Sistematika - OPĆI DIO

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU

ŠUMARSKI FAKULTET ZAGREB

ZAVOD ZA ŠUMARSKU GENETIKU I DENDROLOGIJU

KATEDRA ZA ŠUMARSKU BOTANIKU

ŠUMARSKA BOTANIKA (Sistematika bilja - opći dio)

(Interna skripta, prilagođeni pretisak iz udžbenika ”Golosjemenjače” Vidaković & Franjić 2003)

Doc. dr. sc. JOZO FRANJIĆ

Zagreb, 2002. godine

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

http://www.novapdf.com

2

SISTEMATIKA BILJA (OPĆI DIO)

SVRSTAVANJE I IMENOVANJE BILJAKA Teško je steći pregled o bogatstvu oblika današnjih živih bića. Računa se, naime, da danas na Zemlji živi oko 500.000 biljnih i više od 1.000.000 životinjskih vrsta. Općenito se pri tome mogu razlikovati međusobno razgraničene svojte, koje tvore nadređene i podređene skupine. Taj je veliki broj organizama diskontinuirano i hijerarhijski raščlanjen. Ta je činjenica omogućila da se još u ono vrijeme kada se znanost nije razvila stvore odgovarajući hijerarhijski pojmovi, npr. šumski, crni i planinski bor = borovi; bor, ariš, smreka, jela = četinjače i sl. Odatle proizlaze razna pitanja: 1. Može li se bogatstvo oblika živih bića smatrati posljedicom srodstvene diferencijacije i koji

procesi i zakonitosti karakteriziraju takav razvoj? 2. Na koji se način mogu protumačiti stupnjevita sličnost i filogenija živih bića? 3. Kako možemo svrstati u određene skupine određene svojte i kako ih imenovati? Na ta pitanja pokušavaju dati odgovore znanost o descedenciji i istraživanje evolucije, sistematika i filogenetika te taksonomija i nomenklatura. Utvrđivanje srodstvenih odnosa i sličnosti među organizmima osnovni su parametri koji se koriste u određivanju taksonomskoga statusa. Poznato je da su pojmovi srodnost i sličnost do određene mjere međusobno povezani (sličnoznačnice). Takva tvrdnja se temelji na zajedničkim oznakama. Da je ta korelacija ipak ograničena, pokazuju npr. dvojnici u ljudi, a isto tako samo vanjska sličnost morskih pasa i delfina ili različitih biljaka sa sukulentnim stablom (analogna konvergencija). Posebna srodstvena istraživanja ne mogu se uopće provoditi na temelju pojedinih oznaka (boja kose ili očiju u ljudi ili duljina lista u biljaka). Zaključci o stupnju srodnosti imaju tek onda neku osnovu ako uzimaju u obzir i uspoređuju po mogućnosti mnogo oznaka - od makroskopskoga područja vanjskoga lika (usp. npr. uzrast, razgranjenost, dlakavost, oblik i veličinu lista, građu i veličinu cvjetova i sl.) do molekularnoga područja kemijskih spojeva i fiziološko-ekološkoga područja životnih procesa. Sve je to sistematika, koja omogućuje shvaćanje, razgraničenje i određivanje sličnosti današnjih svojti, kao i razgraničenje njihovih građevnih planova. Osim toga, i povjesni dokumenti (fosili), umjereni niz oznaka (progresije), područja rasprostranjenosti svojti (areali) i citogenetske metode (npr. eksperimentalna rekonstrukcija postanka svojte) omogućuju nam razjašnjenje filogenije i dovode nas do filogenetike, dakle do povjesno-uzročne interpretacije svojti i njihovih građevnih planova. Sistematika i filogenetika temelje se stoga na stalnoj sintezi našega čitavog, zasada još vrlo nedostatnoga znanja o organizmima. Osnove za svrstavanje svojti (taksona) u određene sistematske kategorije jesu spoznaje o razgraničenju i prirodnim srodstvenim odnosima među njima. Pri tome se za svrstavanje koristi apstraktni sistem hijerarhijskih kategorija (npr. rod = genus, vrsta = species, podvrsta = subspecies, varijetet = varietas, oblik = forma). Taj se sistem primjenjuje na uočene konkretne svojte te mora kao ”p r i r o d n i s i s t e m” što bolje prikazivati njihovim srodstvenim odnosima uvjetovanu hijerarhiju. Taksonomski definirane svojte bilo kojega reda postaju tako t a k s o n i (sing. takson; svojta + kategorija = takson), te dobivaju prema određenim pravilima znanstvena (latinska) imena. Imenovanje osnovnoga taksona (vrste) osniva se na tzv. b in a r n o j n o me n k la t u r i (dvostrukom nazivlju) koja se upotrebljava od 1753. godine, a sastoji se iz dvije riječi, imena roda (npr. Pinus) i imena vrste ili dijagnostičkoga atributa koji pobliže označava vrstu (npr. Pinus nigra). Viši taksoni (npr. porodica Pinaceae, red Pinales i dr.) su vrsti nadređena,



3

nasuprot, nižih taksona (npr. podvrste, subsp. ili ssp. dalmatica) su podređena. Uz imena vrsta se uvijek dodaju kratice koje označuju ime autora koji je prvi opisao tu vrstu (npr. L. = Carl von Linné, DC. = Augustin Pyramus de Candolle, J. F. Arnold = Johann Franz Xaver Arnold). Koji put se iza imena vrsta nalaze dva imena autora, što znači da su obojica autori rada u kojem je opisana vrsta. Česti su slučajevi da iza imena vrste stoje dva imena autora, od kojih je prvo u zagradi, npr. Taxodium distichum (L.) Rich. Tu je vrstu prvi opisao Linné pod nazivom Cupressus disticha L. Kasnije je Richard tu vrstu izdvojio iz roda Cupressus i uvrstio u poseban novi rod Taxodium Rich., te je tako nastala nova kombinacija Taxodium distichum (L.) Rich. Hijerarhijski taksonomski sistem i s njim povezana imena izraz su našega sadašnjega znanja o većoj ili manjoj sličnosti među biljkama. Na taj se način ne stvara samo neophodan pregled obilja oblika, nego i mogućnost koju inače ne bismo mogli postići za uopćavanje, ponavljanje pa čak i predskazivanje rezultata pokusa i analiza oznaka u istih i sličnih svojti. Nova saznanja zahtjevaju pri takvom sistemu uvijek promjene u pogledu svrstavanja i naziva. Bez obzira na to, cilj taksonomije mora biti da postigne što veću stabilnost znanstvenih imena biljaka, jer su ona najvažniji ključ za botaničku literaturu i osnova međunarodnoga sporazumjevanja. Klasifikacija biljaka datira još od antičke Grčke. Ocem botaničke znanosti mnogi smatraju Teofrasta (372-287. pr. Krista). On je opisao i klasirao oko 480 vrsta (skupina, tipova) biljaka. Njegova klasifikacija nije se osnivala na nekoj srodstvenoj vezi između biljaka, već na ekološkom principu (drveće, grmlje, polugrmovi i zeljaste biljke). Od tada pa sve do 16. stoljeća klasifikacija bilja ima praktičan, deskriptivan karakter. U tom razdoblju pojavljuje se i razvija sistematska (sustavna) botanika ili taksonomija na isključivo deskriptivno-morfološkim principima. U to vrijeme ona je imala glavni zadatak da posluži potrebama medicine. Od 16. stoljeća počinje drugo razdoblje sistematike, koje se naziva razdobljem mo r f o lo š k ih ili u mje t n ih s i s t e ma. Na početku toga razdoblja javlja se prva ekstenzivna klasifikacija biljaka talijanskoga liječnika i botaničara Andrea Caesalpina (1519-1603). On je razvrstao veliki broj biljaka prema karakteristikama i strukturi plodova i sjemenki. Glavni je predstavnik toga razdoblja švedski botaničar Carl Linné (1707-1778). Njegov veliki doprinos taksonomiji bio je na dosljednom provođenju binarne nomenklature i imenovanju vrste kao osnovnoga taksona, premda je i on razradio jednu isto tako umjetnu klasifikaciju bilja tzv. s e k s u a ln i s i s t e m, koji se temelji na dijelovima cvijeta, posebno na broju prašnika i tučkova koje je smatrao spolnim organima biljaka. Međutim, ni on, kao ni drugi botaničari iz toga vremena nisu došli do spoznaje o zajedničkoj svezi između vrsta. Naime, oni su smatrali da su različite vrste jasno odijeljene jedna od druge i da je njihovo klasiranje u skupine potrebno samo zbog praktičnih pogodnosti. Treće razdoblje počinje s Charlsom Darwinom (1809-1882), tj. njegovim postavkama objavljenim 1859. godine u djelu »Podrijetlo vrsta«. To je djelo revolucioniralo znanstvenu misao. Darwin je u svojoj t e o r i j i e v o lu c i je tumačio da su sva živa i fosilna bića u izvjesnoj srodstvenoj vezi i da su se tijekom dugih vremenskih razdoblja iz jednostavnijih organizama razvili složeniji oblici. Na temelju tih postavki došlo je na polju taksonomije do napuštanja umjetnih sistema i do stvaranja novih koji se temelje ne samo na morfološkoj sličnosti među biljkama nego, ponajprije, na filogenetskoj srodnosti među njima. Zbog toga se ovo suvremeno razdoblje u razvitku taksonomije označuje kao razdoblje p r i r o d n ih ili f i l o g e n e t s k ih s i s t e ma. Suvremena taksonomija temelji klasifikaciju bilja, između ostaloga, i na građi rasplodnih organa, jer je ustanovljeno da biljke koje imaju sličnu građu cvijeta obično pokazuju i druge sličnosti koje ukazuju na zajedničko podrijetlo. Međutim, sličnosti u građi cvijeta ne moraju uvijek značiti i blisku srodstvenu vezu. Obično se smatralo da su biljke s jednostavno građenim



4

cvjetovima primitivne, tj. jako stare, dok su one sa složeno građenim cvjetovima smatrane mnogo mlađima. Takva mišljenja nisu se mogla održati jer filogenetski položaj nekih biljnih porodica nije mogao biti precizno određen s obzirom na to da su postojali suprotni argumenti o tome da li su one filogenetski stare ili mlade. Da bi suvremena taksonomija što uspješnije rješavala takve kao i druge teške i složene probleme ona uzima u obzir rezultate iz drugih grana botanike i njoj bliskih znanstvenih disciplina. Ona se u svojim istraživanjima služi metodama i dostignućima paleobotanike, komparativne morfologije, citologije, ontogenije, biokemije, serologije, genetike, biljne geografije, mikrobiologije i drugih disciplina. Na osnovi takvih istraživanja sastavljeni su u modernoj taksonomiji prirodni sustavi, koji teže da budu što više u skladu s realnim filogenetsko-srodstvenim odnosima među biljkama. Pri tom se i suvremena taksonomija služi većim ili manjim brojem konvencionalnih sustavnih jedinica - t a k s o n a ili s v o j t i. POJAM I DEFINICIJA VRSTE Svi oni istraživači živoga svijeta tijekom povijesti, koje bismo mogli smatrati sistematičarima, odnosno taksonomima u najširem smislu, bili su zaokupljeni problemom definiranja osnovne sistematske jedinice ili osnovnoga taksona - vrste (species). I današnji moderni taksonomi još su uvijek zaokupljeni problemom definiranja vrste s praktičnoga i teoretskoga gledišta. U filozofsko-teoretskom pristupu shvaćanja vrste postavlja se pitanje da li vrsta postoji kao realnost ili su stvarne samo jedinke (individui), a vrsta je samo apstraktni pojam. Kad se definiranju pojma vrste prilazi s praktičnoga gledišta, da se svakom pojavnom obliku života u prirodi mora dati neko ime radi lakšega snalaženja, tada je problem ograničenja i definiranja vrste nešto jednostavniji. U svakom slučaju u prirodi žive i rastu jedinke koje se mogu prepoznati po svome izgledu (morfologija), svojstvima (fiziologija) i staništu (ekologija). Međutim, analizom genetske strukture pojedinih jedinki utvrđeno je da jedinke u svojoj genetskoj strukturi ujedinjuju tek jedan manji dio od ukupnoga fonda gena neke vrste, nedovoljan da bi se npr. bilo jednospolna, bilo dvospolna jedinka mogla reproducirati sjemenom. Tek dovoljno veliki broj jedinki s dovoljno velikim fondom gena mogu se nesmetano reproducirati. Takav osnovni skup jedinki koji se samostalno može reproducirati označen je pojmom p o p u la c i j a. Prema tome populacija je ona najmanja biološka jedinica koja se može sama nesmetano reproducirati i može svoj genetski materijal razmjenjivati s drugim populacijama iste vrste. Već i na temelju netom iznijetih tek osnovnih napomena može se uočiti da znanstveno korektno definiranje vrste nije jednostavno, te se je potrebno osvrnuti na neka druga gledišta, kao što su pojam vrste u tipološkom, genetskom, biološkom i ekološkom smislu. Budući da se prema važećim međunarodnim nomenklaturnim pravilima opis vrsta bazira na holotipu ili nekom od važećih tipova (tip-koncept) osnovicu shvaćanja vrste u tipološkom smislu čini morfologija. Tek kad je vrsta morfološki definirana i validno opisana, može se proučiti i s različitih drugih gledišta. Iako je do danas morfologija kao znanstvena disciplina razrađena skoro do savršenstva i koristi se pri analizi pojedinih struktura nizom pomagala, nije u svakoj konkretnoj situaciji vrstu lagano morfološki definirati. Najveću poteškoću predstavlja spoznaja da je bez prethodne analize teško ustanoviti koje morfološke značajke stoje pod jačom, a koje pod slabijom genetskom kontrolom, tj. koje su za opis vrste značajnije, a koje nisu. U velikom je broju slučajeva utvrđeno da su mnoge morfološke značajke kojima su sistematičari i taksonomi iz tzv. ”morfološkoga razdoblja” davali prednost pri opisivanju vrsta tako varijabilne da za ograničenje vrste uopće nisu pouzdane, dok neke koje uopće nisu bile uvažavane, imaju veliki značaj.



5

Bez obzira na suvremena shvaćanja o vrsti kao osnovnom taksonu, tipološko shvaćanje vrste je statičko, pa mu je to i najveći prigovor. Statičko shvačanje vrste daje vrsti u tipološkom smislu visoki stupanj stabilnosti, što u taksonomskoj praksi ima veliki značaj. Međutim, analiziramo li morfološki mnoge vrste koje zauzimaju i veliko prostranstvo, možemo uočiti i uz sve spoznaje o genetskoj plastičnosti vrste, vrlo visoki stupanj morfološke stabilnosti. S toga se vrstu može shvatiti kao realitet, pa i onda, kada sama morfologija nije dovoljna za uspješno ograničenje vrste. Ipak, potrebno je naglasiti da i onim slučajevima kad morfologija ne može uspješno poslužiti ograničenju vrste, radi se najčešće o činjenici da su za ograničenje vrste izabrane nepouzdane morfološke značajke, pa u takvim slučajevima treba potražiti one značajke koje nisu prethodno analizirane, a pokazuju se kao značajne. Kad su se vrste počele detaljnije analizirati u genetskome smislu, kad su se počela genetski analizirati pojedina svojstva, kad su počela međusobna križanja srodnih vrsta, granice su se između pojedinih, na temelju morfoloških svojstava opisanih vrsta, počele gubiti, počeo se je sticati utisak kako vrste u stvari nisu onako stabilne, kao što se je u početku smatralo. Naročito je to bilo uočeno i analizirano u niza uzgajanih (kultiviranih) biljaka, genetska struktura kojih je tijekom vremena detaljno proučena. Pojam vrste je doživio tijekom vremena velike promjene. Najstariji opisi vrsta u starom vijeku nemaju nikakve sličnosti s novijim opisima, koji se javljaju tek u 17. i 18. stoljeću, a zasnivaju se isključivo na morfološkim osobinama (Ray, Linné). Nakon Darwina razvojem taksonomije, biologije, a napose genetike, počelo se na vrstu gledati kao na realnu kategoriju a ne samo kao na konvencionalnu apstrakciju, potrebnu za snalaženje u nepreglednom mnoštvu oblika. Kao potvrda realnosti vrste ističe se da su gotovo sve vrste koje je opisao Linné još i danas priznate, dok su ostale kategorije posve izmjenjene. Koncem 19. i početkom 20. stoljeća učvršćuje se nazor o vrsti kao skupini jedinki rasplodno odijeljenoj od svake druge vrste. Četrdesetih godina taj su pojam i genetski precizirali i definirali osobito Dobzhansky (1937) i Mayr (1942), od koga potječe definicija: ”Vrste su skupine stvarno ili potencijalno međusobno križajućih prirodnih populacija koje su reproduktivno izolirane od drugih takvih skupina”. Mayr (1970, 1982) je naglasio da u ovoj definiciji razlikovanje ”stvarnoga od potencijalnoga” je nepotrebno budući da se ”reproduktivno izolirani” odnosi na posjedovanje izolacijskih mehanizama i irelevantno je za status vrsta da li su one u određenom momentu izazvane ili nisu. Prema Mayru (1982) bolje opisana definicija glasi: ”Vrsta je reproduktivna zajednica populacija (reproduktivno izoliranih od drugih) koja zauzima specifičnu nišu u prirodi”. To je tzv. b io lo š k a vrsta. U nas ju je među prvima zastupao i pobliže razradio Lorković (1928). Ipak još uvijek ima sistematičara koji ne prihvaćaju biološku vrstu, jer se ona praktički ne može posvuda provesti. Rasplodna izolacija među vrstama ispoljava se morfološko-statistički u diskontinuiranosti specifičnih oznaka ili, kako se obično kaže, nedostatkom prijelaznih oblika (prijelaza) između vrsta, iako takva stilizacija nije dovoljna, nego treba istaknuti kompleksnu diskontinuiranost koja se sastoji u zajedničkom nedostatku prijelaznih varijanata svih oznaka (Lorković 1928, 1942; Lorković i Sijarić 1967). Kad se općenito terminološki želi naglasiti stajalište nekoga autora u odnosu na njegovo shvaćanje širine vrste, takvo se shvaćanje može označiti kraticom ”s. l.”; ”s. lat.” (sensu lato = u širem smislu) ili ”s. s.”; ”s. str.” (sensu stricto = u užem smislu). Opseg shvaćanja širine vrste (ili roda) može se označiti kraticom ”excl.” (exclusive = isključeno) ili ”incl.” (inclusive = uključeno), kad se iz opsega jedne vrste isključuje/uključuje veći ili manji dio cjeline, npr. iz opsega polimorfne vrste s nekoliko podvrsta ili varijeteta, neka se podvrsta ili varijetet isključuje iz opsega dotične vrste iz razloga koji mogu biti različiti. SPECIJACIJA



6

Specijacija ili vrstanje je proces nastajanja novih vrsta reproduktivnom izolacijom roditeljske vrste. Reproduktivnu izolaciju uvjetuje zemljopisna izolacija (speciatio allopatrica) ili ekološka diferencijacija (speciatio sympatrica). Nedvojbeno je dokazano da su tijekom biološke evolucije sve dosad nastale vrste, i one izumrle i one danas živuće nastale nizom procesa koji se svi zajedno mogu označiti kao p r o c e s i s p e c i j a c i j e. Dakle pod specijacijom se podrazumjevaju svi procesi koji se odigravaju u genomu živih bića u interakciji s ekološkim uvjetima, što dovodi do pojave i razvitka neke vrste. Također je potrebno naglasiti da procesi diferencijacije genoma koji su dosad proučeni, sami po sebi ne dovode do specijacije, jer su za uspjeh specijacije u prvom redu presudni ekološki uvjeti svakoga pojedinog i konkretnog staništa koje svojim čimbenicima ili prihvaća ili odbacuje neku novouspostavljenu genetsku strukturu. Vrsta nije statička pojava već dinamička, podvrgnuta evolucijskim promjenama. Evolucija jedne vrste može se odvijati na dva načina. Jedna od njih odvija se postupnim povećavanjem povoljnih promjena, a to su mutacije i rekombinacije. Te promjene nastaju u jedne ili u nekoliko jedinki, koje se onda selekcijom dalje postupno proširuju na cijelu vrstu. Takav je slučaj moguć kada je vrsta sastavljena od jedne velike populacije koja nije razdijeljena na manje prostorno izolirane skupine (subpopulacije) ili kada je u tih skupina stupanj izolacije nedovoljan. U takvom slučaju promjene se postupno nagomilavaju, čime vrsta mijenja svoj genetski sastav i evoluira u izmijenjenu vrstu, koja može opet dalje evoluirati, ali ipak ostaje samo jedna vrsta. Takav oblik evolucije zove se filetička evolucija, kojom, zapravo, nastaju nove vrste u geološkim razdobljima. Drugi je oblik evolucije kada se jedna vrsta istovremeno podijeli na dva ili više izoliranih dijelova zbog čega dolazi do njihove neovisne evolucije. U takvom slučaju prostorno izolirani dijelovi simultano divergiraju i razvitkom izolacijskih mehanizama stvaraju nove vrste, a upravo to je, kako Mayr (1970) naglašuje, specijacija, jer njome nastaje više novih vrsta istovremeno, tj. ona vodi multiplikaciji vrsta. Na taj način jedna vrsta A evoluira u više novih vrsta (B, C, D itd.). U ovom slučaju pored vrsta B, C i D može se zadržati i stara ishodišna vrsta A. Filetička evolucija se rijetko odvija dulje vrijeme ravnomjerno. Ona obično divergira i na taj način uključuje i divergenciju, što znači da se ta dva načina evolucije prožimaju. O kojem se obliku evolucije radi možemo zaključiti na osnovi paleontoloških podataka i analiza polena. Smatra se da je proces specijacije obično a lo p a t r i j s k i a samo iznimno s imp a t r i j s k i. Alopatrijski način postanka vrsta odvija se u slučaju kad su populacije geografski (prostorno) ili ekološki izolirane jedna od druge, pa i evoluiraju neovisno jedna od druge, dok na kraju ne dođe do rasplodne izolacije. Iako je teorija simpatrijske specijacije više sporna, sada se smatra da je ona jedan od jakih faktora pri stvaranju vrsta viših biljaka. Simpatrijska specijacija u viših biljaka može nastati na četiri osnovna načina: 1. poliploidijom, 2. križanjem različitih vrsta, 3. samooplodnjom i 4. apomiksisom. U svim tim slučajevima dolazi do reproduktivne izolacije. Proces specijacije se odvija postupno. U tom procesu dolazi se do faze kada postoji nekakva reproduktivna izolacija, ali koja nije još dovoljno jaka da u potpunosti potisne razmjenu gena. Uz mnoge jasno odijeljene vrste postoje također i one s nejasnim granicama u kojih je odlučivanje o tome da li se radi o vrsti ili podvrsti veoma teško ili čak nemoguće. Do toga ne dolazi zbog pomanjkanja prijedloga za kriterij o vrsti i definiciji vrste već zbog nazora autora s obzirom na smjer njegova rada. Tako će jedan taksonom staviti težište više na morfološke osobine, a drugi na genetske i sl.



7

Prvi je uvjet za pojavu nove vrste postojanje genetski različitih (sub)populacija ili rasa. Subpopulacije su genetski diferencirane jer su prilagođene različitim uvjetima okoline. Između takvih rasa nema još reproduktivne izoliranosti, premda one mogu biti geografski izolirane. Takve rase mogu biti raspoređene kontinuirano uzduž jedne k l in e ili pak mogu nastajati na jasnoj granici različitih vanjskih uvjeta. U oba slučaja nastaju s vremenom a lo p a t r i j s k e v r s t e. Diferencijacija uzduž jedne kline postoji npr. u leopardske žabe (Rana pipiens) iz Sjeverne Amerike. Ona nastanjuje kontinuirano istočni dio SAD-a. Jedinke uzduž kline ne pokazuju diskontinuiranost oblika. Kada uzorci potječu iz jako udaljenih mjesta, tada se utvrđuju i morfološke razlike, odnosno diskontinuiranost. Križanjem jedinki koje pripadaju susjednim populacijama nastajalo je fertilno potomstvo, dok u onih iz udaljenih populacija nije moglo doći do križanja. Naročito će se pospješiti nastajanje ekstremno divergentnih subpopulacija na rubovima areala jedne vrste. Brzo stvaranje vrste, tj. diferencijacija u malom broju generacija moguća je u poliploidije. U idealnim slučajevima potrebne su pri tom samo dvije generacije. Brzo stvaranje nove vrste konačno je moguće u međuvrsnoga (intraspecies) križanja bez udvostručenja broja kromosoma. Na kraju ovoga poglavlja potrebno je objasniti još neke termine. Prvi od njih je p o p u la c i j a. U biloškom pogledu pod populacijom razumijevamo skupinu jedinki koje predstavljaju smjesu genotipova, a nastanjuju jedno određeno područje, imaju zajedničko podrijetlo i međusobno se rasplođuju. Takva skupina jedinki može se uzimati kao jedna jedinica. Jedna velika populacija može biti prostorno ili vremenski podijeljena u dvije ili više manjih skupina, tzv. l o k a ln ih p o p u la c i j a, koje su zapravo u pravom smislu populacije, jer samo u takvoj lokalnoj skupini postoji doista nesmetano kolanje gena. TAKSONI NIŽI OD VRSTE Taksoni niži od vrste (unutarvrsni ili intraspecijski taksoni) dijele se u dvije skupine. Prvoj skupini pripadaju prirodni taksoni - podvrsta (subspecies, subsp., ssp.), varijetet (varietas, var.) i oblik (forma, f.); a drugoj skupini pripadaju uzgojeni taksoni - klon (clone, cl. ’ ’); kultivar (cultivare, cv. ’ ’). Podvrsta (subspecies) predstavlja skup genotipova (populacija) koje se od nomenklaturnoga tipa vrste (tipične podvrste, koji je u prirodi također zastupljen nizom populacija) razlikuje u nekim morfološkim značajkama, a izolirani su od populacija koje predstavljaju nomenklaturni tip vrste. Izolacija može biti geografska, pa se radi o alopatrijskoj diferencijaciji, a može biti edafska ili orografska izolacija, pa se radi o simpatrijskoj diferencijaciji. Podvrste jedne te iste vrste nisu međusobno reproduktivno izolirane, pa u jednom te istom području prema modelu alopatrijske diferencijacije, odnosno na istom biotopu u simpatrijske diferencijacije ne mogu zajedno rasti dvije ili više podvrsta, jer bi se u takvom slučaju, razmjenivši međusobno svoj genetski materijal stopile u neku intermedijarnu kombinaciju. To se u prirodi katkada i dešava, ukoliko dvije podvrste dođu u međusobni kontakt, pa se tada radi o prijelaznim oblicima i u takvim slučajevima granica između dviju podvrsta nije jasna. Može se očekivati da granica između podvrsta Pinus nigra Arnold ssp. nigra i P. nigra Arnold ssp. dalmatica (Vis.) Franco nije oštra, već između tih dviju podvrsta postoje prijelazni oblici (usp. Vidaković 1957). Iz toga se može zaključiti da unutar jedne te iste populacije neke vrste ne bismo smjeli naći jedinke dviju ili više podvrsta. Ukoliko se to isto



8

dogodi, moglo bi se raditi o kontaktu dviju podvrsta, pa se radi zakonitosti, ako je to česta pojava ne može raditi o podvrstama, već jedino o varijetetima ili formama. Varijetet i oblik (varietas, forma) nekim ili nekom svojom značajkom odstupaju od tipa vrste ili tipa podvrste, ali od tipa vrste ili tipa podvrste nisu geografski ili ekološki izolirani, pa u opsegu jedne te iste populacije, na jednom te istom lokalitetu može biti zastupljeno više varijeteta ili više formi. Budući da i varijetet i forma fenotipski odražavaju genetsku varijabilnost, pojava varijeteta i formi ukazuje na polimorfnost i genetsku plastičnost neke vrste, odnosno na veliku heterozigotnost. Varijetet predstavlja veću skupinu jedinki neke vrste dok forma prdstavlja manju skupinu ili svega nekoliko jedinki. Varijabilnost koja nije nasljedna, već samo fenotipska modifikacija uvjetovana nekim ekstremnim ekološkim čimbenikom ne može predstavljati neki unutarvrsni takson, iako se u taksonomskoj literaturi vrlo često susreću primjeri da su modifikacije neki taksonomski status - varijetet ili oblik (npr. var. suberosa, var. terrestris; f. nana, f. macrophylla). Varijetet i oblik pišu se tako da se iza imena vrste piše skračenica za varijetet ili oblik (var., f.) i ime varijeteta ili oblika (Pinus nigra Arnold var. dalmatica Vis.; Pinus nigra Arnold f. hispanica /Cook/ Ronn.). Tablica 1. Osnovne značajke koje se primjenjuju pri određivanju statusa svojti (taksona) nižih od vrste (podvrsta, varijetet, oblik; prema Stuessy 1990)

S v o j s t v a Svojta

(Takson) Morfološke razlike

Geografski uzorak

Genetska raznolikost

Vjerojatnost prirodnoga

križanja

Fertilnost križanaca

Podvrsta

(Subspecies) Više jasno uočljivih razlika

Kompaktne, uglavnom

alopatrijske ili peripatrijske

Najčešće značajno

poligenska

Moguća u području

dodira areala

Značajno smanjena

Varijetet (Varietas)

Jedna ili nekoliko jasno

uočljivih razlika

Kompaktne, uglavnom

alopatrijske s nekim

preklapanjima

Poligenska ili uzrokovana s nekoliko gena

Vjerojatna u područjima preklapanja

areala

Smanjena

Oblik (Forma)

Obično jedna jasno uočljiva

razlika

Sporadične, simpatrijske

Obično uzrokovana

jednim genom

Uvijek očekivana

Potpuna

Klon (clone) predstavlja sve jedinke (ramete) proizvedene nespolno (aseksualno) od jednoga zajedničkog pretka (orteta) i koje imaju jednaku genetsku konstituciju (izuzev promjena nastalih zbog mutacija pupa). Klon se piše tako da se iza imena vrste piše ime klona s velikim početnim slovom (bez obzira na broj riječi sve se pišu velikim početnim slovom i uspravno) pod jednostrukim navodnim znakovima. Kultivar (cultivare) - taj termin je skovao Liberty Hyde Bailey u prvoj polovici 20. stolječa iz termina ’cultivated variety’. U starijoj literaturi se koristi još termin hortikulturni varijetet za koji se kaže da je to kultivar koji može biti klon ili populacija iz sjemena s jasnim, obično hortikulturno superiornim osobinama. Kultivar se danas definira kao skupina kultiviranoga bilja koje se jasno razlikuje po nekoj osobini (morfološkoj, citološkoj, kemijskoj, molekularnoj ili dr.) i koje kada se razmnožava generativno ili vegetativno zadržava tu razlikovnu osobinu (International Code of Nomenclature for Cultivated Plants 1980). Prema



9

tome aseksualni kultivar (vegetativno razmnožen) predstavlja isto što i klon. Osnovna razlika između klona i aseksualnoga kultivara je u svojstvima koja se žele dobiti. Ako želimo dobiti potomstvo sa superiornim rastom, punodrvno, čisto od grana, otporno na bolesti i štetnike i sl. tada se radi o klonu koji će se koristiti npr. u klonskome šumarstvu, za brzu i kvalitetnu proizvodnju biomase. Ukoliko želimo dobiti jedinke koje će se odlikovati nekom posebnošću interesantnom u urbanome šumarstvu (krošnja s visećim granama, boja cvijeta, oblik i boja lista i sl.) tada se radi o kultivaru. Kultivar se piše na identičan način kao i klon (npr. Pinus nigra ’Variegata’ ili Juniperus squamata ’Blue Star’), (usp. Trehane i dr. 1995). Ekotip predstavlja skupinu biljaka (genotipova) jedne vrste s određenim svojstvima prilagođenim određenom ekološkom području. Znači, ekotip je skupina biljaka koje imaju svoju genetsku konstituciju prilagođenu određenom području. Prema Wrightu (1962) ekotip je rasa koja potječe iz selektivnoga djelovanja određene okoline i koja pokazuje prilagodbu toj okolini. Ekotipovi se mogu razlikovati samo kod eksperimenata s jednakom okolinom (pokus provenijencija). Ekotip može biti klimatski, geografski, visinski i edafski. Rasa je takson koji se u botanici gotovo ne koristi i ona u biti predstavlja ekotip, a može se utvrditi samo uzgojem različitih provenijencija u jednakoj okolini. Rasa može biti geografska ili lokalna. Rasa se zove ekotipom ako su njezina određena svojstva jasno prilagodljiva. Rasa kao takson se danas vrlo rijetko upotrebljava jer se geografska ili lokalna rasa poistovjećuju s nekim drugim ustaljenim taksonima (npr. podvrsta, varijetet, ekotip). Čista linija predstavlja homozigotno i genetski jednako potomstvo nastalo samooplodnjom jedne jedinke. Varijabilnost čiste linije uvjetovana je samo okolinom i selekcija ne donosi u sljedećoj generaciji nikakve genetske promjene (izuzev mutacija). Genotip je u širem smislu ukupna genetska konstitucija (izražena ili latentna) jednoga organizma. U užem smislu pod genotipom podrazumijevamo poznatu genetsku konstituciju jednoga organizma s obzirom na manji broj specifičnih gena. Biotip je skupina jedinki koji imaju isti genotip ali su različitoga vanjskog izgleda, tj. pokazuju fenotipsku varijabilnost. Klina je geografski gradijent fenotipa ili genotipa unutar areala vrste. U genetske kline varijabilnost je kontrolirana nasljeđem, što se utvrđuje provedbom testa u istoj okolini. Obično je klinalna varijabilnost rezultat okolinskoga gradijenta. Dijelove populacija koji predstavljaju takvu kontinuiranu (klinalnu) promjenu od jednoga do drugoga područja (nastalu zbog okolinskoga gradijenta) ne bi trebalo odrediti kao ekotipove, rase ili neke druge taksone. Često se u literaturi nailazi i na još neke taksone koji u danas važećoj taksonomiji nemaju veće uporište ili pripadaju nekim drugim disciplinama. KRIŽANCI Križanac (hybrida) je potomak dvaju roditelja koji pripadaju različitim vrstama istoga roda (interspecijes hibridi) ili vrstama različitih rodova (intergenus hibridi). U međuvrsnih križanaca koji mogu nastati spontano u prirodi ili pak kontroliranim križanjem uobičajeno je da se oni označavaju tako da se stavi znak puta () ispred imena križanca (bez razmaka), npr. Larix eurolepsis, koji je križanac između vrsta Larix decidua i L. kaempferi, a može se napisati i ovako: Larix decidua L. kaempferi. Križanci između vrsta dvaju rodova su dosta rijetki i pišu se tako da se između imena vrsta piše znak ’’ (Cupressus macrocarpa Chamaecyparis nootkatensis) ili Cupressocyparis leylandii. Ukoliko ne postoji mogućnost pisanja znaka ’’ može se umjesto njega pisati grčko slovo iks (x) ali se tada piše s razmakom, npr. Larix x eurolepis.



10

TAKSONI VIŠI OD VRSTE Kao službeni početak Linnéove binarne nomanklature uzima se prvo izdanje djela ”Species plantarum”, s datumom 1. svibnja 1753. godine, a za imena rodova (koji nisu bili navedeni u tom djelu peto izdanje djela ”Genera plantarum” ed. 5 iz 1754. godine. Sva imena vrsta i rodova opisana prije navedenih datuma i godina bila bi, prema danas važećim nomenklaturnim propisima (”International Code of Botanical Nomenclature”), nevažeća - i n v a l id n a. Osim navedenih, mogli bismo reći, osnovnih zasluga Linnéa za modernu sistematiku bilja, moramo naglasiti da je Linné postavio i prvi, upotrebljivi sistem tzv. s e k s u a ln i s i s t e m. Linné je prvi stvorio sistem po kojemu je svaka već poznata biljna vrsta ili naknadno otkrivena biljna vrsta dobila svoje stalno mjesto. On je za osnovu svoga sistema uzeo broj prašnika i tučkova u cvijetu, dakle, broj rasplodnih organa. Pri tom je mislio, analogno sa životinjama, da su prašnici i tučkovi spolni organi biljaka, pa je svoj sistem nazvao seksualni sistem. On je prema broju prašnika napravio razrede (to nisu razredi u današnjem smislu!), a prema broju tučkova redove (ni redovi nisu bili današnji redovi!). Razredi (classes) prema broju prašnika bili su npr. Monandria, Diandria, Triandria itd., a redovi (ordines) prema broju tučkova Monogyna, Digyna, Trigyna itd. Na taj način je Linné dobio 23 razreda u kojima su biljke bile raspoređene prema broju i rasporedu prašnika - ”muških spolnih organa”. Sve je te biljke označio zajedničkim imenom Phanerogamia - javnocvjetke. Međutim, ostalo mu je još biljaka koje nije mogao svrstati niti u jedan razred, jer u njih nije mogao pronaći ”muške spolne organe”. Zbog toga je sve takve biljke obuhvatio posebnom skupinom Cryptogamia - tajnocvjetke. Taj, 24. razred bio mu je najlošiji, jer su se u njemu, pokraj biljaka našle i spužve, koralji, moruzgve i sve ostale životinje koje žive sesilnim načinom života. Linnéov se je sistem zadržao u znanosti sve do početka 20. stoljeća, međutim, već krajem 18. stoljeća dolazi se do spoznaje da je takav sistem u znanosti neodrživ. U tom razdoblju najuspješniji su pokušaji Jussieua, La Marcka i De Candollea, ali tek pojavom Darwinova djela ”Postanak vrsta na temelju prirodne selekcije” od 1859. godine, od kad počinje znanstveno razdoblje z n a n o s t i o e v o lu c i j i ili d a r v in i z a m, dolazi do bržega razvoja novih sistema koji sve više poprimaju filogenetski karakter. Pojavom sistema Englera iz 1897. godine počinje razdoblje moderne filogenetske sistematike. Sistem Englera, uz veće ili manje modifikacije zadržao se je u botaničkoj sistematici sve do današnjih dana, iako počev od 1966. godine počinje njegovo napuštanje. Danas je opće prihvaćen sistem za raspodjelu stablašica koji su izradili Tahtadžjan, Crnoquist i Zimmermann 1966. godine tzv. ”genus-tipus princip”, a za sistematsku razdiobu kritosjemenjača koristi se najvećim dijelom sistem Tahtadžjana iz 1966. godine. Genus-tipus princip - imena za sistematske jedinice (svojte ili taksone) više od roda stvarala su se tako da je ime označavalo neku morfološku ili drugu značajku dotične skupine. Tako su npr. biljke sa sjemenkama, raspoređenim u središtu (centru) plodnice nazvane Centrospermae. Druge biljke, kod kojih su latice u cvijetu u obliku malteškoga križa, nazvane su Cruciferae (crux = križ, fero = nositi). Treće, jer imaju cvijet poput usana, nazvane su Labiatae (labium = usna), četvrte imaju cvjetove skupljene u rese, dobivaju ime Amentiferae (amentum = resa), pete razvijaju prilikom klijanja dvije supke i dobivaju ime Dicotyledones (cotyledo = supka), u velike skupine biljaka razvija se embrio, pa dobivaju ime Embriobyonta itd. Prednost takvoga imenovanja (nomenklature) sastojao se je u tome da je u samom imenu data najvažnija karakteristika dotične skupine. Međutim, mi iz samoga takvoga naziva, ako nismo dobro upućeni u sistematiku, ne znamo radi li se o malenoj ili velikoj skupini. Kako se je



11

tijekom vremena broj taksona različitoga ranga znatno povećao, pristupilo se je negdje od polovice 19. stoljeća, stvaranju imena taksona viših od roda na taj način, da se na gramatičku osnovu roda ili neko drugo, već otprije upotrebljavano ime, koje nije bilo ime roda, dodaju karakteristični nastavci, prvenstveno za porodice nastavak -aceae i za red nastavak -ales, npr. Pinaceae, Taxaceae, Pinales, Taxales. Kad smo jednom naučili nastavke, možemo odmah znati o kojem se taksonu radi. Međutim, taj princip nije bio do kraja proveden, pa u sistematskoj nomenklaturi do preko prve polovice 20. stoljeća nalazimo više načina tvorbe imena taksona viših od roda, što je svakako dovodilo do velikih nejasnoća i otežavalo sporazumijevanje i snalaženje u sistemu. Da bi se taj nedostatak uklonio, predložili su 1966. godine vodeći svjetski sistematičari Tahtadžjan (Rusija), Cronquist (Kanada) i Zimmerman (Njemačka) univerzalnu nomenklaturu koju možemo nazvati g e n u s - t i p u s p r in c ip . Tu je ime roda (genus) osnova za tvorbu svih ostalih taksona viših od roda, u svim slučajevima, bez izuzetka. Na gramatičku osnovu tipičnoga roda dodaju se karakteristični nastavci za svaki takson. Nedostatak takvoga označavanja sastoji se u tome, da iz samoga imena ne možemo uvijek znati (ako to nismo naučili!) koji sve rodovi, porodice i redovi ulaze npr. u podrazred Pinidae, jer se to iz sadržaja imena ne vidi. Staro ime za taj podrazred Coniferae označava sve biljke koje imaju češere (conus). Nomenklatura po genus-tipus principu mnogo je uspješnije provedena u sistematici stablašica, negoli ostalih biljaka, iako se posljednjih godina teži i tu provesti jedinstveni princip. Sva imena taksona viših od vrste pišu se velikim početnim slovom, kurzivom (italic) i sastoje se od jedne riječi (Pinus, Pinaceae, Pinales, Pinidae, Pinatae, Pinophyta). Pregled svih taksonomskih (sistematskih) jedinica (svojti, taksona) i karakterističnih nastavaka prikazan je u tablici 2. Tablica 2. Pregled svih sistematskih jedinica (svojti, taksona) s pripadajućim nastavcima.

PREGLED SISTEMATSKIH JEDINICA (TAKSONA,

SVOJTI) S PRIPADAJUČIM NASTAVCIMA Nadcarstvo (superregnum) - ota Carstvo (regnum) - lia (- biota) Podcarstvo (subregnum) - bionta Odjeljak (divisio) - phyta Pododjeljak (subdivisio) - icae, - phytina Razred (classis) - atae, - psida Podrazred (subclassis) - idae Nadred (superordo) - anae Red (ordo) - ales Porodica (familia) - aceae Podporodica (subfamilia) - oideae Pleme (tribus) - eae



12

Podpleme (subtribus) - inae Rod (genus) Podrod (subgenus) subgen. Sekcija (sectio) sect. Serija (series) ser. Podserija (subseries) subser. Vrsta (species) sp. Binarna nomenklatura Podvrsta (subspecies) subsp., ssp. Varietet (varietas) var. Oblik (forma) f. Sorta * ’ ’ Linija* ’ ’ Klon (clone)* ’ ’ Kultivar (cultivare)* ’ ’ Križanac (hybrida)** * uzgojeni taksoni; ** nastaje spontanim ili umjetnim križanjem dvaju taksona

Radi ilustracije prikazat ćemo na jednom primjeru relativni položaj različitih realnih taksona formiranih prema genus-tipus principu i usklađenih prema najnovijim sistematskim gledištima (Sitte i dr. 1998): Odjeljak (Divisio) Spermatophyta Pododjeljak (Subdivisio) Gymnospermae-Coniferophytina (= Pinicae) Razred (Classis) Pinopsida Podrazred (Subclassis) Pinidae (= Coniferae) Red (Ordo) Pinales Porodica (Familia) Pinaceae Potporodica (Subfamilia) Pinoideae Rod (Genus) Pinus Podrod (Subgenus) Pinus Sekcija (Sectio) Pinus Podsekcija (Subsectio) Pinus Vrsta (Species) Pinus nigra Podvrsta (Subspecies) Pinus nigra ssp. nigra ZNANSTVENI NAZIVI TAKSONA Upotreba znanstvenih naziva dogovorena je botaničkim kodeksima o nomenklaturi. Prvi kodeks bio je dogovoren na Međunarodnom botaničkom kongresu u Parizu, a tiskan je 1867. godine. Na primjer, 1975. godine na Međunarodnom botaničkom kongresu u tadašnjem Lenjingradu (St. Petersburg), postignut je dogovor, na osnovi kojega je 1978. godine izdan kodeks (International Code of Botanical Nomenclature). Dogovor o nomenklaturi kultiviranih



13

biljaka počinje s 1847. godinom. Komisija za nomenklaturu kultiviranih biljaka izradila je nadopunjeni kodeks, koji je tiskan 1961. i 1969. godine pod naslovom »International Code of Nomenclature for Cultivated Plants«. Oba kodeksa tiskao je International Bureau for Plant Taxonomy and Nomenclature, 106, Lange Nieuwstraat, Utrecht, Netherlands. Kodeksi se mogu također pribaviti od Royal Horticultural Society, Vincent Square, London, S. W. 1., England i od American Horticultural Society, 2401 Calvert Street N. W., Washington D. C. 20008, U.S.A. Najnoviji, 16. međunarodni botanički kongres održan je u St. Louis-u (SAD) 1999. godine, a naknadno je objavljen ”International Code of Botanical Nomenclature (St Louis Code)” Regnum Vegetabile 131. Koeltz Scientific Books, Königstein (Greuter i dr. 2000) koji predstavlja osnovu u imenovanju biljnih vrsta i viših i nižih taksona. Imenovanje uzgojenih taksona se obavlja prema ”International Code of Nomenclature for Cultivated Plants” (Trehane i dr. 1995). Većina taksona u ovoj knjizi usklađena su prema Encke i dr. (1972) i Borzan (2001), a imena autora taksona (skračenice) usklađena su prema Brummit i Powell (1992) - ”Authors of Plant Names. A list of authors of scientifics names of plants, with recommended standard forms of their names, including abbreviations” Royal Botanic Gardens, Kew. HRVATSKA NARODNA I IZVEDENA IMENA VRSTA Hrvatska narodna imena ili nazivi biljnih vrsta dodjeljivala su se onim vrstama koje su narodu služile u razne svrhe ili su bile štetne (građa, ogrijev, jestivo, ljekovito, otrovno bilje i sl.). One vrste koje su bile rijetke, nedostupne, indiferentne i sl. najčešće nisu dobivale hrvatska narodna imena. Hrvatska narodna imena su često puta lokalnoga karaktera, a često puta se istim imenom nazivaju dvije ili više vrsta. Tako npr. bijeli bor u unutrašnjosti Hrvatske je vrsta Pinus sylvestris, a u primorju se pod tim imenom podrazumjeva vrsta P. halepensis. Mnoge aloktone vrste koje su udomaćene kroz nekoliko generacija dobile su svoja hrvatska narodna imena u područjima gdje rastu. Tako se npr. vrsta Pinus strobus, koja je u Europu unijeta još 1705. godine, udomaćila i u Hrvatskoj te ju narod zove američki borovac. Neke vrste su dosta kasno unijete u neka područja ili nisu naišle na neku primjenu, tako da im narod još nije dao ime pa se u praksi ponekad koristi izvedeno ime, najčešće iz znanstvenoga imena (npr. Cycas – cikas, Cedrus - cedar, Cryptomeria - kriptomerija i dr.). Postoje i krajnosti kada se nekim novootkrivenim i izuzetno rijetkim vrstama čijih primjeraka uopće nema nigdje niti u Europi, pa tako niti u Hrvatskoj daju hrvatska imena (npr. Wollemia nobilis - australski stribor). Glavne osobine vrste obično utječu na narodno ime biljke premda su neke vrste dobile ime prema području rasprostranjenosti. Tako su npr. biljke dobile hrvatsko narodno ime prema: 1. Z n a č a jn im o s o b in a ma , npr. jednoigličavi bor (Pinus monophylla), bjelokori bor

(Pinus albicaulis), balzamasta jela (Abies balsamea). 2. R a s p r o s t r a n j e n o s t i , npr. primorski bor (Pinus pinaster), planinska somina (Juniperus

sabina). 3. M je s t u ili p o d r u č ju, npr. balkanski borovac (Pinus peuce), himalajski borovac (Pinus

wallichiana), korejska jela (Abies koreana), kašmirski čempres (Cupressus cashmeriana). 4. U p o t r e b i , npr. šećerni bor (Pinus lambertiana). 5. I s t r a ž iv a č u , npr. Pančićeva omorika (Picea omorika), zelena duglazija (Pseudotsuga

douglazii) prema škotskom botaničaru D. Douglasu, Engelmanova smreka (Picea engelmannii) prema liječniku i botaničaru G. Engelmannu, Jeffreyev bor (Pinus jeffreyi) prema škotskom botaničaru J. Jeffreyu.

Osnovicu hrvatske botaničke nomenklature (imenovanja) i terminologije (pojmovlja) postavio je polovicom 19. stoljeća Bohuslav Šulek (Šulek 1856, 1874). Nažalost, poslije njega hrvatskoj znanstvenoj botaničkoj nomenklaturi i terminologiji nije u nas poklanjana



14

odgovarajuća pozornost ni od jezičara, niti od botaničara, pa je hrvatska botanička terminologija ostala uglavnom neizgrađena. Nešto je znatnije usavršavaju Domac (1955, 1984, 1994), Horvatić (1954), Horvatić i Trinajstić (1967-1981), Trinajstić (1975-1986). Tek je Šugar (1977) nastojao popuniti navedenu prazninu odgovarajućim riječnikom, odnosno botaničkim leksikonom (Šugar 1990). U najnovije vrijeme značajan doprinos hrvatskoj nomenklaturi drveća i grmlja daje Borzan (2001) s višejezičnim Imenikom drveća i grmlja, u kojem i za hrvatska narodna imena drveća i grmlja nastoji provesti princip binarne nomenklature, odnosno princip da svaka vrsta u svome imenu sadrži ime roda i ime vrste (npr. Cupressus sempervirens - obični čempres, C. macrocarpa - monterejski čempres i dr.). Takav pristup nije općenito primjenjiv jer ga nije moguće provesti u potpunosti. Tako su u npr. monotipskih rodova (Metasequoia - kineska metasekvoja, Ginkgo - dvolapi ginko i dr.) pridjevi (kineska i dvolapi) suvišni ili u npr. roda Pinus (P. densiflora - japanscki crveni bor) ili Thuja (T. orientalis – obična azijska tuja) postoje dva pridjeva što je u suprotnosti s binarnom nomenklaturom. MORFOLOŠKE ZNAČAJKE U golosjemenjača, kao i u ostalih viših biljaka došlo je do diferencijaciji biljnoga tijela na osnovne vegetativne biljne organe - k o r i j e n (radix), s t a b l j i k u (caulis) i l i s t (folium). Što se tiče vegetativnih biljnih organa, to su drvenaste biljke i to pretežno drveće, rjeđe grmovi ili penjačice. U drvenastih golosjemenjača pojavljuju se na stabljici rasplodni organi dosta slični, a po funkciji potpuno identični (analogni) s rasplodnim organima kritosjemenjača. Kako golosjemenjače u užem smislu (sensu stricto) ne pripadaju cvjetnicama (Anthophyta) tako one tvore analogne rasplodne organe (mikro- i megasporofili) s rasplodnim organima kritosjemenjača (muški i ženski cvijet - flos). Također je u golosjemenjača muški i ženski češer (mikro- i megastrobilus) analogan organ s muškim i ženskim cvatom (inflorescentia) u kritosjemenjača. Iz ženskoga se češera (megastrobilusa) nakon oplodnje formira češer (conus, Coniferae) koji je analogan s plodom (fructus) u kritosjemenjača. Kako se u hrvatskome jeziku pojmovi cvijet, cvjetanje, cvat i plodonošenje jasno razlikuju i zna se točno na što se koji od njih odnosi, mi čemo se koristiti tim terminima u daljnjem tekstu a misliti ćemo na analogne organe koji se javljaju u golosjemenjača. Detaljan prikaz morfologije i anatomije pojedinih organa je izvan područja ovoga djela. O tome postoji opširna botanička literatura. Međutim, ti su organi i u golosjemenjača u mnogočemu specifični i značajni za prepoznavanje pojedinih taksona, te ćemo zbog toga ukratko opisati njihove osnovne karakteristike kako bi se kasnije lakše mogao slijediti opis pojedinih vrsta. KORIJEN (RADIX) U golosjemenjača morfologija korijena uglavnom nema nekih specifičnosti, jedino se zapaža da četinjače imaju manje diferenciran korijenov sustav od listača. Kao i u kritosjemenjača, tako se i u golosjemenjača, vrste razlikuju po gustoći korijenova sustava. Ako se jasno izdvaja glavni korijen od postranih manjih žila, onda glavni korijen predstavlja žilu srčanicu, koja ide duboko u zemlju u usporedbi s postranim korjenjem. Ako pak prvobitno glavni korijen zaostane u rastu, onda se konačno u biljke oblikuje plitak, tanjurast sustav korjenja. Između ta dva tipa imamo biljke u kojih veći dio korjenja prodire koso u zemlju do srednje dubine. Za takav se tip kaže da ima srcast korjenov sustav. Duboko korjenje sa žilom srčanicom imaju npr. ariš, crni i obični bor. Plitko tanjurasto korjenje ima npr. obična smreka, dok srcasti korjenov sustav ima jela.



15

Karakteristično je za vrstu Taxodium distichum tzv. k o r j e n j e z a d i s a n j e (pneumatophorus), koje izbija iz tla prema gore i koje u vlažnom tlu može narasti do 1 m visine. To je korjenje iznutra šuplje i služi za prozračivanje biljke. To korjenje nije isto što je i tzv. z r a č n o k o r j e n j e koje se razvija na stabljici (deblu i granama) nekih pustinjskih biljaka kojima ono služi za sakupljanje vlage iz zraka. U vrste Ginkgo biloba pojavljuje se vrlo rijetko posebno korjenje. U veoma starih stabala korjenje se pojavljuje na donjoj strani grana. STABLJIKA ILI STABLO (CAULIS, TRUNCUS) Stabljika ili stablo je nadzemni vegetativni biljni organ svih stablašica (Embryobionta = Cormophyta). Stablo (drvo) u užem smislu je nadzemni vegetativni biljni organ golosjemenjača (Gymnospermae = Pinophyta) i kritosjemenjača-dvosupnica (Magnoliophyta-Magnoliatae). U širem smislu stablu pripada i korijen. Stablo čine trajni dijelovi nastali djelovanjem sekundarnih meristema (felogena i kambija). Prijelazna zona između nadzemnih dijelova i podzemnoga dijela je žilište. U svakodnevnom životu, kao i kod dendroloških opisa, pod stablom se obično razumijeva samo njegov nadzemni dio koji se sastoji od debla, grana, grančica (izbojaka). Na izbojcima se u pravilu nalaze pupovi, listovi, cvjetovi i plodovi. Stablo je s obzirom na smjer rasta negativno geotropno, tj. raste protivno od smjera sile teže. U drvenastih golosjemenjača, pa tako i u četinjača stablo ima karakterističan monopodijalan tip rasta u visinu koji se očituje u tome da postoji samo jedan vršni (terminalni) pup i on nadoknađuje glavnu os (stablo). Zbog toga večina četinjača vrlo teško nadoknađuje glavnu os, ukoliko se terminalni pup uništi. Savršeniji tip rasta je sinpodijalni, a on se očituje u tome da terminalni pup relativno brzo odumire ili ga uopće nema, a njegovu funkciju preuzima jedan (drveće) ili više (grmovi) postranih pupova, i to oni koji se nalaze za vrijeme pupanja u najpovoljnijim prehrambenim uvjetima. Sinpodijalni rast je kod golosjemenjača rijedak (npr. rodovi Taxus, Juniperus, Chamaecyparis, Ephedra), dok je općenito karakterističan za bjelogorično drveće i grmlje. Rasplodni organi golosjemenjača su jednospolni, tj. posebno su grupirani u određene tvorevine ”muški”, a posebno ”ženski” rasplodni organi. Ženski rasplodni organ golosjemenjača je sjemeni zametak, a to je tvorevina koja se prvi puta u razvoju pojavljuje baš u golosjemenjača. Sjemeni zametak se pojavljuje i u kritosjemenjača (Magnoliophyta), pa se te dvije skupine označuju i imenom sjemenjače (Spermatophyta), jer se iz sjemenoga zametka, pod određenim uvjetima stvaraju tvorevine koje nazivamo sjemenke (semen). KROŠNJA (CACUMEN) Krošnja je gornji granati dio stabla, a sastavljena je od grana, koje predstavljaju krupnije, postrane izbojke (osovine) koji završavaju jednogodišnjim, dvogodišnjim i višegodišnjim izbojcima. Krošnja nosi na sebi pupove, lišće, cvjetove i plodove. Oblik je krošnje raznih vrsta drveća različit i uvjetovan je nasljednim osnovama, ali i okolina utječe na oblikovanje krošnje zbog čega se javlja varijabilnost (polimorfnost) vanjskoga izgleda krošnje. Krošnja u četinjača može biti pravilna i nepravilna. Pravilna je krošnja:

čunjasta (conicus, fastigiatus) piramidalna (pyramidalis) valjkasta (cylindricus) stupasta (columnaris) okruglasta (globosus)



16

poluokruglasta (subglobosus) jajasta (ovalis).

Nepravilna je krošnja kada su grane nejednako duge i na razne strane usmjerene, raskrečenoga grananja (divaricatus), grane vise (pendulus), grane kratke i bez glavnoga debla. Krošnja i deblo daju stablu izgled koji se zove h a b i t u s , koji je rezultanta djelovanja nasljednih čimbenika i okoline (genotip × okolina). Pojedine vrste drveća imaju karakterističan određen habitus po kojemu se neke od njih izdaleka mogu jasno prepoznati. U naših autoktonih četinjača nalazimo slijedeće markantne habituse: Stablo je visoko, krošnja je čunjasta i razvijena pri vrhu, grane su u pršljenu, npr. obični bor. Stablo je srednje visine, krošnja je spljošteno zaobljena do kišobranasta, grane su u pršljenu, npr. pinija. Stablo je visoko, deblo izrazito do vrha krošnje, grane su u pršljenenima horizontalno otklonjene, postrane grančice vise, krošnja je piramidalna, npr. obična smreka. Stablo je visoko, deblo izrazito do vrha krošnje, grane u pršljenima horizontalno otklonjene, postrane grančice ne vise, krošnja je valjkasta, npr. obična jela. Stablo je visoko, deblo izrazito do vrha krošnje, grane u pršljenima, donje su najdulje i vise, srednje su horizontalno otklonjene, a gornje su najkraće i usmjerene prema gore, npr. Pančićeva omorika. Stablo je visoko, deblo izrazito do vrha, a krošnja je dosta rijetka, dok su grane nepravilno raspoređene, npr. europski ariš. Stablo je srednje visoko, krošnja se počinje razvijati 1-2 m iznad zemlje, uska je, piramidalna i veoma gusta, npr. Cupressus sempervirens var. sempervirens. U golosjemenjače spadaju i neke vrste koje imaju poseban habitus. Tako je npr. vrsta Ginkgo biloba listopadna, a habitus joj je poput habitusa hrasta. S druge strane vrsta Cycas revoluta, koji je vazdazelen, nema razvijenu krošnju već ima na vrhu debla čuperak perastih listova te tako po habitusu liči na palmu. RAZGRANJENOST (RAMIFICATIO)

U golosjemenjača grane mogu biti raspoređene na stablu na različite načine, tako

postoje slijedeći oblici razgranjenosti: pršljenasto (verticillatus), npr. Pinus, Picea i Abies nasuprotno (oppositus), npr. Metasequoia naizmjenično (alternus), npr. Ginkgo, Tsuga i Cedrus. KORA (CORTEX) Kora je često puta značajna za deteminaciju vrsta drveća, ali i unutar jedne vrste postoje znatne razlike u obliku kore s obzirom na starost stabla. S obzirom na svoj vanjski izgled kora se dijeli u više tipova, a razlike su najčešće uvjetovane reljefom i bojom. Prema reljefu kore postoji nekoliko tipova: G la t k a k o r a - pojavljuje se u nekih četinjača u mladosti, npr. u američkoga borovca i europskoga ariša. Početak procesa nestajanja glatkoće zavisi od vrste, boniteta staništa i stupnja izloženosti sunčevu svjetlu. U ariša npr. taj proces počinje veoma rano. P r s t e n a s t a k o r a - ljušti se u horizontalnim zonama (prstenovima), npr. Abies squamata. I z b r a z d a n a k o r a - vanjski dio kore raspucava se u obliku širih ili užih uzdužnih ili mrežastih (uzdužnih i poprečnih) brazdi. Između brazda ostaju reljefno izbočena rebra. To brazdanje kore obično je najizrazitije u donjem dijelu debla. U nekih vrsta brazde su razvijene



17

samo do određene visine debla, dok se one prema vrhu gube (obični bor). Naprotiv, u drugih, često bliskih vrsta, brazdanje se javlja sve do vrha (crni bor). Širina brazdi izbrazdane kore uvećava se starenjem. Tako npr. jako izbrazdanu koru imaju stari primjerci duglazije. Poseban je oblik izbrazdane kore p r u g a s t a k o r a , kao što je u vrste Cryptomeria japonica i p lu t a s t a k o r a , npr. u Abies lasiocarpa var. arizonica. Lju s k a s t a k o r a - u nje se slojevi pluta sa sraštenim izumrlim tkivom mogu skidati ili sami otpadaju, npr. u običnoga bora ili obične smreke. Kora varira u debljini kako unutar vrste tako i između vrsta. Ona je tanka u većine smreka, a jako je debela u duglazije i mamutovca. Uz navedene tipove kore postoje i prijelazni tipovi s obzirom na morfologiju. Kora ima izvjestan ton boje, a on ovisi o vrsti, starosti stabla, dijelu debla i o vanjskim utjecajima (pristupu svjetla, sklopu sastojine, bonitetu staništa, zdravstvenom stanju, naseljavanju epifita itd.). Kora je u četinjača u pravilu smeđih ili sivih tonova. Međutim, u nekih vrsta kora je posve drugačija, npr. u vrste Pinus gerardiana kora je tanka, glatka i svijetlosiva, dok je u vrste Pinus bungeana kora bjelkasta i crvenosmeđe do sivozeleno išarana. IZBOJAK (SURCULUS)

Izbojci mogu biti dugi i kratki, fertilni i sterilni. U nekih četinjača kao što su borovi, ariši i cedrovi karakteristični su kratki izbojci. Oni su jako reducirani u borova, dok su nešto dulji u ariša i cedrova. Iz tih kratkih izbojaka izbijaju iglice koje su smještene u čuperku. Na vrhu kratkih izbojaka mogu biti smješteni i cvjetovi (ariš). Na dugim izbojcima iglice su poredane pojedinačno i spiralno. Za duge izbojke u determinaciji karakteristična je npr. boja, užlijebljenost, dlakavost, glatkoća i oblik na poprečnom presjeku. Tako npr. vrsta Pinus densiflora ima tamnosmeđe dok vrsta Pinus sylvestris ima žutozelenkaste izbojke. Dlakavost u determinaciji je karakteristična za izbojke roda Pseudotsuga. Voskom presvučene izbojke imaju vrste roda Cupressus. Plosnate izbojke ima vrsta Thuja occidentalis, a okrugle vrsta Thuja plicata. PUP (GEMMA)

Pup je vegetacijski vrh izbojka (tzv. tjemenište) sa začecima listova i cvjetova ili mladi još nerazvijeni izbojak s veoma kratkom osi, sa svinutim listićima i zatvorenim cvjetovima. Pupovi su obično obavijeni modificiranim tamnim ljuskastim lišćem ili ljuskama. Pup iz kojega se razvija izbojak s lišćem zove se lisni pup, a pup iz kojega se razvija cvijet zove se cvjetni pup. Ima i takvih pupova iz kojih se razvijaju i listovi i cvjetovi (mješoviti pupovi). Cvijetni su pupovi obično veći od lisnih pupova, npr. u bora, smreke, ariša. Po svome rasporedu na izbojku pupovi se dijele na vršne ili terminalne i postrane ili lateralne. Na glavnim izbojcima terminalni su pupovi okruženi manjim pupovima, dok je terminalni pup lateralnih izbojaka često okružen s dva manja pupa koji se ponekad ne otvore (spavajući pupovi). Pupovi su po svojim morfološkim karakteristikama značajni pri determinaciji vrsta, naročito u rodova Pinus, Picea i Abies. Značajne karakteristike pupova su oblik, veličina, boja i smolavost te postojanje, veličina i oblik ljusaka, kao i oblik njihovoga ruba. LIST (FOLIUM)

List je najmlađi vegetativni biljni organ. Glavna je funkcija lišća fiziološka: asimilacija-fotosinteza (stvaranje ugljikohidrata), disimilacija i transpiracija. Kako se lišće razvija u atmosferi ono se je tijekom svoga filogenetskog razvoja razvilo u velikome broju različitih



18

oblika. Budući da lišće ima karakterističnu unutarnju i vanjsku građu ono je značajno u taksonomiji. U golosjemenjača, izuzev manjega broja rodova (npr. Ginkgo, Metasequoia, Larix, Taxodium), lišće je uvijek zeleno (vazdazelene vrste), tj. biljke nikada ne gube sve lišće istovremeno te se ono nalazi osim na jednogodišnjim i na višegodišnjim izbojcima. Za razliku od njih u zimzelenih i listopadnih vrsta lišće se uvijek nalazi na jednogodišnjim izbojcima. Često se razlikuje lišće mladih (juvenilnih) biljaka od lišća odraslih (adultnih) biljaka. Razlike su u obliku, rasporedu i prianjanju lišća, a djelomično i u njihovoj strukturi. Razlikuju se tri glavna tipa lišća - lepezasto (Ginkgo), igličasto (npr. Pinus, Picea, Abies) i ljuskasto (npr. Thuja, Cupressus, Chamaecyparis). Međutim, svaki tip lista ima određene karakteristike, važne za taksonomiju i determinaciju, kao što su npr. položaj, način prianjanja uz izbojak, oblik, tvrdoća, debljina, dužina, rub, ušiljenost, pruge puči, boja, oblik na poprečnom presjeku i anatomska građa. POLOŽAJ LIŠĆA

Položaj lišća (phyllotaxis) na izbojku karakterističan je za neke porodice, odnosno rodove, ali se koji put i unutar roda pokazuju razlike između vrsta (Juniperus). U golosjemenjača položaj lišća na izbojku može biti slijedeći:

nasuprotan (Calocedrus, Metasequoia, Cupressus) pršljenast (Juniperus) naizmjeničan (Pinaceae) dvoredan (Taxus, Pseudotsuga) spiralan (Araucaria, Sequoiadendron, Cryptomeria) četkast (Abies) radijalno na sve strane usmjeren (Picea) poput kista (Pinus) 1, 2, 3, ili 5 na kratkom izbojku (Pinus) pojedinačno i spiralno na dugim izbojcima (Larix, Cedrus, Taxodium, Metasequoia) u čuperku na kratkom izbojku (Larix, Cedrus) poput crijepa na krovu (Thuja, Juniperus i dr.).

Položaj lišća je često različit na različitim dijelovima stabla. Tako na uspravnim glavnim izbojcima različitih vrsta rodova Abies, Picea, Pseudotsuga, Tsuga Taxus i Cephalotaxus lišće je poredano okolo izbojka. Na izbojcima koji nose plodove lišće je više vertikalno smješteno, dok je na postranim granama i grančicama u mnogih vrsta lišće poredano skoro u jednoj horizontalnoj ravnini. NAČIN PRIHVAĆANJA LISTA ZA IZBOJAK

S obzirom na način prihvaćanja lista za izbojaka lišće može biti bez peteljke tj. sjedeće (sessilis) ili s većom ili manjom peteljčicom (petiololus): bez peteljke (Pinus, Larix, Cupressus, Thuja) s dugom peteljkom (Ginkgo) s veoma kratkom i pločastom peteljkom (Abies) s veoma kratkom i odebljalom peteljkom (Picea) lišće slobodno (Abies, Picea) lišće više ili manje sraslo (Cupressus, Thuja) lišće priklonjeno uz izbojak (Cupressus, Thuja, Cryptomeria)



19

lišće otklonjeno od izbojka (Pinus, Picea, Taxus) Trajnost lišća (iglica) na izbojku je različita. Listopadni (octobris) su rodovi Larix, Pseudolarix, Taxodium, Metasequoia, Glyptostrobus i Ginkgo. Ostali rodovi su vazdazeleni (sempervirens). Tako npr. u roda Pinus iglice traju 2-5 godina, kod Picea 5-7 godina, kod roda Taxus 6-10 godina. Nakon opadanja iglica na izbojku ostaje ožiljak koji je karakterističnoga oblika. Vrste roda Abies imaju okruglast i nešto udubljen ožiljak za razliku od vrsta roda Picea u kojih je ožiljak četverokutan s ostatkom peteljčice, tako da je izbojak hrapav. OBLIK LISTA

Obično se smatra da golosjemenjače imaju tri tipa lista: lepezast (Ginkgo), ljuskast (Thuja, Chamaecyparis, Cupresus i dr.) i igličast (Pinus, Picea, Larix, Cedrus, Pseudotsuga i dr.). Osim toga postoje i posebni oblici lišća kao što je list roda Sciadopitys u kojega su iglice u pršljenima (verticilatus), ali su srasle po dvije. Preobraženu stabljiku u obliku lista (filokladiji) ima rod Phyllocladus. U nekih četinjača postoji dimorfizam listova, tako npr. ljuskasto i igličasto lišće imaju rodivi Juniperus i Sciadopitys. Isti rod može imati oba oblika lista ali u različitim razvojnim stadijima. Tako je poznato da rodovi Chamaecyparis i Thuja imaju u juvenilnom stadiju igličasto a u adultnom stadiju ljuskasto lišće. Biljke roda Thuja s igličastim lišćem, koje se uzgajaju u hortikulturne svrhe, smatraju se tzv. retinospornim tipom. Prema nekim istraživanjima to su oblici koji su nastali mutacijom u pupu. U rodova kao kao što su Chamaecyparis, Thuja i Calocedrus, koji imaju ljuskasto lišće, razlikuju se postrane i plošne ljuske. TVRDOĆA, DEBLJINA I DULJINA LISTA

S obzirom na ova svojstva postoje razlike između vrsta unutar roda, a u nekim slučajevima ove oznake mogu pomoći u određivanju taksona nižih od vrste. Tako se npr. razne vrste borova razlikuju s obzirom na tvrdoću, debljinu i duljinu iglica. Tako npr. vrsta Pinus pinea ima duge, debele i mekane iglice; vrsta Pinus brutia ima duge, tanke i mekane iglice; vrsta Pinus halepensis ima kraće, tanke i mekane iglice; vrsta Pinus heldreichii ima srednje duge, debele i tvrde iglice; vrsta Pinus sylvestris ima kraće, debele i mekše iglice. U crnoga bora postoje razlike u ovim karakteristikama između varijeteta i podvrsta. Korzički crni bor ima duge, tanke i mekane iglice; austrijski crni bor ima srednje duge, debele i tvrde iglice; dalmatinski crni bor ima kratke, debele i jako tvrde iglice; krimski crni bor ima duge, jako debele i tvrde iglice. RUB I UŠILJENOST LISTA

Rub lista može biti gladak (Abies, Picea i dr.), jače ili slabije nazubljen (Tsuga) ili napiljen (Pinus). Ušiljenost lišća osobito je značajna u rodova Abies i Picea. Pored toga što je ušiljenost iglica varijabilna unutar jednoga stabla jako su izražene i razlike u obliku ušiljenosti između pojedinih vrsta zbog čega se ovo svojstvo koristi pri determinaciji. Vrh iglice može biti: šiljast (acutus) Pinus sylvestris, Pinus flexilis tup (obtusus) Abies concolor, Picea breweriana ušiljen (acuminatus) Picea abies



20

oštro ušiljen, bodljikav (mucronatus) Abies cephalonica, Picea brachytyla zaobljen (rotundatus) Abies magnifica izrubljen (emarginatus) Abies grandis urezan (incisus) Abies alba, Abies firma dvovrh (bifidus) Abies firma Na bazi iglice su u tisovki (Taxaceae) najčešće klinasto sužene, ali postoje i drugačiji oblici. Tako su u borova (Pinus) iglice obavijene rukavcem ili tokom. Rodovi Tsuga, Pseudotsuga, Taxus i Cephalotaxus imaju jasno izražene peteljčice. BOJA LISTA U većini je slučajeva boja lista zelena ali s raznim nijansama. Osim toga postoje i mutanti koji imaju više žutu ili djelomično bijelu boju lišća. Te osobine se često traže u hortikulturi, a proizvodnja (razmnožavanje) takvih jedinki je moguća vegetativnim putem. U nekih vrsta i varijeteta boja lišća tijekom zime dobiva crvenkast, smeđ ili ljubičast ton, npr. u vrsta Juniperus horizontalis, Sequoia sempervirens i Cryptomeria japonica. Boja lista može biti sjajna ili mat. List može biti presvučen voštanom presvlakom. Na epidermi lista pojavljuju se puči, koje su više ili manje presvučene voskom te se zbog toga redovi puči na iglicama čine kao svjetlije pruge. Tako npr. jele imaju s donje strane iglice dvije bjelkaste pruge puči, a tise dvije svijetlozelene pruge puči, dok se u smreka na četverobridnim iglicama nalazi na svakoj strani iglice po jedna pruga puči. OBLIK POPREČNOGA PRESJEKA I ANATOMSKA GRAĐA LISTA Ove su karakteristike veoma značajne za taksonomiju i determinaciju jer su dobrim dijelom uvjetovane genetskim faktorima. Oblik poprečnoga presjeka iglica osobito se koristi u determinaciji rodova Pinus, Picea i Abies. Oblik može biti ravan, brazdast, spljošten, izbočen, trobridast, četverobridast, poluokruglast i okruglast. Što se tiče unutrašnje građe, tu su na prvom mjestu značajni broj slojeva hipoderme, broj i položaj smolenica, broj i položaj žila, te položaj puči. One mogu biti na jednoj ili s obiju strana nepravilno raspoređene ili u prugama, kao što je slučaj u rodova Abies, Picea i Pinus. Unutrašnja građa iglica u nekim je slučajevima dobra oznaka za determinaciju taksona nižih od vrste, npr. u crnoga bora. CVIJET (FLOS) Pod cvijetom (flos) razumijevamo kratak izbojak koji nosi na sebi posebne listove, koji služe za rasplod. Cvjetovi su golosjemenjača jednostavno građeni, bez ocvijeća koje ima funkciju primamljivanja kukaca. Cvjetovi golosjemenjača nisu dostigli tako visoki stupanj organizacije kao u kritosjemenjača pa se uže gledano niti ne može govoriti o cvijetu već o analognim rasplodnim organima sa cvijetom. Kako je prethodno istaknuto mi ćemo radi lakšega razumjevanja za te analogne rasplodne organe koristiti naziv cvijet. Cvjetovi golosjemenjača su najčešće sitni i uvijek jednospolni. Biljke su najčešće jednodomne, ali ima rodova, kao npr. Ginkgo i Taxus, koji su dvodomni. Ženski cvjetovi mnogih četinjača, kao npr. Abies, Picea i Pinus, smješteni su u gornjem dijelu krošnje, a muški više u donjem dijelu. Cvjetovi se sastoje od prašničkih (mikrosporofila) ili plodničkih listova (makrosporofila) koji su poredani na cvijetnoj osi zavojito, nasuprotno ili pršljenasto. Prašnički i plodnički listovi imaju oblik listića (ljusaka). Prašnici imaju veći broj polenovnica u kojima se nalaze polenova zrnca (mikrospore). Muški cvjetovi su u obliku resa i češera, dok ženski



21

cvjetovi imaju oblik češera. Postoje dva mišljenja o ženskim cvjetovima u četinjača. Prema jednom smatra se da četinjače imaju pojedinačne ženske cvjetove, a prema drugom mišljenju, koje danas prevladava, tu se radi o češerastim cvatovima. Pojedinačni cvjetovi su prema tom drugom mišljenju prisutni jedino u reda Taxales. Ženski cvatovi (ženski češeri) sastoje se od većega broja ljuskastih ili štitastih plodnih listova smještenih na izduženom cvjetištu. Plodni listići ženskih cvjetova mogu biti pokriveni, više ili manje, pokrovnim listićima. U mnogih vrsta pokrovni su listići zakržljali. Izvana na plodnom listu nalazi se jedan ili više sjemenih zametaka. Broj je sjemenih zametaka različit u različitih rodova, ali su najčešća dva. Tako npr. rod Podocarpus ima jedan, Pinus dva, a Cupressus veći broj sjemenih zametaka na svakoj plodnoj ljusci. Naziv Gymnospermae ili golosjemenjače nastao je po tome što je sjemeni zametak gol, tj. nije obavijen u plodnici. Sjemeni zametak ima samo jedan ovoj oko nucela zvan integument. Na vrhu sjemenoga zametka nalazi se otvor zvan mikropila. Unutar integumenta nalazi se nucel (nucellus), a unutar njega embrionska vreća. U gornjem dijelu embrionske vreće nalaze se dva ili više arhegonija s po jednom jajnom stanicom, a u donjem dijelu hranjivo staničje, tzv. primarni endosperm, koji je nastao prije oplodnje. Staničje primarnoga endosperma koristi se za izučavanje kromosoma jer ih ima haploidan broj u tim stanicama. Polenova su zrnca okruglasta i u mnogih vrsta svako zrnce ima po 2 zračna mjehurića, koji služe za raznošenje polena vjetrom na velike udaljenosti (anemofilija, anemogamija). Vrijeme od oprašivanja do oplodnje je različito u različitih rodova i kreće se od 1 do 13 mjeseci. U borova ono traje 12-13 mjeseci, a u vrste Juniperus sabina oko godinu dana, dok u mnogih drugih rodova traje samo 1-2 mjeseca. Oplodnja se vrši tako da polenovo zrnce, koje padne na mikropilu, klija i stvara polenovu mješinicu, koja prodire kroz mikropilu u nucel. U međuvremenu se u polenovoj mješinici formiraju dvije generativne jezgre, od kojih jedna prodire do arhegonija i spaja se s jajnom stanicom u njemu. Iz oplođene jajne stanice razvija se embrio (embryo), dok se iz sjemenoga zametka nakon oplodnje razvija sjeme. Sjeme klije sa 2 ili više supaka (kotiledona). S obzirom na to da su cvjetovi četinjača prilično reducirani i da su dosta slični oni su manje važni pri determinaciji. Zbog toga što je vrijeme cvjetanja relativno kratko, još više se smanjuje upotreba cvjetova u dijagnostičke svrhe. U nekim slučajevima cvjetovi četinjača su od koristi pri određivanju roda ili porodice. PLOD I SJEMENKA (FRUCTUS, SEMEN) Plod može biti definiran kao organ koji nosi sjeme i služi za raznošenje sjemena (ekološka funkcija). U golosjemenjača se ne može govoriti o plodu u pravom smislu jer je to organ koji nastaje iz plodnice tj. on se formira tek u kritosjemenjača. Pod šire shvaćenim imenom ploda može se smatrati analogan organ u golosjemenjača koji se u četinjača naziva češer (conus). U daljnjem tekstu će se pod pojmom plod često puta misliti upravo na češer. Upravo su plodovi (češeri) značajni pri određivanju pojedinih vrsta četinjača. K tome treba dodati još i to da su oni dostupni u toku cijele godine tako da vise na stablu ili su otpali i leže na tlu ispod stabla. Plod golosjemenjača može biti suh (npr. Picea, Pinus, Abies) ili mesnat (Ginkgo, Taxus, Cephalotaxus). U većini slučajeva plodovi trebaju za sazrijevanje jednu vegetaciju, premda u nekih rodova za njihovo sazrijevanje treba dvije ili tri godine. S obzirom na morfologiju plodovi golosjemenjača se mogu podijeliti u tri skupine: 1. Č e š e r (pl. coni, strobili; sing. = strobilus) nastaje iz odrvenjeloga i uvećanoga ženskoga cvata (megastrobilusa). Pri tom su odrvenjele ili kožaste p lo d n e l j u s k e (carpel) spiralno poredane oko češernoga vretena. Na osnovi plodne ljuske nalaze se obično po dvije sjemenke. Svaku plodnu ljusku pokriva kožasta p o k r o v n a l j u s k a (bractea). Pokrovne



22

ljuske mogu biti zakržljale (Pinus), manje od plodnih ljusaka (Larix sibirica), ili su dulje od njih i na razne načine ušiljene (neke vrste roda Abies, Pseudotsuga). Kad sazriju češeri se otvaraju razmicanjem plodnih ljusaka, a sjeme pri tome ispada (npr. Picea, Pseudotsuga, Larix), ili se češeri raspadaju, a na izbojku ostaje samo češerno vreteno (Abies, Cedrus, Pseudolarix). Prazni češeri uskoro otpadaju sa stabla (Picea) ili ostaju na stablu i po nekoliko godina (Pinus, Larix). U borova dio plodne ljuske koji je slobodan (nepokriven) zove se š t i t i ć ili a p o f i z a (apophysis). On je obično svjetlije obojen, jače ili slabije izbočen i na njemu se nalazi g r b i c a (umbo), koja može imati još jedan šiljak (mucro). Apofiza je karakteristično građena za pojedine vrste i služi pri njihovoj determinaciji. 2. B o b ič a s t i č e š e r (galbulus) je okruglast, sastoji se od 3-6 čvrsto sraslih manje ili više mesnatih ljusaka. Oni se uopće ne otvaraju, a dozrijevaju u prvoj ili u drugoj godini (Juniperus). 3. P r iv id n a ili l a ž n a k o š t u n ic a (pseudodrupa) obavijena je potpuno ili djelomično mesnatim ovojem, tzv. a r i l u s o m (Taxus, Cephalotaxus, Ginkgo). S j e me n k a četinjača je okruglasta, jajasta ili dugoljasta, često spljoštena. Sjemenka može biti s jednim krilcem (Picea, večina vrsta roda Pinus, Abies), s dva krilca (Calocedrus) ili bez krilca (Juniperus, Thuja orientalis). Krilce može obuhvaćati sjemenku na razne načine. Sjemenka golosjemenjača klije s 2-16 (23) supaka ili kotiledona, koji su najčešće e p ig e i č n i (Taxus, Pinus), rjeđe h ip o g e ič n i (Ginkgo). Epigeični kotiledoni su linearni, dugoljasto lancetasti, nasuprotni ili pršljenasti. Pruge puči nalaze se na gornjoj strani kotiledona. Broj kotiledona varira od vrste do vrste, ali često i unutar vrsta, npr. Taxus ima 2 kotiledona, Abies 3-10, Pinus 4-16 (23) kotiledona. S obzirom na navedene karakteristike i na razlike koje postoje između pojedinih rodova i vrsta kotiledoni se mogu koristiti pri determinaciji mladih biljaka. AREAL (AREA) Svaka biljna svojta nalazi se na većoj ili manjoj zemaljskoj površini. Prostor ili područje na kojem se nalazi jedna biljna svojta zove se njezinim a r e a lo m . Proučavanjem areala pojedinih biljnih svojta bavi se k o r o lo lo g i j a (chorologia), znanost o rasprostranjenosti biljaka (choros = prostranstvo) ili g e o b o t a n ik a . Veličina areala može biti veoma različita. Ako je areal jako velik i pokriva više kontinenata ili gotovo čitavu zemlju, onda za takve vrste kažemo da su k o z mo p o l i t i . U drveća nema kozmopolita. Drugi su ekstrem one biljne vrste koje su ograničene na veoma male prostore, a to su e n d e mi (Picea omorika, Pinus peuce). Endem može biti progresivan, a to je slučaj kad mlada vrsta još nije proširila svoj areal na veću površinu ili je došlo do sužavanja nekada većega areala - r e l i k t n i e n d e m. Takva je vrsta r e l i k t n a i njezin areal je reliktan. Relikti mogu biti mezozojski, tercijarni, glacijalni i postglacijalni. Tercijarni relikti su npr. Picea omorika, Pinus heldreichii, Pinus peuce. Areal može biti c j e lo v i t (kontinuiran) ili i s p r e k id a n (disjunktan) u dva ili više dijelova. Razlozi disjunkcije mogu biti klimatski, edafski i orografski, ali su najčešće historijski. Disjunkcija može biti h o mo g e n a i v ik a r n a. Kada je ista taksonomska jedinica rasprostranjena u cijelom području isprekidanoga areala, onda govorimo o homogenoj disjunkciji, npr. munjika (Pinus heldreichii var. leucodermis) koja je rasprostranjena isprekidano na nekim planinama Balkanskoga poluotoka, a nalazi se i na Apeninskom poluotoku. U vikarne disjunkcije srodni oblici su rasprostranjeni na cijelom području rasprostranjenosti, npr. crni bor (Pinus nigra) u kojega postoji više podvrsta i varijeteta koje zauzimaju određene dijelove isprekidanoga cjelokupnoga areala, kao što je ssp. salzmannii koji



23

je rasprostranjen u Sevenima (Cévennes) u južnoj Francuskoj, ssp. laricio je rasprostranjen na Korzici, ssp. dalmatica u Dalmaciji itd. SUSTAVNI PREGLED RECENTNIH GOLOSJEMENJAČA Ova sustavna razdioba načinjena je na osnovi novijih saznanja i pogleda na klacifikaciju golosjemenjača (usp. Ehrendorfer 1998; Kadereit 2002). Odjeljak: SPERMATOPHYTA - s j e m e n j a č e Pododjeljak: GYMNOSPERMAE-CONIFEROPHYTINA (= PINOPHYTA-PINICAE) - g o lo s j e me n ja č e Razred: GINKGOOPSIDA Red: Ginkgoales Porodica: Ginkgoaceae Rod: Ginkgo Razred: PINOPSIDA Podrazred: C o r d a i t i d a e Podrazred: P i n i d a e (= C o n i f e r a e) - č e t in j a č e Red: Pinales Porodica: Araucariaceae Rod: Agathis, Araucaria Porodica: Pinaceae Potporodica: Abietoideae Rod: Abies, Picea, Keteleeria, Cathaya, Pseudotsuga, Tsuga Potporodica: Laricoideae Rod: Pseudolarix, Larix, Cedrus Potporodica: Pinoideae Rod: Pinus Porodica: Taxodiaceae Rod: Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia, Taxodium, Glyptostrobus, Cryptomeria, Cunninghamia, Athrotaxis, Taiwania Porodica: Cupressaceae Potporodica: Callitroideae Pleme: Actinostrobeae Rod: Actinostrobus, Callitris, Fitzroya Pleme: Libocedreae Rod: Neocalitropsis, Widdringtonia, Diselma, Papuacedrus, Pilgerodendron, Austrocedrus, Libocedrus, Calocedrus Pleme: Tetraclineae Rod: Tetraclinis Potporodica: Cupressoideae Pleme: Cupresseae Rod: Cupressus, Chamaecyparis, ×Cupressocyparis, Fokienia Pleme: Thujopsideae Rod: Thujopsis, Thuja, Microbiota Pleme: Junipereae Rod: Juniperus Porodica: Sciadopityaceae



24

Rod: Sciadopitys Porodica: Podocarpaceae Potporodica: Pherosphaeroideae Rod: Microstrobus Potporodica: Phyllocladoideae Rod: Phyllocladus Potporodica: Podocarpoideae Rod: Saxegothaea, Microcachrys, Dacrydium, Podocarpus, Acmopyle Porodica: Cephalotaxaceae Rod: Cephalotaxus Porodica: Taxaceae Rod: Amentotaxus, Torreya, Austrotaxus, Pseudotaxus, Taxus Pododjeljak: CYCADOPHYTINA (= CYCADICAE) Razred: LYGINOPTERIDOPSIDA (= PTERIDOSPERMAE) samo fosili Red: Lyginopteridales (= Cycadofilicales) Red: Caytoniales Razred: CYCADOPSIDA Red: Nilssoniales (samo fosili) Red: Cycadales Porodica: Cycadaceae Rod: Cycas Porodica: Stangeriaceae Rod: Stangeria Porodica: Boweniaceae Rod: Bowenia Porodica: Zamiaceae Rod: Lepidozamia, Macrozamia, Encephalartos, Dioon, Microycas, Ceratozamia, Zamia Razred: BENNETTITOPSIDA (samo fosili) Red: Bennettitales Razred: GNETOPSIDA (= CHLAMIDOSPERMAE) Red: Welwitschiales Porodica: Welwitschiaceae Rod: Welwitschia Red: Gnetales Porodica: Gnetacae Rod: Gnetum Red: Ephedrales Porodica: Ephedraceae Rod: Ephedra



Documents

Sistematika - OPĆI DIO