School of Life Science and Biotechnology, SJTU 生命科学导论bioscience.sjtu.edu.cn/textbook_download/a12.pdf · 1953 年芝加哥大学研究生米勒的模拟实验。 1969

上海交通大学生命科学与技术学院School of Life Science and Biotechnology, SJTU

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陈峰上海交通大学生命科学与技术学院College of Life Science and BiotechnologyShanghai Jiao Tong University

第十二讲生命起源和生物进化



对生命起源的思考,就象对宇宙起源的

思考一样, 构成人类理性思维中最富有挑

战性,亦最有吸引力的问题之一。

自古以来, 杰出的思想家、哲学家和

科学家，都试着提出 / 回答下面这些问题。



什么是生命？

什么时候开始形成生命？

生命是如何形成的？

生命世界又何以如此千姿百态？

这些问题都尚未解决，就如同生命

科学还没有走到终极。



第十二讲生命起源和生物进化

一、什么是生命

二、有关生命起源的种种假说

三、寻求生物进化的轨迹



一、什么是生命

1、生命的特征

什么是生命？初看起来, 这是一个常

识问题。仔细推敲，却很难用一、二句话说

清楚。



特征是生物, 可能不表现此特征

不是生物，可能表现此特征

运动植物河流

生长成年动物山脉

新陈代谢古莲子云朵

繁殖休眠孢子火焰

应答植物人机械



被列入生命特征的每一条，都可能在哲

学诡辩中受到诘难。

特征是生物, 可能不表现此特征

不是生物,可能表现此特征

细胞 …… ……

遗传 …… ……

死亡 …… ……

演化 …… ……



一种办法是，物理学家薛定谔的尝试，他试

图从纯物理学的角度来定义生命

(「生命是什么」（1944）中说：

生命依靠吸纳负墒，避免了趋向平衡的

衰退。)

解决问题的办法可能有两种:



另一种办法是，用一系列相关特征来

表征生命，例如，生物体以细胞为基本结

构单位并应具备新陈代谢、繁殖、遗传等

特征。



2、细胞是生物体的基本结构单位

大肠杆菌、霍乱弧菌

螺旋菌单细胞生物

酵母

疟原虫

大多数动、植物多细胞生物

人



二、有关生命起源的种种假说

1、自古以来，有关生命起源出现过多种

假说。

神造论——上帝创造万物，最后造人。

(见圣经故事)



自然发生论——生物是从非生物环境中自

然发生出来的

腐草化萤

腐肉生蛆

淤泥生鼠

宇生论——地球上生命来自宇宙空间别的

星球。仍留下问题：“别的星球上生命如

何起源”。

17 世纪意大利医生F. Redi 用实验证明腐肉不能生出苍蝇

1860年巴斯德用实验证明肉汤不能生出微生物



广为接受的生命起源学说：

1924 年苏联生物学家奥巴林发表

「生命起源」。

1929 年英国遗传学家霍尔丹也提出

类似观点。

1936 奥巴林专著再版，他提出的生

命起源学说引起世界重视。



天文学家估计地球形成于约 45亿

年前。

迄今找到的最早的化石记录了35

亿年前的原核生物。

所以，生命起源大约发生在距今

45－35 亿年间。

2、生命起源发生在什么时候？

最早动物出现

最早真核细胞出现

兰细菌光合作用，大气中 O2 积累

最早原核生物出现

地球形成



200亿年前没有物质和能量，没有时

间, 没有空间。

150亿年前大爆炸，产生能量、质量，

开始时间、空间。

3、生命起源时的地球环境



1 x 1010 oC

1分钟基本粒子“汤”（质子、中

子、电子）

3分钟氦（ 42He）+氢（1

1H）

25％ 75％



45亿年前太阳系形成

地球形成：地球和其他

几个行星一样，是从太

阳旋转甩出的的一团物

质组成。



地球形成的过程：

凝聚：重元素在内，轻元素在外，成

为第一次大气层，很快被来自太阳的热风

吹去。

降温：形成地壳。



不时有火山爆发：溶浆使地表高低不

平；同时，出现第二次大气层。

再降温：地表冷至100 0C以下，降水

生成江河湖海。

原初地表图景

原初地表图景



随着地表的冷却，水的积累，在原

始海洋中和大气中，出现一批简单的小

分子。

4、化学进化——由简单小分子到复合大分子



太阳辐射火山爆发雷鸣电闪

提供能量，使简单小

分子合成复杂的稍大分子。

有机酸、氨基酸、单糖、脂类、

嘌呤、嘧啶、核苷酸等等

雷电可能为化学进化提供能量返回



地表的能量

能源 J/cm2

太阳辐射 1.09x106

紫外线 400nm－300nm 1.42x104

300nm－250nm 2.3x103

250nm－200nm 17.51200nm－150nm 7.11

闪电 14.74放射性(地下 1 Km 内) 3.35火山爆发 0.54宇宙射线 6.28x103



1953 年芝加哥大学研究生米勒的模拟实验。

1969 年澳州 Muchison 地方落下一块陨石，

从碎片成份分析中找到

氨基酸、嘧啶、脂酸。

支持“化学进化”假说的证据

Stanley Miller(1953时23岁)

用电击提供能量，从简单小

分子可得到复杂的稍大分子。

米勒的实验装置



米勒模拟实验得到的有机物（共计20多种）

有机物产量 μmol甲醛 2330脲（尿素） 20乳酸 310琥珀酸 40甘氨酸 6谷氨酸



后来别人的实验，使用其他能源，紫

外线、高温、γ 射线等，还得到：

嘌呤、嘧啶、核苷酸、脂肪酸、单糖

等。

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从有机小分子到大分子聚合物

在原始海洋的岸边, 岩石, 沙土的

表层, 有机小分子沉积, 吸收能量, 聚

集成大分子聚合物。



（1）把氨基酸混合物倾倒在160 oC－200 oC

热沙土上，水分蒸发，氨基酸浓集并化合生

成蛋白质样大分子

福克斯实验证实



肽链结构；

蛋白质特有的显色反应；

可被蛋白酶水解，产生氨基酸；

微弱的酶活性。

（2）这样得到的蛋白质分子具有



ΔHCN + NH3 类似肽的化合物

50 oC单核苷酸多核苷酸

后来的类似实验



奥巴林用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉

伯胶）混合得到团聚体小滴

福克斯用类蛋白质加热浓缩得到微球体。

5、从多分子体系到原始生命细胞

磷酸化酶

1－磷酸组蛋白形成淀粉葡萄糖阿拉伯胶团聚体增大

酶

排出磷酸

组蛋白阿拉伯胶酶

形成淀粉团聚体增大

组蛋白形成 polyAADP RNA 团聚体

RNA聚合酶分裂



• 直径 1 μm – 500 μm；

• 稳定存在几小时至几周；

• 外周增厚呈膜状结构，与周围水

液有明显界限；

• 具原始代谢特征；

• 可以增长和繁殖。

团聚体小滴性质

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微球体



微球体(

福克斯实验)



• 1 μm－2 μm（相当于细菌大小）

• 可吸纳周围环境的脂类，并形成

膜状结构；

• 膜表现选择透性，反映渗透压变化；

• 吸纳周围环境中蛋白质分子，微

球体可“增长”和“繁殖”。

微球体性质

返回



可以设想，若是团聚体/微球体具备以下特

征的综合。

• 脂双层膜围成的与周围环境隔开的含

水囊泡。

• 囊泡内有多种核酸、蛋白质、糖类大

分子。

• 选择性的从环境吸纳“食物”



• 利用“食物”的分解, 复制自身一部

分起核心作用的大分子。

• 囊泡因大分子增多而“生长”和繁

殖。

那么，原初生命细胞的雏形就诞生。



（1）关键是生物大分子的复制：

DNA DNA

RNA RNA

(模板)

谁起催化作用？

（2）从四膜虫找到一段 RNA（含395个核酸）

有酶的催化功能。



三、寻求生物进化的轨迹

1、自养型细胞的出现改变了地球的面目。

• 最早地球环境的特点——还原性的。

• 最早生物细胞的特点——异养。

直到有光合作用能力的细胞出现。



原初光合作用可能从铁卟啉进入原

始细胞开始。光合作用的出现意味着一

个飞跃：

异养自养

用团聚体模拟光合作用的实验

团聚体蛋白质叶绿素

甲基红，抗坏血酸

抗坏血酸叶绿素甲基红

使甲基红褪色

H20 叶绿素 CO2 糖

H＋O2

光

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自养生物的出现，

不但 , 使异养生物得以继续发展，

而且，改变了地球面目：

（1）大气中有氧，不再是还原性环境。

（2）大气上层有臭氧层。

臭氧层挡住短波紫外线的杀伤

破坏力，使生物得以繁衍发展。



最初, 对于习惯于还原环境的所

有厌氧生物来说, 氧是有毒气体，氧

的出现是“灾难性的大气污染”。

结果，原初的厌氧生物被“驱赶”

到极端环境中去。返回



有氧呼吸极大地提高了生物从食物中获取

能量的效率。

葡萄糖无氧分解有氧分解

2个ATP 36个ATP

2、有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃



在渡过漫长的近 30 亿年之后，氧在大气

中的积累，有氧呼吸生物的出现，给生命

世界带来第一次大繁荣，这时距今大约 5

亿年以前。

出现了多细胞生物

出现了动物

出现了植物

最早动物出现

最早真核细胞出现

兰细菌光合作用，大气中 O2 积累

最早原核生物出现

地球形成返回



3、在研究单细胞——多细胞的发展过程

中，两种生物引起人们的兴趣。

团藻——代表多细胞简单聚集并开

始有分工

粘菌——有分有合

团藻（Volvox）返回

粘菌在氮饥饿时

开始聚集

聚集后分化生成子实体

（1）单细胞阶段以细菌为生 (3)分化出生殖部分

粘菌 (2)氮饥饿时聚集成细胞团返回



• 化石——除琥珀和深冻猛犸外,化石是

研究古代生物的主要依据。

• 根据同位素衰变计算地层年龄。

4、研究物种变迁的两大工具

2.5 亿年前的蕨类叶化石返回



同位素衰变半衰期适用范围87铷－87锶 490 亿年 1 亿年

232釷－208铅 140 亿年 2 亿年238钠－206铅 45 亿年 1 亿年40钾－40氩 13 亿年 1 亿年

235铀－207铅 7亿年 10 万年14碳－14氮 5730 年 6 万年

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从生活在 1.5 亿年前的始祖鸟化石，

可以推测鸟从爬行类进化而来。

比较解剖学显示，人、猫、鲸和蝙蝠

的前肢骨骼具有同源性。

5、比较是研究生物进化的主要方法

始祖鸟化石:前肢已演化成翅，仍有爪，有牙齿，含多节尾椎骨的长尾巴

始祖鸟化石和恐龙化石相比

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人、猫、鲸和蝙蝠的前肢骨骼具有同源性返回

？

来里

哪从

我

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