Piani anatomiciPiani anatomici

il sistema vestibolare rivela le variazioni dell’orientamento del capo nello spazio, ai fini

del mantenimento dell’equilibrio spazio e della

postura. Lo stimolo adeguato è l’accelerazione e, non la velocità, ma la variazione di

velocità angolare della testa.

Il sistema vestibolare• Il sistema vestibolare

rileva:☺Le accelerazioni lineari

e angolari della testa☺La sua posizione nello

spazio

• I segnali originati dall’apparato vestibolare

☻Inducono movimenti della testa e degli occhi atti a fornire alla retina immagini visive stabili

☻Contribuiscono al controllo fine della postura per il mantenimento della stazione eretta

Struttura del labirinto vestibolare • Come la coclea, apparato vestibolare

è porzione di labirinto membranoso localizzata nel labirinto osseo:

Tre canali semicircolari Due organi otolitici

orientazione: sacculo verticale utricolo orizzontaleI tre canali sono

connessi da ampollaUtricolo comunica con

sacculo ‘doctus runiens’

Il sacculo cominica con la colcea

I tre canali semicircolari di un lato corrispondono a quelli coplanari dell’altro lato

Orientamento dei dotti ai due lati della testa:

La coclea è rostrale rispetto all’apparato vestibolare e le spirali cocleari guardano lateralmente

I tre canali semicircolari sono orientati su tre piani ortogonali tra loro, con una angolazione di 45°.

Cresta ampollare e cellule cigliate

• Ognuno dei tre canali semicircolari contiene a livello dell’ampolla un epitelio sensoriale –la cresta ampollare- dove sono situate le cellule cigliate vestibolari con stereociglia e chinociglio alla superficie apicale.

• Le ciglia sono immerse in una massa gelatinosa: la cupola

In seguito ad una rotazione della testa, l’endolinfa, che a causa della sua inerzia si oppone al moto, esercita una forza contro la cupola, che si sposta, determinando uno spostamento delle ciglia dei recettori disposti in modo allineato: essi si spostano in modo solidale con la cupola e tutte le ciglia si flettono nella stessa direzione.

• La cupola ha la stessa gravità dell’endolinfa non è modificata da accelerazioni lineari in alto o in basso: l’endolinfa esercita forze uguali ai lati della cupola, per cui le ciglia non subiscono alcuno spostamento

Stimolo adeguato per cellule cigliate: accelerazione

angolare della testa

Forza esercitata dall’inerzia del fluido

Trasduzione vestibolare

funzionamento dei recettori simile a recettori cocleari:

A) Riposo -testa è ferma in posizione verticale- ciglia allineate in posizione verticale: cellule cigliate polarizzate

B)Flessione stereociglia verso chinociglio: aumento conduttanza di membrana: depolarizzazione

C)Flessione stereociglia in direzione opposta: diminuzione conduttanza di membrana: iperpolarizzazione

A) B)C)

frequenza di scarica del neurone sensitivo primario: corpo

cellulare nel ganglio di Scarpa

A) Riposo –liberazione tonica di mediatore (glutammato o aspartato) scarica tonica fibre afferenti sensitive

B) Flessione stereociglia verso chinociglio: maggiori quantità di mediatore aumento frequenza di scarica

C) Flessione stereociglia in direzione opposta: minori quantità di mediatore diminuzione frequenza di scarica

A) B) C)

Ciascun canale semicircolare lavora in coppia con il

controlaterale: cellule cigliate allineate in senso contrario

Confronto tra destra e di sinistra

In ogni istante i centri superiori elaborano l’informazione relativa alla posizione della testa nello spazio confrontando la scarica del canale di dx con la scarica del canale di sx.

L’entità della scarica è correlata la grado di inclinazione della testa.

Rotazione della testa

Accelerazioni lineari: organi otolitici

Epitelio sensoriale degli organi otolitici: a) macula utricolareaccelerazioni orizzontalib) macula sacculareaccelerazioni verticalidel capo

Gli organi otolitici, sacculo e utricolo, rilevano le accelerazioni lineari del capo. Precisamente, l’utricolo è in posizione orizzontale, per cui rileva le accelerazioni lineari causati da moti traslatori in avanti e indietro, mentre il sacculo, in posizione verticali, risponde ad accelerazioni in alto e in basso. La loro scarica combinata permette di rilavare qualsiasi angolazione.

Cellule cigliate degli organi

otolitici

Stereociglia e chinociglio inclusi in massa gelatinosa.

Nella massa gelatinosa: otoliti cristalli di carbonato

di calcio

Massa gelatinosa + otoliti: membrana otolitica

pesano sui recettori, rendendoli sensibili a variazioni della forza di gravità.

Stimolo adeguato per gli otoliti: accelerazione lineare

del capo

Aumento della gravità specifica sulla membrana otolitica doppia di quella dell’nedolinfa

organi otolitici

Al contrario dei recettori dei canali semicircolari, le cellule cigliate dei recettori otolitici sono disposte in maniera opposta intorno ad un asse di simmetria, chiamato striola

una rotazione della testa eccita i recettori posti da un lato della striola e inibisce i recettori posti dall’altro lato.

Macula utricolare: verso la striolaMacula sacculare: lontano dalla striola

Striola

Il peso degli otoliti sulla massa gelatinosa piega il fascio di ciglia: depolarizzazione dei recettori e scarica del nervo

vestibolare. A riposo, il peso esercitato dagli otoliti determina una scarica tonica del nervo

Sacculo: accelerazioni verticali – caduta libera-

A) Nel caso di un’accelerazione lineare verso l’alto: salita con l’ascensore, il peso esercitato dagli otoliti del sacculo aumenta: maggior rilascio di mediatore e aumento della frequenza di scarica del nervo.

b) verso il basso, discesa con l’ascensore, la forza esercitata dagli otoliti diminuisce e così pure la frequenza di scarica

La risposta dei recettori dell’utricolo aumenta nel caso di accelerazione orizzontale: partenza in avanti

dell’automobile

In conclusione: qualsiasi forza può essere scomposta in una componente tangenziale ed una normale

I recettori vestibolari trasducono il movimento del capo in qualsiasi direzione

Vie vestibolari: le cellule cigliate vestibolari innervate da fibre afferenti

primarie decorrono nel nervo vestibolare, una branca del nervo

vestibolo-cocleare

☺Corpi cellulari delle fibre afferenti che decorrono nel nervo vestibolare si trovano nel ganglio di Scarpa.

☺Il nervo vestibolare innerva separatamente gli epiteli sensoriali: nervo utricolare, sacculare, ampollare superiore, posteriore

Le informazioni sono trasportate

ai centri separatamente

☺Le vie vestibolari centrali sono costituite dalle afferenze a

♥ Nuclei vestibolari

♣Cervelletto

Vie vestibolari centrali

Proiezioni ascendenti e discendenti

Il Talamo media la sensazione cosciente originata dai nuclei vestibolari.

I nuclei vestibolari superiore-inferiore-laterale-mediale

♣ I canali semicircolari proiettano ai nuclei vestibolari superiore-laterale-mediale

♣ utricolo laterale-inferiore

♣ sacculo al nucleo vestibolare inferiore

S

I

L

M

Dai nuclei vestibolari: proiezioni ascendenti e discendenti

Riflesso vestibolo oculareAi nuclei oculomotori attraverso il fascicolo longitudinale-mediale per

il controllo posizione occhi

Riflesso vestibolo spinale fascio vestibolo spinale laterale

eccita i motoneuroni che innervano i muscoli posturali per il controllo della postura

fascio vestibolo-spinale mediale attiva i motoneuroni che innervano i muscoli del collo per il controllo posizione del capo

Proiezioni A) ascendenti B) discendenti

Riflesso vestibolo-oculare: movimenti coniugati degli occhi nella direzione opposta a quella del movimento del capo, ma

di pari intensità al fine di mantenere sulla retina (fovea) un’immagine visiva stabile durante la rotazione del capo

Il nistagmo

Il capo continua a ruotare: arrivati al limite di possibilità di escursione movimento saccadico in direzione rotazione del capoconsiderano un nuovo punto di mira e iniziano di nuovo a

ruotare in direzione opposta al movimento della testa.

Riflessi Vestibolo spinali flessione alla partenza dell’ascensore e riflesso di piazzamento