O stálosti tropického prostředíPři obecném porovnávání tropů s našízeměpisnou šířkou jsou oblasti kolem rov-níku opravdu prostředím relativně stá-lým. Nedochází zde ke střídání ročníchobdobí, jak to známe ze střední Evropy,přesto se některé podmínky v průběhu rokuvýrazně mění. Zatímco v mírném pásu jdezejména o výkyvy teplot (a o délku dne)a množství srážek je během roku spíšestálé, v tropech je tomu přesně naopak –průměrná teplota zůstává společně s dél-kou dne po celý rok poměrně neměnná,

ovšem v mnoha oblastech výrazně kolísámnožství srážek. V nejjednodušším přípa-dě se střídají velmi odlišná období dešťůa sucha.

Náš výzkum probíhal v tropickém dešt-ném lese v jihozápadním Kamerunu, po -dél výškového gradientu Kamerunské hory(Mongo ma Ndemi). Tato aktivní sopka senachází na atlantském pobřeží v jihozá-padní části Kamerunu a jde o nejvyšší horu(4 095 m n. m.) pásu Kamerunských hor(neboli Kamerunské linie) i celé středozá-padní Afriky. Zároveň je jedním z nejdeš-

tivějších míst světa – celkový roční úhrnsrážek dosahuje až 12 m! Pás hor se táhneod vulkánů na ostrovech v Guinejskémzálivu do vnitrozemí podél nigerijsko-ka -merunských hranic a představuje význam-né centrum – „horké místo“ biodiverzity(hotspot) a domov mnoha endemickýchdruhů rostlin i živočichů (např. Živa 2004,1: 42–44 a 2: 89–92 nebo 2011, 1: 40–42;2012, 4: 213–215). Všech 28 endemickýchdruhů ptáků Kamerunských hor je přitomvázáno na horské mlžné lesy (obr. 1). Nej-silnější deště a nejvyšší úhrn srážek zdepřipadá na dobu mezi červnem a záříms vrcholem v srpnu, avšak celkově obdo-bí dešťů začíná pozvolna už na konci břez-na a končí v říjnu. Období sucha pak lzevymezit od listopadu do března (obr. 2).Podle dlouhodobých dat z nejbližší me -teorologické stanice se průměrná měsíč-ní teplota pohybuje mezi 20 a 25 °C, kdež-to rozdíl v množství srážek nejsuššíhoa nejdeštivějšího měsíce činil i 1 100 mm(viz Fraser 1998). Přitom v České republi-ce byl podle údajů Českého hydrometeo-rologického ústavu ve stejném sledovanémúseku největší rozdíl průměrných měsíč-ních srážek mezi měsíci pouhých 46 mm.

Takto rozdílný přísun srážkové vodyv průběhu roku v tropickém pásu můžeovlivňovat jak biochemické cykly, tak pro-duktivitu celého ekosystému a aktivituorganismů. Odlišné rozložení srážek takédalo vzniknout různým typům tropickýchbiomů, od polopouští, přes travnaté, křovi -naté a stromové savany, přechodové řídkélesy, tropické opadavé lesy až po tropic-ké deštné lesy. Není přitom důležité jencelkové množství srážek, ale již zmíněnérozložení během roku, počet deštivýchdnů a načasování příchodu dešťů, kteréovlivňuje např. opad listů nebo kvetení.Obecně v sušších oblastech tropů narůs -tá počet kvetoucích stromů na přelomuobdobí sucha a dešťů. Různé studie uvá-dějí, že většina druhů má plody běhemdešťů nebo těsně před vrcholem tohotoobdobí (např. David a kol. 2012). S ros-toucím množstvím srážek je také spojennárůst početnosti hmyzu a jiných bez -obratlých živočichů. Platí to ale zejménapro druhy žijící v opadu, naopak druhylétající ve vzduchu nebo pohybující se povegetaci mohou být prudkými dešti ome-zovány (Hilt a kol. 2007). Jenže podobnéstudie se zakládají na datech z několikamálo míst planety, především Jižní Ameri -ky, a vůbec nemusejí platit obecně. V na -šem případě se pohybujeme v prostředícelkově velmi vlhkém a předchozí výzku-my vegetace a ptáků (byť sporadické) na -značují, že rostliny i živočichové aktivujípředevším na začátku období sucha, kdyje vláhy tak akorát (např. Serle 1981 neboCable a Cheek 1998).

Sezonalita hnízdění tropických ptákůV našich zeměpisných šířkách mohou ptá-ci hnízdit pouze během určitého krátké-ho období, jelikož rozmnožování je pro něnáročné na energii. V této době se dvořípartnerovi, hájí svá teritoria, stavějí hníz-da a v neposlední řadě je třeba zajistitpotravu pro sebe i mláďata. Ptáci se tedysnaží načasovat hnízdění tak, aby mělidostatek potravy, což jim zajišťuje maxi-

živa 3/2016142ziva.avcr.cz

Tereza Zenklová a kolektiv autorů

Sezonnost tropického deštnéholesa z ptačí perspektivy

Tropické prostředí by podle tradičních představ mělo být relativně stálé, a tojak v dlouhodobém měřítku, tak během roku. To se týká především abiotic-kých podmínek, kdy v průběhu roku nepozorujeme významné kolísání teplota délky dne. Můžeme proto předpokládat, že stálé prostředí nabízí živočichůmceloročně dostatečné množství zdrojů, hlavně potravy. V učebnicích ekologiei vědeckých článcích se tedy často opakuje, že zatímco v našich zeměpisnýchšířkách je reprodukce organismů omezována periodicky se opakujícími ne -příznivými podmínkami prostředí, v tropech, a platí to zejména pro tropickýdeštný les, podobnou sezonnost v rozmnožování nepozorujeme. Jenže pokudzačneme hledat vědecky podložené důkazy, zjistíme, že v podstatě neexistují.Ani pro tak nápadnou a hojně studovanou skupinu, jakou představují ptáci.I malé dítě ví, že u nás je nejvíce uslyšíme na jaře. Jenže kdy a jak intenzivnězpívají v tropickém deštném lese? O tom kupodivu nemáme mnoho údajů.V naší studii, která je součástí širšího projektu zaměřeného na výzkum pta-čích společenstev podél výškového gradientu na Kamerunské hoře ve středo-západní Africe, jsme se pokusili odpovědět na otázky typu: Jsou podmínkyv tropickém deštném lese během roku opravdu stálé? Jak na případné změnyprostředí reagují ptáci svou hnízdní a zpěvní aktivitou? Liší se v těchto reakcíchjednotlivé druhy nebo skupiny druhů, a proč? Mění se průběh zpěvní aktivityptačích společenstev mezi nížinným a horským lesem?

1

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

mální úspěšnost reprodukce a největšípravděpodobnost úspěšného odchovánímláďat. Pro většinu druhů toto vhodnéobdobí představuje jaro nebo časné léto,lze ale najít i výjimky. Např. křivka obec-ná (Loxia curvirostra) může hnízdit takév zimě, kdy jsou hojná semena jehlična-nů, kterými se živí.

Naproti tomu mezi ornitology dlouhopřevládal názor, že v prostředí tropickýchlesů ptáci nejsou environmentálními pod-mínkami, včetně nabídky potravy, nijakzásadně omezováni, a proto mohou hníz-dit prakticky v kteroukoli roční dobu. Ažv posledních letech se objevují studienaznačující, že i tropičtí ptáci mají urči-tým způsobem definované hnízdní období(např. Wikelski a kol. 2000 nebo Stouffera kol. 2013; Vesmír 2006, 8: 462–472). Tytopráce ovšem postihují reprodukční eko-logii jen několika druhů, oblastí nebo typůprostředí. Z Afriky máme podobných datzatím zoufalý nedostatek.

Kamerunská hora díky neporušenémugradientu lesa od pobřeží až po jeho hor-ní hranici ve výšce okolo 2 300 m n. m.(obr. 4) kromě samotného studia sezona-lity umožnila prozkoumat, jestli a jakýmzpůsobem se liší hnízdní a zpěvní aktivi-ta ptačích společenstev v různých nad -mořských výškách. Ke studiu jsme zvo-lili tři výškové tábory – v nížinném lese(350 m n. m.), submontánním (1 100 mn. m.) a horském lese (2 200 m n. m.). Sestoupající nadmořskou výškou uvnitř lesapřibývá vegetace v podrostu, otevírá sea snižuje korunové patro a ubývá srážek.Zároveň klesá druhové bohatství ptáků

a jednotlivá společenstva se výrazně lišídruhovým složením.

Hnízdní aktivitu ptáků jsme určovalive třech obdobích – na přelomu suchaa dešťů, během vrcholu dešťů a na přelo-mu dešťů a sucha. Vzhledem k obtížnostihledání ptačích hnízd v tropickém lesejsme ji nestanovovali pomocí běžných me -tod – tedy přímých pozorování hnízděnínebo krmení mláďat. Hnízdní aktivitu jsmeodhadovali pomocí tří nepřímých ukazate -lů u jedinců odchycených do nárazovýchsítí – výskytu hnízdních nažin (lysin nabřiše, které vznikají během inkubace va -jec), výskytu spermií (tvořících se u samcůpouze v období rozmnožování) a poměruodchycených mláďat v populaci. Zjistilijsme, že nejvíce druhů hnízdí na začátkuobdobí sucha, a to poměrně konzistentněve všech nadmořských výškách. Tento vý -sledek již naznačil, že se námi studovanéprostředí může lišit od jinde zkoumanýcha obecně sušších oblastí tropů – jako kdybyptáci čekali, až konečně ustanou dlouho -trvající a vydatné deště.

Nejzajímavější výsledek však ukázal ažbližší pohled na hnízdní aktivitu jednot-livých druhů, které se liší potravní ekolo-gií. Na začátku období sucha vykazovalycelkově vysokou hnízdní aktivitu druhy,jejichž významnou složku potravy tvoříbezobratlí, především hmyz. To se týkalopouze skupin, které hmyz loví ve vzduchu(obr. 3) nebo v listoví stromů (obr. 7). Na -proti tomu druhy, které chytají bezobratlév nižších patrech pralesa a zejména nazemi, měly nejvyšší hnízdní aktivitu vevrcholném období dešťů. Přímé důkazy

nemáme, ale tento výsledek naznačuje, žehnízdní aktivita jednotlivých taxonomic-kých nebo ekologických skupin ptáků kopí-ruje množství a dostupnost hlavních slo-žek potravy. Na příkladu hmyzožravýchptáků usuzujeme, že ve vrcholném obdobídešťů je obtížné získat hmyz lezoucí nebolétající ve vyšších patrech pralesa, zatím-co na zemi se ho nachází spolu s jinýmibezobratlými dostatek.

Sezonalita zpěvní aktivityMezi ornitology stále převládá názor, žezpěvní aktivita ptáků je spojena s hníz-děním téměř výhradně u ptačích obyva-tel mírného pásu. Tropické druhy naprotitomu zřejmě zpívají po celý rok a nelze takna základě zpěvní aktivity rozlišit jednot-livé fáze jejich reprodukčního cyklu. Dal-ší obecný předpoklad říká, že v mírnémpásu jsou zpěvy výsadou samců, kteří takbrání svá teritoria, dávají najevo vlastníkvalitu a lákají samičku. U tropickýchdruhů není obrana teritorií v mnoha pří-padech pouze samčí záležitostí, samiceněkdy brání teritoria dokonce mnohemagresivněji než jejich protějšky (Mortona Derrickson 1996). Někdy se zpěvy sam-ců a samic doplňují a vytvářejí tzv. dueto -vé zpěvy. Takové se opravdu mohou v tro-pech ozývat celý rok. Jak ale dokládajíněkteré novější studie (např. Chiver a kol.2015), i zde se v období před stavbouhnízda ozývají spíše samotní samci, a tomnohem častěji než v jiných částech roku,trend je tedy stejný jako u druhů mírnéhopásu. Kromě své kvality tím potenciálnímpartnerkám oznamují, že nastala vhodná

ziva.avcr.cz143živa 3/2016

4

1 Horský deštný les Kamerunských horhostí mnoho endemických druhů, včetně 28 ptačích. Foto O. Sedláček2 Průměrné měsíční teploty (linie)a množství srážek (sloupce) na úpatí Ka -merunské hory. Upraveno podle: P. J. Fra-ser a kol. (1998), použitá data pocházejí z meteorologické stanice Mokundange.3 Lesknáček žlutobřichý (Dyaphoro -phyia concreta, dříve Platysteira concreta)z afrotropické čeledi Platysteiridae. Jejípříslušníci loví hmyz ve vzduchu,podobně jako naši lejsci (Muscicapidae),a proto mají plochý zobák opatřený při okrajích dlouhými vibrisami (perav koutcích zobáku). Foto O. Sedláček4 Horní hranice lesa na Kamerunskéhoře ve výšce zhruba 2 300 m n. m. je díky sopečné aktivitě velmi ostrá. Foto O. Sedláček

2 3XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI

30

25

20

15

10

5

0

1 400

1 200

1 000

800

600

400

200

0

Srá

žky

[mm

]

Měsíc

Tepl

ota

[°C

]

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

doba k hnízdění, a snaží se v rámci párusynchronizovat reprodukční cyklus. Dosudvšak neexistuje jediná studie, která byv tropech sledovala sezonalitu zpěvu naúrovni celého společenstva. Důvodem jemimo jiné obtížnost získání podobnýchročních dat.

Až rozvoj techniky a nových metodic-kých přístupů poprvé umožnil do hlasovéaktivity ptáků v tropech hlouběji pronik-nout. V našem případě šlo o automatickánahrávací zařízení, která lze umístit dopralesa a naprogramovat, aby zaznamena-la zvuky v průběhu celého roku. Poté užnezbývá než se zaposlouchat do nepřeber-ného množství nahrávek a přitom umětrozpoznávat mnoho desítek druhů ptákůpodle jejich hlasových projevů. V prvnífázi nás zajímalo, zda zpěvní aktivita jed-notlivých druhů během roku kolísá a zdajejí vrchol koresponduje s obdobím hlav-ní hnízdní aktivity příslušné potravníguildy (skupiny druhů s podobným typempotravy a způsobem lovu) ptačího spole-čenstva, stanovené na základě odchyce-ných jedinců. U většiny druhů se tentopředpoklad potvrdil. Např. ťuhýkovec žlu-toprsý (Laniarius atroflavus, obr. 5), ende-mický druh kamerunských horských lesů,který se živí sběrem hmyzu z listů, zpívalmnohem méně během dešťů a se snižu -jícím se množstvím srážek jeho zpěvníaktivita opět výrazně vzrostla (obr. 7). Přes-ně naopak tomu bylo u druhů, jež se sicetaké živí hmyzem, ale sbírají ho na zemi.Tyto druhy, jako např. v nížině se vysky-tující timálie světlehrdlá (Illadopsis rufi-pennis) nebo endemický drozdík horský(Cossypha isabellae, obr. 6), se mnohemčastěji ozývaly právě s příchodem dešťů(obr. 8; Zenklová 2016).

Zpěvní aktivita celého společenstvaHlavní otázkou projektu bylo, jestli se bě -hem roku výrazněji mění zpěvní aktivitacelého společenstva, případně zda se liší

v různých nadmořských výškách. Nebylopřekvapením, že se nejvíce druhů hlaso-vě projevovalo v nížině (350 m n. m.),počty druhů ve větších nadmořských výš-kách (1 100 m a 2 200 m) byly však srov-natelné (obr. 9). Nejvyšší míru sezonalityv po čtu ozývajících se druhů vykazovaloptačí společenstvo nížinného pralesa.Nejvíce druhů zpívalo začátkem obdobísucha (listopad až leden), poté aktivitapostupně klesala s přibývajícími srážka-mi. Tento pozvolný trend byl následovánprudkým propadem hlasových projevůve vrcholném období dešťů (červenec ažzáří). A to přesto, že jsme vyhodnocovalipouze na hrávky z části dne, kdy nepršelo.S dozníváním dešťů (zhruba od koncezáří) lze opět sledovat prudký nárůst po -čtu zpívajících druhů. Ve středních nad -mořských výškách jsme odhalili podobný,avšak mírnější průběh sezonality ve zpěv-ní aktivitě. V případě horského lesa se pronás překvapivě počet zpívajících druhůběhem roku příliš neměnil, chyběl i prud-ký propad v období vrcholných dešťů.Výsledky naznačují, že především v niž-ších polohách zpěvní aktivita zásadně sou-visí s množstvím srážek v daném obdobía že vydatné deště limitují zpěv velké částiptačího společenstva.

Ukázali jsme tedy, že i v tropickém dešt-ném lese se střídají období nabízející růz-né možnosti pro hnízdící ptáky. Zdalekanejde o tak stabilní prostředí, jak se obec-ně předpokládá, a i díky našim výsled-kům postupně získává trhliny představa,že všechny druhy i jedinci zde hnízdí povětšinu roku. Různé skupiny ptáků, zejmé-na ty se sdíleným typem potravy, dokážounačasovat hnízdění do období s dostatkempotravy i příznivějšího počasí pro inkuba -ci a péči o mláďata. Výzkum zpěvní akti-vity, která se ukazuje jako dobrý indiká-tor hnízdění i u tropických druhů ptáků,tak může otevřít cestu k dalším otázkámstudia nesmírně diverzifikované ekologiea životních strategií.

Výzkum byl podpořen Grantovou agentu-rou Univerzity Karlovy v Praze (projektč. 1282214) a Grantovou agenturou ČR(č. P505-11-1617).

Použitá a doporučená literatura uvedenana webové stránce Živy.

Kolektiv spoluautorů: Jana Vokurková,Francis Njie Motombi, Michal Ferenc,Tomáš Albrecht, David Hořák a Ondřej Sedláček

ziva.avcr.cz 144 živa 3/2016

9

5 6

5 Ťuhýkovec žlutoprsý (Laniarius atro-flavus) představuje druh ozývající sehlasitými duety. Na trylek samce odpovídá samice okamžitě krátkým skřekem. Foto D. Hořák6 Drozdík horský (Cossypha isabellae)patří k druhům, jejichž vrchol hnízdníaktivity spadá do období dešťů. Foto D. Hořák7 Ťuhýkovec žlutoprsý je rovněž typic-kým zástupcem druhů lovících hmyzv listoví stromů a reagujících na stoupajícímnožství srážek během roku poklesemzpěvní aktivity.8 Zpěvní aktivita (měřená jako početpětiminutových záznamů za den, v nichž se druh ozýval) timálie světlehrdlé (Illadopsis rufipennis), která loví bezobratlé především na zemi, stoupá s přibývajícími srážkami. Orig. T. Zenklová (obr. 7 a 8)9 Průměrný počet druhů (na jednonahrávací zařízení) zaznamenanýchběhem roku v nížinném (350 m n. m.),submontánním (1 100 m n. m.) a horském lese (2 200 m n. m.) na Kamerunské hoře. Orig. M. Ferenc

7 8

Srá

žky

[mm

]

Srá

žky

[mm

]

Zpě

vní a

ktiv

ita

Zpě

vní a

ktiv

itaP

očet

dru

hů

Měsíc Měsíc

Měsíc

350 m n. m.1 100 m n. m.2 200 m n. m.

XII I II III V VI VII IX XXII I III IV VI VIII IX XI

XII I II III IV V VI VII VIII IX X

1 500

1 000

500

7

5

3

1

35

30

25

20

15

10

5

0

7

5

3

1

1 500

1 000

500

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.