11 Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo

SERGIO AGÜERA CARMONA

Médula espinal. Ti-pos de neuronas medulares. Renejos espinales. T ronco del encéfalo: generalidades. Animal descerebrado. funciones generales del tronco del encéfalo. Renejos del tronco del encéfalo.

En temas anteriores hemos estud iado cómo la información sensorial es recogida por los receptores. Esta información se va integrando en d iferentes niveles del SN, llegando al último esca lón de integración en la corteza cerebral, donde se planifican respuestas inteligentes (motoras) a las sensaciones recibidas. El primer eslabón que recorre la información sensorial es la médula espinal, que responde con reflejos simples; el tronco del encéfalo, por otro lado, produce reflejos más complicados (tos, estor­nudo, etc.). El tronco del encéfalo participa también en los niveles de consciencia, cuando el animal se encuentra dormido o despierto, mediante el sistema activador reticular ascen­dente (SARA). Finalmente, la sensibilidad llega a la corteza cerebral, donde se controlan las respuestas «inteligentes» de complicación má­xima.

Sin embargo, la médula espinal no es un mero conductor de señales sensoriales al cere­bro, ni de señales motoras hasta ella. De hecho, sin los circuitos especiales de la médula, ni si­quiera los sistemas de control motor pueden llevar a cabo movimiento intencionado alguno.

MEDULA ESPINAL

La médula espinal se encuentra protegida por las meninges y flotand o en el líquido cefa­lorraquídeo (LCR). Es un cordón cilíndrico,

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rodeado por la columna vertebra l, que camina desde foramen magnum del occipital al hueso sacro. Su consis tencia es muy friable y frágil a los traumatismos; de aquí su importancia en patología.

Al corte transversal (fig. 11 -1) presenta dos zonas: la sustancia gris (SG), que está en el interior en forma de «H» o ala de mariposa con su luz central llena de LC R, y la sustancia blanca (S B), que reviste a la gris. La SG debe su color a la presencia de somas neurona les, dendritas y termina les presinápticos (sin mieli­na) en tres porciones: asta dorsal, asta lateral y asta vent ral. Por ello, la SG recambia la infor­mación sensitiva (ascendente, en las astas dor­sales), motora (descendente, en las astas ven­traJes) o visceral (en las astas la terales). La SG es el á rea integradora para los reflejos medula­res y otras funciones motoras.

La SB debe su color a la presencia de axones con sus vainas de mielina que se agrupan en tres tipos de cordones: dorsal, la teral y ventral. Por estos cordones circulan los haces ascen­dentes y descendentes, ya sea para la regula­ción sensitiva (dorsales), viscera l (laterales) o motora (ventrales).

TIPOS DE NEURONAS MEDULARES

Cada segmento de la médula espina l tiene varios millones de neuronas en su SG. Además

Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo 155

Asta ventral Canal medular

Cordón dorsal

Cordón lateral

Cordón ventral

Figura 11 -1. Corte transversal de la médula espinal.

de las neuronas sensoriales, existen tres tipos de neuronas más: neuronas motoras (motoneuronas alfa y gamma) del asta ventral, e interneuronas.

l. Motoneuronas. Se localizan en cada segmento de las astas ventrales de la SG medu­lar, tienen un considerable tamaño e inerva las fibras de los músculos esqueléticos.

Las motoneuronas son básicamente diferen­tes a las neuronas de otras partes del cerebro y médula siendo cuatro sus diferencias: a) mayor tamaño del cuerpo celular; b) mayor longitud y tamaño de las dendritas; e) mayor longitud y tamaño del axón; y d) mayor número de termi­nales presinápticos (hasta 100 000); además, cada botón presináptico tiene suficiente núme­ro de moléculas de NT (Ach) para transmitir LO 000 impulsos de forma simultánea.

Las motoneuronas pueden ser de dos tipos diferentes: alfa (ll.) y gamma (y). Las alfa salen a través de las raíces ventrales de la médula e inervan las fibras musculares esqueléticas o li ­sas: fibras musculares extrafusales. Las moto­neuronas ll. originan grandes fibras nerviosas tipo Arx, cuyo diámetro varía entre 9-20 J.lm, e inervan las grandes fibras de músculo esquelé­tico. La estimulación de una sola fibra nervio­sa excita 3-150 fibras de músculo esquelético.

Las motoneuronas y son más pequeñas y están en menor número que las ll.. Sus fibras de 5-9 J.lm de 0 inervan las fibras musculares especiales que se encuentran dentro del múscu­lo (en número de 3- 12): son las llamadas fibras musculares intrafusales; estas fibras forman parte del huso muscular, que es un propiocep-

tor que informa de los cambios que se produ­cen en los músculos.

La contracción de las fibras musculares in­trafusales del sistema fusiforme (fibras intrafu­sales y motoneuronas y) difiere de la contrac­ción de las fibras musculares extrafusales (fibras esqueléticas y motoneuronas a) en tres aspectos importantes: a) no contribuyen direc­tamente, de manera significativa, a la tensión muscular, debido a su escaso número; b) sólo se contraen cerca de sus extremos y no en la región central sensorial; y e) sólo responden a impulsos de las motoneuronas y. Ver tema de los propioceptores

2. Jnterneuronas. Las interneuronas están presentes en todas las áreas de la SG medular: en las astas dorsales, laterales y ventrales. Son muy numerosas (30 veces más que las moto­neuronas), pequeñas y muy excitables, ya que muestran a menudo actividad espontánea.

La mayoría de las señales sensoriales que entran en la médula se transmiten en primer lugar a las interneuronas, donde son procesa­das (se integran con otros haces, interneuro­nas, etc.), y después llegan a las motoneuronas para controlar su función. Las conexiones en­tre las interneuronas y las motoneuronas son responsables de muchas de las funciones inte­gradoras de la médula.

Animal espinal

El anlinal espinal es una preparación experi­mental para el estudio de los reflejos espinales.

156 Fisiología veterinaria

Para ello, se utiliza un perro vivo de tamaño medio a l que se secciona transversalmente, de forma completa y bajo anestesia general, la médula. Podemos hacer dos tipos de prepara­ciones según el nivel medular donde se realice la sección: alta y baja.

l. En la preparación alta se efectúa la sec­ción completa a nivel de la articulación atlan­to-occipital. Este tipo de animal espinal necesi­ta de respiración asistida al estar afectados sus centros respi ratorios del tronco del encéfalo. Se dice que es una preparación «aguda>> por­que dura poco tiempo. En este ensayo experi­mental se pueden estudiar los reflejos de los miembros torácicos y pelvianos.

2. En la preparación baja, la sección se rea­liza a nivel de la 12." vértebra torácica, por detrás del nervio frénico (permite los movi­mientos del diafragma). No necesita respira­ción asistida y se dice que es una experiencia «crónica>>, pues el animal aguanta en esta si­tuación mucho tiempo. Esta prueba sirve espe­cia lmente para comprobar los reflejos del ter­cio posterior.

Siempre e inmediatamente después de la preparación del animal espinal, al seccionar completamente la médula, se produce el lla­mado choque espinal (shock spinal). En esta situación el animal se encuentra en inexci tabi­lidad, pues no responde ante ningún tipo de estímulo sea cual sea su narturaleza o intensi­dad.

El mecanismo de producción del choque, más que al trauma o a la hipotensión por posible hemorragia y pérdida de presión san­guínea, se debe a la interrupción de las vías descendentes. Es decir, después de que ha per­dido su fuente de impulsos, la méd ula resti tuye su excitabilidad. Las especies más evoluciona­das son las que sufren durante más tiempo el choque; así, por ejemplo, en primates y seres humanos puede durar de 2 a 3 semanas, e incluso el paciente puede no salir de él. En carnívoros, como el perro y el gato, el choque puede durar de l a 2 horas. En cambio, en otras especies, como la rana, el choque dura 3 minutos como máximo.

Cuando el animal se está recuperando del choque, se pueden producir respuestas raras; así por ejemplo, si provocamos un reflejo mo­tor, es posible obtener una respuesta que nada tiene que ver con el reflejo, como puede ser la micción, defecación, etc.

REFLEJOS ESPINALES

En el animal espinal se pueden inducir va­rios tipos de reflejos: de locomoción, postula­res y vegetativos.

l. Reflejos de locomoción de la médula espi­nal. Los más destacados son cuatro: reacción positiva de sostén, reflejo de enderezamiento, reflejo de la marcha y reflejo de rascado. Véase fig. 11-2.

a) Reacción positiva de sostén. Si presio­namos la planta de la pata de un animal espi­nal bajo, la estremidad se extiende contra la presión que se está aplicando. El animal puede llegar, incluso, a sostenerse de pie en postura rígida: reacción positiva de sostén. En el meca­nismo de producción de este reflejo está impli­cado un circuito intrínseco de interneuronas semejantes a las de los reflejos flexor y exten­sor cruzado.

b) Reflejo de enderezamiento. Cuando un gato espinal se acuesta sobre un lado, realizará movimientos incoordinados que indican que está intentando levantarse hacia la posición erecta. Es lo que se llama reflejo medular de enderezamiento. Esto nos indica que los refle­jos complicados, como son los posturales, se integran en la médula. Así, por ejemplo, un cachorro espinal con preparación baja puede llegar a enderezarse por completo desde la po­sición de tumbado, e incluso caminar sobre sus patas traseras, en un animal espinal bajo.

e) Reflejo de la marcha. En animales espi­nales se ha conseguido provocar el movimien­to de paso, de marcha (fig. 11-2) e incluso de galope. Para demostrarlo, se han seccionado experimenta lmente sus nervios sensoria les y se ha seguido provocando la oscilación hacia atrás y hacia delante entre los músculos flexo­res y extensores. Este reflejo parece ser el resul­tado de la activación de circuitos de inhibición recíproca que oscilan entre los músculos ago­nista y antagonista dentro de la propia matriz de la médula. Es decir, la flexión hacia delante de la extremidad coincide con la inhibición recíproca del centro medular que controla los músculos extensores. Las a lmohadillas palma­res y plantares y los propioceptores de las arti­culaciones actúan como sensores para regular la presión del pie y el ritmo de la marcha.

d) Reflejo de rascado. Este reflejo se pro­voca en el perro espinal por aplicación de estí­mulos en la piel de la superficie del dorso. Cuando se estimula la piel, el animal descansa

Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo 157

Animal espinal (sección alta)

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Figura 11-2. Animal espinal. Reflejo de la marcha.

en las patas traseras y se rasca cerca del á rea estimulada. Si estimulamos en una zona distin­ta a la anterior, el animal se rasca en esa zona nueva concretamente.

El estímulo se provoca con sensacio nes de picor y cosquilleo, q ue o riginan dos movimien­tos diferentes: movimiento de ida y vuelta de la extremidad posterior y sentido de la posición que permite que la pata encuentre el punto exacto de la superficie corporal donde se pro­dujo la irritación. Es un mecanismo medular complejo, pues sus circuitos oscilantes necesi­tan la excitación de 19 músculos diferentes de la extremidad para llevar la pa ta hasta donde se produce el picor.

2. Reflejos postura/es. Todos los reflejos espinales son fácilmente demostrables en un animal espinal, e idénticos (excepto la influen­cia encefálica) a los de un animal vivo. Los reflejos pueden registra rse mediante un apara­to de medida representándose en una grá fica llamada miograma. Por tanto, un miograma es el registro de todas las modificaciones q ue se presentan en el músculo por unidad de tiempo (s), al aplicar un estímulo para conseguir un reflejo.

Estos reflejos son importantes en veterina ria clínica para el diagnóstico de lesiones tanto en los nervios como en los segmentos medula res

afectados. Debemos interpreta r las reacciones de dolor en el animal vivo, lo que indica una integración a nivel superior, pues como sabe­mos estos reflejos también se producen en el animal espinal pero sin dolor. Todos ellos son medula res y siete de ellos son reflejos impor­tantes: de estiramiento, tendinoso de Golgi, fle­xor, extensor cruzad o, perineal, del impulso extensor y del tono muscula r.

a) Reflejo de estiramiento (miotá tico de tracción, pa telar o rotuliano). Siempre que un músculo se esti ra, la excitación de los husos muscula res produce una contracción refleja de las grandes fibras muscula res esqueléticas que lo rodean.

Con un ejemplo podemos comprender me­jor su mecanismo: imaginemos el transporte de cerdos u ovejas en un camión, con los animales de pie por un recorrido sinuoso. Los músculos de sus piernas deben mantener el esqueleto erecto frente a la tracción gravita toria. La fle­xión de una extremidad aplica un estiramiento a los receptores q ue están en los músculos. En respuesta a este estiramiento y de forma refleja las motoneuronas a excitan las fibras muscula­res de los músculos extensores para gua rdar el equilibrio.

El circuito básico de es te reflejo es el más simple (fig. 11-3); del huso muscula r sale una

158 Fisiología veterinaria

Al músculo antagonista

X+-'-+,1+- Terminaciones anulospinales

Huso

F igura 11-3. Reflejo de estiramiento (miotático).

fibra sensorial aferente tipo la, que penetra en la raíz dorsal de la médula, pasa directamente al asta ventral de la SG y hace sinapsis directa con las mononeuronas rx. Es un reflejo monosinápti­co y por tanto muy rápido. Además, en la raíz dorsal interviene una interneurona que, por me­dio de un circuito de inhibición recíproca, impi­de la contracción de los músculos antagonistas.

Para provocar este reflejo, se coloca a l ani­mal en decúbito latera l, se sostiene la pata por debajo del muslo y se percute sobre el tendón rotuliano (al golpear se estira el músculo cuá­driceps y su huso muscular), lo q ue en condicio­nes normales provocará una rápida extensión de la pierna. Es un reflejo de gran aceptación exploratoria. De producirse alguna anomalía en este reflejo, los responsables serían bien el ner­vio femoral o bien los segmentos lumbares L4

a L6 de la médula. b) Reflejo tendinoso de Golgi (miotático in­

verso). El huso muscular (situado en el vientre del músculo) informa de la longitud del múscu­lo (reflejo de estiramiento); sin embargo, el ór­gano tendinoso de Go/gi (situado en tendones y a rticulaciones) informa al SN de forma ins­tantánea sobre el grado de tensión de cada pequeño segmento de músculo (fig. 11 -4).

Este reflejo, por tanto, es de carácter defensi­vo para evitar roturas musculares o tendinosas cuando el grado de contracción provocado por el reflejo de estiramiento (husos musculares) adquiere niveles peligrosos. Así pues, propor­ciona un mecanismo de retroalimentación ne­gativa que impide el desarrollo de una tensión

excesiva en el músculo. D e esta forma, se evi­tan desgarros musculares o la separación trau­mática de los tendones insertados en los huesos. Así, por ejemplo, sabemos que la estimulación directa de músculos in vitro, a la que no se puede oponer el reflejo tendinoso, lleva fre­cuentemente a resultados destructivos. Tam­bién son frecuentes las roturas tendinosas en caballos de carreras cuyos tendones han sido anestasiados previamente para evitar una de­terminada cojera.

e) Reflejo flexor (de retirada, de dolo r). Co­nozcamos previamente un ejemplo práctico q ue abarca los reflejos flexor y extensor cruza­do: cuando un perro pisa un objeto punzante, automáticamente retira la extremidad por vía refleja (reflejo flexor) y aproximadamente 0,2-0,5 s después la extremidad contra ria comienza a extenderse (reflejo extensor cruzado). La ex­tensión de la extremidad opuesta empuja todo el cuerpo en dirección contraria a l objeto que está produciendo el estímulo doloroso.

Los centros integradores de la médula per­miten no sólo retirar la extremidad afectada, sino provocar la cont racción eficaz de aq uellos músculos que permitan al animal a lejarse del estímulo doloroso, incluso la huida.

En el animal espinal, descerebrado o vivo, casi cualquier tipo de estímulo cutáneo sobre una extremidad provoca contracción de los músculos flexorcs y retirada rápida de la extre­midad (reflejo Jlexor). Si el estímulo doloroso se aplica sobre otros músculos que no sean extremidades, también se reti rarán del agente

Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo 159

Figura 11-4. Rcnejo tendinoso de Golgi (miotático inverso).

agresor: de aquí el nombre de reflejo de retira­da; aunque no afecte a los músculos flexores, el patrón de reflejo es el mismo.

El reflejo flexor se demuestra colocando al perro en decúbito lateral y presionando suave­mente los dedos lateral e interno de la pata, lo que provoca la flexión de la extremidad. Se puede emplear la mano del explorador o una pinza de presión. En el caso del caballo se aprieta al casco con unas pinzas, con cierta fuerza. En cualquiera de estas situaciones, la reacción refleja siempre es la misma, es decir, la flexión de la extremidad.

Para que se produzca un reflejo flexor, deben intervenir va rias sina psis y circuitos (reflejos multisinápticos); por tanto, la respuesta motora ha de pasar por 3-4 interneuronas como míni­mo antes de llegar a las motoneuronas, impli­cando a tres tipos de circuitos: a) circuitos di­vergentes para diseminar el reflejo a Jos músculos necesarios para la ret irada; h) circuitos de inhibición recíproca para inhibir Jos músculos antagonistas; y e) circuitos reverberantes que producen una descarga repetida y prolongada incluso después de terminado el estímulo.

Si el reflejo se practica en los miembros torá­cicos, se comprueba la integridad del nervio axial y de los segmentos espinales del plexo bra­quial del C6 al T 1. Si se efectúa en los miembros pelvianos, se comprueba la integridad del ner­vio ciático y de Jos segmentos medulares L6 a S1.

d) Reflejo extensor cruzado. Aparece, como ya hemos comentado, aproximadamente 0,2-0,5 s después de que se produzca el reflejo flexor de una extremidad, observándose que el miembro opuesto se extiende. La extensión de la extremidad opuesta, evidentemente, puede impulsar todo el cuerpo alejándose el animal del objeto que causa el estímulo doloroso.

Su mecanismo de acción consiste en pro­ducir la excitación de los músculos extenso­res y la inhibición de los flexores del miem­bro contralatera l. Entre la neurona sensitiva de entrada y las neuronas motoras del lado opuesto de la médula, responsables de la ex­tensión cruzada, hay muchas interneuronas; de aquí el tiempo transcurrido entre el reflejo flexor y el ex tensor cruzado. P o r tanto, una vez más, es casi seguro que esta posdescarga resulta de ci rcuitos reverberantes de las ínter­neuronas.

e) Reflejo perineal. Se produce al estimu­lar la región anal de form a suave mediante una pinza, provocando una contracción del esfínter anal y de la cola. Este reflejo, de producirse adecuadamente, nos indica la normalidad de los nervios pudendos (que controlan la vejiga, recto y ano) y de Jos metámeros sacros S 1 a S 3.

J) Reflejo del impulso extensor. Se obtiene con facilidad en el perro. Consiste en apoyar la pata del animal sobre la palma del explorador y aplicarle un impulso brusco hacia a rriba; el perro reacciona ofreciendo una ligera resisten­cia inicial, pero a continuación extiende el miembro explorado. Con este reflejo podemos diagnosticar algún problema en el nervio ciáti­co y en los segmentos medula res L6 a S 1 .

g) Reflejo de lono muscular. Se llama tono muscular a l grado de contracción de los mús­culos incluso en situación de reposo. Al presio­nar fuertemente con nuestros dedos los múscu­los de las extremidades, se produce una resistencia pasiva que tiende a conservar su longitud inicial. Este tipo de reflejo se emplea para apreciar que existe tono muscular.

3. Reflejos vegetativos. En el animal espi­nal, la médula puede ent rar bruscamente en

160 Fisiología veterinaria

actividad, provocando una descarga masiva o reflejo en masa. Se puede producir por un estí­mulo intenso provocado en la piel o por la repleción de una víscera hueca de forma es­pontánea, como por ejemplo, la dis tensión anormal de la vejiga o in testino.

El reflejo en masa incluye todas las partes de la médula espinal, y el tipo de respuesta es cuádruple, causando: a) un espasmo flexor en todo el cuerpo; b) evacuación de colon y vejiga; e) elevación de la presión arterial has ta valores máximos; y d) sudoración profusa. Se descono­ce el mecanismo neuro nal que lo produce, pero este reflejo nos puede dar una idea de la im­porta ncia de la médula, a l provocar la actua­ción de gra ndes masas de circuitos reverberan­tes que se excitan en casi todas las partes de la médula a la vez. Los síntomas desaparecen después de un tiempo, según la especie.

TRONCO DEL ENCEFALO: GENERALIDADES

El tronco encefálico - llamado tallo encefá­lico- se establece como pue nte de unión entre

la médula espinal y el cerebro. Esta zona del encéfalo se divide en tres partes: la médula oblongada, el puente y los pedúnculos cerebra­les (lig. 1 1-5).

1) La médula oblongada (bulbo raquídeo) es una continuación, más ensanchada, de la mé­dula espinal. D e ella salen los nervios cranea­les del VI a l Xll par; 2) El puente (protuberan­cia) es el nexo de unión entre la médula oblon­gada y los pedúnculos cerebrales. A este nivel se encuentran los pedúnculos cerebelosos - tres pares- que ocupan parte del IV ven­trículo; del puente emerge el V par craneal. En estas dos partes del tronco (1 y 2) destacarnos cua tro pares de n úcleos reticulares - dos de la médula oblongada y dos del puente- y otros cuatro pares de núcleos vestibulares; todos ellos form an parte de la formación reticular (sistema reticular), e n cuyo interior se encuen­tran varios millones de neuronas ordenadas en una especie de red encargada de supervisar todas las señales sensoriales y de fi ltrar y elimi­na r aquellas que no sean importantes. 3) Los pedúnculos cerebrales y el techo mesencefálico constituyen la tercera y última parte del tron-

Formación reticu laj

Médula oblongada

Figura 11-5. Regiones del tronco del encéfalo del perro: médula oblongada, puente y mesencéfalo. Se destaca la formación reticular y los núcleos del tronco.

Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo 161

co. De los pedúnculos salen dos pares de ner­vios craneales -IIJ y IV- y dorsalmente a los pedúnculos se halla el techo mesencefálico conformado por cinco pares de colículos - dos rostrales, dos caudales y un brazo caudal-; en el mesencéfalo citamos como estructura desta­cada el núcleo rojo. Véase figura 11-5.

El tronco encefálico es una continuación de la médula espinal, pero mientras en ésta se separan sus centros (SG) de las vías (SB), en el tronco desaparece tal limitación mostrándose los tractos nerviosos entremezclados con los cuerpos neuronales. A través del tronco ence­fálico circulan la mayoría de las vías motoras y sensitivas que llevan información de y para el encéfalo. Es en este lugar donde las vías se cruzan, de modo que cada mitad del encéfalo controla la parte opuesta del cuerpo.

ANIMAL DESCEREBRADO

El a nimal descerebrado ha servido para comprender la función motora del tronco del encéfalo, al igual que el animal espinal para estudiar la actividad de la médula y los reflejos espinales. Entre todas las descerebraciones (normalmente se emplea al gato como animal

de experimentación) destacamos dos: mesence­fálica y de Sherrington. Véase figura 11-6.

l. En el gato mesencefálico se efectúa la sección entre el diencéfalo y el mesencéfalo, respetando el núcleo rojo; este animal es inca­paz de regular la temperatura, pero muestra capacidad parecida a la normal para la loco­moción y para conservar o recuperar la postu­ra, aunque se observa alguna rigidez.

2. La descerebración ele Sherrington se efectúa fácilmente con la guillotina de She­rrington, seccionando entre el d iencéfalo y el mesencéfalo, si n respetar el núcleo rojo. El animal queda totalmente rígido con una ex­tensión permanente de las cuatro patas, de tal forma que si aplicamos un ligero impulso so­bre su costado, cae lateralmente. Por ello, este tipo de descerebración se denomina «en caba­lli to de madera».

El efecto de la descerebración produce en mayor o menor grado un estado de «rigidez» en los músculos antigravitarios -cuello, tron­co y extensores de las extremidades. En cam­bio, todas las secciones a niveles inferiores - respetando los núcleos reticulares- no pro­vocan rigidez y el estado es parecido al de un animal espinal.

Rigidez del animal descerebrado

a) Gato mesencefálico Conteza cerebral

Médula espinal

Figura 11-6. Animal descerebrado. Se pueden efectuar dos tipos de secciones: a) Por encima del núcleo rojo (gato mesencefálico); y h) por debajo del núcleo rojo (desccrcbración de Sherrintong).

162 Fisiología veterinaria

FUNCIONES GENERALES DEL TRONCO DEL ENCEFALO

El tronco del encéfalo es vital en la fisiología del ser vivo, pero sorprende sobre todo su va­riedad funcional. Desde las funciones vegetati­vas, pasando por funciones de control motor, hasta los procesos de sueño-vigilia, existe un amplio abanico funcional. Así, de una forma resumida, podemos establecer cuatro grupos de funciones: funciones vegeta tivas, de integra­ción de la motilidad, de movimientos de los ojos y de control de la consciencia.

l. Funciones vegetativas. En el tronco del encéfalo existen poblaciones neuronales relacio­nadas con el control vegetativo no del todo identificables ni delimitables morfológicamente, que se suelen designar impropiamente como «centros». Para significar la importancia de ta­les «centros», exponemos el siguiente ejemplo: cuando una vaca se pone en pie, el diámetro de las arteriolas de la piel y de los músculos se estrecha para mantener la presión sanguínea a un nivel constante; su frecuencia cardíaca aumenta para proveer más sangre, y la frecuen­cia respi ratoria también se incrementa para su­ministrar más oxígeno, ya que es necesario mantener el cuerpo en posición erecta y elimi­nar el exceso de dióxido de carbono de los músculos. Todos estos reajustes deben hacerse continuamente, en cada momento, durante las 24 horas del día, y de ello se encargan eficaz­mente los «centrOS» o zonas de neuronas espe­cializadas más o menos localizadas para el con­trol de la actividad cardíaca (cardioactivador y cardioinhibidor); vascular (vasomotor), el con­trol respiratorio, tos, estornudo, etc., además de los «centros» para la deglución, vómito, secre­ción salival y otras funciones digestivas. Ver reflejos del tronco del encéfalo en página 163.

2. Integración de la motilidad. Esta fun­ción se realiza en nuestros mamíferos domésti­cos a tres niveles. El nivel inferior o medular, ya estudiado en este tema el nivel superior o cortical, que veremos en el próximo tema; y el nivel intermedio o del tronco del encéfalo. Desde este nivel se gobierna la actividad mo­tora de los músculos del cuello y de la cabeza, y mediante fibras que se envían a los distintos segmentos espinales se influye de manera no­table en las motoneuronas destinadas al tron­co y extremidades. En esta región se integran muchas acciones reflejas motoras y se ordena en parte el control de la actividad postura! y

del equ il ibrio, con la colaboración del cere­belo.

La mecánica del funcionamiento motor es la siguiente: dentro de la formación reticular figu­ra 11-5 existen cuatro pares de núcleos reticula­res (dos reticulares del puente y dos reticulares de la médula oblongada). Estos pares de nú­cleos funcionan de manera antagonista unos respecto de otros: los del puente excitan los músculos antigravedad (musculos extensores de las extremidades, del cuello, etc.); gracias a ellos, el animal se mantiene ergido. Los nú­cleos de la médula oblongada, por el contrario, inhiben los músculos antigravedad. Por tanto, los nucleos reticulares excitadores e inhibido­res constituyen un sistema equilibrado, contro­lable y manipulado por las señales motoras procedentes de la corteza motora y del núcleo rojo del mesencéfalo, para suministrar la infor­mación necesaria para permanecer el animal erguido frente a la gravedad.

Por su parte, los núcleos vestibulares funcio­nan en asociación con los núcleos reticulares del puente para excitar los músculos antigrave­dad. Su papel efectivo es controlar selectiva­mente las señales que excitan los diferentes músculos antigravedad para mantener el equi­librio en respuesta a las señales procedentes del aparato vestibular.

3. En el mesencéfalo se controlan los movi­mientos oculares. Aquí es donde se genera la información que controla los movimientos de ambos ojos para asegurar que cuando se mue­van lo hagan conjuntamente y en la misma extensión.

4. Sistema de activación de la corteza cere­bral. Los animales, para poder percibir y res­ponder a los estímulos, necesitan que la corte­za cerebral esté activa. La formación reticular es un entramado nervioso situado en la parte central del cerebro que se encarga de mantener despierta la corteza. Así, por ejemplo, si esti­mulamos eléctricamente la formación reticular de un gato dormido, el animal se despierta pacíficamente, y si realizamos un EEG, pode­mos registrar los cambios que se producen en sus ondas cerebrales al pasar del estado de sueño al de vigi lia.

Las neuronas que controlan la consciencia (formación reticular) forman una cadena que se extiende desde el centro del tronco encefáli­co hasta la corteza cerebral conocida como sistema activador reticular ascendente (SARA) (fig. 11-7). Todas las modificaciones en el nivel de excitación de la formación ret icular deter-

Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo 163

minan si el animal está despierto o dormido. Aun en estado de incosciencia, la actividad del tronco del encéfalo continúa vigilando las fun­ciones de los sistemas de sostén de la vida.

El SARA se encarga de determinar de un modo generalizado los niveles de excitabilidad de las neuronas de la corteza cerebral, ganglios basales y otras estructuras importantes del ce­rebro anterior. Se inicia en áreas bajas de la formación reticular del tronco del encéfalo en la méd ula oblongada, y se extiende hacia de­lante por regiones del puente, mesencéfalo, hi­potálamo, subtálamo y tálamo. Desde estas zonas altas, las aferencias pueden seguir hasta la corteza cerebral por dos vías principales: a) una di recta, verdadero SARA, que desde el subtálamo y estructuras próximas llega hasta la corteza, y b) otra indirecta, que pasa por el tálamo, establece aquí varias sinapsis y luego se distribuye a casi todas las regiones co rtica­les, const ituyendo el sistema de proyección talá­mica difusa (SPTD), que viene a ser una pro­longación rostral del SARA (fig. 11-7).

El SARA, que mantiene las neuronas corti­cales en un estado generalizado de excitación, responde de la misma forma a cualquier estí­mulo sensorial, ya provenga de la piel, de los ojos, de los oídos, o de cualquier otro sitio, «despertando» la corteza cerebral para que pueda replicar a los diferentes estímulos y tra­tarlos. Se trata de un sistema de alarma gene­ral que emite señales que activan no sólo toda la corteza, sino también otras estructuras, como hipotálamo e hipófisis. Además, la acti-

vidad tónica de fondo del SARA mantiene en el animal los estados de alerta y vigilia.

El SARA, además de poner en estado de alerta al cerebro, selecciona los miles de estí­mulos que llegan a la corteza sensorial, acep­tando los que el animal necesita percibir y rechazando los que son irrelevantes. Asimis­mo, regula las acciones de la corteza motora hacia los músculos influyendo sobre los husos musculares para que éstos mantengan el tono muscular (incluso durmiendo) y ayudando a controla r tanto los movimientos involuntarios (reflejos) como los volun tarios.

REFLEJOS DEL TRONCO DEL ENCEFALO

Desde el punto de vista funcional , tanto la médula oblongada como el puente son muy parecidos a la médula espinal. Estas estructu­ras constituyen básicamente un centro reflejo con controles impuestos por los centros supe­riores del encéfalo. En el tronco del encéfalo se producen nueve reflejos vitales: salival, deglu­ción, masticación, succión, vómito, tos, estor­nudo, oculocardíaco y del parpadeo.

a) Reflejo salival. En la boca los alimentos estimulan los receptores del gusto, y éstos mandan la señal nerviosa por las raíces senso­riales del nervio glosofaríngeo (IX), que infor­ma del gusto en el 1/3 de la lengua y del nevio facial (VII), q ue lo hace de Jos 2/ 3 restantes. Esta información recambia en los núcleos sali­vales de la formación reticula r de la médula

Figura 11-7. Sistema activador reticular ascendente (SARA) y Sistema de proyección talámico difuso (SPTD).

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oblongada y «ordena» a los nervios motores glosofaríngeo y facial. El facial estimula, por medio del parasimpático, las glándulas saliva­les mandibular y sublinguales, y el glosofarín­geo estimula, también por medio del parasim­pático, la glándula parótida.

El tipo de reflejo provocado depende de las características de la sustancia estimulante co­locada en la boca. Así, por ejemplo, un bocado de apetitosa alfalfa en una oveja estimula los receptores del gusto y produce sal iva rica en mucina y enzimas que lubrifican perfectamente la comida. Si, por el contrario, se trata de un material incomestible engañosamente disfraza­do, se produce una saliva líquida, pobre en sustancias orgánica y el material es lavado y expulsado en la boca.

b) Deglución refleja. Al estimular el bolo alimenticio el velo del paladar, la superficie dorsal de la epiglotis y la pared posterior de la faringe oral, por debajo del paladar blando, se inicia el reflejo de la deglución. Recogen la información las ramas aferentes de los nervios glosofaríngeo y vago, y pasa ésta a un «centro de la deglución», que controla los nervios mo­tores necesarios para la deglución: glosofarín­geo (que inerva los músculos de la faringe), vago (laringe), e hipogloso (músculos de la len­gua y aparato hioideo).

En estas regiones existen también neuronas que controlan la respiración. Por tanto, estas neuronas están influidas por el <<centro de la deglución», que provoca de forma refleja la interrupción de la respiración en el momento de deglutir.

En el reflejo de la deglución existe una se­cuencia organizada de músculos que pasan el alimento de la boca al esófago. El vago inerva el esófago y estómago para producir la peris­talsis necesaria para que el a limento progrese.

e) Reflejo de la masticación. La mastica­ción está normalmente bajo control conscien­te, pero siempre es modificada por reflejos que protegen de traumas a la boca. Las ramas sen­sitivas del glosofaríngeo y vago entran en el tronco del encéfalo e influyen sobre el núcleo motor del trigémino para que estimule los músculos de la masticación.

d) Reflejo de la succión. En los animales recién nacidos un estímulo mecánico aplicado a los labios, lengua y mucosa oral inicia un reflejo de succión. Es el primer reflej o preciso y complejo de la especie humana al nacimiento.

La información de los receptores viaja al tronco del encéfalo por las ramas aferentes del

facial y glosofaríngeo, y como rama motora utilizan el nervio facial (inerva los músculos de la expresión facial), el nervio hipogloso (len­gua) y el nervio trigémino (masticación). Toda la actividad motora resulta adecuada para la succión de leche, característica en los mamífe­ros domésticos recién nacidos.

e) Reflejo del vómito. La emesis es un re­flejo que elimina los materiales irritantes del estómago y porción superior del intestino del­gado. Existen varias formas de provocar el vó­mito: así, por ejemplo, en el perro por irritan­tes en el canal auditivo externo, de forma psíquica en el hombre, por estímulos en riñón, útero y vej iga, por mareo, etc.

En los núcleos reticulares de la médula oblongada se localiza el «centro del vómito». Esta región resulta estimulada por los nervios periféricos que llegan a ella, como son: vago, glosofaríngeo, facial y vestibulococlear. Este último par craneal es sólo sensorial y recoge información de los receptores especiales en los canales semicirculares del oído.

Las vías eferentes para el reflejo del vómito son los nervios facial y glosofaríngeo. Estos dan lugar a una profusa salivación que precede al acto del vómito.

El complejo de músculos que intervienen en el vómito tiene una secuencia bien organizada: const ricción de los músculos esqueléticos ab­dominales, cese de la respiración y co nstricción de la nasofaringe. La bien o rganizada activi­dad muscular esquelética y lisa que se produce durante el vómito es debida a la precisa orga­nización del tronco del encéfalo que controla esta actividad.

f) Reflejo de la tos. Un estímulo mecánico aplicado a la mucosa traqueal o laríngea da lugar a la tos, que cursa con expulsión forzada de ai re de los pulmones a través de las vías traqueales y laríngeas. Este reflejo se inicia por una inspiración rápida seguida del cierre de la glotis, comenzando en este momento una espi­ración; a continuación, la glotis se abre de pronto (por una relajación de los músculos correspondientes) y el aire es expulsado por las vías respiratorias. Todo el proceso (aferente y eferente) lo ejecuta el nervio vago, y el recam­bio tiene lugar en el «núcleo de la tos» en la formación reticular. De este núcleo también salen fibras para el control de la respiración y de los músculos de la laringe.

g) Reflejo del estornudo. Este reflejo es si­milar al de la tos, pero se produce cuando el material extraño se localiza en vías aéreas na-

Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo · 165

sales. La información sensorial se envía po r medio de las ramas aferentes del trigémino, y la motora por las ramas del nervio hipogloso y trigémino.

h) Reflejo oculocardíaco o trigeminovaga/. Si se aplica un estímulo al ojo o a la órbita ocular, que excite los receptores de la división oftálmica del nervio trigémino, se observa una bradicardia, resultado de un reflejo multisináp­tico.

El mecanismo se produce porque las fibras sensitivas del trigémino establece sina psis con los centros cardiovascula res de la formación reticular del tronco del encéfalo. En definitiva, el centro cardioinhibidor de la médula oblon­gada se excita más y da lugar a una disminu­ción en el número de latidos cardíacos debida a la exci tación vaga!.

i) Reflejo de parpadeo. Es un reflejo defen­sivo, para evitar que la córnea resulte lesiona­da por cuerpos extraños. La información sen­sorial la lleva la división oftálmica del nervio trigémino, de forma que se activa un reflejo multisináptico que implica a las ramas eferen­tes o motoras del nervio trigémino y facia l. La actividad muscular resu ltante da lugar al cierre de los párpados.

Si el reflejo de parpadeo no es suficiente para eliminar el cuerpo extraño, se pone en marcha el reflejo lagrimal. Ya que en ambos reflejos la rama aferente es la misma, la dife­rencia reside en la rama eferente; en este caso participan el núcleo salival del tronco encefá li­co y las fib ras del nervio facial que van a las glándulas lagrimales.

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