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Sinopsis y distribución del género Micromeria Bentham RAMON MORALES VALVERDE Real Jardín Botánico. Plaza de Murillo, 2. 28014 Madrid Resumen: MORALES VALVERDE. R. Sinopsis y distribución del género Micromeria. So!. Camplutensis 18: 157-168 Micrameria es un género cosmopolita, que vive en las regiones templadas del mundo, exceptuando Australia. Se compone de 90 especies aproximadamente. Su mayor diversidad tiene lugar en las regiones mediterránea y macaronésica. Se reconocen seis secciones. Sect. Microrneria está bien represenlada en el Sur de Europa y Norte de Africa. con 30 especies en dicha área. En las islas Canarias, en donde se ha producido una radiación adaptativa, viven 15 endenjismos de esta sección. Sect. Pseudonzelissa se extiende desde la India hasta el Este de la Península Ibérica y Sureste de Africa. Sed. Cymularia es monoespecífica y vive en Turquía. Sect. Pineolentia es endémica de Cran Canaria. Sect. Xenopoma y Sed. Hesperathymus son americanas, salvo <los especies de la última, que viven en Sudáfrica. Se proponen seis nuevas combinaciones. Los números de cromosomas más frecuentes son 2n=30 y 2n=60 en la seccion Micromerio y 2n=20 y 2n=22 en Pseodamelissa. Palabras clave: Muj-omer¡o. secciones, especies, distribución, número de cromosomas. Abstract: MORALES VALvERDE, R. Synopsis and distribution of the genus Micromeria. Bat. Comp/u- ¡casis 18: 157-168 Micrameria is a large genus with about 90 species, inhabiting the temperate rcgions of Eurasia, Africa and North and South America. The genus displays its rnaximum diversity in tlw Mediterras~easi and Macaronesian reginos. Section Micromejia is weU represcoted in Sout- bern Europe and Northern Africa, with nearly 30 species occuring in this arca. There is an example of adaplalive radiation in rhe Canary lslands, where 15 endemic species are found. Section Pseodomelissa, with 14 species, extends from India to the East of the Iberian Peninsula and Southeaslern Africa. Section Cymularia contains a single annual species, restricted lo Tui-- key. Section Pinealentia is endernic to the Gran Canaria island. Seclions Xenapa¡na and Hes- perothymus are from America, and Ihe last one has also two Southafrican species. Six new combinations are proposed. The mosí. conlmonly recordcd chromosome numbers within sec- lion Micramerio aje 2n=30 ond 2n=6O. Wilhin section Pseudamelisso, the nurnbers 2n=2t) and 2n=22 have been reponed. Key words: Micranzerio. sections, species, distribution, chromosome numbers. Bc,Iónico Caníplurenzis 18: 157-168, Edil, Universidad Compluíense 1993

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Sinopsisy distribucióndelgéneroMicromeriaBentham

RAMON MORALES VALVERDE

RealJardínBotánico.Plazade Murillo, 2. 28014Madrid

Resumen:

MORALES VALVERDE. R. Sinopsis y distribución del género Micromeria. So!. Camplutensis18: 157-168

Micrameria es un género cosmopolita, que vive en las regiones templadas del mundo,exceptuando Australia. Se compone de 90 especies aproximadamente. Su mayor diversidadtiene lugar en las regiones mediterránea y macaronésica. Se reconocen seis secciones. Sect.Microrneria está bien represenlada en el Sur de Europa y Norte de Africa. con 30 especies endicha área. En las islas Canarias, en donde se ha producido una radiación adaptativa, viven 15endenjismos de esta sección. Sect. Pseudonzelissa se extiende desde la India hasta el Este de laPenínsula Ibérica y Sureste de Africa. Sed. Cymularia es monoespecífica y vive en Turquía.Sect. Pineolentia es endémica de Cran Canaria. Sect. Xenopoma y Sed. Hesperathymus sonamericanas, salvo <los especies de la última, que viven en Sudáfrica. Se proponen seis nuevascombinaciones. Los números de cromosomas más frecuentes son 2n=30 y 2n=60 en la seccionMicromerio y 2n=20 y 2n=22 en Pseodamelissa.

Palabras clave: Muj-omer¡o. secciones, especies, distribución, número de cromosomas.

Abstract:

MORALES VALvERDE, R. Synopsis and distribution of the genus Micromeria. Bat. Comp/u-¡casis 18: 157-168

Micrameria is a large genus with about 90 species, inhabiting the temperate rcgions ofEurasia, Africa and North and South America. The genus displays its rnaximum diversity intlw Mediterras~easi and Macaronesian reginos. Section Micromejia is weU represcoted in Sout-bern Europe and Northern Africa, with nearly 30 species occuring in this arca. There is anexample of adaplalive radiation in rhe Canary lslands, where 15 endemic species are found.Section Pseodomelissa, with 14 species, extends from India to the East of the Iberian Peninsulaand Southeaslern Africa. Section Cymularia contains a single annual species, restricted lo Tui--key. Section Pinealentia is endernic to the Gran Canaria island. Seclions Xenapa¡na and Hes-perothymus are from America, and Ihe last one has also two Southafrican species. Six newcombinations are proposed. The mosí. conlmonly recordcd chromosome numbers within sec-lion Micramerio aje 2n=30 ond 2n=6O. Wilhin section Pseudamelisso, the nurnbers 2n=2t)and 2n=22 have been reponed.

Key words: Micranzerio. sections, species, distribution, chromosome numbers.

Bc,Iónico Caníplurenzis 18: 157-168, Edil, Universidad Compluíense 1993

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158 Ramón Mojales Valve,de

INTRODUCCIÓN

El géneroMicromeria Bentham,Bot. Reg. 15: 1282 (1829) comprendealrededorde 90 especiesque habitan las regionestempladasde Eurasia,Africa, y Norte y Sudámerica(fig. 1). Este géneropresentasu máximadiversidaden las regionesmediterráneay macaronésica.

Génerocontrovertido,ya quemuchosautoreslo hanincluido dentrodeSaturejas.l., entreotros EPLING & JxrívA (1964, 1966),queestudiaronlasespeciesamericanas.RecientementeGREUTER & al. (1986) siguenestecri-terio, como anteriormenteGAMS in Hegi (1975: 2279), que asimismosiguió a Briquet. Susespeciessondistinguiblesde las del géneroSaturejas.s., por lo queparecelo másrazonabletratarlocomo géneroaparte,den-tro de la inexactitudquea vecesnos brindanun conjuntode caracteresdiscriminantesy la subjetividady modaque adoptanlos diferentesauto-res. Ello ya ha sido discutido suficientementepor PÉREZDE PAZ (1978: 15,28), IETSWAART (1980: 10) o LOPEZ GONZALEZ (1982: 365). En últimoextremo,por cuestiónde utilidad y manejo,estaríajustificado estetrata-miento, y no el de GREUTER & al. (1986) o el de WILLEMSE (1991), quecombinatodas las especiesdeMicromeriaecanariascomo Satu¡eja.

CHATER & GUINEA (1972: 167) reconocen21 especiesen Europa.Todasellasviven en la regiónmediterránea.Al parecerexiste un centrodeespecializaciónen la penínsulaBalcánica,de dondese conocennueveendemi smos.

DAVIS (1982: 335)reconoce14 especiesen Turquía.En la PenínsulaIbéricae islas Balearesviven seisespecies(MORALES,

1991); tresde ellas en la Península<M fruticosa,M. inodora y M. graeca)y cincoen las Baleares(M. inodora,M. graeca,M. nervosa,M. nzic¡vphy-lía y M. fihiformis), esta última, endemismode estasislas. M. juliana seconsideraunaespecieintroducida,quesólo vive asilvestradaen los alre-dedoresdeCoimbra(Portugal).

En el SE de Africa viven seisespeciespertenecientesa tres seccíonesdiferentes.

La región macaronésicaes rica en endemismos.La diversidadde estegénero—15 especies—en las islas Canariasse puedeexplicar comounaradiaciónadaptativa(PÉREZDE PAZ, 1978). Algunasespeciesviven exclu-sivamenteen unaúnica isla: M. tene,-iffae,M. rivas-martinezii,M. glome-í-ata y M. lac-hnophy//aen Tenerife; M. helianthemifolia,M. lanata, M.benthami,M. tenuis, M. pineolensy M. Ieucanthaen GranCanaria;M.lepida en Gomera;M. herpyllomorplzaen La Palma.Otrasse encuentranen más de una isla: M. frrbesii, en cinco islas del archipiélagoCaboVerde,M. /zyssop¡jbliaen Tenerift~ y Hierro, M. /asiophy//aen Tenerife yLa Palma.La especiepolimorfa M. varia vive en todaslas islas del archi-piélagocanario—exceptoen La Palma—y en Madeira.

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160 Ramón Majales Va/verde

En Américaviven 15 especiespertenecientesa las seccionesXenopo-ma y Hesperothymus.

LISTA DE SECCIONESY ESPECIES

En esta lista se recopilantodaslas especiesconocidas,seleccionándo-las de maneracrítica. Para su realización,ademásde las obrasanterior-mentecitadas,se hanconsultadolas de los siguientesautores:ADAMS(1972: 640), BENTHAM (1834: 368-383),BoRísoVA (1977: 304-307),EPLING & JATIVA (1964, 1966), GAMBLE (1921: 1138-1139),GREUTER &al. (1986), HALL & al. (1968-1978),HOOKER (1885: 649-650),HOOKER &JACKSON (1895-1990),KUDO (1929: 98-99), LIoGIER (1957: 332-333),PRESS(1982: 158),RECHINGER(1982: 505-509),SEYBOLD (1988)y URBAN(1921: 608-609).Las especiesse ordenanalfabéticamentedentro de lasseísseccionesya consideradaspor PÉREZ DE PAZ (1978: 30), que ademásincluíadescripcionesy especiestipo de cadasección.Se añadenlugar yfechade publicación.Uas áreasde distribuciónse han elaboradoa partirde los datosobtenidos,lo másprecisamenteposible.De muchasespecieshemostenidoocasiónde ver material del herbario;de otrassólo se ha dis-puestode descripcioneso figuras. No se trataen estetrabajode recopila-ción deestablecerdefinitivamentela sistemáticade estegénero,perodadoel estadoactual de conocimientos,se pretendequesirva de baseparapos-terioresestudios,másprofundos.

1. Sect.PseudomelissaBentham,Lab. Gen.Sp.: 371 (1834)

Estasecciónincluye 14 especiesquese encuentrandesdela Indiahastael Estedela PenínsulaIbérica. En Africa se extiendedesdeAbisinia hastaSudáfrica(fig. 2). Algunos caracteresvegetativosson similaresa los delgéneroMelissa.

M. abyssinicaBenthamin DC., Prodr. 12: 224 (1848).M. carica P. H. Davis,Kew Bulí. 4:109 (1949).¡14. cilwwa Hausskn.ex PH. Davis,KewBulí. 4:109(1949).M. congestaBoiss.& Hausskn.in Boiss.,FI. Orient.4: 575 (1879).M. da/maticaBenthamin DC., Prodr 12: 225 (1848).M. do/ichodontaE 1-1. Davis,Kew Bulí. 6: 75 (1951).Mf¡-ivaldszlcyana(Degen)Velen.,Oesterr.Bot. Z. 49: 291 (1899).M. fruticosa (L.) Druce, Bot. Exch. Club Soc. Brit. (¡síes) 3: 421

(1914).M. hydaspidis Falcon.ex Benthamin DC., Prodr. 12: 224 (1848).M. mo/lisBenthamin DC.,Prodr. 12: 225 (1848).

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162 Ramón Majales Valvejde

M. pulegium(Rochel)Bentham,Lab. Gen.Sp.: 382 (1834).M. serpyll¡folia (MB.) Boiss.,Diagn.Pl. Orient. ser.2,3 (4): 13 (1859).M. taygeteaDavis,Kew BuIl. 4; 110 (1949).M. thymifo/ia (Scop.)Fritsch in A. Kerner, Sched.FI. Exsicc. Autro-

Hung. 8:119(1899).

2. Sect.PineolentiaPérezde Paz,Rey. MicromeriaReg.Macaronésica:32

(¡978).

Estasecciónesendémicade la isla de GranCanaria(fig. 3).M. pineo/ensSvent.,Addit. FI. Canar. 1: 55 (1960).M. /eucanthaSvent.ex Pérezde Paz,Vieraea5 (1-2): 81(1975).

3. Sect.Cymularia Boiss.,FI. Orient.4: 568 (1879)

La única especiede estasecciónes anualy vive en un árearestringidade Turquía(fig. 3).

M. cymu/igeraBoiss. & Hausskn.ex Boiss.,FI. Orient.4: 569 (1879).

4. Sect.Microme,-ia

Estaseccióncomprende53 especies.Se encuentrabienrepresentadaenel sur de Europa,Norte de Africa y RegiónMacaronésica,en dondevivenaproximadamente40 de sus especies(fig. 1). Morfológicamentebiencaracterizadas,sobretodoporsushojas,cáliz y corola.

M. ac’vpoliíanaHaláscy,Consp.FI. Graec.,Suppl.: 87(1908).M. arganietorum(Emberger)R. Morales,AnalesJard.Bot. Madrid 48

(2): 153 (1991).M. benthamiWebb& Berth.,Phyt.Canar.3: 77(1844).M. biflora (Ham ex D. Don) Bentham,Uab. Gen. Sp.:378 (1834).M. brivesii Ratt.,Buil. Soc.1-Iist. Nat. Afrique N. 13: 69(1922).M. -apitellataBentha,in DC.,Prodr. 12: 218 (1848).M. conferta (Cosson& Daveau)Stefani,Boíl. RealeOrto Bot. Giardi-

no Colon.Palermo11:148(1912).NI. cordataBertol., FI. Ital. 10: 519 (1857).M. c-remnophilaBoiss.& Heldr. in Boiss.,FI. Orient.4: 570 (1879).M. cristata (Hampe)Griseb.,Spic. FI. Rumel. 2:122 (1844).lvi. croatica (Pers.)Schott,Oesterr.Bot. Z. 7:93 (1857).M. debi/isPomel,Nouv. Mat. FI. Atlant.: 122(1874).M. elegansBoriss.,Bot. Mater. Gerb.Bol. lnst. KomarovaAkad. Nauk

SSSR15: 330 (1953).M. e//iptica C. Koch, Linnaca21: 669 (1848).M.jiltftn-mis (Aiton) Bentham,Lab.Gen Sp.: 378 (1834).

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Sinopsis y distribución del género Micromeria Bentham 163

M.fontanesiiPomel,Bulí. Soc.Sci. Phys.Algérie 11: 123 (1874).M.forbesiiBentham,Lab. Gen.Sp.:376 (1834).NI. glomerataPérezde Paz,Vieraea3 (1-2): 77 (1974).M. guichardii (Quézel & Zafran)Brullo & Fuman,Webbia 34: 168

(1979).M. graeca (L.) Benthamex Reichenb.,FI. Germ.Excurs.:311(1831).M. hedgeiRech. fil., Pl. Iranica 150, Uabiatae:507 (1982).M. helianthemifr/iaWebb & Berth., Phyt. Canar.3: 79 (1844).M. herpyllomorphaWebb & Berth., Phyt. Canar.3: 72(1844).M. hispidaBoiss.& Heldr. ex Benthamin DC.,Prodr 12: 215 (1848).NI. hochreutineri(Eriq.) Maire, Bulí. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 7: 273

(1916).M. hyssop¡foliaWebb& Berth.,Phyt. Canar.3: 72 (1844).NI. inodora(Desf) Bentham,Lab. Gen.Sp.: 375 (1834).M.ju/iana (L.) Benthamex Reichenb.,FI. Germ.Excurs.:311 (1831).NI. kerneriMurb., Acta Univ. Uund. 27 (5): 53 (1892).¡VI. /achnophy/laWebb& Berth.,Phyt.Canar.3: 73 (1844)¡14. lasiophylla Webb& Berth., Phyt.Canar.3: 74 (1844).M. /anata (Chr. Sm. ex Link) Bentham,Uab. Gen. Sp., Suppl: 731

(1835).M. lepidaWebb& Berth.,Phyt.Canar.3: 74(1844).NI. rnacrosiphonCosson,Bulí. Soc.Bot. France27: 72(1880).M. marginata(Sm.)Chater,Eot. J. Uinn. Soc. 64: 381 (1971).NI. microphylla (Dum. d’Urv.) Bentham,Uab. Gen. Sp.: 377 (1834).NI. monantha(FontQuer)R. Morales,AnalesJard. Bot. Madrid48 (2):

154 (1991).NI. myrfifolia Boiss.& Hohen. in Boiss.,Diagn. Pl. Orient.ser 1, 1(5):

19(1844).M. nervosa(Desf.)Bentham,Lab. Gen.Sp.:376 (1834).NI. nepalensisKitamura & Murata, Acta Phytotax.Geobot. 16: 3

(1955).NI parvula Chiov., Racc.Bot. Miss.Consol.Kenya: 103 (1935).NI parvíflora (Vis.) Reichenb.,FI. Germ.Excurs.:859 (1832).NI. pelíieri (Maire) R. Morales,AnalesJard. Bot. Madrid 48 (2): 154

(1991).M. persicaBoiss.,Diagn. Pl. Orient.,ser11(7): 48 (1846).M. Imnúrata Eentham,Lab.Gen. Sp.: 378 (1834).NI. rivas-martineziiWildpret, Vieraea3 (1-2): 72(1974).NI. sphaciotwaBoiss. & Heldr. ex Benthamin DC., Prodr. 12: 220

(1848).

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164 Ramón Morales Valverde

NI. teneriJjQ¡e(Poiret)Bentham,Lab.Gen. Sp.: 378 (1834).NI. tenuis(Link) Webb& Berth., Phyt.Canan3: 75 (1844).NI. unguenía¡-iaSchweinfurth,Eeitr. FI. Aethiop.: 124 (1867).NI. varia Bentham,Lab.Gen.Sp.:374 (1834).NI. wardii Marquy& Airy-Shaw, J. Linn. Soc.,Bot. 48: 216 (1929).NI. wei//eri (Maire) R. Morales,AnalesJard. Bot. Madrid 48 (2): 154

(1991).

5. Sect.Xenoporna (Willd.) Benthamin DC., Prodr. ¡2: 222 (1848)

Secciónexclusivamenteamericana,quecomprende12 especies(fig.2).

NI. a/pest¡-isUrban, Repert.Spec.Nov. Regni Veg. 16: 143 (1919).NI. bo/ivianaBentham,Lab. Gen.Sp.,Suppl.: 731 (1835).NI. brevicalvx (Epling) R. Morales ¡Saturejahz-evft-a/yx Epling Ann.

Missouri Bot. Gard. 14: 82 (1927)].NI. darwinii Benthamin DC., Prodr. 12: 222(1848).NI. gilliesii Bentham,Lab.Gen. Sp.: 381 (1834).

NI grisea (Epling) R. Morales[Sature/agriseaEpling, Brittonia 7:139(1950)].

NI. mutabilis (Epling) R. Morales [Sature/a nmuíabi/isEpling, Repert.Sp. Nov. Beih 85: 157 (1937)]

NI. nubigúna(Kunth) Bentham,Lab. Gen.Sp.: 381 (1834).NI. odora(Griseb.)Hieron.,Bot. Acad.Nac.Córdoba4:413 (1881).NI. túnel/a (Epling) R. Morales [Sature/a tendíaEpling, Repert. Sp.

Nov. RegniVeg. Beih. 85: 161 (~937)1.NI. vana(Epling)R. Morales¡SaturejayanaEpling, Ann. Missouri Bot.

Gard.14: 79(1927).NI. viminea(U.) Urban,RepertSpec.Nov. Regni Veg. 16: 142 (1919).

6. Scct. Hespe¡-othymusBentham,Lab.Gen. Sp.: 371 (1834).

Se componede cincoespeciesque viven en Américay Sudáfrica(fig.3).

NI. brownei (Swartz)Bentham,Lab.Gen.Sp.: 372 (1834).NI. compacta(Killick) R. Morales[Satureja campadaKillick, Bothalia

7:437 (1961)].NI. donglassii (Bentham)Bentham,Lab. Gen.Sp.: 374(1834).NI.~i-andij1ora Killick, Bothalia6: 439 (1954).NI. pilosaBenthamin Bentham& Hooker,Gen. Pl. 2:1188(1876).

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Ramón Morales Valverde

NÚMEROSDE CROMOSOMAS

Se recopilantodoslos númerosde cromosomasconocidosdel género.Los datoshan sido obtenidosde los indices de númerosde cromosomas(MoORE, 1973, 1977; FEDOROV, 1974; GOLDBLATT, 1981, 1984, 1985,1988; GOLDBLAIT & jOHNSON, 1990) y de MORALES (1990, 1991, 1993) yLUQUE & DIAZ LIFANTE (1991). Entre paréntesisse indica el número depoblacionesde las que se hanrealizadorecuentos.Con interrogaciónque-remosponer de manifiestolos recuentosque resultananómalosen rela-ción al conjunto.En la siguientelista se han modificadoalgunosnombres,adaptándolosa la nomenclaturaadoptadaen el presentetrabajo.Se cono-cenúnicamenterecuentosdelas seccionesMicromúria y Pseudomelissa.

Sect. Mieromeria Sect. Pseudomellssa

2n’=2t) Al groera 1?) 2j,=C() Al. c)o)o>o¡icc~2,, Al inodcno (3) Al. Ihvrni/blia2n=3() (39 recuentos de 15 species) ‘o—2~ Al. dohnotica

Al bentharni (2) Al. ¡ruinosoAl hi¡lo,o (7) 2n=30 Al. dolmotita (3)Al cc,rclalc,Al <,cn,,,ú1,hilcj¶4 cristataAl fiftfiu~nii~ (3)Al heliontheoujhlic,Al inodo,oAl. ¡allano (7)Al ‘nv,ti/=)lioAl nervoso (6)Al. punc/a¡c¡ (2)Al spl,c,cioticaAl teneriffoe (2)Al ojlcí (3)

2,, ‘=48 Al. inodora (3)2,,=5o Al. capitel/ata (3)

Al ,nic,ophylla (2)2n=6O Al groera (6)

AunqueFERNANDES & LEITAO (1984: 50) proponenx=5 como númerobásicoparael género,a la vistade la tablaanteriorx=l0 esprobablementeel númerobásicoen la secciónPseudomúlissa.2n~22se ha podido origi-nar por aneuploidía.El númerobásicode la secciónMicromúria es x=15.2n=50 se ha originado probablementepor hibridación entreespecíescon20 y 30 cromosomas,seguidode poliploidia.

REFERENCIASBIBLIOGRÁFICAS

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Sinopsi?sy distribución del género Microrneria Bentham 167

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