Sensibilité des espèces Sensibilité des espèces forestières à la sécheresseforestières à la sécheresse

Hervé COCHARD * Hervé COCHARD *

Jean-Marc GUEHL, Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIOAMEGLIO

*UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-*UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-FerrandFerrand

cochard@clermont.inra.frcochard@clermont.inra.frJST 2005

Sécheresse et forêts

• Importance de la ressource en eau– Production– Stabilité des écosystèmes (dépérissements…)

• Grande diversité en termes de sensibilité– Diversité selon les espèces– Diversité selon les stations– Diversité liée à la sylviculture

Objectif de l’exposé : Donner les bases conceptuelles et physiologiques pour comprendre la sensibilité des espèces à la sécheresse.

Sensibilité à la Sécheresse: définition

Arbres:Caractéristiques Physiologiques

spécifiques

Environnement:Climat, sol, forêt…

Contrainte hydrique

édaphique

Contrainte hydrique dans l’arbre

Sensibilité: réponse (physiologique) de l’arbre

à la contrainte hydrique

- Contrainte hydrique +

0 1 2 30

1

- sensible

+sensible

Proc

essu

s ph

ysio

logi

que

Contrainte hydrique édaphique

Teneur en eau du sol: bilan hydrique

Sol capacité de rétention

Profondeur, volume exploré par les racines

Précipitations:Climat,

interceptions par le feuillage

EvapotranspirationETP, Indice foliaire, gs composition floristique

Drainage

Instant t, station s, individu i, de l’espèce e

Exposé à une certaine contrainte hydrique

Circulation de l’eau dans l’arbre

L’eau du sol est absorbée par les racines

Aubier

Bois de coeur

La sève brute circule dans l’aubier

dans des vaisseaux et des trachéides

La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates

Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique

Psortie

Résistance hydraulique R

(longueur, diamètre du tuyau)

P = R* F

P sortie = P réservoir – R*F

Résistance hydraulique RHumidité du sol,

longueur du trajet, diamètre des vaisseaux

Psol

PsèvePréservoir

Flux d’eau FRégulée par l’ouverture

du robinet

P sève = Psol – R*F

Flux d’eau FRégulée par l’ouverture

Des stomates

Validation expérimentaleRelation hydriques au cours d’une journée

Hours

0 6 12 18 24

le

afle

t ,

MP

a

-3

-2

-1

0

Fd,

dm

3 d

m-3

h-1

0.0

0.5

1.0

1.5

vpd

, h

Pa

0

5

10

15

20R

g,

Wm

-2

0

200

400

600

800

1000-a-

-b-

-c-

P sève = Psol – R*F

Flux de sève brute

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

Po

ten

tie

l hyd

riq

ue

fo

liair

e, M

Pa

-3.0

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

RH

P sève

Psol

F

RF

P sève

Physique de l’eau dans le solL’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = Psol

(potentiel hydrique du sol)

Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits

Contrainte hydrique édaphique et contrainte hydrique dans l’arbre

Physique de l’eau dans le sol

La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol

La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol

Bréda et al 1995

Transpiration, mmol s-1 Plant-10.0 0.5 1.0 1.5 2.0

Xyl

em w

ater

pre

ssur

e, M

Pa

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

Day 4

Day 1

Day 2

Day 3

Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbrehydrique de l’arbre

Noyer

P sève = Psol – R*F

Psol diminue

P sève est régulée par la diminution de transpiration

R augmente

Statut hydrique de l’arbre

• Paramètre clé pour la réponse des arbres à la sécheresse

• Variable clé: Pression de sève, Potentiel hydrique (MPa, bar)

• Plus Psève est négative plus l’arbre est stressé.

Chambre à pression

Sensibilité à la sécheresse

• Réponse d’un processus physiologique à la contrainte hydrique (Psève)

• Un processus est d’autant plus sensible à la sécheresse qu’il est affecté par des contraintes hydriques faibles (Psève élevées)

• Quels processus? – Croissance, production de bois– Mortalité, survie– Floraison, fructification– Production de latex (Hévea) et de résines (Pins) – Résistance à des pathogènes

- Contrainte hydrique +0 1 2 30

1 - sensible

+sensibleProc

essu

s

Temps (jours)0 10 20 30

0

20

40

60

80

100

Croissance racinaire

Photosynthèse

Conductance stom

atique

Cro

issance d

iamètreSécheresse

- +

Processus physiologiques affectés par la sécheresse

Modifié d’après MB BogeatE

mbo

lie

Inte

nsit

é du

pr

oces

sus

Sensibilité de la croissance des arbres à la sécheresse

PECHER

-500

0

500

1000

1500

3-jui

l4-

juil

5-jui

l6-

juil

7-jui

l8-

juil

9-jui

l10

-juil

11-ju

il12

-juil

13-ju

il14

-juil

15-ju

il16

-juil

17-ju

il18

-juil

19-ju

il20

-juil

21-ju

il22

-juil

23-ju

il24

-juil

jour

mic

rons

Arrêt Irrigation Irrigation

Dendromètres automatiques

La croissance radiale s’arrête très précocement

Variations inter-annuelles de la croissance radiale des arbres

0

25

50

75

100

déficit hydrique (mm)

60

80

100

120

140indice croissance (%)

1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996

Les variations interannuelles de croissance radiale (mesures dendrochronologiques) sont corrélées au déficit hydrique saisonnier du sol (calculé rétrospectivement par bilan hydrique journalier)N. Bréda, 1998

Sensibilité de la croissance à la contrainte hydrique selon les espèces

Croissance = eau (régulation stomatique,

pression de turgescence, osmorégulation)

+ carbone (réserves, photosynthèses)

Temps (jours)0 10 20 30

0

20

40

60

80

100

Photosynthèse

Conductance stom

atique

Efficience d’utilisation de l’eauWUE = Photosynthèse/Transpiration

améliorée par la sécheresse

Discrimination isotopique du carbone () :

13Ca 13C a (b a)Ci

Ca

Effi cience d’utilisation de l’eau (WUEl) :

A, Taux d’assimilation de CO2gs, Conductance stomatique pour vapeur H20

WUE l A

gs

Ca 1 Ci

Ca

)

1.6

Pour les plantes C3, la discrimination isotopique du carbone durant l’assimilation de CO2 est liée à l’efficience d’utilisation de l’eau au

niveau fioliaire (Farquhar, O'Leary & Berry 1982)

Ci

13Ca, Ca

13C

a = 4.4‰

Fractionnement isotopique diff usionnel

b = 27‰

Fractionnementbiochimique

© D. Bonal

Relation linéaire entre WUE et 13C

Landes

P. Vecchio

Tamjoute

Efficience d’utilisation de l’eau plante entière, WUEp (10-3 g g-1, matière sèche accumulée/eau consommée)

Discrimination isotopique du carbone, ∆(‰)

10.0

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

15 17 19 21 23 25 27 29

y = -1.04 x + 25.2 r2 = 0.86

Validation du modèle de discrimination isotopique du carbone à l’échelle de la plante. Provenances de pin maritime.

Relations entre ∆ et le croissance. Pin maritime, provenance Tamjoute

Eau non limitante

Sécheresse modérée

Sécheresse sévère

50

Discrimination isotopique du carbone, ∆ (‰)

0

10

20

30

40

16 17 18 19 20

r2 = 0.66

ns

r2 = 0.62

Biomasse (g plante-1)

En conditions de sécheresse, relation positive entre WUE et croissance

+ WUE -

Processus de survie: stratégie de résistance à la sécheresse

• Échappement : perte des feuilles pendant la saison sèche

• Évitement : Retarde le développement d’une contrainte hydrique dans l’arbre: fermeture stomatique, croissance racinaire

• Tolérance: Augmentation de la résistance à la contrainte hydrique (résistance à la cavitation)

Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Diminution de la transpiration foliaires

xam

x

x

xav

L

Tav2Tav1

Tam1Tam2

Tcent

WQst

F

Ql

Qam

Qav

+

+

0

1

2

3

4

5

6

7

8

186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198

Jour de l'année

Flu

x d

e s

ève

bru

te (

g.m

n-1)

Arbre irrigué

Arbre en sécheresse

La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration : économise l’eau du sol

Time, day0 2 4 6 8

Xyl

em w

ater

pre

ssur

e, M

Pa

-1.5

-1.2

-0.9

-0.6

-0.3

Tra

nspi

ratio

n, m

mol

s-1

Pla

nt-1

0.0

0.5

1.0

1.5

NoyerNoyer

P sève = Psol – R*F

Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Contrôle de la contrainte hydrique dans l’arbre

Pression de sève de fermeture stomatique, MPa

-4 -3 -2 -1 0

Cupressus arizoCedrus brevifolCupressus sempervirensCedrus libaniCedus atlanticaPinus halepensisQuercus petraeaQuercus roburPicea AbiesFagus sylvaticaZea maisVaccinuumJuglans regiaPopulus trichocarpaHygrophiles

MesophilesXerophiles

Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Sensibilité à la sécheresse selon les espèces

Economie l’eau du sol n’explique pas, seul, la sensibilité des espèces

• Forces sur H2O : Cavitation • Embolie gaseuze

Une limitation physique au transfert de l’eau sous tension

Stratégie de tolérance: résistance à la cavitation

Conductance Initiale Conductance Initiale

Conductance SaturatéeConductance SaturatéePLC = 1-PLC = 1-

Conduit embolisé

Technique de mesure de l’embolie(Sperry et al 1988)

% embolie=

% perte de conductance hydraulique

www.instrutec.fr

XYL’EM

Microscope

0

r

0.5 1

Light

RéservoirAmont

RéservoirAval

Microscope

Pression négative de sève

P= -0.5 R2

Conductance du segment:K= (dr/dt) / 0.5 2 [R2 – (R-r)2]

Utilisation de la force centrifuge pour induire l’embolie

(Cochard 2002)

Courbes de vulnérabilité à l’embolie

Pcav= -2.5 MPa

Pinus sylvestris

P50 = -3.2 MPa

Pression de sève provoquant 50% d'embolie, MPa-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0

Buxus sempervirensTaxus baccataCrataegus monogynaPrunus spinosaAmelanchier ovalisPinus HalepensisQuercus ilexLonicera etruscaQuercus suberPinus corsicanaCedrus atlanticaEuonymus europaeusCarpinus betulusPinus mughoAbies albaPinus pinasterPicea abiesCytisus scopariusPseudotsugaQuercus petraeaPinus cembraPinus sylvestrisFagus sylvaticaPopulus nigraFraxinus excelsiorQuercus roburPinus nigraPopulus tremulaQuercus rubraBetula pendulaSalix capreaJuglans regiaSalix capreaAlnus glutinosaPopulus albaPopulus trichocarpaSalix fragilisPopulus euphraticaHygrophiles

MesophilesArbustesXerophiles

Sensibilité à la cavitation selon les espèces

Indice moyen de xéricité selon Rameau et al 1989

XX X m m f h hh H

Ten

sion

de

sève

, MP

a in

duis

ant 5

0% d

'em

boli

e

-10

-8

-6

-4

-2

0

ARBRESARBUSTES

Xérophiles Mésophiles Hygrophiles

Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse

Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance

Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance

Pression de sève

0-2-4

Ouv

ertu

re s

tom

atiq

ue

Em

boli

e

La majorité des ligneux

Pression de sève

0-2-4

Ouv

ertu

re s

tom

atiq

ue

Em

boli

e

Certains ligneux (Cèdres, Pins)

Densité du bois, g cm-30.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8

Ten

sion

de

sève

, MP

a in

duis

ant 5

0% d

'em

boli

e

-8

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

« coût » de la résistance à la cavitation ?

Des effets à très long terme

50

100

150

200

250

Largeur de cerne (1/100 mm)

19001910192019301940195019601970198019902000

Chênaies en Forêt de Haguenau, Bréda & Dupouey, 1998

Dépérissement

Mortalité

sécheresse

sécheresse

Défoliations

Bombyx

40 ans après …70 ans après

…

Conclusions

• Grande diversité de sensibilité à la sécheresse des espèces

• Cette sensibilité dépend de nombreux paramètres:– Environnement– Processus physiologiques

• Dimension temporelle

Sensibilité des espèces Sensibilité des espèces forestières à la sécheresseforestières à la sécheresse

Hervé COCHARD * Hervé COCHARD *

Jean-Marc GUEHL, Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIOAMEGLIO

*UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-*UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-FerrandFerrand

cochard@clermont.inra.frcochard@clermont.inra.fr

Dépérissement

Mortalité

Dépérissement et intensité des déficits hydriques

0

20

40

60

80Déficit hydrique

50

75

100

125

150

175

200

Indice de croissance (%)

1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992

Quercus robur

Quercus petraea

Forêt de la Harth France, N. Bréda, 1998

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Témoin Défoliation fin-juillet Sécheresse fin-juillet

LT

50

en

Fé

vrie

r (°

C)

ACCCCAG4/+

ACGCCCA26/+ACGCCAT26/-ACCCCAG13/+ACGCCGT5/-

ACCCCTG7/+Y14_636/-

ACCCCTG19/+ACCCCTG4/-

ACCCCTG23/+ACGCCAT10/-ACCCCAG30/-ACCCCTG16/-

ACACCTA21/-

group 10 (111.42 cM)

ACACCTA17/+

ACACCGG4/-

ACGCCAT24/+

ACACCGC1/-

ACCCCGT16/+

ACGCCCA22/+

ACGCCAT21/+

ACCCCTG26/-

ACACCTA3/-

4.7

11.6

7.1

11.2

8.9

43.3

8.9

15.9

3.1

group 6 (169.42 cM)

20.9

11.3

9.6

9.1

14.2

7.3

19.3

10.4

15.0

9.9

10.2

13.1

19.2

group 3 (141.95 cM)

ACACCGG15/-

ACGCCCA20/-

ACGCCAT9/+

ACCCCGT15/-

ACGCCCA13/-

ACGCCCA12/-

ACGCCGC5/+

ACACCGG11/-

ACACCGG5/-

17.6

13.1

11.7

31.6

14.7

34.9

9.5

8.9

Loci de traits Quantitatifs (QTLs) : (r2 = 12%)Conductance stomatique(r2=15%)

Carbon isotope discrimination, ∆ (‰)

0

20

40

60

18 20 22 24

Nb of trees

Stomatal conductance, g (mmol m-2 s-1)

0

100

200

18 20 22 24

r2 = 0.31***

Carbon isotope discrimination, ∆ (‰)

Détection de loci de traits quantitatifs (QTLs) pour ∆ et les échanges gazeux foliairesPinus pinaster, descendance F2 d’un croisement Landes x Corse

CARTE GENETIQUE

386 marqueurs DNA(AFLP et RAPD)

27 marqueurs protéiques

I NRA Bordeaux C Plomion

L’eau, l’arbre et la forêtForêt : sylviculturecompétition autres individus

L’arbre: espèce,Individu, physiologie

Le sol : réserve utile en eau

Climat: précipitations, ETP

• Volume racinaire disponible :– Profondeur d’enracinement– Compétition avec d’autres individus– Densité racinaire

• Transpiration foliaire– Caractéristiques physiologiques spécifiques– Rapport surface foliaire / surface racinaire– Compétition avec d’autres individus

Contrainte hydrique édaphiquesubie par un arbre