ áp dụng các biện pháp đã được thử nghiệm này để giúp họ giảm bớt nguy cơ rủi ro và đạt lợi nhuận cao. Mô hình thật ra chỉ là 1 tình huống được tính toán trước điều mà chúng ta biết về những sự thay đổi đã nghiên cứu.

Khi 1 mô hình được dùng để dự báo, hay mô phỏng, thì khả năng hiện thực của nó chỉ tốt khi các dữ liệu được sử dụng có mức độ tin cậy cao. Các thông tin càng chính xác và càng phức tạp, thì mô phỏng càng hiện thực. Trong tiến trình chạy mô hình, các nhà nghiên cứu hay nông dân có thể khám phá những điểm yếu trong mô hình hay trong dữ liệu và có thể tránh những lỗi lầm đắt giá trước khi áp dụng trên đồng ruộng.

Một kỹ thuật mới đi trước 1 bước với máy tính, cho phép máy tính vẽ ra những kết luận và giải đoán. Các hệ thống chuyên gia (expert systems), 1 dạng của sự thông minh nhân tạo, đưa ra các sự kiện, dữ kiện, mô hình, và các ý tưởng của nhiều chuyên gia trên các lãnh vực khác nhau quan tâm đến các mối quan hệ đang được nghiên cứu. Hệ thống chuyên gia lấy các thông tin và phát triển thành 1 bộ các qui luật và xác định xác suất sẽ xảy ra, với nhiều tình huống khác nhau.

Trong khi các hệ thống chuyên gia là tương đối mới trong nông nghiệp, nhưng chúng đã được sử dụng trong y học và trong cơ khí nhiều năm qua. Một lần nữa cần nhấn mạnh là,

13

mô hình hoá trong nghiên cứu độ phì nhiêu của đất bị hạn chế do nguyên nhân chính là tính chính xác và phức tạp của các dữ liệu, thông tin do chúng ta thu thập và đưa vào máy tính.

Mô hình là kỹ thuật cần phải được thử nghiệm nhiều hơn nữa để có thể được chấp nhận 1 cách rộng rãi. Nhưng có rất nhiều thành công, và mô hình là 1 dụng cụ quan trọng cho sự phát triển các kỹ thuật quản lý cây trồng. Máy tính thực hiện chi tiết các phân tích những sự thay đổi 1 cách kỹ lưỡng. Chúng là những dụng cụ quản lý quan trọng đối với nhà nghiên cứu và nông dân, nhưng không bao giờ thay thế được những tiến trình suy nghĩ của cá nhân, mà chỉ bổ sung vào nó nhiều suy nghĩ có thể được xem là hình thành nên những quyết định.

14

BÀI 2 CÁC NGUYÊN TỐ DINH DƯỠNG CẦN THIẾT CHO CÂY TRỒNG

1 Sự cần thiết của các nguyên tố trong dinh dưỡng cây trồngMột nguyên tố khoáng được xem là cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của cây

trồng khi nguyên tố đó liên quan đến các chức năng trao đổi chất trong cây trồng, và cây trồng không thể hoàn tất chu kỳ sống nếu thiếu hụt một chất dinh dưỡng nào đó, và sự thiếu hụt này có thể điều chỉnh hay ngăn chặn bằng cách cung cấp chất dinh dưỡng đó cho cây. Ngoài yếu tố dinh dưỡng các triệu chứng thiếu dinh dưỡng có thể còn do nhiều yếu tố khác gây ra, vì vậy trong công việc chuẩn đoán cần lưu ý tất cả các hiện tượng thiếu dinh dưỡng của cây trồng. Các thuật ngữ sau đây được sử dụng phổ biến để diễn tả các mức độ chất dinh dưỡng trong cây trồng.

Hình 2.2 Mối quan hệ giữa hàm lượng của các nguyên tố tối cần thiết đối với sự phát triển hay năng suất của cây

Thiếu dinh dưỡng: khi nồng độ của một nguyên tố trong cây thấp, làm giảm năng suất nghiêm trọng và các triệu chứng này biểu hiện ra ngoài một cách rõ ràng. Sự thiếu hụt nghiêm trọng có thể làm cây bị chết. Nhưng với mức độ thiếu hụt trung bình hay nhẹ, các triệu chứng có thể không biểu hiện ra ngoài nhưng năng suất bị giảm.

Nồng độ tới hạn (nồng độ ngưỡng): khi nồng độ chất dinh dưỡng trong cây thấp hơn mức độ này, nếu được bón phân sẽ làm tăng năng suất. mức độ tới hạn khác nhau giữa các loại cây trồng và giữa các chất dinh dưỡng nhưng mức độ tới hạn này đều nằm trong khoảng trung gian giữa mức độ thiếu và đủ của chất dinh dưỡng đó.

Đầy đủ dinh dưỡng: là mức độ chất dinh dưỡng trong cây thỏa mãn nhu cầu dinh dưỡng của cây, với mức độ này, nếu bón thêm phân vào sẽ không làm tăng thêm năng suất nhưng có thể làm tăng nồng độ chất dinh dưỡng đó trong cây. Thuật ngữ tiêu thụ xa xỉ thường được dùng để miêu tả sự hấp thu dinh dưỡng của cây trồng nhưng sự hấp thu này không ảnh hưởng đến năng suất.

Mức độ thừa hay gây độc: là nồng độ các nguyên tố cần thiết hay bất cứ một nguyên tố nào đó cao đủ để làm giảm sự sinh trưởng và năng suất của cây trồng. Nồng độ dinh dưỡng thừa có thể gây ra sự mất cân bằng giữa các chất dinh dưỡng cần thiết khác, sự mất cân bằng này có thể gây giảm năng suất.

15

Năng suất bị ảnh hưởng nghiêm trọng khi bị thiếu chất dinh dưỡng và khi điều chỉnh sự thiếu hụt chất dinh dưỡng này sự sinh trưởng của cây trồng tăng nhanh hơn nhiều so với sự gia tăng nồng độ chất dinh dưỡng trong cây. Trong trường hợp bị thiếu nghiêm trọng, nếu được bón phân thì năng suất có thể tăng nhanh, nhưng nồng độ chất dinh dưỡng đó trong cây có thể bị giảm. Hiện tượng này được gọi là “ hiệu ứng Steenberg” và là hậu quả của sự pha loãng nồng độ chất dinh dưỡng trong cây do sự sinh trưởng của cây trồng quá nhanh so với hàm lượng chất dinh dưỡng cây hấp thu. Khi nồng độ đạt đến mức độ tới hạn, năng suất cây trồng thường đạt tối đa. Nồng độ chất dinh dưỡng đủ thỏa mãn nhu cầu của cây thường nằm một khoảng biên độ rộng, nếu nồng độ dinh dưỡng nằm trong khoảng này sẽ không ảnh hưởng đến năng suất. Nhưng khi nồng độ tăng cao hơn mức độ tới hạn, cây trồng sẽ cho thấy có sự hấp thu xa xỉ các chất dinh dưỡng (trên mức cần thiết để đạt năng suất tối đa). Sự tiêu thụ xa xỉ này rất phổ biến trong hầu hết các loại cây trồng. Các nguyên tố được hấp thu với một lượng thừa có thể làm giảm năng suất trực tiếp do sự gây độc, hay gián tiếp do làm giảm nồng độ đến dưới mức độ tới hạn của các chất dinh dưỡng khác.

2 Các nguyên tố hóa học cần thiết cho sinh trưởng và phát triển của cây trồngCó 16 nguyên tố hóa học được cho là cần thiết cho sự sinh trưởng của cây trồng, nồng

độ tương đối của các nguyên tố này trong cây được liệt kê trong bảng 2.3. Carbon (C), hydrogen (H), và oxygen (O) chiếm một hàm lượng rất lớn trong cây. Tiến trình quang hợp trong lá sẽ biến đổi CO2 và H2O thành các carbohydrates, từ đó các amino acids, đường, proteins, nucleic acid, và các hợp chất hữu cơ khác được tổng hợp. Các nguyên tố C, H và O không được xem là các chất dinh dưỡng khoáng. Sự cung cấp CO2 cho cây trồng tương đối ổn định, sự cung cấp nước ít khi làm hạn chế trực tiếp sự quang hợp nhưng có thể sự quang hợp bị hạn chế gián tiếp thông qua các ảnh hưởng khác do sự thiếu hụt trong độ ẩm đất.

Mười ba nguyên tố còn lại được phân loại thành các nguyên tố dinh dưỡng đa lượng, dinh dưỡng trung lượng và các nguyên tố dinh dưỡng vi lượng, sự phân loại này có tính tương đối và dựa trên hàm lượng tương đối của chúng trong cây (bảng 2.3). Các nguyên tố đa lượng bao gồm đạm (N), lân (P). kali (K), các nguyên tố trung lượng gồm lưu huỳnh (S), calcium (Ca) và magnesium (Mg). So với các nguyên tố đa lượng và trung lượng nồng độ của các nguyên tố vi lượng sắt (Fe), kẽm (Zn), manganese (Mn), đồng (Cu), boron (B), chlorine (Cl) và molybdenum (Mo) trong cây rất nhỏ, năm nguyên tố khác được xếp vào các nguyên tố có ích sodium (Na), cobalt (Co), vanadium (Va), nickel (Ni) và silaicon (Si) các nguyên tố này chỉ có ích cho một số cây trồng nhất định. Các nguyên tố vi lượng được xem là nguyên tố thứ yếu, nhưng điều này không có nghĩa là chúng kém quan trọng hơn là nguyên tố đa lượng và trung lượng. Sự thiếu hụt hay ngộ độc của các nguyên tố vi lượng có thể làm giảm năng suất cây trồng tương tự như sự thiếu hụt hay ngộ độc các nguyên tố đa, trung lượng.

16

Bảng 2.3 Một số chất dinh dưỡng cần thiết cho cây trồngNguyên tố Ký hiệu

hóa họcDạng hữu

dụngTrọng lượng

nguyên tử

Hàm lượng trong chất khô

ppm %Oxygen O O2, H2O 16,00 450.000 45Carbon C CO2 12,01 450.000 45Hydrogen H H2O 1,01 60.000 6Nitrogen N NO3-,NH4+ 14,01 15.000 1,5Potassium K K+ 39,10 10.000 1,0Phosphorus P H2PO4-,

HPO42-30,98 2.000 0,2

Calcium Ca Ca2+ 40,08 5.000 0,5Magnesium Mg Mg2+ 24,32 2.000 0,2Sulfur S SO42- 32,07 1.000 0,1Chlorine Cl Cl- 35,46 100 0,01Copper Cu Cu+,Cu2+ 63,54 6 0,0006Iron Fe Fe3+, Fe2+ 55,85 100 0,01Zinc Zn Zn2+ 65,38 20 0,002Boron B BO32-,

B4O72-10,82 20 0,002

Molybdenum

Mo MoO42- 95,95 0,1 0,00001

Manganese Mn Mn2+ 54,94 50 0,005(Nguồn M. Schwarz trong Soilless Cultural Management )

Mặc dù aluminum (Al) không phải là nguyên tố cần thiết trong dinh dưỡng cây trồng, nhưng nồng độ nhôm trong cây có thể cao khi đất chứa một lượng lớn Al trong dung dịch. Thật ra cây hấp thu nhiều nguyên tố không cần thiết cho sự sinh trưởng của cây và có trên 90 nguyên tố được tìm thấy trong cây trồng. Khi thực vật bị đốt, phần tro còn lại chứa tất cả các nguyên tố cần thiết và không cần thiết, ngoại trừ C, H, O, N và S bị mất ở dạng khí.

Hàm lượng của các nguyên tố khoáng trong cây chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố, và hàm lượng của chúng khác nhau rất đáng kể trong các loại cây khác nhau.

Các số liệu phân tích nồng độ chất dinh dưỡng trong cây rất có giá trị cho các chương trình quản lý phân bón và có thể dùng để giúp khuyến cáo cho việc bón phân. Bởi vì có nhiều phản ứng sinh học và hóa học xảy ra trong phân bón và trong đất, nên hàm lượng chất dinh dưỡng hấp thu bởi cây trồng thường không tương ứng với hàm lượng phân bón được bón vào. Sự quản lý phân bón thích hợp có thể làm tăng tối đa tỉ lệ chất dinh dưỡng trong phân được hấp thu bởi cây trồng (tăng hiệu quả bón phân). Cây trồng hấp thu chất dinh dưỡng từ đất để sinh trưởng và phát triển, sau khi hoàn thành chu kỳ sống của chúng khi chết đi các chất dinh dưỡng dư thừa trong cây trồng sẽ được trả lại cho đất. Các chất dinh dưỡng này trải qua các phản ứng sinh học và hóa học tương tự như là các chất dinh dưỡng trong phân bón. Mặc dù chu kỳ này có thể khác nhau giữa các chất dinh dưỡng, nhưng việc nghiên cứu các động thái dinh dưỡng trong hệ thống đất – cây trồng – khí quyển là rất cần thiết để quản lý chế độ phân bón hợp lý.

17

3 Chức năng của các chất dinh dưỡng trong cây trồng3.1 Các nguyên tố đa lượng3.1.1 Đạm (N)

Hàm lượng đạm trong cây: đạm là chất dinh dưỡng tối quan trọng đối với cây trồng và là một chất dinh dưỡng thường bị thiếu nhất trong sản xuất nông nghiệp. Cây trồng chứa khoảng 1 - 5 % N theo trọng lượng khô, một số cây trồng có khả năng cố định nitơ hàm lượng N có thể lên đến 7 %.

Dạng đạm cây hấp thu: đạm được cây hấp thu dưới dạng các ions NO3- và NH4

+ và dạng urea. Trong đất đủ ẩm, ấm, thoát thủy tốt thì dạng NO3

- là dạng chiếm ưu thế trong dinh dưỡng của cây trồng.

Chức năng của N trong cây: sau khi được rễ cây hấp thu, trước khi NO3- có thể được

sử dụng để tổng hợp protein hay các chất có chứa N, NO3- phải được khử thành NH4

+ hay NH3 bên trong cây sự khử NO3

- bao gồm hai phản ứng có sự xúc tác của enzyme xảy ra trong rễ hay trong lá hoặc ở cả hai nơi này, tùy thuộc vào loài thực vật. Vì cả hai phản ứng xảy ra một cách liên tục nên nitrite (NO2) không tích lũy được.NH3 hình thành trong phản ứng này được đồng hóa thành rất nhiều amino acids sau đó hình thành proteins và các nucleic acids. Protein cung cấp một khung cấu trúc cho lục lạp, mitochondria và các cấu trúc khác trong đó xảy ra hầu hết các phản ứng sinh hóa. Loại protein được hình thành được kiểm soát bởi mã di truyền chuyên biệt có trong nucleic acids, mã này quyết định số lượng và sự xắp xếp các amino acids trong mỗi protein. Một trong những nucleic acids này là deoxyribonucleic acid (DNA) hiện diện trong nucleus và mitochondria của tế bào, sự nhân đôi các thông tin di truyền trong chromosomes của tế bào cha mẹ cho các tế bào trong con cái. Ribonucleic acids (RNA), hiện diện trong nucleus và cytoplasm của tế bào thực hiện việc xây dựng mã bên trong các phân tử DNA. Hầu hết các enzyme kiểm soát các tiến trình trao đổi chất này là các proteins. Các protein chức năng này không hoàn toàn bền vững chúng liên tục bị phân giải và tái tổng hợp.

Ngoài vai trò hình thành protein, N còn là thành phần cấu tạo của diệp lục, là tác nhân chính hấp thu năng lượng ánh sáng cần thiết cho quang hợp. Đơn vị cơ bản của cấu trúc diệp lục là một hệ thống vòng porphyrin, bao gồm bốn vòng pyrrole, mỗi vòng pyrrole có chứa một phân tử N và 4 nguyên tử C. một nguyên tử mange đơn được nối ở trung tâm mỗi vòng porphyrin.

Nếu được cung cấp đầy đủ N, sẽ làm tăng cao hoạt động quang hợp, sự sinh trưởng mãnh liệt và lá có màu xanh đậm. khi thừa đạm, trong mối quan hệ với các chất dinh dưỡng khác như P, K và S có thể làm chậm sự chín của cây trồng. tăng cường sự sinh trưởng dinh dưỡng nhanh ở thời kỳ đầu của mùa vụ có thể là một nhược điểm trong các vùng có ẩm độ đất là yếu tố giới hạn sự sinh trưởng của cây trồng. Vì nếu có sự khô hạn đầu vụ mà không bổ sung nước đầy đủ trước giai đoạn đầy hạt có thể làm giảm năng suất.

Sự cung cấp đạm có liên quan đến sự sử dụng carbonhydrate của cây trồng khi cung cấp không đủ N, carbonhydrate sẽ bị tích tụ trong các tế bào sinh trưởng, làm cho chúng trở nên dày hơn. Nhưng khi đạm được cung cấp đầy đủ và các điều kiện khác thích hợp cho sự sinh trưởng proteins sẽ được hình thành từ carbonhydate này. Vì thế càng ít carbonhydrate tích tụ trong các bộ phân sinh trưởng, càng nhiều nguyên sinh chất được hình thành, và bởi vì nguyên sinh chất có tính thủy hợp cao, nên cây càng mọng nước hơn.

Nhưng sự mọng nước quá lớn trong một số cây trồng có thể gây ảnh hưởng bất lợi. Với bông vải có thể làm cho sợi bị yếu và với các cây trồng lấy hạt, có thể xảy ra sự đổ ngã, nhất là khi cung cấp kali thấp, hay đối với giống không thích ứng được với mức độ phân bón cao. Trong một số trường hợp sự mọng nước cao có thể làm cây trồng mẫn cảm hơn với sự tấn công của sâu bệnh. Các cây như: lúa gạo, lúa mì, chiều cao cây sẽ cao hơn ở mật độ dày và ở mức độ bón phân đạm cao. Nhưng chiều cao cây thấp và cải tiến sức chống đổ ngã đã được lai tạo, điều này đáp ứng được sự bón phân đạm cao hơn nhiều so với trong quá khứ.

18

Ảnh hưởng của sự thiếu đạm: khi cây trồng thiếu đạm chúng trở nên cằn cỗi, màu vàng xuất hiện trên lá. Sự mất protein trong lục lạp lá già hình thành nên màu vàng hay bệnh úa vàng lá (hoại tử) là chỉ thị của sự thiếu đạm. hoại tử thường xuất hiện đầu tiên trên những lá dưới thấp các lá bên trên vẫn còn màu xanh, nhưng khi thiếu đạm nghiêm trọng thì các lá ở bên dưới biến thành màu nâu và chết. Các vết úa vàng này bắt đầu ở chóp lá và tiến triển dài theo phần thịt lá cho đến khi toàn bộ lá bị chết.

Xu hướng chung là các lá bên trên vẫn còn màu xanh trong khi các lá bên dưới bị vàng chết, điều này cho thấy có sự di chuyển của đạm bên trong cây. Khi rễ không hấp thu đủ đạm để thỏa mãn nhu cầu sinh trưởng, protein trong các bộ phận của cây sẽ chuyển hóa thành đạm hòa tan, vận chuyển đến các mô sinh trưởng đang hoạt động và được tái sử dụng để tổng hợp các protein mới.

3.1.2 Lân (P) Hàm lượng lân trong cây: lân trong phần lớn cây trồng có nồng độ 0,1 – 0,4 %, thấp

hơn nhiều so với đạm và kali. Cây trồng hấp thu lân ở hai dạng ion orthophosphate H2PO4- và

HPO42-, sự hấp thu HPO4

2- lớn nhất ở pH thấp và H2PO4- ở pH cao hơn, ngoài hai dạng

orthophosphate cây trồng cũng có thể hấp thụ một dạng lân hữu cơ hòa tan nhất định. Do tính không bền của các hợp chất lân hữu cơ khi có sự hiện diện của vi sinh vật hoạt động nên tầm quan trọng của chúng đối với sự sinh trưởng của cây trồng bị giới hạn.

Chức năng của lân trong cây: chức năng quan trọng nhất của lân trong cây là dự trữ và vận chuyển năng lượng. Adenosine diphosphate (ADP) và adenosine triphosphate (ATP) có tác dụng như một dòng chảy năng lượng bên trong cây. Khi phân tử phosphate cuối cùng bị tách ra từ ADP hay ATP một năng lượng tương đối lớn được giải phóng (12000 cal/mol). Năng lượng được nhận từ quang hợp và sự trao đổi chất các carbohydrates được dự trữ trong các hợp chất P để sau đó được sử dụng trong các quá trình sinh trưởng và phát triển.

Quá trình cho hay vận chuyển các phân tử P giàu năng lượng từ ATP đến các cơ quan cần năng lượng trong cây gọi là quá trình phosphoryl hóa, trong phản ứng này ATP chuyển hóa ngược thành ADP. Các hợp chất ADP và ATP được hình thành và chuyển hóa liên tục khi có đầy đủ lân.

ATP là nguồn năng lượng kiểm soát các tiến trình sinh học cần năng lượng trong cây. Hầu hết mỗi phản ứng trao đổi chất của bất cứ tiến trình nào cũng đều bắt nguồn từ lân. Cung cấp đầy đủ và sớm lân cho cây trồng là rất quan trọng trong sự sinh trưởng của cây. Phần lớn lân được tìm thấy trong hạt và quả, và lân được xem là rất cần thiết trong sự hình thành hạt. Khi được cung cấp đầy đủ lân luôn làm gia tăng sự sinh trưởng của rễ. Các hợp chất lân được bón theo hàng, rễ cây sẽ phát triển nhanh và lan rộng khắp diện tích được bón phân, những quan sát tương tự cũng được thực hiện với hai thí nghiệm bón NO3

- và NH4+ theo hàng gần rễ.

Ảnh hưởng khác đến sự sinh trưởng cây trồng khi bón lân làm cây trồng chín sớm hơn, đặc biệt là cây lấy hạt.

Cung cấp lân đầy đủ làm cho rơm rạ cây ngũ cốc cứng hơn. Chất lượng một số loại rau quả, hạt, cỏ được cải thiện và gia tăng sức chống chịu bệnh khi các cây có dinh dưỡng đầy đủ. Ảnh hưởng của lân đến sự gia tăng tính chống chịu của các cây ngũ cốc đối với bệnh thối rễ rất có giá trị. Tương tự nguy cơ bị hủy hoại trong mùa đông đối với cây ngũ cốc có thể giảm đáng kể bằng cách bón lân, đặc biệt là đất có hàm lượng lân thấp và trong các điều kiện bất lợi cho sự sinh trưởng khác.

Sự di chuyển của lân trong cây: khi xảy ra sự thiếu lân, thì lân sẽ chuyển từ các mô già đến các vùng sinh trưởng đang hoạt động. do ảnh hưởng rất lớn của sự thiếu lân đến sự ngưng trệ của tất cả các giai đoạn sinh trưởng nên các triệu chứng xuất hiện trên lá như đối với đạm và kali ít khi được quan sát thấy đối với lân. Trong cây bắp và một số cây họ hòa thảo khác các triệu chứng thiếu lân cũng được biểu hiện bởi sự đổi màu đỏ tía của lá hay rìa lá.

19

Bảng 2.4 các tiến trình liên quan và dòng vận chuyển liên quan đến ATPVận chuyển màng Sự hình thành thế năng của màngDòng chảy trong cytoplasm Hô hấp Quang hợp Sinh tổng hợp cellulose, pectin,

hemicellulose và ligninSinh tổng hợp protein Sinh tổng hợp lipidSinh tổng hợp phospholipodTổng hợp các nucleic acids Sinh tổng hợp iso prenoid steroid và

gibberellins 3.1.3 Kali (potassium, K)

Hàm lượng và chức năng của kali trong cây: ion K+ được cây hấp thu một cách chủ động từ dung dịch đất bởi rễ cây. Nồng độ K+ trong thực vật biến động từ 1 – 4 % trọng lượng chất khô. Vì thế nên cây trồng có nhu cầu K hữu dụng khá cao. Không giống như N, P và phần lớn chất dinh dưỡng khác trong cây trồng K không tham gia bất kỳ hợp chất nào, thay vào đó trong cây trồng kali tồn tại ở dạng ion K+, hoặc là trong dung dịch hoặc nối với các điện tích âm (-) trên các chất hữu cơ có gốc acid R-C-O. Do có bản chất ion nghiêm ngặt như thế nên K+ có những chức năng có quan hệ đặc biệt đến lực ion của dung dịch trong tế bào.

Hoạt hóa các enzyme: các enzyme có liên quan đến rất nhiều quá trình sinh lý quan trọng trong cây, có trên 80 enzyme cần có K cho sự hoạt hóa của chúng. Sự hoạt hóa enzyme được xem như là một chức năng quan trọng nhất của K. Các enzyme có xu hướng tập trung nhiều tại các mô phân sinh của điểm sinh trưởng, ở các bộ phận trên và dưới mặt đất, nơi mà sự phân chia tế bào xảy ra nhanh và nơi mà các mô nguyên sinh được hình thành. Enzyme tổng hợp tinh bột là enzyme tham gia chuyển hóa đường thành tinh bột, đây là bước quan trọng trong quá trình tạo hạt chắc. Nitrogenase là một enzyme tham gia vào việc khử N2 trong khí quyển thành NH3 trong tế bào của vi khuẩn Rhizobium, NH3 được hình thành trong vi khuẩn này sẽ được phóng thích vào các tế bào của cây họ đậu, tại đây NH3

được dùng để tổng hợp các amino acids. Cường độ tiến trình khử N2 phụ thuộc vào sự cung cấp các carbonhydrates, nhiệm vụ của kali là vận chuyển các carbonhydrates đến các nốt sần và tại đây các carbonhydrates được sử dụng cho việc tổng hợp các amino acid.

Các mối quan hệ giữa K với nước trong cây: với vai trò điều chỉnh áp suất thẩm thấu trong cây nên có thể nói vai trò của K nổi bật hơn các cation khác. K cung cấp một áp suất thẩm thấu hấp thu nước vào trong rễ cây, khi cây trồng thiếu K khả năng chịu hạn kém, bởi vì phần lớn chúng không có khả năng hấp thụ nước hữu dụng trong đất.

Duy trì tính trương của tế bào cũng là vai trò quan trọng của K để cho sự hoạt động của quang hợp và các tiến trình trao đổi chất diễn ra bình thường. Sự mở các khí khổng xảy ra khi có sự gia tăng áp suất trương của các tế bào bảo vệ xung quanh mỗi khí khổng, sự mở này do một dòng chảy vào của kali. Sự hoạt động của khí khổng sẽ không hiệu quả nếu thiếu K nên sẽ ảnh hưởng đến tốc độ quang hợp và sự sử dụng nước sẽ kém hiệu quả.

Thoát hơi nước là sự mất nước thông qua các khí khổng và sự thoát hơi này tiêu thụ phần lớn nước do rễ cây hút. K có thể ảnh hưởng đến sự thoát hơi nước và hấp thu nước thông qua việc điều chỉnh sự đóng mở khí khổng. Một ví dụ về sự dinh dưỡng K được cải thiện làm giảm tốc độ thoát hơi nước của cây đâu bằng cách đóng hoàn toàn các khí khổng.

Các mối quan hệ của K với năng lượng trong cây: cây trồng cần K để hình thành các phân tử ATP mang năng lượng, ATP được hình thành trong cả hai quá trình quang hợp và hô hấp. Hàm kượng CO2 được đồng hóa thành đường tăng đáng kể khi hàm lượng K tăng.

Sự chuyển vị các chất đồng hóa: khi CO2 được đồng hóa thành đường trong quá trình quang hợp, đường sẽ được vận chuyển đến các bộ phận khác của cây,đường sẽ được dự trữ

20

hay được sử dụng cho sự sinh trưởng. Sự chuyển vị đường cần có năng lượng dạng ATP; mà sự tổng hợp ATP cần có K.

Sự chuyển vị đường từ lá đến các bộ phận khác của cây sẽ bị giảm khi cây bị thiếu K. ví dụ, tốc độ chuyển vị bình thường trong lá mía xấp xỉ 2,5 cm/phút, tuy nhiên tốc độ này chỉ bằng ½ trong những cây thiếu K.

Sự hấp thu đạm và tổng hợp protein: tổng lượng đạm hấp thu và sự tổng hợp protein sẽ giảm trong cây thiếu K, chỉ thị này biểu hiện bằng tổng lượng amino acid hình thành. Điều này do có sự liên quan đến K trong sự hình thành ATP cho cả hai tiến trình này.Ảnh hưởng của K đến sự gia tăng năng suất cây ngũ cốc chủ yếu là do gia tăng trọng lượng hạt. Ảnh hưởng này là do tăng khả năng quang hợp hay do sự kéo dài thời gian sống của lá đòng.

Khi thiếu K các triệu chứng thiếu hụt sẽ xuất hiện trên cây. Các triệu chứng thiếu K tiêu biểu gồm các đốm trắng trên mép lá, hoại tử và chết các mép lá xuất hiện trên bắp, cây họ đậu và các cây họ hòa thảo khác.

Vì K có tính di động trong cây, nên các triệu chứng thiếu thường xuất hiện đầu tiên trên các lá dưới, phát triển dần đến các lá bên trên nếu thiếu K nghiêm trọng. Sự thiếu K cũng có thể biểu hiện trên các lá non ở các giống có tiềm năng năng suất cao, có quá trình chín nhanh như bông vải lúa mì. Một triệu chứng thiếu K khác là rơm rạ cây ngũ cốc bị yếu, dễ đổ ngã. Sự thiếu K làm giảm năng suất cây trồng rất lớn. Trên thực tế, năng suất cây trồng có thể bị giảm nghiêm trọng khi không có triệu chứng thiếu K, hiện tượng này gọi là “hidden hunger”

Bảng 2.5 Ảnh hưởng của dinh dưỡng K đến các yếu tố cấu thành năng suất của lúa mì (trung bình của giống)Yếu tố cấu thành năng suất

Sự đáp ứng tương đối do tăng dinh dưỡng KThiếu Thiếu nhẹ Đủ Cao

Năng suất hạt 100 143 199 225Trọng lượng bông 100 132 181 192Số gié/ bông 100 109 111 112Số bông / bụi 100 101 99 105Sự thiếu K có thể làm tăng mức độ phá hoại của các bệnh do nấm, vi khuẩn gây ra, sự phá hại của côn trùng và mối, sự lây nhiễm của virus và tuyến trùng .

3.2 Các nguyên tố dinh dưỡng trung lượng3.2.1 Calcium (Ca)

Cây trồng hấp thu calcium dưới dạng Ca2+, và nồng độ calcium trong cây biến thiên từ 0,2 - 1,0 %. Calcium có vai trò quan trọng trong cấu trúc và tính thấm của màng tế bào. Thiếu calcium gây ra sự phá vỡ cấu trúc màng tế bào, dẫn đến sự mất khả năng giữ các hợp chất có khả năng khuếch tán trong tế bào. Calcium làm tăng cường sự hấp thu NO3

—N vì thế cho nên calcium có sự tương quan với quá trình trao đổi chất đạm. Sự hiện diện của Ca2+

cũng tạo ra một số điều chỉnh trong sự hấp thu các cation. Ví dụ, các nghiên cứu cho thấy là khả năng hấp thu K+ và Na+ của cây là ngang bằng nhau khi không có sự hiện diện của calcium, nhưng khi có sự hiện diện của calcium sự hấp thu K+ vượt cao hơn nhiều so vơi Na+.

Calcium có vai trò rất quan trọng trong sự phát triển và phân chia tế bào, thiếu calcium sẽ xuất hiện sự thui chột các mầm trên thân và chóp rễ, làm ngưng sự sinh trưởng của cây.

Đối với bắp thiếu calcium làm ngăn cản sự ra lá và sự nở rộng của lá mới. Chóp lá này thường không có màu xanh và được bao phủ bởi một lớp keo làm cho các lá dính lại với nhau. Trong cây ăn quả và rau cải, phần lớn các biểu hiện thiếu calcium là do sự rối loạn hoạt động các mô dự trữ. Ví dụ, như các sự rối loạn do thiếu calcium là thối cuống hoa trên cà chua và bệnh đốm trên quả táo. Cuối cùng, calcium được xem là nguyên tố không di động trong cây. Calcium rất ít di chuyển trong mạch rây (libe) và vì thế cho nên calcium được cung

21

cấp cho quả và các bộ phận dự trữ rất ít. Sự chuyển vị xuống bên dưới của calcium rất kém trong rễ, sự đi vào rễ của calcium thường bị ngăn chặn trên các loại đất có hàm lượng calcium thấp.

22

3.2.2 Magnesium (Mg)Cây trồng hấp thu magnesium ở dạng Mg2+, nồng độ của magnesium trong cây trồng

biến thiên từ 0,1- 0,4 %. Tầm quan trọng của magnesium đối với cây trồng rất rõ ràng, vì magnesium là cấu trúc chính của diệp lục, nếu không có diệp lục thì các cây xanh tự dưỡng sẽ không có khả năng thực hiện quang hợp, hàm lượng Mg trong chlorophyll thường chiếm 15 – 20 % tổng lượng Mg trong cây.

Magnesium cũng có tác dụng như là thành phần cấu trúc của ti thể (ribosome) ổn định ti thể trong hình dạng cần thiết cho sự tổng hợp protein. Khi thiếu magnesium thì tỉ lệ N trong protein trong cây giảm và hàm lượng N không protein tăng.

Magnesium có liên quan đến một số chức năng sinh lý và sinh hóa của cây. Magnesium có liên quan đến các phản ứng vận chuyển bao gồm các nhóm P. magnesium cần thiết để cho hoạt động tối đa của hầu hết các enzyme phosphoryl hóa trrong trao đổi chất carbonhydrate. Hầu hết các phản ứng có liên quan đến sự vận chuyển P từ ATP đều cần có Mg. Bởi vì tiến trình cơ bản của sự vận chuyển năng lượng xảy ra trong quang hợp tổng hợp glycine, chu trình tricarboxylic acid (chu trình Krebs) và hô hấp, magnesium có vai trò quan trọng trong toàn bộ các quá trình trao đổi chất của cây trồng.

Vì tính di động của phần lớn Mg2+ trong các cây và magnesium dễ dàng chuyển vị từ các phần già đến các phần non, do đó triệu chứng thiếu Mg thường xuất hiện trước trong các lá bên dưới. Trong nhiều loài cây, sự thiếu Mg2+ dẫn đến bệnh úa vàng ở phần thịt lá, chỉ còn các gân lá có màu xanh, dần dần mô lá trở nên vàng tối đồng nhất sau đó nâu và chết. Trong một số loại cây khác, các lá bên dưới có thể hình thành màu đỏ tía, dần dần biến thành màu nâu và chết.

3.2.3 Sulfua (S) Cây trồng hấp thu sulfua ở dạng SO4

2-, một lượng nhỏ SO2 có thể được cấy hấp thu qua lá, nhưng nếu SO2 có nồng độ cao sẽ gây độc cho cây. Khi S nguyên tố được phun lên lá cây ăn quả sau đó được tìm thấy rất sớm một lượng nhỏ S bên trong hệ thống mạch dẫn của cây. Cơ chế thẩm thấu vào cây ở dạng S không hòa tan trong nước chưa được nghiên cứu rõ ràng. Nồng độ của sulfua trong cây biến động từ 0,1- 0,4 %. Sulfua thường có hàm lượng tương đương hay thấp hơn P trong một số loại cây như lúa mì, bắp, đậu và khoai tây nhưng sulfua , có hàm lượng lớn hơn nhiều trong các cây như alfalfa, bắp cải và cải củ. Phần lớn SO4

2- bị khử trong cây thành các dạng –S – S và – SH nhưng SO42- vẫn hiện diện trong cây và

trong tế bào.S có rất nhiều chức năng quan trọng trong sự sinh trưởng và trao đổi chất của cây

trồng. S cần thiết cho sự tổng hợp các amino acids có chứa S như cystine, cysteine và methionine, các acids này là thành phần chủ yếu của protein. Gần 90 % S trong cây được tìm thấy trong các amino acid này.

Một trong những chức năng chính của S trong protein là hình thành các nối hóa học disulfide giữa các chuỗi polypeptide với nhau. Cầu nối này có được thông qua phản ứng của 2 phân tử cysteine để hình thành cystine. Sự kết nối của 2 đơn vị cysteine trong 1 protein do 1 nối disulfide (- S – S) sẽ làm cho protein gấp lại. vì vậy các nối disulfide rất quan trọng trong sự ổn định và quyết định hình dạng của proteins. Ngược lại điều này có liên quan trực tiếp đến các tính chất hay cấu trúc của protein.

S cần cho sự tổng hợp các chất trao đổi chất khác như coenzyme A, biotin, thiamin hay vitamin B và glutathione. Coenzyme A có thể là quan trọng nhất trong các chất này vì nó có liên quan đến sự oxi hóa và tổng hợp acid béo, tổng hợp amino acid và oxi hóa một số chất trung gian trong chu trình citric acid.

S cũng là thành phần cấu tạo của các hợp chất chứa S khác như Sadenosylmethione, formylmethionine, lipoic acid, và sulfolipid.Mặc dù không có trong thành phần cấu tạo của diệp lục nhưng S cần cho sự tổng hợp của diệp lục.

23

S là một phần tối quan trọng của ferrodoxins, 1 loại protein Fe-S hiện diện trong lục lạp (chloroplast). Ferrodoxin tham gia trong quá trình oxi hóa khử bằng cách vận chuyển điện tử và có vai trò quan trọng trong sự khử nitrate, khử sulfate, đồng hóa N2 bởi vi khuẩn nốt sần và các vi khuẩn sống tự do trong đất cố định đạm. Sulfua hiện diện trong các hợp chất bay hơi là nguyên nhân gây ra các mùi vị đặc trưng của cây trồng trong các họ mù tạc và hành tỏi. Sulfua làm tăng cường sự hình thành dầu trong các cây lấy dầu như cây đậu nành và cây lanh.

Thiếu S có thể làm đình trệ sự sinh trưởng của cây và có đặc điểm là toàn bộ cây đều bị úa vàng, cằn cỗi, thân mỏng và mảnh khảnh. Trong nhiều loại cây trồng các triệu chứng này tương tự như các triệu chứng thiếu N và chắc chắn là sẽ dẫn đến lầm lẫn trong chuẩn đoán. Tuy nhiên, không như N, S dường như không dễ dàng chuyển vị từ các bộ phận non như N, vì thế, các triệu chứng thiếu S thường xảy ra ở các lá non trước.

Các cây họ thập tự thiếu S, như cải bắp và cải dầu, đầu tiên sẽ hình thành một màu hơi đỏ trên mặt dưới của lá. Trong cải dầu, các lá bị cuốn ngược vào trong. ở bắp cải, khi sự thiếu S tiến triển, màu đỏ hay màu tía xuất hiện trên cả 2 mặt lá; các lá bị cuốn ngược vào trong, thể hiện bề mặt bị lõm trên mặt trên. Màu tối hơn hoa bình thường và hạt bị hư hại nghiêm trọng cũng cho thấy đặc tính của các triệu chứng thiếu S trong cải dầu.

3.3 Các nguyên tố dinh dưỡng vi lượng 3.3.1 Boron

Nồng độ boron trong các cây một lá mầm biến động từ 6 – 18 ppm và hai lá mầm từ 20 – 60 ppm. Hàm lượng boron trong mô lá cây trưởng thành của phần lớn cây trồng nếu > 20 ppm thường đủ cho nhu cầu sinh trưởng. Phần lớn boron được cây trồng hấp thu ở dạng boric acid không phân ly (H3BO3). Một số dạng khác cũng được cây hấp thu nhưng với một lượng thấp hơn nhiều, như B4O7

2-, H2BO3-, HBO3

2- và BO33-, nhưng thường không có ý nghĩa

trong tổng boron hấp thu của cây trồng. Sự thiếu hụt boron rất phổ biến trong cây trồng so với các nguyên tố vi lượng khác.

Rất nhiều loại cây ăn quả, rau cải và nhiều loại cây khác thường bị thiếu boron. Ví dụ các cây trồng có nhu cầu boron cao như cây măng tây (asparagus), carot, cần tây (celery), rau diếp (lettuce), củ hành (onion), củ cải đường (sugar beet), hướng dương (sunflowers). Cần chú ý là bón phân boron với lượng cao cho các cây trồng có nhu cầu cao này có thể tổn thương cho các cây khác có nhu cầu boron thấp hơn như các cây ngũ cốc, cây đậu.

Boron đóng vai trò rất quan trọng trong sự sinh trưởng và phát triển của mỗi tế bào mới trong các mô phân sinh của cây. Vì boron ít di chuyển từ mô già đến các mô đang sinh trưởng, nên triệu chứng thiếu boron xuất hiện trước ở mầm sinh trưởng ngọn, theo sau là các lá non bị chết. Trong các cây thiếu boron thì lá non nhất có màu xanh tối, phần gốc lá bị mất màu nhiều hơn chóp lá. Các mô ở cuống bị vỡ và nếu còn tiếp tục sinh trưởng được thì các lá bị xoắn lại. Sự ra hoa và hình thành quả cũng bị hạn chế do thiếu boron.

Các triệu chứng thiếu boron thường xuất hiện dưới dạng lá bị cong queo, khô héo dày lên, giống như ta dìm cây vào trong nước, có sự đổi màu nứt nẻ hay thối quả hay củ, rễ. Phần xốp xuất hiện bên trong quả táo là biểu hiện thiếu boron, và sự thiếu boron trên cam quýt gây nên sự dày không bình thường của các bướu trên quả và chất keo trong quả. Sự phá vỡ các mô bên trong của rễ phát sinh những vùng tối gọi là “tím hay tím đen”. Một số loại tùng bách biểu hiện các triệu chứng thiếu boron như cành và thân chính bị méo mó, vặn vẹo, rỉ nhựa và các cành chính bị chết. Trong điều kiện trồng ngoài đồng trống cây phát triển dạng bụi. Cây trồng cần boron cho một số tiến trình sau:

- Hình thành tế bào mới trong mô và mô phân sinh.- Thụ phấn và hình thành quả, hạt.- Chuyển vị đường, tinh bột, đạm và lân.- Tổng hợp amino acid và protein.- Hình thành nốt sần trong cây họ đậu.- Điều chỉnh trao đổi chất carbohydrate.

24

Mặc dù chúng ta chưa giải thích chính xác vai trò của boron trong cây trồng nhưng vai trò của boron đối với cây rất khác nhau, thường cây trồng nông nghiệp có nhu cầu boron rất thấp cho sự sinh trưởng. Mặc dù boron rất cần thiết cho thực vật bậc cao, nhưng boron lại không phải là nguyên tố cần thiết cho động vật, nấm và vi sinh vật.

3.3.2 Sắt (Fe)Nồng độ sắt trong cây trồng ở mức độ đủ cho sự sinh trưởng bình thường biến thiên từ

50 – 250 ppm. Thông thường khi nồng độ Fe < 50 ppm trong chất khô thì có thể xảy ra sự thiếu Fe. Sắt được rễ hấp thu dưới dạng Fe2+ và Fe3+ và các phức Fe hữu cơ khác hay chelate Fe, nhưng chỉ có ion Fe2+ được dùng trong các quá trình trao đổi chất. Dạng Fe2+ di động và hữu dụng hơn các dạng sắt khác trong việc hình thành các cấu trúc hai phân tử. Một số cây trồng có chứa một lượng rất lớn Fe3+ nhưng vẫn có triệu chứng thiếu sắt.

Sự thiếu sắt thường xảy ra trên các cây trồng hay trên đất kiềm nhưng cũng có một số cây biểu hiện ngay trên đất chua. Cam quýt và các cây ăn quả thường có biểu hiện vàng lá do thiếu sắt. Điều này cũng phổ biến trên dâu tây trồng trên đất chua và cao lương trồng trên đất trung tính đến kiềm. Các cây khác có thể biểu hiện sự thiếu sắt là đậu nành, đậu, bắp, bơ, rau cải và nhiều cây cảnh khác. Sự thiếu sắt thường xuất hiện đầu tiên trên các lá non, có thể sắt không di chuyển từ các mô già đến đỉnh mô phân sinh do đó làm ngưng sự sinh trưởng. Giữa các gân lá của các lá non chuyển sang màu vàng sau đó phát triển nhanh trên toàn bộ lá trong trường hợp thiếu sắt nghiêm trọng lá trở nên có màu trắng hoàn toàn.

Các tính chất hóa học quan trọng của sắt là tham gia một phần trong phản ứng oxy hóa khử trong cây và cả trong đất. Sắt là kim loại có khả năng hiện diện ở nhiều trạng thái oxy hóa khác nhau, do đó sắt có thể nhận hay cho điện tử tùy thuộc vào điện thế oxy hóa khử của các sản phẩm phản ứng. Sự di chuyển của các điện tử giữa các phân tử hữu cơ và sắt cùng thế năng cho rất nhiều chuyển hóa có enzyme tham gia, trong đó sắt có vai trò rất quan trọng. Rất nhiều loại enzyme này có liên quan đến sự tổng hợp diệp lục, nên khi thiếu sắt sự hình thành diệp lục bị giảm gây ra hiện tượng vàng lá.

Sắt là thành phần cấu tạo của phân tử porphyrin, cytochromes, hemes, hematin, ferrichrome và heghemoglobin. Các chất này đều có liên quan đến các phản ứng oxy hóa khử trong hô hấp và quang hợp. Có đến 75 % tổng lượng Fe trong tế bào nằm trong lục lạp, và có đến 95 % Fe trong lá kết hợp với lipoprotein của lục lạp và màng mitochondria.

Vị trí của sắt trong lục lạp phản ánh sự hiện diện của cytochromes để thực hiện các tiến trình khử khác nhau trong quang hợp, và của ferrodoxin như là chất nhận diện ban đầu. Ferrodoxin là protein Fe – S và là hợp chất oxy hóa khử bền đầu tiên của chuỗi vận chuyển điện tử trong quang hợp. Sự khử O2 thành H2O trong quá trình hô hấp là chức năng phổ biến nhất của các hợp chất có chứa sắt được khám phá. Sắt cũng là một phần quan trọng của enzyme nitrogenase là enzyme rất quan trọng trong sự cố định N2 của các vi sinh vật cố định đạm.

Với nồng độ cao, Fe gây ra các rối loạn về dinh dưỡng trong lúa trồng trên đất ngập nước, thoát thủy kém. Tình trạng này gọi là bệnh lá biến thành màu đồng xỉn, thường đi đôi với nồng độ Fe > 300 ppm trong phiến lá lúa ở giai đoạn đẻ nhánh.

3.3.3 Manganese (Mn)Là nguyên tố vi lượng có nồng độ biến thiên từ 20 – 500 ppm trong cây. Khi nồng độ

manganese trong thân lá < 15 – 20 ppm thì có thể cây bị thiếu manganese. Cây hấp thụ manganese dưới dạng Mn2+, và một ít phức chất tổng hợp hay tự nhiên nhất định khác.

Cũng như sắt, manganese là nguyên tố tương đối không di động trong cây và các triệu chứng thiếu manganese luôn luôn xuất hiện trên lá non. Trên các cây lá rộng, triệu chứng thiếu manganese thường xuất hiện dưới dạng phần thịt lá bị vàng. Sự thiếu manganese của một số cây trồng được diễn tả bằng các thuật ngữ khác nhau như lá bị đốm xám trên yến mạch, đốm vàng trên đậu, củ cải đường. Lúa mì có hàm lượng manganese thấp thường mẫn cảm với bệnh thối rễ.

25

Có mối quan hệ giữa manganese với quang hợp, thông qua hàm lượng O2 được giải phóng. Manganese cũng tham gia một phần trong các tiến trình oxy hóa khử và trong các phản ứng khử carbon và thủy phân. Manganese cũng có thể thay thế Mg2+ trong nhiều phản ứng phosphorin hóa và chuyển nhóm.

Mặc dù không có nhu cầu riêng biệt, manganese cần thiết cho sự hoạt động tối đa của rất nhiều phản ứng enzyme trong chu trình citric acid. Trong các hệ thống enzyme, manganese cũng có hiệu quả như Mg trong việc làm tăng cường sự chuyển hóa của các enzyme. Manganese cũng ảnh hưởng đến hàm lượng auxin trong cây khi hàm lượng manganese cao có thể thích hợp cho quá trình phá vỡ indoleacetic acid.

Hàm lượng manganese cao có thể gây tổn thương cho cây. Lá bông vải bị gấp nếp nhăn nheo, là do ngộ độc manganese, thường thấy trên các loại đất vàng đỏ chua. Sự ngộ độc manganese cũng xuất hiện ở thuốc lá, đậu nành cây ăn quả và cải dầu trồng trên đất rất chua. Bón vôi làm tăng pH của các loại đất này có thể khắc phục được sự ngộ độc này.

3.3.4 Đồng (Cu)Đồng được cây hấp thu dưới dạng Cu2+, và cũng được hấp thu dưới các phức chất hữu

cơ tổng hợp hay tự nhiên. Nồng độ đồng trong cây thường biến thiên từ 5 – 20 ppm. Sự thiếu đồng có thể xảy ra khi hàm lượng đồng trong cây < 4 ppm trong chất khô.

Sự thiếu đồng trên cây đã được nghiên cứu nhiều, sự thiếu đồng phổ biến trên đất than bùn. Các cây trồng rất mẫn cảm với sự thiếu đồng như alfalfa, lúa mì lúa mạch, yến mạch, rau diếp, củ hành, carot, các cây trồng có đáp ứng cao với phân bón đồng bao gồm cỏ ba lá, bắp và các cây ăn quả.

Các triệu chứng thiếu đồng rất khác nhau trên các loại cây. Lá non của bắp bị vàng và cằn cỗi, và khi sự thiếu hụt trở nên nghiêm trọng các lá này sẽ bị chết. Tiếp theo các mô chết xuất hiện dài theo chóp lá và cạnh lá tương tự như triệu chứng thiếu kali. Sự thiếu đồng trên cây ngũ cốc làm mất màu trong các lá non cuối cùng các lá non bị vỡ ra và chết, trong nhiều loại rau cải thiếu đồng lá bị thiếu tính trương. Lá hình thành một lớp màu xanh lục, trở nên vàng và cong queo cây không nở hoa. Xuất hiện bệnh hắc tố (melanosis) trong thân trên một số giống lúa mì khi thiếu đồng.

Đồng hiện diện dưới dạng rất dễ tạo nối và khử O2. Trong dạng oxy hóa đồng là kim loại dễ bị khử, đồng cũng dễ tạo phức trong protein có điện thế oxy hóa khử cao. Các tính chất của đồng này được khám phá bởi các enzyme hình thành các polymers phức tạp như lignin, và melanin. Đồng là nguyên tố duy nhất trong tham gia cấu tạo enzym không thể thay thế bởi bất kỳ nguyên tố nào khác.

3.3.5 Kẽm (Zn)Nồng độ kẽm trong cây khoảng từ 25 – 150 ppm. Sự thiếu kẽm thường xảy ra khi

nồng độ Zn trong cây < 20 ppm, và sự ngộ độc kẽm xảy ra khi nồng độ kẽm trong lá > 400 ppm.

Rễ hấp thu kẽm dưới dạng Zn2+ và kẽm trong các phức chất hữu cơ thiên nhiên hay tổng hợp. Các muối kẽm hòa tan và các phức chất kẽm có thể đi vào trực tiếp trong cây thông qua lá. Bắp và đậu là các cây đặc biệt rất mẫn cảm với sự thiếu kẽm, như cam quýt và các cây ăn quả khác. Các cây khác được phân loại theo sự mẫn cảm với với sự thiếu kẽm như sau, rất mẫn cảm với sự thiếu kẽm như lanh, nho củ hành, hồ đào, thông, lúa gạo và đậu nành. Một số cây mẫn cảm nhẹ như cỏ alfalfa, cỏ ba lá, bông vải, khoai tây, cao lương, cỏ Sudan, củ cải đường và cà chua.

Sự thiếu kẽm thường được xác định bởi các triệu chứng có thể nhìn thấy rõ ràng xuất hiện thường xuyên trên lá. Đôi khi sự thiếu kẽm này cũng xuất hiện trên quả, cành hay xuất hiện trong suốt quá trình phát triển của cây. Các triệu chứng phổ biến trên cây trồng như sau:

- Xuất hiện các vùng xanh nhạt, vàng hay trắng giữa các gân lá, đặc biệt là các lá già bên dưới.

- Mô trong các vùng lá vàng này bị chết.

26

- Thân hay lóng thân ngắn lại.- Lá dày, hẹp, nhỏ. Thường lá có dạng không bình thường do chỉ có một phần mô lá

được tiếp tục sinh trưởng.- Lá rụng sớm.- Sự hình thành quả không bình thường, quả nhỏ hoặc không hình thành quả được.Sự thiếu kẽm làm cho lá nhỏ và biến thành màu hồng hay lá bị chùn lại ở ngọn của

các cây ăn quả. Bắp và cao lương khi thiếu kẽm các mầm sinh trưởng bị bạc trắng, bông vải có triệu chứng là lá nhỏ lại.

Kẽm tham gia rất nhiều hoạt động của các enzyme, nhưng vai trò của kẽm chưa được biết là có tác dụng như là một yếu tố chức năng cấu trúc hay điều chỉnh các hoạt động của các enzyme. Kẽm có vai trò quan trọng trong sự tổng hợp triptophan là thành phần của một số protein, là một hợp chất cần thiết cho sự hình thành các hormone tăng trưởng auxin. Các cây trồng thiếu kẽm sẽ làm giảm sự hình thành các hormone tăng trưởng làm cho các lóng ngắn lại và lá nhỏ hơn bình thường.

3.3.6 Molybdenum (Mo)Molybdenum là một anion được cây trồng hấp thụ dưới dạng ion molybdate MoO4

2-. Molybdate là một acid yếu và có thể hình thành các polyanions phức tạp như phosphomolybdate. Sự cô lập của Mo trong dạng này có thể giải thích tại sao Mo được cây trồng hấp thu với một lượng tương đối lớn mà không gây ngộ độc đối với cây trồng.

Thường hàm lượng Mo trong cây <1 ppm, và cây có thể bị thiếu Mo khi nồng độ Mo< 0,2 ppm. Nồng độ Mo trong cây thường thấp vì nồng độ MoO4

2- rất thấp trong dung dịch đất. Tuy nhiên trong một số trường hợp, nồng độ Mo trong cây có thể vượt 1.000 – 2.000 ppm.

Mo là thành phần chính của enzyme NO3- reductase, là một enzyme cần thiết cho sự

biến đổi NO3- thành NO2

-. Phần lớn Mo trong cây tập trung trong enzyme này và chủ yếu tập trung ở lục lạp trong lá. Nhu cầu Mo của cây chịu ảnh hưởng rất lớn bởi dạng N vô cơ được cung cấp cho cây, nếu N được cung cấp với dạng NO2

- hay NH4+, sẽ làm giảm thực sự nhu

cầu của Mo. Mo cũng là thành phần cấu tạo của nitrogenase là enzyme tham gia cố định đạm của vi khuẩn trong nốt sần cây họ đậu, một số tảo, xạ khuẩn và một số vi sinh vật cố định đạm sống tự do như Azotobacter. Nồng độ Mo trong nốt sần cao gấp 10 lần trong lá. Mo cũng có vai trò rất quan trọng trong sự hấp thu ion và chuyển vị ion trong cây.

3.4 Các nguyên tố có ích khác3.4.1Chloride (Cl)

Chloride được cây hấp thu dưới dạng Cl- thông qua rễ và cả thân lá. Nồng độ thông thường của chloride trong cây là 0,2 – 2,0 %, mặc dù một số cây có thể chứa đến một nồng độ chloride là 10 %. Nồng độ chloride trong cây thường cao hơn rất nhiều so với nhu cầu sinh lý của phần lớn cây trồng. Với nồng độ 0,5 – 2,0 % chloride trong mô cây của các loại cây mẫn cảm với chloride có thể làm giảm năng suất và phẩm chất cây đó. Sự giảm về năng suất và phẩm chất tương tự cũng có thể xảy ra với các cây được cho là có khả năng chống chịu được với nồng độ chloride cao như: cải đường, lúa mạch, bắp, và cà chua khi nồng độ chloride đạt 4 %.

Chloride không được nhận thấy tham gia trong bất cứ chất trao đổi chất thực sự nào của thực vật bậc cao. Vai trò chủ yếu của chloride dường như là nằm trong tính chất trơ về mặt sinh hóa của nó. Tính chất trơ về mặt sinh hóa làm cho chloride tạo ra áp lực thẩm thấu và làm vai trò trung hòa các ion, vai trò này có thể quan trọng trong các quá trình sinh hóa và sinh lý của cây. Chloride có thể di chuyển dễ dàng trong các mô cây. Một chức năng có ích khác của chloride là trung hòa ion K+ trong thời gian cây hấp thu K+ nhanh, vì thế chloride đóng góp vào tính trương của lá và các bộ phận khác của cây.

Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng sự héo và mất tính trương của lá là các triệu chứng do thiếu chloride đã chứng minh chloride là một chất thẩm thấu chủ động. Dinh dưỡng chloride ở nồng độ cao sẽ làm tăng áp lực nước trong lá và áp lực thẩm thấu của nhựa tế bào

27

trong lúa mì. Một số tác động tích cực của việc bón chloride đến sự sinh trưởng của cây ngũ cốc là do cải thiện được các mối quan hệ về chế độ nước trong cây.

Chloride có vai trò nhất định trong sự giải phóng O2 trong quá trình phosphosystem II trong quang hợp. Chloride có nồng độ cực kỳ cao gần 11 % được phát hiện trong lục lạp.

Sự hấp thu NO3- và SO4

2- có thể bị giảm do ảnh hưởng đối kháng của chloride. Nồng độ protein thấp trong lúa mì mùa đông là do nồng độ dinh dưỡng chloride cao là hậu quả đối kháng rất mạnh giữa Cl- và NO3

-.Nhiều loại bệnh được ngăn chặn bằng cách bón phân chloride. Ví dụ các loại phân có

chứa chloride làm giảm rất mạnh bệnh thối rễ trên lúa mì. Một số ảnh hưởng ức chế của chloride là do sự hấp thu NO3

- bị ức chế và do pH của vùng rễ bị chua, không thích hợp cho sự phát triển của nguồn bệnh khi cây trồng hấp thu N phần lớn ở dạng NH4

+. Ảnh hưởng của chloride đến áp lực nước bên trong cây cũng là một yếu tố kiểm soát bệnh này, bởi vì nguồn nấm bệnh gây ra bệnh này phát triển tốt nhất ở áp lực nước cao hay trong điều kiện ẩm. Áp lực thẩm thấu của nhựa tế bào tăng có thể liên quan đến tính chống chịu này.

Các lá non bị hoại tử và héo toàn bộ cây là hai triệu chứng phổ biến nhất của việc thiếu Cl-. Hoại tử một số bộ phận của cây, các lá bị bạc màu, và sự sinh trưởng của rễ giảm có thể nhận thấy trong các cây thiếu chloride. Nồng độ chloride trong cây < 70 – 700 ppm thường là chỉ thị thiếu chloride. Thừa chloride cũng có thể gây hại cho cây, các cây trồng khác nhau có khả năng chống chịu với điều kiện này cũng khác nhau. Thuốc lá, đào, bơ, một số cây họ đậu rất mẫn cảm với sự thừa chloride. Lá thuốc lá và khoai tây dày hơn và có xu hướng cuộn tròn lại khi những cây này tích lũy một lượng thừa chloride. Chất lượng của khoai tây bị ảnh hưởng xấu trong thời gian tồn trữ do thừa chloride.

Nhiều loại cây có thể đáp ứng tốt với việc bón phân Cl- như cà chua, đậu, rau diếp, carrot, củ cải đường, lúa mạch, lúa mì bắp, khoai tây, đặc biệt kiwi, dừa, cọ dầu có phản ứng tốt với phân chloride.

3.4.2 Cobalt (Co)Có vai trò rất quan trọng đối với vi sinh vật cố định N2. Vì thế cobalt rất cần cho sự

hình thành và phát triển của nốt sần cây họ đậu, cũng như trong tảo cố định N2. Nồng độ bình thường của cobalt trong cây từ 0,02 – 0,5 ppm trong chất khô. Chỉ cần 10 ppm cobalt trong dung dịch dinh dưỡng là đủ cho sự cố định đạm của cỏ alfalfa.

Tầm quan trọng của cobalt đối với sự sinh trưởng của các vi sinh vật cộng sinh như Rhizobia, các vi khuẩn cố định đạm sống tự do và tảo lục lam là vai trò của cobalt trong sự hình thành vitamin B12, cobalt hình thành một phức chất với các phân tử đạm trong cấu trúc porphyrin có tác dụng như là một nhóm gốc hóa học tạo điều kiện cho sự kết hợp của nucleotic trong coenzyme B12, phức cobalt này còn gọi là cobamide coenzyme.

Các chức năng khác của cobalt là trao đổi chất leghemoglobin và ribonucleotide reductase trong vi khuẩn Rhizobium. Cobalt là một trong những kim loại hoạt hóa enolase succinic kinase.

Sự sinh trưởng, hô hấp, và quang hợp được cải thiện với việc bón phân cobalt đã được thực hiện trên bông vải, các loại rau đậu và mustard.

3.4.3 Vanadium (V)Với nồng độ thấp của vanadium có thể có ích cho sự sinh trưởng của vi sinh vật, động

vật và thực vật bậc cao. Mặc dù được xem là nguyên tố cần thiết đối với tảo lục Scenedesmus, nhưng vẫn chưa có những chứng minh rõ ràng vanadium cần thiết cho thực vật bậc cao hay không. Một số nhà nghiên cứu cho rằng vanadium có thể thay thế một phần Mo trong cố định đạm của vi sinh vật như Rhizobia. Người ta cũng đưa ra giả thuyết là vanadium có một chức năng trong các phản ứng oxy hóa khử sinh học. Sự gia tăng sinh trưởng có thể do vanadium đã được nghiên cứu trên măng tây, lúa, rau diếp, lúa mạch và cải bắp. Nhu cầu vanadium cho cây trồng < 2 ppb trong trọng lượng khô, trong khi đó nồng độ vanadium trong cây trung bình là 1 ppm.

28

3.4.4 Sodium (Na)Là nguyên tố cần thiết cho các cây chịu mặn (halophytic), các cây này tích lũy muối

trong các không bào để duy trì tính trương và sự sinh trưởng. Tính mọng nước của các cây này đôi khi gia tăng do hàm lượng Na tăng. Các cây trồng cần Na để sinh trưởng tối hảo như cây cần tây, củ cải, củ cải đường. Các ảnh hưởng tích cực cho sự sinh trưởng của Na cũng xảy ra với bắp cải, kale, Kohlrabi, mustard và cải dầu. Sự gia tăng sinh trưởng do Na của các cây chịu mặn được cho là có liên quan đến sự gia tăng tính trương của tế bào trong cây.

Cây trồng hấp thu Na dưới dạng Na+, và nồng độ Na+ trong cây rất thay đổi, từ 0,01 – 10 % trong mô lá. Các cuống lá củ cải đường thường chứa khoảng 10 % Na+. Các cây có kiểu quang hợp như chu kỳ C4 cần có Na như là nguyên tố dinh dưỡng cần thiết. Na cũng có vai trò trong việc trao đổ chất crassulacean acid (các cây họ thuốc bỏng). Thiếu Na sẽ gây ra sự thay đổi quá trình cố định CO2 của chúng từ C4 thành C3. Cung cấp Na đầy đủ có thể làm cho các cây trồng này giử quá trình cố định C4 bình thường của chúng.

Củ cải đường thường có phản ứng rất đặc biệt với Na, Na ảnh hưởng đến các quan hệ về nước trong cây và làm tăng tính chống chịu của củ cải đường với hạn. Đất có Na thấp thì củ cải đường thường có màu xanh tối, dày, xám xịt. Cây sẽ bị héo nhanh hơn và có thể mọc theo chiều ngang từ đỉnh. Cũng có thể bị bệnh chết khô giữa các gân lá tương tự như triệu chứng thiếu K. Một số ảnh hưởng được cho là do Na cũng có thể liên quan đến Cl - bởi vì nguồn dinh dưỡng Na trong đất thường là NaCl.

3.4.5 Silicon (Si)Silicon là nguyên tố có hàm lượng rất cao trong thạch quyển, và được cây hấp thu

dưới dạng monosolicic acid Si(OH)4. Ngũ cốc và các cây họ hòa thảo chứa 0,2 – 2,0 % Si trong khi các cây hai lá mầm chỉ tích lũy 1/10 nồng độ này. Trong các cây giàu Si nồng độ này có thể lên đến 10 %. Sự liên quan của Si trong các chức năng của rễ được cho là có sự đóng góp của Si vào khả năng chống hạn của cây như trong cây cao lương.

Si tham gia vào cấu trúc của màng tế bào, họ hòa thảo, cói lác tích lũy 2 – 10 % Si trọng lượng lá khô. Si thấm chủ yếu qua màng biểu bì và các mô không bào, nơi mà Si có thể làm tăng lực các mô, giảm sự mất nước và làm chậm sự lan truyền của nấm bệnh. Mặc dầu Si không có vai trò sinh hóa trong sự phát triển của cây nhưng người ta cho rằng có thể các phức enzyme – Si hình thành trong mía đường có tác dụng như là tác nhân bảo vệ hay điều chỉnh quang hợp và hoạt động của enzyme. Si cũng có thể làm tăng cường hoạt động của invertase trong mía đường, kết quả là hàm lượng đường sucrose tăng. Sự giảm hoạt động của phosphatase được cho là để cung cấp một lượng năng lượng cần thiết cho sự sinh trưởng tối hảo của mía đường. Bón Si đã cải thiện được sinh trưởng của mía đường ở Florida, Hawai, Maurituis, Puerto Rico, …. Lợi ích của Si là nó có thể hiệu chỉnh tính độc của Mn2+, Fe2+, và Al hoạt động trong đất cao, ngăn chặn sự tích lũy cục bộ của Mn trong lá mía; kháng bệnh; thân cứng và chống đổ ngã; tăng P hữu dụng; giảm thoát hơi nước và các hoạt động sinh lý khác. Bón Si cho dưa chuột trồng trong nhà kính làm tăng năng suất và giảm được bệnh mốc sương cũng như cải thiện được sinh trưởng và phát triển của cây.

3.4.6 Nickel (Ni)Nồng độ Ni trong cây thường biến động trong khoảng 0,1 – 1,0 ppm trong chất khô.

Ni được cây hấp thu dễ dàng dưới dạng Ni2+. Nồng độ Ni cao có thể gây ra sự thiếu Zn hay Fe do sự đối kháng cation. Bón nước thải thành phố có thể làm tăng hàm lượng Ni trong cây.

Ni là thành phần kim loại của urease, xúc tác cho các phản ứng urea. CO(NH2)2 + H2O 2NH3 + CO2. Ni cần thiết cho các cây dinh dưỡng urea và các cây mà ureades là quan trọng trong quá trình trao đổi chất N, Ni có thể làm tăng trọng lượng và nốt sần cây đậu nành.

29

Những kết quả nghiên cứu cho thấy rõ ràng rằng vai trò có lợi của Ni đối với cây họ đậu, với kiểu trao đổi chất đặc biệt của chúng, nhưng để kết luận Ni có là một nguyên tố dinh dưỡng cần thiết hay không cần nhiều nghiên cứu hơn nữa. Ni có thể là cần thiết cho một kiểu dinh dưỡng đạm nhất định và một số họ thực vật nhất định.

30