SIBE ISEB Società Italiana di Biologia Evoluzionistica La velocità del processo evolutivo Marco Ferraguti Abbiategrasso Convento dellAnnunziata 6 dicembre

SIBE

ISEBSocietà Italiana di Biologia Evoluzionistica

La velocità del processo La velocità del processo evolutivoevolutivo

Marco Ferraguti

Abbiategrasso Convento dell’Annunziata 6 dicembre 2009

http://www.unimi.it/default.htm

Niles Eldredge (1943-)Stephen Jay Gould (1941-2001)

N. Eldredge & S.J.Gould

Punctuated Punctuated Equilibria. An Equilibria. An Alternative to Alternative to

Phyletic GradualismPhyletic Gradualism

SCHOPF, T. J. M. [ED.]. 1972. Models in paleobiology.Freeman, Cooper & Co., San Francisco.

http://images.google.it/imgres?imgurl=www.stephenjaygould.org/images/simpsons.jpg&imgrefurl=http://www.stephenjaygould.org/inremembrance.html&h=242&w=322&sz=20&tbnid=h9diEsYr1U4J:&tbnh=85&tbnw=113&prev=/images%3Fq%3D%2522stephen%2Bjay%2Bgould%2522%2Bcartoon%26svnum%3D10%26hl%3Dit%26lr%3Dlang_it%26ie%3DUTF-8%26sa%3DG

Le popolazioni “di terraferma” del martinpescatore Tanysiptera in Nuova Guinea sono uniformi, mentre le popolazioni delle isolette circostanti sono differenziate “come fossero” specie diverse

Variazioni degli areali di 3 specie successive nel tempo (A, B, C), eventi di speciazione peripatrica e lavoro del paleontologo (giallo)

Ferraguti. In: Le virtù dell’inerzia. Bollati, 2006, pp. 145-197

Che resti fossili dobbiamo attenderci, se le speciazioni avvengono prevalentemente in modo peripatrico

Da: E. Mayr Il modello biologico McGraw-Hill Libri Italia, 1998, p. 58

Un contributo alla soluzione di questo problema fu fornito dal mio lavoro del 1954 sulla speciazione. Proposi che in una popolazione fondatrice, periferica e isolata, potesse verificarsi una considerevole trasformazione ecologica e una ristrutturazione genetica, divenendo così l’ideale punto di avvio per una nuova progenie. Tuttavia, è molto improbabile che una popolazione così poco numerosa possa essere conservata dalle testimonianze fossili. Questa teoria della speciazione geografica fu adottata e sviluppata da Eldredge e Gould (1972) nella loro teoria degli “equilibri intermittenti”. Con ciò si è verificata una radicale trasformazione concettuale, che ha consentito di passare da una teoria essenzialistica a una teoria della popolazione. In realtà, mi pare che tutte le trasformazioni significative delle teorie in biologia siano sempre il risultato di una trasformazione concettuale.

In una prospettiva darwiniana, la paleontologia ha formulato il suo quadro per l’origine dei nuovi taxa. Questo quadro, sebbene raramente articolato, è famigliare a tutti noi. E’ il “gradualismo filetico” e si identifica nei seguenti punti fondamentali:

Riassumendo, noi contrastiamo le affermazioni del gradualismo filetico con le affermazioni e le previsioni della speciazione allopatrica:

1. Nuove specie nascono dalla trasformazione di una popolazione ancestrale nei suoi discendenti modificati

1. Nuove specie nascono per suddivisione delle linee filetiche

2. La trasformazione è lenta e graduale 2. Le nuove specie si sviluppano rapidamente

3. La trasformazione coinvolge un gran numero di individui, in genere l’intera popolazione ancestrale

3. Una piccola sottopopolazione della forma ancestrale dà origine alla nuova specie

4. La trasformazione avviene in larga parte dell’areale delle specie

4. Una nuova specie origina in una piccola porzione di spazio alla periferia dell’areale

1. La documentazione fossile sull’origine di una nuova specie dovrebbe consistere in una lunga sequenza di forme intermedie continue, insensibilmente graduiate, che collegano antenati e discendenti

1. In ogni sezione locale contenente la specie ancestrale, i resti fossili che documentano l’origine dei discendenti debbono consistere in una rottura netta fra le due forme

2. Le interruzioni morfologiche in una sequenza filetica postulata sono dovute ad imperfezioni nella documentazione fossile

2. Molte interruzioni dei resti fossili sono reali; esprimono il modo col quale avviene l’evoluzione, non sono frammenti imperfetti

conseguenze

Il gradualismo filetico “classico” nell’evoluzione del numero di “giri” in un’ostrica del Lyass,

Gryphaea

In: Eldredge & Gould Punctuated Equilibria. An Alternative to Phyletic GradualismModels in Paleobiology, 1972

Un esempio classico di gradualismo filetico: l’evoluzione del mammifero condilartro eocenico della taglia di un ratto Hyopsodus (un esempio è in basso a destra). I fossili provengono da 46 strati successivi (marcati con linee orizzontali e punti) di tre formazioni rocciose (nomi a sinistra) che coprono un periodo di circa cinque milioni di anni. (la taglia corporea è rappresentata da quella dei molari, una ragionevole approssimazione). Ogni linea orizzontale mostra l’intervallo di taglia del campione rappresentato dal numero di specie indicato. Si notino le serie anagenetiche graduali di specie. (da Marshall, 1999, ripreso da Gingerich)

I modi contrastanti dell’evoluzione nello schema di Elisabeth Vrba

gradualismo filetico equilibrio punteggiato

strutturastruttura

tem

po

freq

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za

freq

uen

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tem

po

Che significa “graduale” nella letteratura evoluzionistica?

Ridley, Evoluzione, McGraw-Hill, 2006, p. 570

1

Ospite originale:Cardiospermum corindum

Freeman & Herron Evolutionary Biology, 2004, p. 38

Ospite introdotto:Koelreuteria elegans

Piante originali ed introdotte in Florida ospitano forme diverse

del parassita Jadera haematoloma (Hemiptera)

http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www-plb.ucdavis.edu/botanyclub/IMAGES/Cardiospermum_corindum.jpg&imgrefurl=http://www-plb.ucdavis.edu/botanyclub/Baja2001List.html&h=360&w=241&sz=15&tbnid=qL8iWnJEb0WU5M:&tbnh=117&tbnw=78&hl=it&start=5&prev=/images%3Fq%3DCardiospermum%2Bcorindum%26svnum%3D10%26hl%3Dit%26lr%3D%26sa%3DN

http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.mgonlinestore.com/Flamegold/Koelreuteria_elegans03.jpg&imgrefurl=http://www.mgonlinestore.com/Flamegold/&h=457&w=500&sz=90&tbnid=0jumNVz77NzHKM:&tbnh=116&tbnw=127&hl=it&start=10&prev=/images%3Fq%3DKoelreuteria%2Belegans%26svnum%3D10%26hl%3Dit%26lr%3D%26sa%3DN

Le collezioni storiche di Jadera haematoloma (Hemiptera)permettono di seguire la misura del pungiglione nel tempo

Freeman & Herron Evolutionary Biology, 2004, p. 38

La selezione naturale genera “salti”?Sottoponendo a selezione artificiale (glucosio e sali limitati) per 3000 generazioni il batterio E. coli, la sua fitness e la sua taglia sono aumentate clamorosamente (nelle prime 1500 generazioni)

Elena et al., Science, 272, 1802, 1996

La crescita umana va a salti o è graduale? Dipende dalle unità di misura…

Primi 24 mesi di vita umana.Misure prese ogni 7, poi 15, poi 30 gg Lampl et. al., Science, 258, 901, 1992

Che significa “graduale” nella letteratura evoluzionistica?

Ridley, Evoluzione, McGraw-Hill, 2006, p. 570

2

L’unica figura dell’Origine delle specie illustra il gradualismo

“… non credo che il processo si svolga sempre così regolarmente come è rappresentato nel diagramma […] né che proceda continuativamente; è molto più probabile che ciascuna forma rimanga inalterata per lunghi periodi e che poi nuovamente si modifichi”

ma Darwin (nella VI edizione!) commenta:

Rate of change in time

Modernization of characters

Nei dipnoi il cambiamento dei caratteri è concentrato

Da Ridley, 2004. Originale: Westoll, in Genetics, Paleontology and Evolution, 1949, pp 121-184

Il gradualismo esiste, perbacco!

Devillers & Chaline Evolution Springer, 1989

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I tempi del cambiamento cheI tempi del cambiamento che si vogliono “brevi” in si vogliono “brevi” in realtà sono smisuratirealtà sono smisurati

Da: G.L.Stebbins & F.J.Ayala. Is a new evolutionary synthesis necessary? Science, 213, 967-971, 1981I microevoluzionisti ed i macroevoluzionisti usano scale di tempo differenti. Gli ‘istanti geologici’ durante i quali avvengono le speciazioni ed i cambiamenti di forme possono occupare tempi dell’ordine di 50.000 anni. Non c’è dubbio che l’accumulo graduale di mutazioni a effetto ridotto possa portare a cambiamenti morfologici apprezzabili in periodi di tale lunghezza. Lo studio di Anderson (Evolution, 27, 278, 1973) sulla taglia corporea di Drosophila pseudoobscura può servire da esempio. Grandi popolazioni derivate da progenitori singoli sono state allevate separatamente a diverse temperature e lasciate evolvere liberamente. Ne è risultato un cambiamento graduale, determinato geneticamente, della taglia corporea: le mosche tenute a temperature basse divennero più grandi di quelle tenute a temperatura più alta. Dopo 12 anni, la taglia media delle mosche delle popolazioni tenute a 16 °C era divenuta, quando misurata in condizioni standard, circa del 10% superiore a quella delle mosche di popolazioni tenute a 27 °C; il cambiamento del valor medio era maggiore delle deviazione standard della taglia quando le misure furono effettuate. Supponendo 10 generazioni all’anno, le popolazioni avevano subito una divergenza di un tasso medio di 8 x 10-4 del valor medio per generazione. I paleontologi hanno sottolineato “lo straordinario tasso medio di evoluzione che caratterizza la filogenesi dell’uomo” (Stanley, S.M. Macroevolution, Pattern and Process. Freeman, 1977). Interpretata in termini di ipotesi puntuazionista, la storia filogenetica dell’uomo sarebbe avvenuta con una sequenza di salti, geologicamente istantanei, dispersi in vasti periodi senza cambiamenti morfologici. Potrebbero questi salti di evoluzione fenotipica essere stati causati dall’accumulo graduale di cambiamenti piccoli? Consideriamo la capacità cranica, il carattere che va incontro al maggior cambiamento relativo. Il tasso più veloce di cambiamento è avvenuto fra 500.000 anni fa, quando i nostri antenati erano rappresentati da Homo erectus, e 75.000 anni fa, quando l’uomo di Neanderthal ha acquisito una capacità cranica simile a quella degli uomini moderni. Nei 425.000 anni trascorsi, la capacità cranica è passata dai circa 900 cc dell’Uomo di Pechino ai circa 1400 dei neanderthaliani. Supponiamo che l’aumento della taglia del cervello avvenga in un’unica soluzione al ritmo osservato in Drosophila pseudoobscura di 8 x 10 -4 del valor medio per generazione. Il cambiamento da 900 a 1400 centimetri cubici potrebbe essere avvenuto in 540 generazioni, ovvero, se assumiamo 25 anni per generazione, in 13.500 anni. Tredicimilacinquecento anni, naturalmente, dal punto di vista geologico sono un istante. Eppure questo ‘salto’ evolutivo avrebbe potuto accadere per accumulo di mutazioni di effetto minore a tassi confrontabili con quelli riportati dagli studi microevolutivi.

Da: R. DAWKINS. The blind watchmaker. Longman, 1986, pp223-224I figli d’Israele, stando alla storia dell’Esodo, ci misero 40 anni a migrare attraverso il Sinai fino alla Terra Promessa. Ciò significa una distanza di circa 200 miglia. La velocità media, quindi, era di circa 24 miglia al giorno, o una yarda all’ora; diciamo 3 yarde all’ora se vogliamo considerare le fermate della notte. In qualsiasi modo si faccia il calcolo, abbiamo a che fare con una velocità di spostamento media assurdamente bassa, molto più di quelle proverbiale delle lumache (un’incredibile 55 yarde all’ora è il record per le lumache registrato dal Guinness). Ma naturalmente nessuno realmente crede che la velocità media fosse mantenuta in modo continuo ed uniforme. Ovviamente, gli Israeliti viaggiavano con soste e partenze, forse si accampavano per lunghi periodi in un posto prima di muoversi di nuovo. Probabilmente molti di loro non avevano nemmeno l’idea di stare viaggiando in una qualche particolare direzione, e vagolavano da oasi ad oasi come fa un qualsiasi nomade del deserto. Nessuno, lo ripeto, crede realmente che la velocità media fosse mantenuta di continuo. Ma ora supponiamo che due giovani storici eloquenti appaiano sulla scena. La storia biblica, ci dicono, finora è stata dominata dalla scuola di pensiero ‘gradualista’. Gli storici ‘gradualisti’, dicono, credevano letteralmente che gli Israeliti viaggiassero per 24 yarde al giorno: piegavano le loro tende alla mattina, si spostavano di 24 yarde in direzione Est-Nord Est, e piantavano di nuovo il campo. La sola alternativa al ‘gradualismo’, dicevano, era la nuova, dinamica, scuola ‘puntuazionista’, secondo la quale gli Israeliti passavano la maggior parte del loro tempo in ‘stasi’, senza muoversi dall’accampamento, spesso per anni nello stesso posto. Poi si muovevano, piuttosto i fretta, verso un nuovo accampamento, dove di nuovo si fermavano per alcuni anno. Il loro progresso verso la terra promessa, invece di essere graduale e continuo, era saltatorio: lunghi periodi di stasi punteggiati da periodi di rapido movimento. Per giunta, i loro movimenti non erano sempre nella direzione della terra promessa, ma erano quasi in direzioni casuali. E’ solo quando guardiamo, in prospettiva, al modello macromigrazionale che possiamo vedere un trend nella direzione della terra promessa

Ma nel mondo “reale” i Ma nel mondo “reale” i paleontologi cosa vedono?paleontologi cosa vedono?

A destra: due specie fossili cronologicamente successive di ocotonidi (piccoli mammiferi simili a conigli) rappresentate dalle corone dentarie del terzo premolare. I resti esaminati vanno da 35 (in basso: inizio dell’Oligocene) a 5 (in alto: fine del Miocene) milioni di anni fa. La scarsa disponibilità di fossili negli anni ’30 (a sinistra) spinse i paleontologi a supporre un fenomeno di estinzione seguito, dopo un po’ di tempo, da una immigrazione di un'altra specie. Negli anni ’60 una maggiore disponibilità di fossili riempì le lacune e spinse ad ipotizzare un’evoluzione graduale (da Capanna, 1992 per gentile concessione dell’Accademia Nazionale dei Lincei). A sinistra in alto ricostruzione dello scheletro completo, in basso ricostruzione di Prolagus (Ricostruzioni e assemblaggio resti ossei: Daniel Zoboli. Foto: Gian Luigi Pillola)

Una spiegazione genuinamente darwiniana…

Cambiamenti di taglia nel foraminifero Globoratalia tumida negli utlimi 10 myr. La maggior parte del cambiamento è “concentrato”

http://synapse9.com/GTRevis-2006abs.pdf

Malmgren et al., Science, 1984, 317

I trilobiti ordoviciani del Galles: “prove a favore” del gradualismo filetico

P.R. Sheldon, Nature, 330, 561, 1987

~15000 specimens400 sites3500 measured

~ 3

mil

lion

yea

rs

L’establishment gongola con John Maynard Smith:

Ma poco dopo Eldredge e Gould rispondono:

Dati (fatti…) dell’evoluzione umana

(Wood, Nature, 418, 134, 2002)Come collegare quelle colonnine di “fatti” con delle connessioni?

Le righe – oblique o no… - ce le mettiamo noi!!

Domande sugli equilibri punteggiati:Domande sugli equilibri punteggiati:

- i fossili documentano gli equilibri punteggiati?

- in quanti casi (in alternativa al gradualismo)?

- i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione: 0,5-1% della durata in vita di una specie ► stasi

- ci sono modi per risalire da dati “attuali” al modello? (esperimenti? Mmhhh!)




E’ difficile quantificare termini come ‘basso’ e ‘predominante’; una stima del 90%, a occhio e croce, è sufficiente a scagionarmi dall’accusa di definire la mia tesi in termini tali da facilitarle la vittoria? Se Dio apparisse e ci informasse che il 48,647 % degli eventi evolutivi significativi è avvenuto per equilibri punteggiati, ne sarei poco (solo poco) più che semisoddisfatto, ma avere mezza ragione è una benedizione in un mondo complesso.

S.J.Gould Scientia, 1983, 118, 159-173, 1983

Quanta parte dell’evoluzione avviene per e.p. e quanta per g.f.?

Nella rassegna di Erwin & Anstey (in New approaches to speciation in the fossil record, CUP, 1995) i numeri (su 48 studi ) sono:

► 31 % gradualismo► 21% gradualismo + stasi

► 48% punteggiature + stasi

briozoimolluschi

gasteropodi

bivalvicoralli

foraminiferi

Jackson & Cheetham, TREE, 14, 1999, p. 74

Casi di stasi, cladogenesi ed anagenesi in alcune linee evolutive di invertebrati fossili marini recenti: stasi e cladogenesi prevalgono

E se i due modelli contrastanti fossero solo dovuti a diverse tipologie di speciazione allopatrica?




- i punti chiave degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione: 0,5-1% della durata in vita di una specie

Alle Hawaii ci sono circa 38 specie gemelle di grilli del genere Laupala, che – fra loro - si

distinguono benissimo (non sbagliano partner)!

Mendelson & Shaw Nature, Vol. 433, 2005, pp. 375-376

Le Hawaii sono isole vulcaniche emerse dal mare in sequenza, e l’età di ogni isola è nota

0, 43 myr

1, 26 myr

3, 7 myr

Più antiche

Più recenti

ecco la storia (filogenesi) delle specie di di Laupala alle Hawaii

Conosciamo la data di nascita delle diverse isole

… quindi abbiamo una data massima della vita di quel gruppo di specie

quindi è possibile calcolare il ritmo di formazione di nuove specie

Il colore delle specie coincide con quello delle “loro” isole

Le specie endemiche di un’isola non possono essere nate prima dell’isola stessa


Il ritmo di formazione di nuove specie:

ln Numero finale di specie – ln N0umero iniziale di specie

Ritmo = ———————————————————— tempo

nei grilli Laupala è notevole:

da 0, 80/myr se si calcola dal “nodo” più antico a 4, 17 /myr se si calcola dal “nodo” più recente





- i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione (ma non basta!) (0,5-1% della durata in vita di una specie ► stasi

Si definisce stasi il basso o nullo aumento del cambiamento morfologico a livello di specie per tempi fino a milioni di anni […] Tutte le linee evolutive fossili analizzate, come ovvio, mostrano variazione intra e inter- popolazoionale, ma la distribuzione di tale variazione resta tipicamente la stessa anche in campioni separati da milioni di anni

Durata delle speciein vari taxa secondo i dati dellapaleontologia

Freeman & Herron, Evolutionary analysis, 1998, p. 354Makarieva & Gorshkov, J. Biosci., 29, 119, 2004

cambiamento

tem

po

La stasi e le sue cause:► selezione stabilizzante► vincoli dello sviluppo► inseguimento dell’habitat► struttura demografica delle specie

► Modelli di speciazione “rapida► rapporti s.n. speciazione

Cambiamentoconcentratoalla speciaz.

► Le specie hanno una nascita, una vita e una morte, come gli individui…E quindi…

Rapporti fra neontologia e paleontologia

Incompletezza della Sintesi Moderna► un approccio “gerarchico” all’evoluzione? Ideologia e scienze naturali

Le pesanti eredità degli equilibri punteggiatiLe pesanti eredità degli equilibri punteggiati

Se il cambiamento genetico avviene di continuo, perché esiste la stasi?

Eldredge et al., Paleobiology, 31, 133-145, 2005

tem

po

cambiamento

variepopolazionidi una specie

What, then, constrains the species-widespread of evolutionary change when experimental and field data clearly show that the potential for rapid change within populationsis nearly always present?

Eldredge et al., Paleobiology, 31, 133, 2005

Quali sono le cause della stasi?

► selezione stabilizzante

► costrizioni (vincoli o canalizzazione dello sviluppo)

► inseguimento dell’habitat (habitat tracking)

► mancanza di variabilità

► struttura spaziale delle popolazioni

Esiste la stasi, che a volte dura milioni di anni.



Gruppi non differenziati e gruppi differenziati hanno distanze genetiche affini

Perché esiste la stasi se il

cambiamento genetico è continuo?





selezione stabilizzante

Sottoponendo a selezione artificiale (glucosio e sali limitati) per 3000 generazioni il batterio E. coli, la sua taglia e la sua fitness sono aumentate clamorosamente (nelle prime 1500 generazioni)

Elena et al., Science, 272, 1802, 1996






Monteiro et al., Evolution, 48, 1147, 1994

Nella farfalla Bicyclus una selezione sulla taglia della macchia posteriore “trascina” automaticamente l’aumento delle macchie anteriori. E’ un esempio di “vincolo” dello sviluppo (pleiotropia?)


Questa forma non c’è in natura, ma si può ottenere per selezione

Tuttavia, i vincoli si possono “rompere” facilmente: si può selezionare le singole macchie di Bicyclus anynana in modo mirato, “mimando” così (in 25 generazioni!) le varie spp.




► costrizioni (“canalizzazione”)



inseguimento dell’habitat


Fig. 1 (a) The range of sea surface temperatures (SSTs) encountered by nine satellite tracked leatherback turtles. Inset shows the pan-oceanic migrations for the nine turtles tracked from their breeding grounds in the west tropical Atlantic Ocean, updated from Hays et al. (2004) to include all tracking data before thetransmitters failed. Main panel shows the SSTs. For seven of the turtles (C–I), which relayed water temperature data, we calculated the mean weekly temperature in the top 20m of the water column. For two turtles (A and B) not equipped with temperature recording Satellite Relay Data Loggers, the weekly mean SSTs was derived from ICOADS. Overall 2% of the total time was spent where SST was below 15 °C.

La tartaruga liuto è attiva fino a temperature di 15 °C

Dermochelis coriacea

Mc Mahon & Hays, Global Change Biology, 12, 1330, 2006

Ma poiché l’isoterma di 15 °C si sposta verso Nord…

Dermochelis nel Galles







► struttura spaziale delle popolazioni


La variazione all’interno di una specie (dati globali) è diversa dalla variazione all’interno delle singole popolazioni locali di essa!

Le variazioni “locali” si “annullano” nel bilancio generale delle specie


FIGURE 1. Species (lineages 1, 2, and 3 on the left)exhibit negligible net phenotypic changes, while their component population systems (on the right) continually differentiate, fuse, or go extinct. Stasis is occasionally broken by establishment and spread of novel phenotypes (s);when this is matched with ecological opportunity, highly differentiated new lineages (sm) may be formed that eventually develop internal (population) dynamics and geographic structure resulting, again, in stasis. (In this view, species-lineages consist of anastomosing population systems and, at the same time, belong to clades composed of similar lineages)

cambiamento

tem

po






Da queste osservazioni si vedrà che io considero il termine specie come dato arbitrariamente per convenienza ad un gruppo di individui che si assomigliano molto l’un l’altro, e che non differisce in modo essenziale dal termine varietà, che viene attribuito a forme meno distinte e più fluttuanti.

Ch. Darwin, Origine delle specie… (cap. II)

Che cosa è una specie per Darwin?Che cosa è una specie per Darwin?

Se le specie sono comeSe le specie sono come individui, allora potrebberoindividui, allora potrebbero competere…competere…

cambiamento

tem

po





Rapporti fra neontologia e paleontologia

Incompletezza della Sintesi Moderna► un approccio “gerarchico” all’evoluzione? Ideologia e scienze naturali


Da S.J. Gould Il darwinismo e l’ampliamento della teoria evoluzionista. In La sfida della complessità (a cura di G. Bocchi e M. ceruti) Feltrinelli, 1985, pp. 227-245Il dibattito fra gradualismo e puntuazionismo — l’etichetta generale spesso adoperata per riferirsi a questa serie di affermazioni disparate —anche se non è diretto al cuore della selezione naturale rimane nondi meno un’importante critica della tradizione darwiniana. Il mondo non è abitato soltanto da sciocchi, e quando un tema suscita intenso interesse e intensi dibattiti, come è avvenuto in questo caso, vuol dire che di solito è in gioco qualcosa di diverso dalla pura semantica. Nel senso più ampio questo dibattito è soltanto un piccolo aspetto di una discussione più vasta relativa alla natura del cambiamento: il nostro mondo (tanto per costruire una dicotomia ipersemplifìcata in maniera ridicola) è fondamentalmente un mondo in cambiamento costante (con le strutture quali semplici incarnazioni dell’attimo), oppure è la struttura a essere primaria e vincolante, con il cambiamento quale fenomeno “difficile”, che solitamente si verifica in maniera rapida quando una struttura stabile è sottoposta a tensioni tali da far1e oltrepassare la sua capacità tampone di resistenza e di assorbimento? Sarebbe difficile negare che la tradizione darwiniana, compresa la sintesi moderna, abbia favorito la prima concezione, mentre il pensiero puntuazionista in generale, compresi taluni aspetti della morfologia classica quali la teoria della forma di D’Arcy Thompson, preferisce la seconda.




- i punti di partenza degli equilibri punteggiati sono ragionevoli? ► velocità della speciazione: 0,5-1% della durata in vita di una specie ► stasi


http://www.tigr.org/reptiles/families/Phrynosomatidae.html

65 spp.

2 spp.

14 spp.

4 spp.

Filogenesi dei generi delle lucertole sceloporine

-Monofiletici-Recenti (Miocene)-Tempi di generazione =-Habitat desertico simile-Tasso di estinzione simile

la distanza genetica media fra due specie di un genere prese a caso è funzione del tempo che le separa dall’antenato

comune. E gli eventi di speciazione?

D = tDa + nDc

tempo

Divergenza dovuta all’anagenesi per anno

Divergenza dovuta a ogni cladogenesi

Numero degli eventi di cladogenesi

Se la speciazione pesa sulla divergenza genetica …

In generi di pari età D sarà funzione, oltrecché di tDa, di nDc, ovvero della speciosità

Purché: a) esista un qualche “orologio” (Da costante) b) le cladogenesi contribuiscano in ugual modo

Sceloporus

Phrynosoma

Holbrookia

Sceloporus

Phrynosoma Holbrookia

Crotaphytus

Petrosaurus

speciosità

D =

tD

a + n

Dc









Uno studio su briozoi disponibili sia come specie attuali che come fossili ha confermato (in quel caso!!) la coincidenza delle morfospecie con le specie biologiche!

Stylopoma MetrarabdotosJackson & Cheetham, Paleobiology, 20, 407, 1994

In questo modello gli equilibri punteggiati sono indiscutibili





Genes expressed at the tip of fruit flies’ antennae determine which host plant they choose as their breeding grounds.

Morinda citrifolia

Matsuo et al., PLoS Biology, 5, 2007, e140

Drosophila sechellia

Morinda citrifolia (Rubiaceae) è un cespuglio comune nel pacifico, chiamato noni in hawaiano.I frutti di Morinda producono acido ottanoico e esanoico, che giustificano il nome di “pianta del vomito”Drosophila sechellia in virtù di una mutazione a carico di 4 bp del promoter del gene Obp 57e viene attratta da questa pianta

Symphoricarpos oreophilus A. Graysnowberry

Lonicera sp.Caprifoglio del Giappone

Vaccinium sp.mirtillo

Una nuova “specie” di Rhagoletis è andata ad infestare “nel 1997” una pianta esotica

Poiché le varie “specie” di Rhagoletis hanno alleli caratteristici,si sono andati a cercare i “parenti” più prossimi…

Schwarz et al., Nature, 436, 546, 2005

La nuova specie risulta avere un miscuglio di alleli provenienti da due altre spp.:R. mendax, che infesta i mirtilli e R. zephiria, che infesta lo snowberry (caprifogliaceae)

La conclusione è che si tratti di un caso di speciazione “istantanea” per omoploidia

Il sockeye salmon (Oncorhynchus nerka), è stato introdotto nel Cedar River (Washington) nel 1957 e ha dato luogo a una grande popolazione che poi ha generato una più piccola popolazione “di spiaggia” sul Lake Washington

http://www.biology.mcgill.ca/faculty/hendry/pics.html

Le due popolazioni sono riconoscibili per la forma:-Più “alti” i ♂ “di spiaggia (selez. Sessuale in assenza di altre pressioni)-Più “basse le ♀ “di spiaggia” perché fan meno fatica a scavare i nidi-Più “snelli i ♂ di fiume (corrente da vincere: nuotano meglio)-Più grosse le ♀ di fiume perché faticano a scavare il nido.

Hendry et al., Science, 290, 516, 2000

Lake Washington

Cedar River

Vi sono poi individui “migranti”(39% nel ’92 e ’93) (cioè nati nel fiume e migrati nel lago) con caratteri intermedi


Le forme “di fiume” e “di spiaggia” sono significativamente l’una dall’altra, e i migranti assomigliano a quelle “di fiume”.IL FLUSSO GENICO DA FIUME A LAGO E’ << al 39%!!


Reduced gene flow relative to dispersal indicates that some reproductive isolation had evolved over 14 generations, but the specific reproductive barriers remain unknown (Hendry 2001)

Nosil et al., Nature, 417, 440, 2002

Due “forme” dell’insetto stecco Timema cristinae vivono fianco a fianco su piante diverse sulle quali sono “protette” dai predatori

su Adenostoma fasciculatum (Rosaceae)

su Ceanotus americanus(Rhamnaceae)

http://www.sfu.ca/~pnosila/timema.html

Individui con ospiti diversi, anche se simpatrici, sono

riproduttivamente isolati!

Tanganika

9-12 197/49

Victoria Nabugabo

0,014

0,004

500

4

Kivu 0,004 20

Malawi 4-5 400/49

lago età (myr) specie/gen endemici

I grandi laghi africani ospitano molti ciclidi endemici

Verheyen et al., Science , 300, 325 – 329, 2003 Haplochromis

Verheyen et al., Science , 300, 325 – 329, 2003

847 bp regione di controllo

mitocondriale

da 290 campioni

- Il Lago Victoria ha un’età ufficiale di 750.000 anni

- Gli Haplochromis dei laghi Victoria, Edward, George, Albert e Kiwu formano un monophylum

- Il lago Victoria si è prosciugato quasi completamente fra 15.600 e 14.700 anni fa

- Il Lago Victoria è stato separato dal Kiwu fra 41 e 30 mila anni fa

- Le 500 spp. del Victoria hanno meno di 41.000 anni!

Le pressioni della selezione sul processo di speciazione dei clclidi del Malawi sono state prima sull’habitat, poi sull’apparato boccale, poi sul riconoscimento sessuale

Kocher Nature Rev. Genet., 5, 288, 2004

Differenziamento dell’alimentazione all’interno del genere Haplochromis nel lago Victoria

Skelton Evolution, 1993, p. 406

Se le specie nascono in isolati perferici, allora i ritrovamenti di resti fossili debbono essere prima limitati, poi, man mano che la specie si espande …

Vrba, Phil. Trans. R. Soc.. 359, 285-293, 2004

2058 site records259 specie

Introducendo un fattore di correzione che trasforma i dati sui reperti fossili in dati sul “mondo reale”, l’analisi si avvicina in modo impressionante al valore atteso di 1

Vrba, Phil. Trans. R. Soc.. 359, 285-293, 2004

2058 site recordsfor 259 species

Millien V (2006). PLoS Biol 4(10): e321

Morphological evolution is accelerated among island mammals

La curva di regressione dei dati delle isole (solida) è superiore a quella della terraferma (tratteggiata) negli intervalli temporali più piccoli

… in 60 original publications. The dataset comprised 170 populations of 88 species or evolutionary lineages, belonging to 14 orders of mammals, and a total of 826evolutionary rates were calculated

ln Xt2 – ln Xt1

t

Gli evoluzionisti misurano l’evoluzione (ad esempio) con un’unità di misura chiamata darwin

Misura del carattere X al tempo T2

Misura de carattere X al tempo T1

Tempo intercorso fra T1 e T2 (in milioni di anni)

d =

(T1 = tempo più antico; T2 = tempo più recente)

solid

R. Ricklefs, Nature, 430, 338, 2004

Clades distributed in non-continental (open symbols) and continental (solid symbols) regions, and undersampled clades (triangles). a, Total variance (PC1−PC8). Dashed regression line includes all 95 clades (slope = 0.415 0.141 s.e.m.); solid regression line includes only well-sampled continental clades (n = 50, slope = 1.016 0.208 s.e.m.). b, PC4 (relative beak length). Dashed regression line for non-continental clades (elevation = 0.723 0.180 s.e.m.); solid regression line for all continental clades (common slope = 1.134 0.306 s.e.m.).

“The results show clearly that number of species exerts a strong influence on morphological variance independent of time, but that time has no unique effect. Thus, morphological evolution in birds seems to be associated with cladogenesis. How lineage splitting promotes morphological diversification poses an important challenge to ecologists and evolutionary biologists.”

The data set comprised 1,018 (17.8% of 5,712) species in 103 (97.2% of 106) suprageneric taxaof passerine birds.

SCIENCE, 314, 119-121, 2006

β = 0

β > 0

We denote the sum of the branch lengths between the rootof the tree and a species as the path length and write this path length as

X = nβ + gwhere n is the number of nodes along a path, β is the punctuational contribution of speciation to evolution at each node, and g is the gradual contribution to the path, this being the sum of the individual gradual effects in each branch along the path. Both parameters are measured in expected nucleotide substitutions per site…

Pagel et al., SCIENCE, 314, 119-121, 2006

- We analyzed 122 gene-sequence alignments selected for including a well-characterized and narrow taxonomic range of species.

-For each data set, we derived a Bayesian sample of the posteriordistribution of phylogenetic trees

- We then estimated from the relationship between x and n in each tree […], using a statistical method

- we found a significant relationship between nodes and path lengths (i.e., b > 0) in 57 [46.7 ± 4.5% (± SE)] of the 122 trees



Across the 35 data sets showing a punctuational effect, the average correlation between path lengths and nodes ranges from0.22 to 0.69 […]; punctuational effects contributed between 4.8and 48% […] of the deviation from molecular clock–like behaviorin these trees

Se sono validi questi risultati, per i taxa nei quali gli effetti puntuativi sono importanti (35% del

campione) gli orologi molecolari vanno male!!



By comparison, we found no molecular counterpartto the periods of stasis noted for morphologicaltraits, the other half of the conventional punctuated-equilibrium description of morphological evolution. Thereneed not be any conflict between these two observations as it is well known that molecular change can occur independently of morphology

E la stasi?

McPeek, Evolution, 54, 2072, 2000

Enallagma è un genere di libellule che, in origine, vive in laghi dove i predatori sono pesci. E loro si mimetizzano.“Recentemente” 4 specie (di un singolo clade) su 38 hanno invaso laghi dove i predatori sono altre libellule, e le larve hanno sviluppato la capacità di sfuggire nuotando.Tale capacità è già presente in qualche misura nelle specie dalle quali sono derivate!

struttura spaziale delle popolazioni

Enallagma vesperum

Albero filogenetico DNA mitocondriale) di alcune spp. di Enallagma che vivono in laghi con D=libellule oppure F=pesci come predatori; AK= attività della arginin kinasi (produzione di ATP)

McPeek, Evolution, 54, 2072, 2000

These habitat shifts have been accompanied by rapid evolution in a number of morphological, behavioral, and biochemical characters that enhance burst swimming speed because of selection imposed by dragonfly predators in the new environment.

It may have taken the invading lineages only a few hundred years to gain a high degree of local adaptation to their new environment. Such rapid evolutionary change would appear saltatory in the fossil record. In contrast, rates of evolution in these characters within the fish lake environment are very slow.

Importantly, shifts to dragonfly lakes and accompanying rapid evolution have been rare events, occurring in only one of the two primary clades of Enallagma. That clade has a number of phenotypic characters that are already similar to phenotypes favored by selection in dragonfly lakes.


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SIBE ISEB Società Italiana di Biologia Evoluzionistica La velocità del processo evolutivo Marco Ferraguti Abbiategrasso Convento dellAnnunziata 6 dicembre