JOURNAL FUR

ORNITHOLOGIE Band 134 1993 Nr. 1

J. Orn. 134, 1993: S. 1-11

Saisonale Ver~inderungen in der Zusammensetzung der Nahrung beim NeuntiSter ( L a n i u s c o l l u r i o )

Thomas Wagner

Einleitung Nahrungsbiologische Untersuchungen an freilebenden V6geln sind bei gew611epro-

duzierenden Arten relativ gut quantitativ durchfiihrbar. Bei Singv6geln sind vornehm- lich wegen der kleinen und hinf~illigen Speiballen die Ergebnisse bis jetzt jedoch unbe- ffiedigend. Eine Ausnahme bilden die Wiirger (Laniidae), deren Gew611e unter giinsti- gen Bedingungen in grof~er Zahl gefunden werden k6nnen.

Inhaltsanalysen von Neunt6ter-Gew611en wurden bisher nur als zusammenfassende Beutetierlisten publiziert (CAJANDER 1929, GOPFEr, T 1987). Lediglich MANN (1983) verweist auf _Anderungen des K~iferanteils an der Nahrung. In dieser Arbeit soll der Wechsel der Nahrungsp~ferenzen im Verlauf des Brutzeitraumes fhr alle Beutetier- gruppen des Neunt6ters dargestellt werden.

Material und Methode 1990 und 1991 wurden 293 Gew611e des Neunt6ters aus 10 Jahresrevieren in Nordrhein-

Westfalen (Voreifel, Kreis Euskirchen; Siiderbergland, Oberbergischer Kr., Hochsauerlandkr., Kr. O1pe und Kr. Unna; Lipper Bergland, Kr. Lippe) gesammelt, s~imtlich im Mittelgebirgs- raum zwischen 100 und 380 mii. NN (Tab.). Alle Reviere zeichnen sich dutch gleiche Struk- turelemente wie Rinderweiden, Hecken bzw. Buschgruppen und angrenzende flicker mit Feld- wegen und Wildkl~uters~umen aus. Diese nahezu identischen Grundbedingungen erm6gli- chen den direkten Vergleich der einzelnen Aufsammlungen.

Rinderweiden sind fiir die Gew611esuche sehr giinstig. Zaunpf~hle und Dr~hte werden vom Neunt&er gerne als Ansitzwarten aufgesucht, die Gew611e dort oftmals ausgespien. Das Wei- devieh sorgt fiir einen kurzen Rasen, auf dem die Speiballen gut auszumachen sin& Die Gewbllesuche in hoher Vegetation oder unter Str~uchern ist dagegen meist zwecklos. Zwi- schen den Halmen werden die Speiballen in kurzer Zeit zerrieben oder sie sind vor einem Hintergrund aus Fallaub usw. kaum auszumachen. Die Haltbarkeit freiliegender Gew611e ist begrenzt und stark witterungsabh~ingig; bei trockenem, schwach windigem Wetter bleiben sie vermutlich bis zu einer Woche erhalten, bei Regen aber nut wenige Tage

2 T. WAONeR [ J" Orn. k 134

Zur Analyse der Inhalte wurden die trockenen Gew611e zerbr6selt und unter einer binokula- ten Lupe bei 10- und 40facher Vergr6f~erung untersucht. Von jedem Gew611e wurden gr6Bere und fiir die Bestimmung der Beutetiere brauchbare Teile aussortiert und bis zum kleinstm6gli- chen Taxon mit der bekannten Bestimmungsliteratur und vor allem anhand einer Vergleichs- sammlung determiniert. Hinreichende Kenntnisse zur Anatomie des Exoskletts der Insekten sind vor Beginn derartiger Untersuchungen unerl~Glich[

Fundorte und Fundzeitr'~iume der untersuchten Neunt6ter-Gew611e (Anzahl der Gew611e/ Anzahl der Serien). - Sites und periods of pellet collected. (Number of pellets/Number

of series).

Mai Juni Juli August

Voreifel 20/1 10/1 7/1 -- Siiderbergland 48/2 58/4 85/1 53/2 Lipper Bergland -- 5/1 10/1 --

Summe 68/3 70/6 102/6 53/2

Die Anzahl der Beutetiere wurde nach K6rperteilen ermittelt, welche vom Neunt6ter iib- licherweise nicht vor dem Verzehr entfernt werden. Wenngleich Kr.aMEt< (1950) und MONSTER (1958) feststellten, daf~ der Wiirger bei grot~em Hunger selbst grot~e K~ifer unbearbeitet herun- terschluckt, sind z.B. K~iferelytren schlechte Anzahl-Indikatoren, da sie oftmals doch abge- zwackt werden. Der nach Kopfkapseln, also Teilen die nur schwer entfernt werden k6nnen, ermittelte Individuenanteil war in atler Regel h6her als der nach Ausz~ihlung der Elytren fest- gestellte Wert.

Standen aus den einzelnen Gebieten Gew6tleserien aus mehreren Revieren zur Verfiigung, wurden zuniichst die Anteile der Beutegruppen innerhalb dieser Serien ermittelt und die Werte erst sp~iter zu Monatswerten zusammengefat~t. Zur besseren Vergleichbarkeit wurden die ermittelten Individuenzahlen mit der Anzahl der untersuchten Gew611e pro Revier bzw. pro Monat zum Quotient Beutetiere pro Gew611e umgerechnet.

Fiir die Ubersendung von Gewgllen sei J. H~ssE, M. HOL~I~, H. KOWALSKI und K. STAEDLER gedankt. Interessante Litaturhinweise gab H. JAKOBZ~. Wertvolle Diskussionsbeitriige lieferten M. GZR~IaRD, H. KOWALSKI und J. NmTHAMMER. Den beiden Letztgenannten gebiihrt mein Dank fiir die Beschaffung, dem Minister fiir Umwek, Raumordnung und Landwirtschaft des LaMes Nordrhein-Wesffalen fiir die Gew~h- rung einer finanziellen Unterstiitzung der Arbeit.

Ergebnisse In 293 Gew611en konnten 1716 Beutetiere nachgewiesen werden, im Mittel also 5,9

Beuteindividuum/Gew611e (vergl. Anhang).

Der Quotient schwankt innerhalb der einzelnen Serien zwischen 3,8 und 7,2 mit einem Ausreit~erwert yon 11,0. Hier fanden sich in 4 yon 31 GewBllen 130 Wegamei- sen (Lasius), und zwar ausschliefllich weibliche Geschlechtstiere- Die Wiirger hatten hier offenbar gezielt die gr6tgeren Ameisenk6niginnen beim Ausschw'~irmen aufge- nommen. U m diesen Sonderfall nicht iiberzubewerten, wurden in den Abb. 1 und 2 Ameisen nicht mit einbezogen.

Heft 1 ] I993 J Nahrung Lanius col&rio 3

Mit einem Gesamtanteil yon 51,3 %, stellten die K~ifer die Hauptbeutegruppe Die Werte schwanken innerhalb der einzelnen Serien zwischen 16 und 89 %. Bei diesem Taxon fallen zwei Gruppen auf, die regelm~iffig und zahlreich nachzuweisen waren. Die bodenbewohnenden Laufk~ifer (Carabidae) stelken Individuenanteile von 3,6 bis 30,5 %. Die 15 nachgewiesenen Arten sind fast ausschliei~lich xerophile Bewohner oftener Biotope und stellen das hbliche Artenspektrum yon Wiesen und Weiden dar. Kotk~ifer (Aphodius) konnten in den einzelnen Serien mit 1,4 bis 63,2 Indivduen-% nachgewiesen werden. Insbesondere der doMnierende Aphodius fossor, mit einer Hauptschw~rmzeit von Mai bis Mitre Juli (MOLL~R 1937) bedingte, daf~ h6chste Aphodius-Anteile in den Mai und ausnahmsweise in den Juli (42,2 %) fielen.

Den n~ichstgr6f~ten Anteil nahmen Hautfliigler mit 37,2 % an allen Gew611en und einer Schwankungsbreite yon 3 bis 72 % innerhalb der Serien ein. Bis auf die boden- lebenden Ameisen handelt es sich um Bliitenbesucher und solche Formen die bevor- zugt an Bliiten jagen (Vespidae, Sphecidae). Neben Wespen erreichten Hummeln inner- halb der Serien h6chste Stetigkeit. Der gemeinsame Anteil schwankte zwischen 1,6 und 54,1%. H6chste Anteile wurde im Juli und August erreicht.

Alle iibrigen Arthropodentaxa erreichten nut geringe Anteile oder wiesen nur in einzelnen Aufsammlungen bedeutende Prozents~itze auf. In drei Serien fanden sich Grashiipfer mit 10,5 bis 14,0 %. Wahrscheinlich liegt der Anteil tats~ichlich welt dar- iiber, da einige eurytope Arten dieser Gruppe im Sommer auf Griinlandfl~ichen hohe Abundanzen erreichen.

Weiterhin konnten Reste von 15 Wirbeltieren nachgewiesen werden. Ihr ][ndividuen- anteil von 0,9 % ist wegen der hohen Biomasse allerdings wenig aussagek~ftig.

In einem Gew611e land sich schliet~lich ein Kern einer Vogelkirsche (Prunus avium). NmTH~V~ER (1938) vermerkt, daf~ FiZichte nur sehr selten gefressen werden. MON- STeR (1958) beobachtete einmal das Ver~ttern yon Sauerkirschen.

Neben der Aufgliederung der Beute nach systematischen Gruppen (Abb. 1), ist eine solche nach 6kologischen Gruppen (,Gilden"; Abb. 2) aufschlul%eich. Die Arten einer ~Beutegilde" werden iiblicherweise durch ein spezifisches Jagdverhalten erbeutet:

Koprophile. Die Kothaufen werden vom Wiirger am Boden oder yon nahen Ansit- zen aus gezielt aufgesucht. Hierzu z~hlen die K~ifergruppen Aphodius, Onthophagus, Geotrupes, Sphaeridium, Histeridae und die Dungfliegen (Scatophagidae).

Phytocole. Diese Formen finden sich auf Bl~ittern von St~uchern und B~iumen (Cur- culionidae, nicht koprophile Scarabaeidae, Ohrwhrmer, Wanzen und Raupen der Schmetterlinge) oder vornehmlich auf Wiesenpflanzen (Elateridae, Acrididae). Insbe- sondere diese Tiere sind bei N~isse oder K~lte inaktiv und zeigen sich nur bei gtinsti- gem Wetter auf den Pflanzen, wo sie meist nach Ansitzjagd ergriffen werden.

Terricole. Die K~ifergruppen Carabidae, Staphylinidae, Silphidae, Byrrhidae sowie Spinnen, Doppel- und Hundert~i~er und Ameisen. Diese Formen sind oftmals auch bei ungiinstigem Wetter aktiv und k6nnen dann durch Bodenjagd, ja selbst dutch Hiipfjagd erbeutet werden (z. B. KP, AMER 1950).

T. WA(~NER

Beutetiere/Gew~lle (prey/pellet)

]. Orn. 134

4

3

2 -

0 ..-: . . . . . • . . . . :v :.v. .¸

Mai Juni Juli August

BBB Vertebrate ~ And. Arth. ~ Hymenoptera ~ Coleoptera

Abb. 1. Beutespektrum nach systematischen Gruppen. -- Seasonal spectrum of prey according to syste- matic groups (And. Arth.: other arthropods).

Beutetiere/Gew~lle (prey/pellet) 3,5

3

2,5

2

1,5

1

0,5

0 Mai Juni Juli August

[~ C o p r o p h i l e ~ P h y t o o o l e ~ T e r r l o o l e ~ B l i ~ t e n b e a u c h e r I

Abb. 2. Beutespektrum nach 6kologischen Gruppen (,Beutegilden"). -- Seasonal spectrum of prey accor- ding to ecologic groups (Bliitenbesucher: flower visitors).

Heft 1 ] 1993 ] Nahrung Lanius col&rio 5

Bliitenbesucher. Hymenopteren (ohne Ameisen), Syrphidae, Schmetterlinge und Bockk~ifer (Cerambycidae). Solche Formen sind besonders bei Trockenheit und Son- nenschein aktiv und werden bei ~nstigem Wetter meist nach Anflug von hoher Warte aus erbeutet.

Stellen phytocole und terricole Beutetiere einen saisonal konstanten Anteil an der Nahrung, l~ifk sich for Koprophile und Bli~tenbesucher ein klarer Trend erkennen. Ursache dafiir ist die unterschiedliche Ph~inologie der Hauptkomponenten beider Beu- tegilden, Aphodius fossor auf der einen und Wespen und Hummeln auf der anderen Seite.

Diskussion

Die Ergebnisse best~itigen die Einsch~itzung des Neunt6ters als unspezialisierten Kleintierj~iger (RZ~HAK 1905, JAKOBEV, & STAUBER 1987). Alle nachgewiesenen Beute- tiere z~ihlen zu allgemein verbreiteten und h~iufigen Arten, die zur jeweiligen Jahreszeit unter den herrschenden Witterungsbedingungen am erfolgversprechendsten zu erbeu- ten sind. Dazu kommen mitunter individuelle Vorlieben einiger Neunt6ter fiir bestimmte Beute (SCH~UWS 1941). Die Kopplung an die Ph~inologie der Beutetiere konnte hier insbesondere fiir koprophile K~ifer und sozial lebende Hummeln und Wespen aufgezeigt werden (Abb. 1, 2). Cs~ (1911) fand eine analoge Kopplung an Maik~ifer (Melolontha melolontha und M. hippocastani), welche bis in Juni hinein die fast ausschlieifliche Nahrung der Neunt&er waren. MANSFELD (1958) und MANN (1983) stellten Ausnutzungen yon Feldmausgradationen fest.

Wie in den Aufsammlungen anderer Bearbeiter, konnten auch hier K~ifer als Haupt- beute nachgewiesen werden. SZ~OTS (1911) will in den M~igen yon 63 erlegten Exem- plaren sogar ausschliefflich K~ifer gefunden haben. Bei CAJAI',~ER (1929) lag der Anteil bei 67 %, wobei allein die Laufk~ifer 55 % der Beute ausmachten. W~ihrend diese hete- rogene Beutetiergruppe tiber den ganzen Brutzeitraum zur Verfhgung steht, da sich die einzelnen Arten in ihrer Abundanz gewissermal3en abwechseln (THIELE 1964, 1967), bilden Kotk~ifer (Aphodius) eine homogene Gruppe. Ihr Anteil in den einzelnen Serien schwankt wesentlich st~irker. Aphodius-Arten stellen offenbar eine besch~nkte Res- source dar, die auch Aussagen zur Minimalbeutegr6tge des Neunt&ers zulassen. Die K6rpergr6i~e der ubiquit~ir im Rinderkot lebenden K~ifer umfaf~t eine Spanne von 2 mm (Cercyon; Hydrophilidae) bis 13 mm (Onthophagus und Aphodius fossor); die gr613eren Geotrupes-Arten sind nur lokal h~iufiger vertreten. Die kleinsten koprophilen K~ifer, die in den Gew611en nachgewiesen werden konnten (Sphaeridium), mithin als Nahrung noch Relevanz haben, messen 5 mm. Diese K~ifer, wie die kleinen Aphodius- Arten A. fimetarius (5--8 mm) und A. prodromus (5 -7 mm) sind im Vergleich mit dem gr613eren, aber iiblicherweise nicht h~iufigerem A. fossor unterrepr~isentiert. Die Friihsommerart A. fossor bedingt mat~geblich den saisonalen Riickgang des Anteils der Koprophilen. Ein Ausgleich durch vermehrte Aufnahme kleinerer Arten, die bis zum Sp~itsommer h~iufig sind (MOLLE~ 1937), findet nicht statt. Diese Bevorzugung ist bei Vergleich der Anteile aller Serien hochsignifikant (Kolmogoroff-Smirnoff-Test;

I T Orn. 6 T. WAGNER J" 134

p >0,01). Im Hochsommer ist es energetisch gtinstiger, auf dann h~iufige und grGBere Beute iiberzugehen, als Jagd auf kleine koprophile K~ifer zu betreiben.

Hautfltigler stellen den zweitgrGBten Anteil. MANN (1983) fand 1980 59,5 %, im Folgejahr zur Zeit einer M~iusegradation 31,2 %. Bei GOPFEP, T (1987) liegt der Wert mit 2 % entstaunlich niedrig. Einige NeuntGter seiner Untersuchung hatten sich auf das Nahrungsangebot einer nahen Miilldeponie, insbesondere auf Fliegen und Scha- ben, spezialisiert, die dort ca. 70 % der Nahrung ausmachten. Auch darin zeigt sich die Flexibilit~it des NeuntGters, sein Nahrurigsspektrum den gegebenen Bedingungen anzupassen.

Inwieweit geben GewGlleuntersuchungen AufschluB tiber die Anteile einzelner Beu- tetiergruppen? Die Mageninhaltsuntersuchungen von CSIKI (1904, 1911) und NECAS (1952) stammen zwar aus Stidosteuropa, mit einem vermutlich anderem potentiellen Nahrungsangebot, dennoch zeigen diese Analysen weitgehende Ubereinstimmung mit den Ergebnissen aus GewGlleuntersuchungen. Die K~iferanteile aus Magenuntersu- chungen liegen mit 58--71% durchaus im Schwankungsbereich der Anteile in GewG1- len (34--67 %). Der Verzehr stark sklerotisierter Insekten hat bei den Wtirgern auch eine hohe Bedeutung bei der Aufarbeitung der Nahrung, da diese VGgel offenbar keine Steinchen aufnehmen (REY 1907). Die Hautfltigler-Anteile sind in den Magenunter- suchungen deutlich geringer als in den GewGlleanalysen. Daftir ist der Anteil der in Stidost-Europa sicherlich h~iufigeren Orthopteren und Schmetterlinge hGher, w'~ihrend bei Fliegen wieder/,_)bereinstimmung festzustellen ist.

Inwieweit diese Unterschiede auf methodische Fehler zurtickzufiihren sind, kann kaum erfaBt werden. Festzuhalten ist aber, dab schw'~icher sklerotisierte Insekten nut einen geringen Anteil an der Gesamtnahrung ausmachen. Die stets stark sklerotisier- ten K~ifer und Hautfltigler, die dadurch quantitativ korrekt auch in Gew611en nachge- wiesen werden kGnnen, stellten in den Magenuntersuchungen Anteile zwischen 73,4 und 80,4 %. Da auch von schw'~icher sklerotisierten Insekten bei sorgf~iltiger Bearbei- tung, ein nicht unerheblicher Teil erfaBt werden dtirfte, geben meines Erachtens auch GewGlleuntersuchungen beim NeuntGter mit hinreichender Genauigkeit Aufschlul3 tiber die Zusammensetzung seiner Nahrung.

Als Nestlingsnahrung sind K~ifer und Hautfltigler weniger geeignet, wie Untersu- chungen von KORODI GAL (1969), MANSFELD (1958) und MANN (1983) zeigen. Die Anteile schwach sklerotisierter Insekten liegen hier signifikant tiber den entsprechen- den Werten in der Nahrung der AltvGgel. Kol,,ODI GAL (1969) zeigt sehr anschaulich die Ve~nderung der Zusammensetzung der Nahrung im Verlauf der Nestlingszeit. Spinnen, Mticken und Heuschreckenlarven werden nur w'~ihrend der ersten Tage ver- ftittert. Der Energiegewinn aus solch kleiner Beute ist ftir adulte NeuntGter offensicht- lich zu gering. Mit dem Heranwachsen der JungvGgel werden dann auch nicht mehr, sondern grGBere Beutetiere verftittert. Die Nahrung fltigger JungvGgel entspricht schlief~lich der Ekernnahrung.

Eine Quantifizierung des Nahrungsbedarfs, wie sie etwa DIEHL (1971) ftir eine NeuntSter-Population in den Weichselauen (Polen) vorgenommen hat, konnte bier aus

Heft 1 ] 1993 J Nahrung Lanius col&rio 7

Mangel an Gew611e-Material nicht durchgefi~hrt werden. Ein weiteres Problem ist die unbekannte Gr6t~e ~Gew611e pro Tag und Individuum'.

Durch das breite Nahrungsspektrum und die Anpassungsf~higkeit des Neunt6ters an ein aktuell ghnstiges Beuteobjekt, ist die beste Versorgung mit Nahrung in Bioto- pen gew'~ihrleistet, die eine m6glichst hohe Zahl von Strukturelementen aufweisen. Der Vielfalt eines durch Hecken und Buschgruppen, Freifl~ichen mit Weideviehbesatz und bltitenreichen Ruderalstandorten, Weg~ndern und Ackerrainen ausgestatteten Biotops entspricht einer hohen Diversit~it der potentiellen Beutetiere. Dadurch wird das Ressourcenangebot erweitert. Zu pessimalen Zeiten wie kiihlem und/oder feuch- tern Wetter, k6nnen Nahrungsengp~isse eher ~iberstanden werden.

Die Erkenntnisse, die J~OBER & STAUBER (1981), BAUEe, & THELCKZ (1982), KOXVALS~ (1984) und Be, ANDL et al. (1986) beziiglich der HabitatanspriJche des Neun- t6ters gewonnen und in Biotopschutzvorschl~ige umgesetzt haben, k6nnen somit auch unter rein nahrungsbiologischen Aspekten best~itigt werden.

Zusammenfassung Die Beutetierreste aus 293 Gew611en des Neunt6ters, gesammelt 1990 und 1991 in 10 Jahres-

revieren in Nordrhein-Westfalen ergaben irn Mittel aller Aufsamrnlungsorte 51,3 Individuen-% K~ifer, 37,2 % Hautfli.igler, 5,0 % Springschrecken, 2,7 % Zweifl/.igler, 1,5 % Schmetterlinge und 0,9 % Wirbeltiere. Der Anteil stark skterotisierter Insekten war hoch. Die Werte aus Gew611e- und Mageninhalts-Analysen (Literaturangaben) sind prinzipiell vergleichbar. Gew61- leanalysen k6nnen daher beirn Neunt6ter mit tolerablem Fehler zur Quantifizierung seiner Nahrung verwendet werden. Von Mai bis August nahrn der Anteil der K~ifer ab, jener der Hautfliigler stetig zu. Die Summe der anderen Arthropodengruppen und die Wirbeltiere konnten in ann~ihernd konstanten Anteilen nachgewiesen werden. Die Abnahme der Kffern ist auf den Riickgang des Anteils koprophiler Arten, insbesondere yon Aphodius fossor (Scara- baeidae) zuriickzufhhren; die Zunahme des Hautflhgler-Anteils dutch die Abundanzsteige- rung der eusozialen Hummeln und Wespen irn Verlauf des Sornrners zu erkl~iren. Die Mini- rnalbeutegr6ge des Neunt6ters liegt bei etwa 4 mrn K6rperl~inge. Kleinere Beutetiere werden nur bei kummuliertern Auftreten aufgenornmen (Arneisen). Der NeunttSter ist ein unspeziali- sierter Kleintierjiiger. Die Optimalbeute ist grog, h~ufig und dabei leicht zu erjagen.

Summary Seasonal change in diet composi t ion of the Red-backed Shrike (Laniuscollurio)

The remains of prey in 293 pellets of the Red-backed Shrike, collected 1990 and 1991 in NW- Germany, consisted on average of 51,3 % Coleoptera, 37,2 % Hyrnenoptera, 5,0 % Saltatoria, 2,7 % Diptera, 1,5 % Lepidoptera and 0,9 % vertebrates. Generally, the part of extremly sclero- ticized insects was high. Careful and thorough pellet-analyses of the Red-backed Shrike can be used for quantitative studies with tolerable error. The pellets were all found on pasture-ground; thus they are comparable concerning their contents. From May to August the percentage of Coleoptera increased, whereas the part of Hyrnenoptera decreased constantly. Other arthro- pods as well as vertebrates could be found in constant parts. The decreasing number of beetles is due to the decline of coprophile species, mainly Apbodius fossor (Scarabaeidae). The in- clining number of Hyrnenoptera may find an explanation in the increasing abundance of euso-

T. WAONZR [ J" Orn. 8 L 134

cial bumble-bees and wasps in the course of summer. The minimal size of the Red-backed Shrike's prey is about 4 ram. Smaller prey is only caught when appearing in large amounts like ants. The Red-backed Shrike is an unspecialized hunter of small prey. The optimal prey is big, abundant and easy to hunt.

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Anschrift des Verfassers: WilhelmstraSe 11, 5330 K6nigswinter 1

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Anhang Systematische Liste der Beutetiere. Taxa geringer Ordnung < 1% am Ende der Liste. - - Syste-

matical list of prey. Subordinated taxa < 1% at the end.

Mai Juni Juli August Summe Anteil (n) (%)

Araneae 7 9 16 Chilo-/Diplopoda 1 1 2 Saltatoria 86 5,0

Acrididae 1 50 34 andere 1

Dermaptera 8 Forficulidae 2 6

Heteroptera 12 Pentatomidae 3 5 2 2

Coleoptera 880 51,3 Carabidae 221 12,9

Carabus monilis 6 8 9 23 1,3 Poecilus 36 12 16 11 75 4,4 Pterostichus melanarius 1 2 12 25 40 2.3 A mara 8 11 16 7 43 2,4 andere (other) 11 19 6 5 41 2,4

Hydrophilidae 57 3,3 Sphaeridium 11 10 28 8

Silphidae 4 2 8 6 20 1,2 Staphylinidae 46 2,7

Philonthus 7 8 9 3 27 1,6 andere 3 4 7 5 19 1,1

Elateridae 65 3,8 Agriotes 9 19 6 34 2,0 andere 12 10 6 3 31 1,8

Byrrhidae 27 1,6 Byrrhus pilula 10 8 5 2 25 1,5 andere 2 2

Scarabaeidae 353 20,6 Aphodiusfossor 107 31 127 5 270 15,8 A. fimetarius 27 4 6 37 2,1 andere 16 11 17 2 46 2,7

Curculionidae 82 4,8 Phyllobius 9 7 I 5 22 1,3 Liophloeus tessulatus 11 7 5 23 1,3 andere 10 13 2 1i 37 2,2

Coleoptera; andere 1 7 1 9 Hymenoptera 639 37,2

Tenthredinidae 1 8 t7 3 29 1,7 Formicidae 175 10,2

Formica 2 9 19 2 32 1,9 Lasius 1 133 134 7,8 andere 9 9

Vespidae 164 9,6 Paraverpula germanica 3 6 31 100 140 8,2

10 T. WA6N~R [ J' Orn. k 134

Mai Juni Juli August Summe Anteil (n) (%)

23 23 1,3 1 1

254 14,8 36 59 97 53 245 14,3

1 1 5 2 9 1 5 8 3 17

47 2,7 6 14 15 5 40 2,3 3 4 7

26 1,5 1 1 2

15 4 3 2 24 1,4

1 (1) 2

Paravespula rujh an&re

Apidae Bombus andere

Hymenoptera; an&re Diptera

Syrphidae andere

Lepidoptera Imagines Raupen

Squamata Lacerta vivipara

Ayes Sylviidae

Mammalia SoT,'ex ~r~nel.~$ Crocidura russula Microtus arvalis

(1)

1 1 3 (2)

(1) 1 1

lo

Gew611e, pellets (n) 68 70 102 53 293 Beutetiere, prey (n) 393 316 549 458 1716 Beutetiere/Gew611e 5,8 4,5 5,4 8,6 5,9 (prey/pellet Coleoptera (n) 304 184 292 100 880 (%) 77,3 58,2 53,2 21,8 51,3 Hymenoptera (n) 44 87 198 310 639 (%) 11,2 27,5 36,1 67,7 37,2 Andere Arthropoda (n) 42 41 54 45 182 (%) 11,3 14,0 10,4 10,3 10,6 Vertebrata (n) 3 4 5 3 15

< 1% Gesamtbeuteanteil (n): Diplopoda/Chilopoda: Polydesmus (1), Lithobius (1). Saltatoria: 7~ttigonia viridissima (1). Dermaptem: Forficula auricularia (3), Chelidurelle acanthopygia (5). Heteroptera: Palomena prasina (3), Piezodorus lituratus (1), Dolycoris baccarum (6), Picromerus bidens (2). Coleoptera: Carabidae: Carabus auratus (1), Nebria brevicollis (2), Anisodactylus (1), Harpalus (5), Pterostichus (6), Abax

parallelepipedus (3), Ca&thus fuscipes (2), Agonum miilleri (8), Platynus dorsal# (2), Amara aenea (10), A. familiaris (1).

Histeridae (5) Silphidae: Necrophorus vespillo (9), Silpha tristis (9), Phosphuga atrata (2). Staphylinidae: Stenus (2), Ontholestes tesselatus (1), Staphylinus (4), Platydracus stercorarius (2), Ocypus olens (5), O. aeneocephalus (2), Ocypus (1), quedius (2). Elateridae: spec. (5), Ampedus (1), Selatosomus (16), Athous (10). Buprestidae: Agrilus (1). Byrrhidae: Cytilus (2).

Heft 1] Nahrung Lanius collurio 11 1993 J Scarabaeidae: Geotrupes stercorosus (5), Geotrupes (4), Onthophagus coenobita (6), Aphodius prodromus (12),

Aphodius (5), Phyllopertha horticola (7), Amphimallon solstiliale (2), Hoplia farinosa (5). Cerambycidae: Tetropium castaneum (1), Leptura rubra (2), Strangalia maculata (1), Clytus arietis (1). Curculionidae: Rhznchites (1), Otiorhynchus (10), Polydrusus (13), Barynotus obscurus (2), Sitona (6), Chloro-

ph,~,,,,s vi~idis (4), Ceutor~nchu~ (1). Hymenoptera: Ichneumonoidea (15). Formicidae: Myrmica (8), Camponotus (1). Vespidae: Paraves'pula vulgar# (1). Sphecidae (2). Apidae: spec. (3), Apis mellifera (6). Diptera: spec. (4), Scatophagidae (3). Lepidoptera: Aphantopus hyperanthus (1), Noctuidae (1).