Sistemul excitoconductor al inimii

Sistemul excitoconductor al inimii este cunoscut i sub denumirea de esut nodal, esut specific al inimii, sau sistem muscular specific. Este format din nodul sinoatrial, nodul atrioventricular, fasciculul His cu cele dou ramuri ale sale, fibrele Purkinje i cile internodale. Celulele acestui sistem, ca i celulele musculare atriale sau ventriculare au multe similitudini: nucleu unic, reticul endoplasmatic, mitocondrii i uniti sarcomerice bine dezvoltate. Totui, celulele esutului specific al inimii se deosebesc de celulele miocardice de lucru prin sarcoplasma mai abundent, miofibrile mai puine i aranjate neregulat, n sensuri diferite, uneori suprapuse i cu striaii transversale mai puin evidente. Fibrele musculare specializate nodale sunt separate ntre ele printr-un mare numr de fibre conjunctgive fibro-elastice. n noduli se constat numeroase fibre simpatice i parasimpatice. Sistemul excitoconductor este cantonat n anumite regiuni bine determinate i alctuiesc fascicule separate morfologic i funcional de esutul muscular de lucru printr-o teac de esut conjunctiv. Fiziologic, esutul nodal este specializat n geneza, conducerea i transmiterea stimulului contractil n miocardul de lucru. Celulele acestui esut au proprietatea de autoexcitare spontan datorit instabilitii diastolice a membranelor sale. Membrana se depolarizeaz lent n diastol pn la un prag peste care se declaneaz contracia. Ritmul genezei contraciilor n esutul nodal este diferit, fiind mai nalt la nivelul atriilor i coboar spre ventricule. Ritmul cel mai rapid este preluat i condus mai departe de structurile excitoconductoare cu ritm mai lent. n mod normal impulsul generat n nodul sinoatrial trece prin atrii pn la nodulul atrioventricular. La nivelul nodului atrioventricular are loc o ntrziere cu 0,04 sec a conducerii impulsului de la atrii la ventricule. Ritmul genezei contraciilor n esutul nodal este diferit, fiind mai nalt la nivelul atriilor i coboar spre ventricule. Ritmul cel mai rapid este preluat i condus mai departe de structurile excitoconductoare cu ritm mai lent. n mod normal impulsul generat n nodul sinoatrial trece prin atrii pn la nodulul atrioventricular. La nivelul nodului atrioventricular are loc o ntrziere cu 0,04 sec a conducerii impulsului de la atrii la ventricule. n structura sistemului excitoconductor al inimii intr trei tipuri de de celule adaptate pentru geneza i propagarea impulsului electric: celulele P (situate mai ales n structura nodului sinusal, dar i n aceea a nodului atrioventricular), celulele de tranziie (gsite mai ales n nodul sinoatrial i atrioventricular, ca i n zonele atriale adiacente structurilor nodale) i celulele Purkinje (se afl n zonele periferice ale nodului atrioventricular i pe tot parcursului fasciculului His i ramurilor sale).

Celulele P sunt locul unde se formeaz impulsul cardiac normal. n nodulul sioatrial celulele P se concentreaz, sub form de grupuri sau rnduri regulate, n zona central a acestuia. Spre periferia nodului, celulele P se rresc. n nodul atrioventricular, celulele P, mai puine numeric ca n cazul nodului sinusal, se gsesc concntrate tot n centrul zonei profunde a acestuia, n apropierea corpului fibros. i n acest caz se rresc spre periferia nodului.

Celulele P Forma celulei P este poliedric, oval sau rotund, fa de forma alungit a fibrelor miocardice, iar aspectul este palid. Aceste celule sunt cele mai mici celulele cardiace, avnd diametrul de 5 10 m. Celulele P sunt delimitate de o membran dubl, n interiorul creia se gsete citoplama lipsit de consisten cu puine organite celulare, srac n glicogen i nucleu mare fa de mrimea celulei, dei comparativ de aceeai mrime cu nucleii celorlalte celule cardiace. Sarcolema este format din dou priuni: intern i extern. Membrana plasmatic intern, de 60 grosime, are structur lipoproteic. n afara sa se gsete un spaiu clar de aproximativ 100 , care o desparte o membran bazal situat n afara membranei interne, care are cca. 100 . Terminaiile nervoase nu intr n contact direct cu structurile membranare, spre deosebire de fibrele de colagen care intr n contact cu membrana bazal, mai ales a celulelor P din nodul sinusal. Structura sarcolemei acestor celule are rolul principal (prin modificarea periodic a permeabilitii sarcolemei) n geneza impulsului electric. Reticulul endoplasmatic al acetor celule este mult mai srac dect cel al celulelor miocardice contractile. Mitocondriile din calulele P sunt mai puine, disperasate n citolasm i cu structur mai simpl dect celulele contractile. Activitatea mitocondrial redus explic rezistena celulelor P n hipoxie. Miofibrilele, dei exist n celulele P, sunt mult mai reduse ca numr, sunt dispersate, dezorganizate, n citoplasm i nu vin dect forte rar n contact cu sarcolema, fapt ce demonstreaz neparticiparea celulelor P la contracie. Nucleii celulelor P sunt asemntori ca mrime cu cei ai celulelor miocardului ventricular, dar disproporionat de mai fa de dimensiunile celulei P. Cromatina nucelear este uniform repartizat. Membrana nuclear are pereii dublii.

Celulele de tranziie Celulele de tranziie au aspect heterogen, intermediar ntre celulele mai siple P i celulele ventriculare cu o structur mai complexa Aceste celule sunt alungite, dar sunt mai scurte i mai subiri ca cele contractile. Aceste celule situate la periferia nodulilor sinusal i atrioventricular, dar mai bine reprezentate n structura celui din urm, datorit diametrului mic, au rol n ntrzierea transmiterii impulsului n de la aceti noduli. Celulele de tranziie sunt singurele celule care au rolul legtur ntre celulele P i celelalte celule ale inimii. Structura lor este mai complex ca cea a celulelor P. Mitocondriile au structur intermediar ntre mitocondriile simple ale celulel P i cele complexe ale ale celulelor contractile. Miofibrilele sunt mai numeroase, mai mari i orientate longitudinal i paralel fa de cele ale celulelor P.

Celulele Purkinje Celulele Purkinje se gsesc: la periferia nodulului sinoatrial i atrioventricular unde fac legtura ntre celulele de tranziie i celulele contractile; la nivelul cilor de conducere internodale; alctuiesc fasciculul His i ramurile sale. Electofiziologic, impulsul ia natere n celulele P, se propag la nivelule celulelor de tranziie i apoi n celulele Purkinje perisinusale. Impulsul intr apoi n cile internodale intercalte n miocardul atrial, formate din celuele Purkinje. Ajuns la nivelul nodului atrioventricular, impulsul trece din celulele Purkinje supranodale la celulele de tranziie i apoi la celulele P din centrul nodului atrioventricular. De aici impulsul trece din nou prin celulele de tranziie, ajunge la fibrele Purkinje din fasciculul His i apoi prin ramurile fasciculului His se distribuie miocardului ventricular. Celulele Purkinje au form asemntoare cu cea a celulelor contractile, cu deosebirea c sunt mai groase i mai scurte ca acestea. Diametru transvers de 10 30 , iar lungimea de 20 50 . Fa celulele contractile, celulele Purkinje au numr mai mic de miofibrile, cu microfilamentele mai puin numeroase, dar de sunt dispuse longitudinal i paralel spre deosebire de celulele P. n citoplasma celulelor Purkinje, mitocondriile sunt dispuse n jurul nucleior situai central. Destul de rar se pot observa mitocondrii printre miofibrile ca n celulele P, facilitnd astfel activitatea de pacemaker a celulellor Purkinje. Celulele Purkinje au rol important n conducerea rapid a impulsului datorit formei celulei (scurt i lat care determin conductan superioar fa de fibrele contractile), structurii sarcolemei i conectrii termino-terminale prin discuri intercalare care au rezisten redus. Fibrele Purkinje se gsesc n fasciculul His i poriunea iniial a ramurilor sale, favoriznd conducerea longitudinal a influxului. Aceste fibre sunt aezate n benzi orientate longitudinal, separate de esut conjunctiv.

Nodul sinoatrial

Nodul sinoatrial, sau sinusal, descris de Keith i Flack n 1907, este o mas de esut nodal aezat la locul de vrsare a venei cave superioare n atriul drept, centrat de o ramur arterial (artera nodului sinusal) plecat din artera coronar dreapt. Nodul sinusal este format din cap, corp i coad. Nodulul sinoatrial ncepe printr-un cap situat superior, aproape de marginea superioar a anului terminal. Acesta este situat sub epicard, de care adere. Cteodat, extremitatea superioar nconjur c o virgul, semicircumferina anterioar a vrsrii venei cave superioare n atriu. Capul se continu cu un corp i apoi o coad, care coboar de-a lungul crestei terminale i penetreaz n miocard, ajungnd subendocardic. Nodulul nconjur semicircumferina antero-lateral a orificiului venei cave, fiind situat la jonciunea dintre vena cav superioar i margina lateral a atriului drept, n poriunea superioar a crestei terminale. De pe marginea locului de vrsare al venei cave superioare n atriul drept, nodulul se ntinde spre profunzime, n musculatura atriului drept, de-a lungul crestei terminale, pe o lungime de 13,5-20 (lungime 15 mm, lime 5 mm i grosime 1,5 mm) mm, pn la stnga crestei terminale. Nodulul SA este alungit, semilunar, oval sau elipsoidal n inima de adult. Se gsete n dreapta deschiderii venei cave superioare n atriu, la jonciunea cu auriculul drept, la nivelul poriunii superioare a anului terminal, la dreapta orificiului de deschidere a venei cave superioare n atriul drept. Culoarea sa este mai pal ca a restului de esut ztrial, iar consistena este mai ferm. esutul de conexiune al nodulului sinoatrial formeaz o adventice voluminoas arterei sinusale. n nodul sunt localizate celule specializate ca pacemaker. Artera nodului sinusal este o ramur care la majoritatea subiecilor (63%) pleac din poriunea inial a arterei coronare dreapte, cam de la 1,2 cm (cca 0.2 2,2 cm) de la nceputul acesteia. Diametrul exterior este n medie de 1,7 mm (1 - 3 mm). Artera nodului SA plecat din artera coronar dreapt ajunge la nodulul SA strbtnd central nodulul, dup un traiect ascendent pe peretele anterior al atriului drept. n alte cazuri artera poate s plece fie din poriunea proximal a arterei coronare stngi (37%), fie din artera circumflex stng. n aceste cazuri, artera urc pe peretele anterior al atriului stng i ocolete apoi orificiul de vrsare al venei cave superioare nainte de a intra n nodul. Indiferent de unde pornete, artera nodului sinusal este nvelit ntr-o adventice groas n jurul creia se dispun celulele P. Din aceast cauz unii consider nodul sinusal o enorm adventice a a rterei nodului sinusal. Raporturile intime ntre arter i celulele P, determin un mecanism de feedback ntre pulsiile arteriale i ritmul impus de nodul. Nodulul sinoatrial are o bogat reea de vase anastomozate ntre ele, mai ales n partea dorasal a nodulului, fapt de mare importan n chirurgia cardiac. Structura histologic a nodulului sinoatrial este complex. Celulele nodale specializate sunt de dou categorii, aezate ntr-o matrice conjunctiv format din fibre elastice i de colagen, dar nodul sinusal ca entitate nu este nchis ntr-o teac fibroas. Pe marginile nodulului se gsesc celule tranziionale (mai mici ca cele miocardice atriale, fuziforme, srace n reticul citoplasmatic i n miofibrile). n centrul nodulului sunt situate celulele P (mai srace n organite i miofibrile ca cele de tranziie, lipsite de sistem tubulr transvers). Marginile nodului sunt neregulate, cu frecvente interdigitaii ntre celulele nodale i cele atriale obinuite, facilitnd comunicarea ntre nod i peretele atriului drept. Nodulul SA iniaz ciclul crdiac producnd un impuls electric care se propag la ambele atrii. Imulsul determin o contracie simultan a ambelor atrii care mpinge sngele n ventriculi. Ritmul nodulului sinusal este de 70 80 bti/minut. Nodul sinsal este bogat inervat de terminaii nervoase adrenergice i colinergice, aparinnd lanului simpatic i nervului vag. atrioventricular. Impulsurile sunt declanate n nodul sinoatrial, situat n atriului drept, pacemaker-ul inimii. Nodulul sinusal prezint cel mai crescut automatism. Locul de unde pornete automatismul dominant se afl la jumtatea distanei dintre capul i corpul nodulului. Aceast zon este constituit de cele mai active electrofiziologic celule P. n nodul sinusal se gsesc i celule pacemaker latente care preiau activitatea cordului cnd nu mai activeaz celulele cu automatism cel mai ridicat. Nodul produce impulsuri cu ritm superior fa de al celorlali noduli i determin ritmul cardiac. De la acest nivel pornete unda contractil care cuprinde n scurt timp ambele atrii i ajunge la nodulul Chiar dac nu exist legturi nodale morfologice aparente ntre nodulii SA i AV, exist puni cu aparen de miocard de lucru, care fiziologic au caractere de esut excitoconductor, prin instabilitate diastolic. Cile de conducere internodale sau intraatriale ale impulsurilor de la NSA la NAV sunt formate din esut specific fr suport fibros, care conduc impulsurile preferenial i cu vitez crescut. Cele trei ci prefereniale internodale sunt: fasciculul anterior, mijlociu i posaterior. Fasciculul anterior dup ce pleac de la nodul SA trece anterior de vena cav superioar i se mparte n dou ramuri. Ramura posterioar merge spre (Bachmann) n atriul stng. Ramura descendent rmne n septul interatrial pentru a se termina n nodulul AV. Acest tract conduce preferenial impulsurile din atriul drpt atriul stng. Tractul internodal mijlociu (Wenckebach) se desprinde din poriunea dorsal a nodului SA i trece prin spatele venei cave superioare n septul interatrial pn la nodul AV. Tractul internodal posterior sau inferior (Thorel), pleac din partea inferioar a nodului SA, coboar prin creasta terminal, intr n baza valvei venei cave inferioare pe care o strbate i intr n nodulul AV.

Nodul atrioventricular Nodul atrioventricular cunoscut i sub numele de nodul Aschoff -Tawara face parte din sistemul de conducere atrioventricular, alturi de fasciculul His. Nodul este situat n atriul drept, mai jos de nodulul SA, n partea antero-bazal a septului interatrial n centrul i vrful triunghiului lui Koch, delimitat superior de :

tendonul Todaro (se ntide de la extremitatea medial a valvei lui Eustachio a venei cave inferioare pn la septul interatrial), anterior marginea cuspidei septale a valvei tricuspide i posterior de marginea antero-inferioar a sinusului coronar cu valva lui Thebesius.

La adult are aproximativ 5 7 mm lungime i 2 5 mm lime. Sistemul de conducere atrioventricular este singura continuitate muscular ntre miocardul atrial i cel ventricular. Nodul atrioventricular se gsete n septul atrial, la jonciunea dintre septul atrial i cel ventricular, deasupra inelului fibros atrioventricular drept, ntre valva orificiului de vrsare a sinusului coronar n atriul drept i cuspida medial (septal) a valvei tricuspide. Nodulul AV este aezat strategic n partea inferioar a septului interatrial, imediat desupra implantrii cuspidului septal al valvei tricuspide. Nodulul atrioventricular este format dintr-o poriune iniial, etalat ca un evantai, care se continu anterior cu o poriune rotunjit, de la care pleac spre ventriculi fasciculul lui His. Nodul AV este mprit n trei zone cu caractere electofiziologice diferite. n zona de tranziie atrionodal (AN), proprietile electrofiziologice ale celulelor sunt intermediare ntre cele atriale i cele ale celulelor din zona mijlocie sau nodular (N) a nodului AV. A treia zon este cea nodohisian (NH) cu celule cu proprieti intermediare ntre celulele din zona mijlocie i cele ale celulelor fasciculului His. n nodul AV se gsesc numeroase terminaii adrenergice i colinergice. Zona posterioar a nodulului este subendocardic, n timp ce zona anterioar este situat profund, ntre fibrele musculare atriale. Atriile se contract mpreun, dar naintea ventriculilor care se contract tot mpreun. ntzierea n trecerea impulsului de la atrii la ventriculi las timp atriilor s se goleasc de snge nainte ca vericulii s se contracte. Artera nodului AV pleac de obicei din artera coronar dreapt. Din punct de vedere histologic este format din celule miocardice atriale, celule tranziionale, celule P, celule conjunctive teac dispuse n reea care se ntreptreund cu celelalte tipuri de celule i fibre elastice i de colagen. n partea distal a nodulului, celulele se dispun longitudinal, strns unite unele de altele, formeaz un fascicul care strpunge corpul fibros i formeaz fasciculul His. Nodul AV cu cele trei zone ale sale are un rol marcant n protecia ventriculilor, prin transmiterea redus a impulsurilor din flutterul i fibrilaia atrial, dar i n tulburrile conducerii la acest nivel. n depolarizarea rapid un rol important l au canalele lente, foarte sensibile la verapamil care ntrzie conducerea n nodul AV (este eficace n tahicardiile de reintrare). Canalele rapide sunt sensibile la chinidin i procain, care au efect foarte mic n conducerea AV. Activitatea simpaticului ca i medicaia simpaticomimetic cresc viteza de conducere a nodului. Vagul, medicaia colinergic i glucoizii digitalici au efecte opuse. Zonei joncionale AV i este caracteristic fenomenul Wenckebach, constatat i n alte structuri ale esutului specific al inimii. Acesta se manifest prin prelungirea progresiv a perioadei refractare pn cnd un impuls este blocat, iar impulsul urmtor celui blocat are conducerea AV normal. Activitatea simpaticului ca i medicaia simpaticomimetic cresc viteza de conducere a nodului. Vagul, medicaia colinergic i glucoizii digitalici au efecte opuse. Zonei joncionale AV i este caracteristic fenomenul Wenckebach, constatat i n alte structuri ale esutului specific al inimii. Acesta se manifest prin prelungirea progresiv a perioadei refractare pn cnd un impuls este blocat, iar impulsul urmtor celui blocat are conducerea AV normal.

Fasciculul His Extremitatea anterioar a nodulului atrioventricular se continu cu fasciculul His, singura structur de legtur dintre atrii i ventricule. Prima sa parte, situat n atriul drept se numete trunchiul fasciculului atrioventricular. Fasciculul His travereseaz trigonul fibros drept (poriunea penetrant a fasciculului His) i ptrunde n poriunea membranoas a septului interventricular. Acesta este format din fibre dispuse paralel, nconjurate de esut fibros. n poriunea iniial, fasciculul este situat pe faa din dreapta a septului interatrial i are aspectul de cordon turtit, cu lungimea de cca 1 1,5 cm i limea de 1 3 mm. Fasciculul i continu drumul n jos i nainte, pe partea dreapt a septului fibros interventricular. Ajuns la nivelul poriunii musculare a septului interventricular, fasciculul His ncalec marginea superioar a septului muscular i se bifurc ntr-o ramur stng care deservete ventriculul stng i alta dreapt care deservete ventriculul drept. Ambele ramuri coboar ctre vrful ventriculelor. Uneori, fasciculul His nu este singura legtur ntre atrii i ventricule. Mai pot exista unul sau mai multe trunchiuri accesorii de legtur, numite fasciculele Kent, care se pare c ar sta la baza manifestrilor cardiace din sindromul WPW (Wolff Parkinson White). Distrugerea fasciculului atrioventricular ntrerupe transmiterea impulsului de la atrii la ventricule i duce la apariia disociaiei atrioventriculare. Atriile bat cu frecvena de 70/min, iar ventriculii au ritmul propriu (ritm idioventricular) de 35 bti/min. Cnd frecventa nodului sinusal este sczut sau absent, nodul atrioventricular preia comanda i impune cordului ritmul su (ritm nodal). n drumul su, fasciculul His trece printre valvele: aortic, mitral i tricuspid. n valvulopatiile aortice care intereseaz i septul membranos, destul de frecvent poate fi interesat i fasciculul His. Structura histologic a fasciculului His este asemntore cu cea a nodulului atrioventricular, celulele fiind ns dispuse longitudinal. Ramura dreapt i stng a fasciculului His au n constituie celule Purkinje tipice, mai mari ca celulele miocardice ventriculare, cu 1 sau 2 nuclei, lipsite ns de sistem tubular transversal. Ramura dreapt a fasciculului His se desprinde din acesta anterior de inseria valvei septale a tricuspidei. Acest ramur este aezat pe partea dreapt a septului interventricular, imediat sub endocard Aceast ramur nu emite ramificaii i pare s continue fasciculul His. Traiectul su urmeaz o curb concav anterior. Fasciculul drept trece de pe sept n cavitatea ventriculului drept, n grosimea fasciculului arcuat (trabecula septomarginalis) prin care trece pn la baza muchiului papilar anterior. De aici se ramific n musculatura ventricular prin intermediul reelei Purkinje. n timpul coborrii, emite o ramur groas ctre peretele. Ramura dreapt este mai subire i mai scurt dect cea stng. Ca urmare, ventriculul drept se contract naintea celui stng cu un decalaj nesemnificativ de 0,01 0,02 secunde. Ramura stng a fasciculului His ptrunde n ventriculul stng dup ce strbate septul membranos interventricular. Merge subendocardic pe faa stng a septului interventricular, ctre vrful inimii. Pe msur ce coboar, aceast ramur se ndreapt spre subepicardul suprafeei septale a ventriculului stng. Dup un traiect scurt, la nivelul poriunii superioare a feei stngi a septului interventricular se mparte ntr-o ramur anterioar (superioar) i una posterioar (inferioar). Cele dou ramuri ajung la baza muchilor papilar anterior i posterior. De la acest nivel se ramific n reeaua Purkinje, care se afl i ea sub endocard. Uneori poate apare o a treia ramur care se ndreapt spre vrful inimii. ntreruperea transmiterii prin una din ramurile fasciculului His poate determina apariia unui bloc de ramur care produce un decalaj n contracia celor doi ventriculi. Ramura stng a fasciculului His se desprinde din trunchi mai aproape de originea fasciculului dect ramura dreapt. Perioada refractar a ramurii drepte este mai lung dec cea a ramurii stngi, aa nct extrasistolele supraventriculare precoce gsesc ramura dreapt n perioad refractar i dau un traseu EKG asemntor cu BRD. n cadrul ramurii stngi, fibrele marginale ale acesteia au viteza de conducere mai mare cu 5 10 msec fa de cele axiale. Lezarea fibrelor marginale produc aspectul EKG de HAS. ntre atrii i ventricule pot exista ci accesorii de conducere, altele decat cele obinuite. Ele sunt structuri musculare atriale responsabile de de apariia sindromului WPW. Au fost descrise mai multe facicule: Kent, James, sau Mahaim. Fasciculul Kent este format din fibre care leag musculatura atrial de cea ventricular de la nivelul septului sau peretelui ventricular.

Reeaua Purkinje Reeaua Purkinje pornete de la nivelul inseriilor muchilor papilari, din apropierea vrfului inimii i merge sub forma unei reele subendocardice spre orificiile atrioventriculare. Reeaua Purkinje este dispersat nu numai sub endocardic ci i n grosimea miocardului de lucru, pn sub epicard. Aceast mare rspndire a reelei Purkinje n toate direciile i n grosimea miocardului, n contact direct cu fibrele miocardului ventricular, asigur difuzarea extrem de rapid a stimulului contractil. Fibrele reelei Purkinje ptrund dinspre endocard pn n apropierea jumtii grosimii peretelui ventricular. Uneori, prin septul interventricular trec fibre de la un ventricul la altul . Fibrele specifice reelei Purkinje au un mare coninut n glicogen, sunt mai groase i mai clare (din cauza numrului mai mic de miofibrile) ca cele ale miocardului de lucru. ntre aceste celule se observ discuri intercalare bine dezvoltate. Automatismul sitemul His Purkinje poate induce frecvena de 35 40 bti/min. Frecvena sa crete sub stimularea simpatic, dar nu este influenat de agenii colinergici. n miocardul contractil conducerea impulsului are viteza de 1m/sec, iar n sistemul His Purkinje este de 4m/sec.