Inhalt:

1. Sehvorgang und Auge

2. Informationsverarbeitung in der Retina

3. Sehbahn zum visuellen Kortex

4. Regulation von Augenbewegungen

Sensorische Erregung und Wahrnehmung II:

Photorezeption und Sehsystem

Literatur:

Dudel et al., Neurowissenschaft (Springer)

Eckert, Tierphysiologie (Thieme)

Reichert, Neurobiologie (Thieme)

Kandel et al., Principles of Neural Science (McGraw Hill)

Kahle, Taschenatlas der Anatomie, Band 3: Nervensystem und

Sinnesorgane (Thieme)

Sensorische Bahn

(Campbell, Biologie)

Das wahr genommene Bild ist ein Konstrukt des Gehirns

Sehvorgang und Auge

Das Wirbeltierauge

Retina hat zwei Funktionen:

- Photorezeption

- Erste Verarbeitung der

rezipierten visuellen Information

(Campbell, Biologie)

Retina ist Teil des

Zentralnervensystems

Sehvorgang und Auge

Drei Zell-Schichten

Getrennt durch 2 Schichten

an Synapsen

Photorezeptor-

zellschicht

(Stratum

neuro-

epitheliale)

Schicht der

Intermediär-

neurone

(Stratum

ganglionare

retinae)

Ganglien-

zellschicht

(Stratum

ganglionare

nervi optici)

Informationsverabeitung

in der Retina Äußere

Kern-

schicht

Innere

Kern-

schicht

Ganglien-

zell-

schicht

Innere

plexiforme

Schicht

Äußere

plexiforme

Schicht

1. Neuron der Sehleitung:

Photorezeptoren

Drei Zell-Schichten

Getrennt durch 2 Schichten

an Synapsen

2. Neuron der Sehleitung:

Bipolare Schaltzelle

3. Neuron der Sehleitung:

Multipolare Nervenzellen;

Axone bilden den Sehnerv

(Nervus opticus)

Photorezeptor-

zellschicht

(Stratum

neuro-

epitheliale)

Schicht der

Intermediär-

neurone

(Stratum

ganglionare

retinae)

Ganglien-

zellschicht

(Stratum

ganglionare

nervi optici)

Informationsverabeitung

in der Retina

(Campbell,

Biologie)

Informationsverabeitung in der Retina

cGMP hält einen Kationenkanal offen Depolarisation

Glutamatfreisetzung

(Campbell, Biologie)

Reizaufnahme und Transduktion

Kationenkanal schließt bei Licht Hyperpolarisierung

Verringerte Glutamatfreisetzung

Informationsverabeitung in

der Retina Zwei Typen von Bipolarzellen:

• On-Bipolarzellen: werden von

Glutamat inhibiert

vorzeichenumkehrend, d.h. Be-

leuchtung wird in Erregung übersetzt

• Off-Bipolarzellen: werden von

Glutamat erregt

vorzeichenerhaltend, d.h. Beleuch-

tung wird in Hemmung übersetzt

(Reichert, Neurobiologie)

Bipolarzellen

Informationsverabeitung in der Retina

Zusätzlich laterale Verbindungen (Assoziationszellen) zwischen

Photorezeptorzellen: Horizontalzellen

Biploarzelle reagiert auch auf Beleuchtung

benachbarter Photorezeptorzellen

Bedingt durch das Vorzeichen der lateralen

Interaktion entsteht ein

Umfeldantagonismus

(Reichert, Neurobiologie)

Informationsverabeitung in der Retina

Jeweiliger Antworttyp der Bipolarzellen wird über vorzeichenerhaltende

Synapsen an Ganglienzellen weitergegeben:

-On-Ganglienzellen: Eingang von On-Bipolarzellen

-Off-Ganglienzellen: Eingang von Off-Bipolarzellen

-On-Off-Ganglienzellen: Eingang von On- und Off-Bipolarzellen

Optimierung auf Detektion von

strukturiertem Kontrast

(Reichert, Neurobiologie)

(Eckert, Tierphysiologie)

Informationsverabeitung in der Retina

Jeweiliger Antworttyp der Bipolarzellen wird über vorzeichenerhaltende

Synapsen an Ganglienzellen weitergegeben:

-On-Ganglienzellen: Eingang von On-Bipolarzellen

-Off-Ganglienzellen: Eingang von Off-Bipolarzellen

-On-Off-Ganglienzellen: Eingang von On- und Off-Bipolarzellen

Optimierung auf Detektion von

Kontrast durch laterale Inhibition

Zusätzlich laterale Verbindungen

(Assoziationszellen) zwischen

Ganglienzellen: Amakrinzellen

(Reichert, Neurobiologie)

Informationsverabeitung in der Retina

Neuronen in der Retina haben eine

Konvergenzschaltung

- Fovea centralis:

Jede Zapfenzelle ist mit einer

bipolaren Zelle verbunden

- Peripherie:

>500 Stäbchen pro N. opticus-Faser

(Kahle, Taschenatlas der

Anatomie)

Informationsverabeitung in der Retina

Verschiedene Klassen von Ganglienzellen (enthalten jeweils On-Zentrum

und Off-Zentrum Ganglienzellen)

- M-Zellen (a-Zellen) (große Dendritenbäume) große rezeptive Felder

- P-Zellen (b-Zellen) (kleine Dendritenbäume) kleine rezeptive Felder

- g-Zellen a - Zellen b - Zellen g - Zellen

Form: grob

Farbe

Bewegung/Richtung Form: fein

Weiterleitung: parvozelluläre

Bahn

magnozelluläre

Bahn

Evolution der Sehbahn

Mittelhirn

Tectum opticum

Diencephalon Telencephalon

Fische und Amphibien

Reptilien und Vögel

Sehbahn zum visuellen Kortex

Mittelhirn

Diencephalon/Thalamus Telencephalon

Corpus

geniculatum

laterale

Colliculus

superior

visueller Cortex

Säuger

Sehbahn zum visuellen Kortex

Evolution der Sehbahn

Sehbahn zum visuellen Kortex

- Optisches Chiasma (Trennung der nasalen

und temporalen Anteile des N. opticus)

(Reichert, Neurobiologie)

Trennung der nasalen und temporalen Anteile

des optischen Nervs ist Grundlage für die

Signalverarbeitung zum räumlichen Sehen

(Reichert, Neurobiologie)

- Laterales Geniculatum (Teil des Thalamus):

primäres Subzentrum der Sehbahn.

Trennung der Anteile beider Augen in

verschiedene Schichten

Sehbahn zum visuellen Kortex

• Schichten sind monokular

segregiert

• Repräsentation ist geordnet

(topisch)

• Vier obere Schichten:

Eingang von P-Ganglien-

zellen (Farbe und Form)

• Zwei untere Schichten:

Eingang von M-Ganglien-

zellen (Position)

Laterales Geniculatum (Teil desThalamus):

Aufbau aus sechs Zellschichten

(Eckert, Tierphysiologie)

Sehbahn zum visuellen Kortex

4. Neuron der Sehleitung:

Neurone vom lateralen Geniculatum projezieren

als Sehstrahlung zur Sehrinde (primärer

visueller Kortex (V1, Area 17))

Geniculatumfasern verzweigen sich stark und

enden an mehreren tausend Sternzellen der

Schicht IV

(Kahle, Taschenatlas der

Anatomie)

Gliederung in vertikale Kolumnen

Nachweis okulärer Dominanzkolumnen

(Kahle, Taschenatlas der

Anatomie)

Informationsverarbeitung im visuellen Kortex

(Kahle, Taschenatlas der

Anatomie)

Periodisch angeordnete

Zellpopulationen, die auf die

Orientierung von Streifen im

Gesichtsfeld charakteristisch

ansprechen:

Orientierungsbänder, die radial

von Orientierungszentren in den

okularen Dominanzbändern

ausgehen

(Reichert, Neurobiologie)

Informationsverarbeitung im visuellen Kortex

Antworteigenschaften einer kortikalen simplen Zellen auf eine

bestimmte Orientierung eines Lichtbalkens

Informationsverarbeitung im visuellen Kortex

(Reichert, Neurobiologie)

Antworteigenschaften einer kortikalen komplexen Zelle

Informationsverarbeitung im visuellen Kortex

(Reichert, Neurobiologie)

Anfärbung von

periodisch

angeordneten Flecken

(„blobs“) mit

Cytochromoxidase:

Farbkolumnen

(Kandel, Principles of Neural Science)

Schicht II+III

Informationsverarbeitung im visuellen Kortex

V1 V2

V4

V5

Farben

Bewegungs -sehen

parallele

Verarbeitung

V3

Parallelverabeitung der Information

Bei Primaten mindestens 25 topographische Repräsentationen des

visuellen Feldes in anderen kortikalen Bereichen

Informationsverarbeitung im visuellen Kortex

parietaler Cortex

temporaler

Cortex

occipitaler

Cortex

„wo“ Bahn

„was “ - Bahn

Zunehmend komplexere Musteranalyse innerhalb des Cortex

Komplexe visuelle Verarbeitung

Parietale „Wo“-Bahn: Tiefenwahrnehmung, Bewegungssehen,

Raumkonstanz des Sehfeldes

Temporale „Was“-Bahn: Objekterkennung und visuelles Gedächtnis,

Gesichtserkennung (Prosopagnosie)

Informationsverarbeitung im visuellen Kortex

Mittelhirn

Diencephalon/Thalamus Telencephalon

Corpus

geniculatum

laterale

Colliculus

superior

visueller Cortex

Säuger

Regulation von Augenbewegungen

optische Reflexe, Sakkaden, Nystagmus

Regulation von Augenbewegungen

optische Reflexe: Lichtreflexe, Akkomodation, Konvergenz

(Campbell, Biologie)

Akkomodation

Regulation von Augenbewegungen

Sakkaden

visuelles screening

Regulation von Augenbewegungen

Nystagmus

Optokinetischer Nystagmus (OKN):

Bewegungsreflex der Augen zur Bildstabilisierung („Eisenbahn-Nystagmus“)