Průduchy (Stomata)

Biofyzika

Ladislav Šigut

Úvod

• Specializované buňky reagující na

enviromentální a endogenní signály

• Změnou tvaru umožňují výměnu plynů

• Buňky strukturně přizpůsobené pohybu,

který se odehrává jako následek zvýšení

osmotického a turgorového tlaku

Fylogenetický původ

•Prastaré struktury známé z

fosílijí 400 milionů let starých

(Croxdale, 2001)

•Poprvé se objevují na

neolistěných stoncích

prvních cévnatých rostlin

(např. Aglaophyton major)

nebo buněčných stěnách

výtrusnicZdroj: http://www.abdn.ac.uk/rhynie/vascbasic.htm

Fylogenetický původ

• Teprve později na listech a

listu podobných strukturách

• Zachování jejich struktury

od té doby a setrvání během

evoluční historie ukazuje

jejich důležitost pro rostliny

Zdroj: Croxdale, 2001

Význam

• Žádná jiná vegetativní struktura kromě kutikuly a cévní tkáně není u rostlin tak všudypřítomná

• Na rozdíl od kutikuly, která hraje pasivní roli v udržování vody, jsou stamata aktivními regulátory výměny plynů

−Balance CO2 a H2O

Stavba stomatálních komplexů•Párové svěrací buňky („guard cells“)•Přidružené epidermální buňky – tzv. podpůrné (2-4 páry) (Čajánek 2003)

−Odlišné velikostí, tvarem a uspořádaným rozmístěním okolo průduchu−Sdílejí mechan. vazbu se svěracími buňkami−Jejich fce. není známa (nevyskytují se u všech průduchů)

Stomatální vývoj

• V pozdních fázích vývoje listu

• Nižší cévnaté, nahosemenné

a jednoděložné r.− Polární uspořádání průduchů

• Dvouděložné r.− Mozaikovité uspořádání průduchů Zdroj: Čajánek, 2003

Stomatální vývoj

•Mateřské svěrací buňky−Nestejnoměrným dělením vznik svěracích b.

−Někdy se podílejí dělením na vzniku podpůrných buněk

•Svěrací buňky−Během anafáze dělení se utváří jejich podélný tvar

−Místo pro pór je zajištěno rozpadem materiálu tlustostěnné ventrální buněčné stěny

−Dorsální strana přiléhá k podpůrným nebo epidermálním buňkám

Typy plně vyvinutých svěracích buněk•Sv. b. ledvinovitého tvaru

•Sv. b. činkovitého tvaru

•Na koncích svěracích buněk v místě vzájemného dotyku je perforované tenkostěnné oddělení (kontinuální cytoplazma)

•V dospělosti jsou symplasticky odděleny, ačkoliv v raném vývoji byla pozorována plasmodesmata mezi nimi a přilehlými epidermálními buňkami

Zdroj: Croxdale, 2001

Tlustostěnné oblasti buněčných stěn •Pro činnost jsou důležité tenkostěnné a tlustostěnné oblasti buněčných stěn

•Sv. b. ledvinovitého tvaru mají mikrofibrily (MF) a mikrotubuly (MT) upořádané ve tvaru vějíře

•Sv. b. činkovitého tvaru mají také v počátečních fázích vývoje MT vějířovitě uspořádané, následně zúžení středního regionu a přeskupení MT (axiální)

•Bobtnáním se nezvětšuje délka, ale délka dorsální a do určité míry i ventrální buněčné stěny

•Na horním okraji ventrální b. st. Jsou výstupky tvořící předsíň právě nad pórem

Podtypy průduchů

• Existuje více než 14 konfigurací stomat

a stomatálních komplexů

• Přesto, že ontogeneze je jiná, vzniknou

tytéž dospělé buňky

=> Závěry o vývoji stomat nemohou

být založeny na vzhledu dospělých

buněk

Uspořádání průduchů

• Sestaveny v uspořádaných řadách na listech a stoncích (zajištění dostupnosti CO2)

• Stomata nejsou přítomna v náhodných nebo shloučených uspořádáních

• Uspořádanost průduchů se v dospělosti zvýší• Stomatální prekurzory, jejichž vývoj byl zastaven

jsou vybírány na základě pozice• Pozastavení vývoje prekurzorů může vést ke

změně jejich charakteru na epidermu podobné buňky (progresivní vývoj)

Vliv atmosférických plynů

• Změny v koncentraci plynů mohou vést ke změnám v počtu průduchů

• Hodnocení počtu průduchů:− Stomatální frekvence (počítaná na plochu)− Stomatální index (spočítání všech buněk –

epidermálních i stomatálních na vzorku v různých fázích vývoje)

• Od období před průmyslovou revolucí do dnešní doby došlo ke snížení SF i SI

• Změny v počtu průduchů v závislosti na změně koncentrace plynů je však mezidruhově rozdílná

„Různorodé průduchy “ (patchy stomata)

• Stomatální pohyby nejsou vzájemně synchronní

• Nedostatek uniformity je označován různorodost nebo stomatální heterogenita

• Otevřenost průduchů je na různých místech jiná

• Ve vybraných případech je ztráta uniformity vztažena ke struktuře listu

• Obecný mechanismus zatím není znám

Stomata jako senzory

• Reagují na množství faktorů

• Otevírají se na základě požadavků

fotosyntézy a uzavírají se vlivem

vodního stresu a snížených

požadavků fotosyntézy

Stomata jako senzory

• Na stimul reagují během několika

minut a svěrací buňky zdvojnásobí

svůj obsah

• Enviromentální signály:−Světlo, CO2, teplota, vlhkost a polutanty

• Endogenní signály:−Hormony: kyselina abscisová a auxin

Stomata jako senzory

• Hnací silou stomatálních pohybů

jsou změny turgoru svěracích buněk−Dříve škrob-cukrové interkonverze

Stomata jako senzory

•Aktivace H+ pumpující ATPasy je stimulována pomocí PAR (modré a červené světlo) absorbovaného chlorofylem•ATP pro chod pump je z mitochondrií či chloroplastů•Vzniklý protonový gradient je využit k příjmu K+ iontů specifickým iontovým kanálem•Chloridové anionty mohou být přijímány

Cl-/H+ symportem

Malát je syntetizován v cytoplazmě z uhlíkatých sloučenin vzniklých během hydrolýzy škrobu v chloroplastech

Literatura

• Croxdale, J.: Stomata (2001)

• Čajánek, M.: Materiály pro praktika z

mikroskopie (2003)

Děkuji za pozornost