(Skeletal Muscle Physiology)pirun.ku.ac.th/~fscipnt/Teaching media/ANIMAL PHYSIOLOGY LABORATORY... · (Skeletal Muscle Physiology) ... (Motor nerve) ซึ่งกระต ุ นช

สรีรวิทยากลามเน้ือโครงราง: 46

การทดลองทางสรีรวิทยา

3 สรีรวิทยากลามเน้ือโครงราง

(Skeletal Muscle Physiology)

วัตถุประสงคเชิงพฤติกรรม

เพื่อใหนิสิต นักศึกษา:

1. อธิบายการคูควบการเราและการหดตัวหรือการคูควบอีซี (Excitation-contraction

coupling หรือ E-C coupling)

2. หาคาระดับขีดเริ่มเปล่ียน (Threshold) และคาการรวมหนวยมอเตอร (motor unit

summation)

3. เรียนรูการกระตุก (Twitch) ของกลามเน้ือโครงราง ระยะแฝง (Latent period) ระยะการหด

ตัว (Contraction period) และระยะการคลายตัว (Relaxation period)

4. อธิบายปจจัยที่สามารถเพิ่มความตึง (Tension) การหดตัวกลามเน้ือโครงราง

5. เรียนรูการหดตัวตอเน่ืองของกลามเน้ือ (Tetanus) โครงราง

6. เรียนรูอิทธิพลของชวงเวลา (Interval) ของการกระตุน 2 ครั้งตอรูปแบบการหดตัวกลามเน้ือ

โครงรางโดยใชโปรแกรมสโคป

กระบวนการคูควบการเราและการหดตัวหมายถึงกระบวนการเรา (Excitation) และการหดตัว

(Contraction) ของกลามเน้ือโครงรางตามลําดับซึ่งเก่ียวของกับศักยะงานที่แพรตามใยประสาทนําออก

ของเสนประสาทสั่งการ (Motor nerve) ซึ่งกระตุนชองแคลเซียม (Voltaged-regulated calcium

channel) ที่ปลายใยประสาทนําออก แคลเซียมจํานวนหน่ึงจะไหลจากของเหลวนอกเซลล

(Extracellular fluid) เขาไปภายในใยประสาทนําออก แคลเซียมออกฤทธิ์กระตุนถุงบริเวณปลายใย

ประสาทนําออก (Synaptic vesicle) ใหหล่ังสารสงผานประสาท (Neurotransmitter) อเซทิลโคลีน

(Acetylcholine) ตรงชองวางบริเวณจุดประสาน (Synaptic cleft) ระหวางปลายใยประสาทนําออกกับ

เซลลกลามเน้ือโครงรางซึ่งอเซทิลโคลีนแพรและจับกับตัวรับอเซทิลโคลีนชนิดนิโคตินิค (Nicotinic

acetylcholine receptor) ที่บริเวณแผนปลายประสาทมอเตอร (Motor end plate) ของเยื่อหุมเสนใย

กลามเนื้อ (Sarcolemma) และเหน่ียวนํา (Conduction) ไอออนโซเดียมเขาและโพแทสเซียมออกจาก

แผนปลายประสาทมอเตอร เกิดศักยแผนปลายประสาทมอเตอร (End-plate potential) และศักยะงาน

แพรตามเยื่อหุมเสนใยกลามเนื้อ ทอตามขวาง (Transverse tubules หรือ T-tubule) ไปกระตุนซารโคพ

ลาสมิคเรทิคูลัม (Sarcoplasmic reticulum) เปดชองแคลเซียม (Ca++ channels) ไอออนแคลเซียมถูก

หลั่งออกจากซารโคพลาสมิคเรทิคูลัม โดยไอออนแคลเซียม 4 ตัวจับกับโทรโพนินซี (Tropnin C; Tn-C)

ทําใหโทรโพนินไอ (Troponin I; Tn-I) หลุดออกจาก แอคติน (Actin) และโทรโพมัยโอซิน

(Tropomyosin) เคลื่อนลงดานขางของรองแอคติน เปดบริเวณแอคตินที่ครอสสบริดจของมัยโอซิน

(Myosin crossbridge) เขาจับได ที่บริเวณครอสสบริดจของมัยโอซินมีสารมัธยันตมัยโอซินอดีโนซีนไตร

ฟอสเฟต (Myosin-adenosine triphosphate intermediate) การจับตัวของแอคตินกับมัยโอซินกระตุน



เอนไซมเอทีพีเอส (ATPase) เรงปฏิกิริยาการสลายอดีโนซีนไตรฟอสเฟตไดสารอดีโนซีนไดฟอสเฟต

หรือเอดีพี (Adenosine diphosphate; ADP) และไอออนฟอสเฟต (Phosphate ion) ซึ่งถูกปลดปลอย

ออกจากบริเวณครอสสบริดจของ มัยโอซิน ครอสสบริดจเปลี่ยนพลังงานเคมี (Chemical energy) เปน

พลังงานกล (Mechanical energy) โดยครอสสบริดจเอียงเปนมุมประมาณ 40 องศาจากเดิม 90 องศากับ

แอคตินซึ่งเปนการดึงแอคตินใหเขาหากัน เกิดการหดตัวของกลามเนื้อโครงราง ในเวลาตอมาครอสสบ

ริดจที่เอียง 40 องศาจะเปดบริเวณหน่ึงใหอดีโนซีนไตรฟอสเฟตมาจับเหมือนเดิมเพ่ือปองกันการเกิด

สภาพแข็งทื่อหลังตาย (Rigor mortis) เน่ืองจากการเกาะของอดีโนซีนไตรฟอสเฟตที่ครอสสบริดจทําให

ครอสสบริดจของมัยโอซินหลุดออกจากแอคติน ในขณะเดียวกันไอออนแคลเซียมหลุดออกจากโทร

โพนินซีและถูกปมกลับเขาซารโคพลาสมิคเรทิคูลัมทางปมแคลเซียม (Calcium pump) โดยใชพลังงาน

จากการสลายอดีโนซีนไตรฟอสเฟสโดยเอนไซมเอทีพีเอสเปนแรงขับเคลื่อน (Driving force) ไอออน

แคลเซียมกลับเขาซารโคพลาสมิคเรทิคูลัม สวนโทรโพนินไอเคลื่อนไปปดบริเวณ แอคติน ทําใหครอ

สสบริดจจับกับแอคตินไมได กลามเนื้อโครงรางเกิดการคลายตัว (ภาพที่ 3-1 และ 3-2)

ภาพที่ 3-1 กระบวนการเรา การหดตัวและการคลายตัวของกลามเน้ือโครงราง (ดัดแปลงจาก

Berne and Levy, 1993)

ศักยะงาน

เย่ือหุมเสนใยกลามเน้ือ ปมแคลเซียม

ไอออนแคลเซียม

เอสอาร

เอทีพี

แอคติน ไมโอซิน

ครอสสบริดจของมัยโอซิน

เอทีพี มัยโอซิน-เอทีพี สารมัธยันตมัยโอซิน-เอทีพี

แอคติน เอทีพีเอส เอดีพีไอออนพอสเฟต

สภาพแข็งท่ือ

สารเชิงซอนแอคตินมัยโอซิน-เอทีพี เอทีพี



ภาพที่ 3-2 การควบคุมการทํางานของครอสสบริดจโดยไอออนแคลเซียม (ดัดแปลงจาก Berne

and Levy, 1993)

การกระตุกของกลามเนื้อ (Muscle twitch) โครงรางหมายถึงการหดตัวของกลามเนื้อโครงราง 1

ครั้ง การกระตุกของกลามเน้ือโครงราง 1 ครั้งสรางแรงหดตัวไดนอยกวาแรงหดตัวสูงสุดที่กลามเน้ือโครง

รางสามารถสรางไดเน่ืองจากไอออนแคลเซียมเปลี่ยนแปลงชั่วคราวในชวงเวลาสั้นเทาน้ัน ไมสามารถทํา

ใหครอสสบริดจเกิดวงจร (Crossbridge cycling) การหดตัวอยางตอเน่ืองและเกิดแรงหดตัวสูงสุด

อยางไรก็ตามแรงการหดตัวสามารถรวมกันได (Gradation) ในเซลลกลามเน้ือโครงรางโดยการเพ่ิม

ความถี่ (Frequency) ศักยะงานใหกับเซลลกลามเนื้อโครงราง ทําใหเสนใยฝอยชนิดบาง (Thin

filament) แอคตินเกิดวงจรการหดตัวอยางตอเน่ืองเรียกปรากฏการณน้ีวาการหดตัวตอเน่ืองของกลามเนื้อ

(Tetanus) โครงราง (ภาพที่ 3-3)



ภาพที่ 3-3 (ก) การกระตุกของกลามเน้ือโครงราง (ดัดแปลงจาก Green, 1976) และ (ข) การ

หดตัวตอเน่ืองของกลามเน้ือโครงราง (ดัดแปลงจาก Tharp and Woodman, 2002)

รางกายผลิตพลังงานและใชพลังงานแตกตางกันตามชนิดของกลามเน้ือโครงรางซึ่งแบงไดเปน

2 ชนิดใหญๆ ตามคุณสมบัติความเร็วในการหดตัวและเวลาที่ใชหดตัวของกลามเน้ือโครงรางชนิดน้ันๆ

ไดแกกลามเนื้อหดตัวชา (Slow twitch muscle, type I) เชนโซเลียส (Soleus) เปนกลามเนื้อชนิด

ทํางานชาเน่ืองจากกลามเนื้อชนิดน้ีใชพลังงานจากกระบวนการออกซิเดชันซึ่งผลิตพลังงานไดชามาก แต

กลามเนื้อลา (Fatigue) ยากเน่ืองจากการผลิตพลังงานแบบน้ีไมสะสมกรด แลคติค (Lactic acid) และ

กลามเนื้อมีสีแดงเน่ืองจากเหล็กในไมโอโกลบิน (Myoglobin) จับกับออกซิเจน สวนกลามเนื้อหดตัวเร็ว

(Fast twitch muscle; type II) เชนกลามเนื้อนอง (Gastrocnemius) เปนกลามเนื้อชนิดทํางานเร็ว

เน่ืองจากกลามเน้ือชนิดน้ีใชพลังงานจากกระบวนการไกลโคลิซิส (Glycolysis) ซึ่งผลิตพลังงานไดเร็ว

มาก แตกลามเนื้อลางายเนื่องจากการผลิตพลังงานแบบน้ีเกิดกรดแลคติคซึ่งเปนสาเหตุใหกลามเนื้อโครง

รางลางายและกลามเนื้อชนิดน้ีมีสีขาว (ภาพที่ 3-4)

ตัวกระตุน

ระยะแฝง ระยะหดตัว ระยะคลายตัว

(ก)

(ข)

การหดตัวของกลามเนื้อ การรวมหนวยมอเตอร การหดตัวตอเนื่องของกลามเนื้อ

ความถ่ีตัวกระตุน 2 เฮริตซ 3 เฮริตซ 5 เฮริตซ 7 เฮริตซ 15 เฮริตซ



ภาพที่ 3-4 การหดตัวของกลามเน้ือโครงรางตางๆ (ดัดแปลงจาก Sherwood, 2001)

นอกจากน้ันกลามเนื้อโครงรางมัดหน่ึงๆ สามารถระดมพล (Recruitment) ใหทุกหนวยมอเตอร

(Motor unit) ทํางานหมด (ภาพที่ 3-5) หน่ึงหนวยมอเตอรหมายถึงเซลลประสาทสั่งการ (Motor

neuron) จํานวน 1 ตัวที่ปลายประสาท (Nerve terminal) แตกแขนงเลี้ยงเซลลกลามเนื้อโครงรางโดยใน

สัตวเลี้ยงลูกดวยนมหน่ึงปลายประสาทจะเลี้ยงหน่ึงเซลลกลามเน้ือโครงราง ปลายประสาทที่แตกแขนง

ไปเลี้ยงทุกเซลลกลามเนื้อโครงรางจะเราเซลลกลามเน้ือโครงรางทุกเซลลใหเกิดหดตัวอยางพรอมกัน

กลามเนื้อโครงรางแตละมัดมีขนาดหนวยมอเตอรที่แตกตางกัน หนวยมอเตอรเล็ก (Small motor unit)

ประกอบดวยตัวเซลลประสาท (Cell body) ขนาดเล็กที่สามารถเรา (Excitability) ไดงาย นํากระแส

ประสาทชาและเซลลกลามเนื้อโครงรางจํานวนนอยและขนาดเล็ก ความเร็วการหดตัวชา ไดแรงนอย ลา

ยากและทํางานแบบประณีต (Precise movement) โดยใชพลังงานจากกระบวนการออกซิเดชัน

(Oxidative process) สวนหนวยมอเตอรใหญ (Large motor unit) ประกอบดวยตัวเซลลประสาทและใย

ประสาทนําออกขนาดใหญ ถูกระดมพลไดยากกวาเน่ืองจากตัวเซลลประสาทเราไดยากกวา นํากระแส

ประสาทไดเร็วกวาและเซลลกลามเนื้อโครงรางจํานวนมากซึ่งความเร็วการหดตัวสูง แตลางายและทํางาน

ไมละเอียดมาก (Gross movement) โดยใชพลังงานจากกระบวนการไกลโคลิซิส (Glycolysis)

กลามเน้ือโครงรางแตละมัดในสัตวเลี้ยงลูกดวยนมมีทั้งหนวยมอเตอรเล็กและหนวยมอเตอรใหญ

ผสมผสานกันโดยหนวยมอเตอรเล็กระดมพลกอนหนวยมอเตอรใหญ (ภาพที่ 3-6)



ภาพที่ 3-5 ผลการรวมหนวยมอเตอรเม่ือขนาดแรงของตัวกระตุนเพิ่มขึ้น (ดัดแปลงจาก Tharp

and Woodman, 2002)

ภาพที่ 3-6 (ซาย) หนวยมอเตอรใหญ และ (ขวา) หนวยมอเตอรเล็ก (ดัดแปลงจาก Berne and

Levy, 1993)

คําส่ังจากสมอง ไขสันหลัง

เสนประสาทไขสันหลัง

เสนประสาทสั่งการ

หนวยมอเตอรใหญ หนวยมอเตอรเล็ก

รากลาง

รากบน เสนประสาทรับความรูสึก

เสนประสาทรับความรูสึก



การทดลองที่ 3-1 ระดับขีดเริ่มเปล่ียนและการรวมหนวยมอเตอร

ก. การเตรียมคอมพิวเตอร

1. เปดสวิทชเครื่องแมคอินทอช (Macintosh) แลวเปดสวิทชจอมอนิเตอร

2. คลิกสัญรูปจานบันทึกแบบแข็งชื่อ PHYSIOLOGY-ZOO.KU ติดตอกัน 2 ครั้ง (ภาพที่ 3-7)

ภาพที่ 3-7 สัญรูป PHYSIOLOGY-ZOO.KU

3. เปดสวิทชเครื่องแมคแลบ/4อี (MacLab/4e) (ภาพที่ 3-8)

ภาพที่ 3-8 เครื่องแมคแลบ/4อี

4. คลิกสัญรูปโปรแกรมแมคแลบ วี3.4 (MacLab V3.4) ติดตอกัน 2 ครั้ง (ภาพที่ 3-9)

ภาพที่ 3-9 สัญรูปโปรแกรมแมคแลบ วี3.4

5. ยึดปลายดาม (Mounting handle) ตัวแปรสัญญาณแรง (Force transducer) (ภาพที่ 3-

10) เขากับตัวหนีบยึด (Clamp) หางจากขาตั้ง (Stand) ประมาณ 0.5 ฟุต



ภาพที่ 3-10 ตัวแปรสัญญาณแรง

6. คลิกสัญรูปโปรแกรมแผนภูมิ วี3.4 ติดตอกัน 2 ครั้ง (ภาพที่ 3-11)

ภาพที่ 3-11 สัญรูปโปรแกรมแผนภูมิ วี3.4

7. ปดชองบันทึกชองที่ 1 โดยการคลิกสามเหลี่ยมขวามือของเมนูชอง 1 (Channel 1) คางไว

แลวลากเลือกรายการปดชอง (Turn Channel Off) (ภาพ 3-12)

ภาพที่ 3-12 การปดชองที่ไมตองการการบันทึกสัญญาณ

8. เน่ืองจากเคร่ืองขยายบริดจตออยูกับชองที่ 2 ดังน้ันใหเลื่อนชองที่เหลือทั้งหมดลงลางสุด

ของจอมอนิเตอรเหลือเพียงชอง 2 ชองเดียวสําหรับบันทึกการทดลอง ทําโดยการเลื่อนเมาสไปที่เสน

แบงระหวางชองที่ 2 และ 3 จนเห็นเครื่องหมายลูกศรเปลี่ยนเปนเสนขนาน 2 เสนเสนบนมีลูกศรชี้ข้ึนสวน

เสนลางมีลูกศรชี้ลง ใหคลิกเมาสคาง ลากลงมาจนสุดจอมอนิเตอร เหลือชองบันทึกที่ 2 เทาน้ัน



9. คลิกรูปสามเหลี่ยมเมนูพิสัย (Range) แลวเลือกความแรงการกระตุนเปน 10 มิลลิโวลท

(ภาพที่ 3-13)

ภาพที่ 3-13 เมนูพิสัยความแรงการกระตุน

10. คลิกสามเหลี่ยมเมนูชอง 2 แลวเลือกเครื่องขยายบริดจ (Bridge Amp) ไดหนาตางเครื่อง

ขยายบริดจชอง 2 (Bridge Amplifier Channel 2) (ภาพ 3-14)

ภาพที่ 3-14 หนาตางตัวขยายบริดจชอง 2

11. คลิกรูปสามเหลี่ยมเมนูไฮพาสส (High pass) ลากเลือกดีซี (DC) และคลิกรูปสามเหลี่ยม

เมนูโลวพาสส (Low pass) ลากเลือกความถี่ 100 หรือ 200 เฮิรตซ

12. ปรับเสนฐาน (Base line) ใหมีคาศูนยโดยการคลิกที่ปุมซีโร (Zero button) รอจนเครื่อง

ปรับเสนศูนยเสร็จสิ้น

13. ทําการเทียบมาตรฐาน (Calibration) เพ่ือเปลี่ยนหนวยทางไฟฟา (มิลลิโวลต) เปนหนวย

มวล (กรัม) ดังน้ี:

13.1 วางตุมนํ้าหนัก 10 กรัมบนปลายใบสปริงอยางแผวเบา คลิกปุมหยุดชั่วคราว (Pause)

ที่เปนรูปเครื่องหมาย 2 ขีดขนานกัน ถาเสนบันทึกเกิดอยูต่ํากวาเสนศูนย ใหทําการเทียบมาตรฐานใหม



โดยการเอาตุมนํ้าหนัก 10 กรัมออกแลวคลิกที่สี่เหลี่ยมหนาชองคําวาอินเวิรท (Invert) ปรากฏ

เครื่องหมายกากบาทในชองสี่เหลี่ยม ตอจากน้ันเริ่มวางตุมนํ้าหนัก 10 กรัมใหมและกดปุมหยุดชั่วคราว

เม่ือเห็นเสนบันทึกปรากฏเหนือเสนศูนย

13.2 คลิกที่ปุมหนวย (Units) ปรากฏหนาตางเปลี่ยนหนวย (Unit conversion) (ภาพ 3-

15)

ภาพที่ 3-15 หนาตางเปล่ียนหนวย

13.3 คลิกปุมออน (On)

13.4 คลิกเมาสคาง ลากปายเปนแถบดํากวาง 0.5 เซนติเมตรที่เสนศูนย

13.5 คลิกที่ปุมคาหนวย (Value button) โดยการคลิกที่ลูกศรชี้ขวาที่อยูถัดจากรูป

สามเหลี่ยม (บน) จะปรากฏคา 0.00 มิลลิโวลท (mV) ในชองสี่เหลี่ยมแรก ตอจากน้ันคลิกที่ชองสี่เหลี่ยม

หลังเครื่องหมายเทากับและพิมพ 0 (ภาพที่ 3-15 ก)

13.6 ในทํานองเดียวกันใหกดเมาสคาง ลากปายเสนบันทึกเปนแถบดํากวาง 0.5 เซนติเมตร

ที่เสนที่เกิดจากการวางตุมนํ้าหนัก 10 กรัม

13.7 คลิกที่ปุมคาหนวย ชองสี่เหลี่ยมแรกจะปรากฏคาประมาณ 0.48-06 มิลลิโวลต ชอง

สี่เหลี่ยมถัดมาพิมพ 10 (ภาพที่ 3-15 ข)

13.8 คลิกที่ปุมหนวย (Units) คางไว ลากเลือกคําวากรัม ถาหนวยที่ตองการไมปรากฏใน

รายการใหกําหนดเองโดยคลิกที่ปุมกําหนดหนวย (Define unit) พิมพคําวากรัม

13.9 คลิกปุมแอ็พไพล (Apply)

13.10 นําตุมนํ้าหนัก 10 กรัมออกจากใบสปริง

13.11 คลิกปุมโอเค (OK)

14. คลิกเซ็ทอัพเมนู (Setup menu) ลากเลือกสติมูเลเตอร (Stimulator) ไดหนาตาง

สตูเมเลเตอร (ภาพ 3-16)



ภาพที่ 3-16 หนาตางสติมูเลเตอร

15. คลิกปุมออน (On)

16. ตั้งพิสัยความถี่ 20 เฮิรตซ

17. ตั้งความถี่ (Frequency) 1 เฮิรตซ

18. ตั้งพัลสดูเรชัน (Pulse Duration) 10 มิลลิวินาที (millisecond)

19. คลิกปุมเซ็ทนัมเบอรสออฟพัลส (Set numbers of pulse) เลือกหรือพิมพจํานวน

(Number) เปน 1

20. คลิกปุมรูปสี่เหลี่ยมเล็กซายบนสุด

21. คลิกเมนูเซ็ทอัพ (Setup menu) ลากเลือกแผงตัวกระตุน (Stimulator panel) ไดแผง

ตัวกระตุน (ภาพที่ 3-17)

ภาพที่ 3-17 แผงตัวกระตุน

ข. การเตรียมตัวอยางกลามเน้ือนองกบ (Frog’s gastrocnemius)

ใหแบงนิสิตในแตละกลุมออกเปน 2 กลุมยอย กลุมยอยแรกทําการติดตั้งอุปกรณตาง ๆ และ

ตั้งคาการกระตุนจากโปรแกรมแผนภูมิ สวนกลุมยอยที่ 2 ใหทําการเตรียมกลามเนื้อนองกบดังน้ี:

1. ทําลายสมองและไขสันหลัง (Double pitch) กบโดยการปกเข็ม (Pitching needle) ตรง

ตําแหนงชองระหวางสมองและไขสันหลัง (Foramen magnum) (ภาพที่ 3-18)



ภาพที่ 3-18 ตําแหนงที่ปกเข็มเพื่อทําลายสมองและไขสันหลังกบ (ดัดแปลงจาก Tharp and

Woodman, 2002)

2. ตรึงขากบทั้ง 4 ขาดวยเข็มหมุดบนถาดกบ (Frog box)

3. เลาะหนังที่หุมกลามเนื้อนองดวยการลูดหนังกบไปทางปลายเทากบ (ภาพที่ 3-19)

4. ตึงหัวเขากบดวยเข็มหมุด

5. เจาะรองเอ็นรอยหวาย (Tendon of Archilles) แลวผูกดวยเชือก (ภาพที่ 3-20)

6. ตัดปลายเอ็นรอยหวายออก (ภาพที่ 3-21)

7.ผูกปลายเสนเชือกกับปลายใบสปริงของตัวแปรสัญญาณแรงใหเชือกตึงพอดีไมหยอนหรือ

ตรึงเกินไป (ภาพที่ 3-22)

ภาพที่ 3-19 การเลาะหนังที่หุมกลามเน้ือนองดวยการลูดหนังไปทางปลายเทากบ (ดัดแปลงจาก

Benson et al, 1995)

เข็มทําลายสมองและไขสันหลัง (Pitching needle)

แกวห ู(Tympanum)

ชองระหวางสมองและไขสันหลัง



8. นําปลายลวดทองแดงทั้ง 2 ปลายไปขัดกับกระดาษทราย จํานวน 2 เสน

9. พันปลายหน่ึงของลวดทองแดงทั้ง 2 เสนรอบปลายทั้งสองของกลามเนื้อนองกบ

10. นําอีกปลายหน่ึงของลวดทองแดงไปพันกับปลายสายข้ัวกระตุนทั้งสอง

11. หยดสารละลายริงเกอร (Ringer's solution) ใหทั่วกลามเนื้อนองกบอยางสมํ่าเสมอ

ภาพที่ 3-20 การเจาะรองเอ็นรอยหวาย (ดัดแปลงจาก Benson et al, 1995)

ภาพที่ 3-21 ผูกเชือกและตัดปลายเอ็นรอยหวาย ดัดแปลงจาก Benson et al, 1995)



ภาพที่ 3-22 การผูกปลายเสนเชือกกับปลายใบสปริงของตัวแปรสัญญาณแรง

ค. การกระตุน

1. ที่หนาตางสติมูเลเตอร (ภาพที่ 3-17) คลิกลูกศรชี้ข้ึนที่ปุมความแรงการกระตุนไฟฟา (V)

1 ครั้ง คาความแรงการกระตุนจะเปลี่ยนเปน 0.5 โวลท

2. กดปุมสตารท (Start) และพิมพ 0.5 โวลตตรงตัวชี้ตําแหนง (Cursor) ที่กระพริบ กดแปน

ข้ึนบรรทดั (Return) ที่แผงแปนอักขระ

3. กดปุมสติมูเลท (Stimulate)

4. กดปุมสตอพ (Stop)

5. ใหกระทําซ้ําจากขอที่ 1-4 โดยการเปลี่ยนความแรงการกระตุนเพ่ิมทีละ 0.5 โวลต เชน 1.0

1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 โวลต เปนตน เพ่ิมความแรงเรื่อยๆ จนเห็นการหดตัวสูงสุด

หมายเหตุ: ควรเขียนบันทึกคาแรงที่ใชในการกระตุนทุกคา

ง. การซูมภาพที่ตองการเพื่อนําไปพิมพ

1. ปายแถบสี (Highlight) ตรงบริเวณกราฟที่ตองการ

2. คลิกเมนูวินโดว (Window) ลากเลือกซูมวินโดว (Zoom window) ไดหนาตาง

ซูมวินโดว (ภาพที่ 3-23)



ภาพที่ 3-23 หนาตางซูมวินโดว

3. ในกรณีที่ตองการภาพซอนกัน (Overley) เสนบันทึกทั้ง 2 ใหคลิกปุมโอเวอรเลย (Overley

button) สวนในกรณีที่ตองการภาพแยก ใหคลิกที่ปุมสแท็ค (Stacked button)

4. ในกรณีที่ตองการขยายภาพ ใหเอาเครื่องหมายกากบาทออก แลวขยายรูปตามขนาดตามที่

ตองการ

5. คลิกเมนูไฟล ลากเลือกพรินทซูม (Print zoom)

6. คลิกปุมโอเค

จ. การเก็บขอมูลลงแผนบันทึก (Floopy disk)

1. ใสแผนบันทึก

2. คลิกเมนูไฟล ลากเลือกบันทึกเปน (Save as)

3. ตั้งชื่อไฟลตามชื่อการทดลองพรอมวันที่เดือนและปที่ทําการทดลอง

การทดลองที่ 3-2 การกระตุกของกลามเน้ือโครงราง

1. ใหเปดชองบันทึก 3 สําหรับบันทึกสัญญาณไฟฟากระตุน

2. คลิกเมนูเซ็ทอัพ ลากเลือกชองไตเติล (Channel titles)

3. ที่ชอง 2 พิมพ muscle cont (ยอมาจาก muscle contraction)

4. ที่ชอง 3 พิมพ stimuli

5. ปรับความเร็วของการบันทึกเปน 50 มิลลิวินาทีตอดิวิชัน (50 ms/division)

6. คลิกเมนูเซ็ทอัพ ลากเลือกสติมูเลเตอร (Stimulator)

7. คลิกตัวอักษรเอ (A) หลังคําวาแอมพลิจูด (Amplitude) พิมพความแรงสูงสุดที่หาไดจากการ

ทดลองการรวมหนวยมอเตอร (จากการทดลองที่ 3-1)

8. คลิกกากบาทมุมซายมือ

9. คลิกเมนูเซ็ทอัพ ลากเลือกแผงตัวกระตุน (Stimulation panel)

10. คลิกสตารท คลิกสติมูเลท เม่ือเห็นภาพการบันทึกการหดตัวของกลามเนื้อ กดปุมสตอพ

11. คลิกกากบาทมุมซายมือ



12.นําลูกศรตัวชี้มาที่แกนเวลาดานลางของกราฟ เม่ือเห็นลูกศรตัวชี้เปลี่ยนเปนลูกศรชี้ซายขวา

คลิกคางลากเลือกกราฟทั้ง 2 ชอง

13. คลิกเมนูวินโดว ลากเลือกซูมวินโดว

14. คลิกตัวมารคเกอร (Marker) ซึ่งเปนสัญลักษณตัวเอ็ม (M) ไปวางที่จุดเริ่มตนของการกระตุน

แลวเคล่ือนเมาสเพ่ือนําเครื่องหมายบวกไปวางไวที่จุดเริ่มตนของการหดตัวแลวอานคาเวลาที่แถบใต

หนาตางซูมวินโดว ไดคาระยะแฝง

15.คลิกตัวมารคเกอร ลากไปวางที่จุดเริ่มตนการหดตัว เคลื่อนเมาสนําเครื่องหมายบวกไปวางที่

จุดที่มีการหดตัวของกลามเนื้อสูงสุด อานคาเวลาที่แถบใตหนาตางซูมวินโดว ไดคาระยะการหดตัว

16. คลิกตัวมารคเกอร ลากไปวางที่จุดที่มีการหดตัวสูงสุด เคลื่อนเมาสนําเครื่องหมายบวกไป

วางที่จุดที่มีการคลายตัวของกลามเนื้อสูงสุด แลวอานคาเวลาที่แถบใตหนาตางซูมวินโดว ไดคาระยะการ

คลายตัว

17. คลิกตัวมารคเกอรคางไว ลากไปวางที่จุดเริ่มตนการหดตัว เคลื่อนเมาสนําเครื่องหมายบวก

ไปวางที่จุดที่มีการคลายตัวของกลามเน้ือสูงสุด แลวอานคาเวลาที่แถบใตหนาตางซูมวินโดวไดคาระยะ

การกระตุก (Twitch period)

18. คลิกเมนูไฟล ลากเลือกพรินทซูม (Print zoom)

19. คลิกโอเค

การทดลองที่ 3-3 การหดตัวตอเน่ืองของกลามเน้ือโครงราง

การทดลองที่ 3-3-1 กระตุน 10 วินาที พัก 20 วินาที

1. ปดชอง 3 เลื่อนชอง 2 ใหเต็มจอมอนิเตอร

2. คลิกเมนูเซ็ทอัพ ลากเลือกชองไตเติล พิมพคําวา tetanus 1 เฮิรตซที่ชอง 2

3. คลิกเมนูเซ็ทอัพ ลากเลือกสติมูเลเตอร ไดหนาตางสติมูเลเตอร (ภาพที่ 3-16)

4. คลิกที่ออน

5. ตั้งความถี่ 1 เฮิรตซ

6. ตั้งเซ็ทนัมเบอรออฟพัลส 10 ครั้ง

7. คลิกกากบาทมุมบนซายมือหนาตางสติมูเลเตอร

8. ตั้งความเร็วของการบันทึก (Chart speed) 200 มิลลิวินาทีตอดิวิชัน

9. คลิกเมนูเซ็ทอัพ ลากเลือกแผงตัวกระตุน (Stimulator panel) ไดหนาตางแผงตัวกระตุน

10. กดปุมสตารท

11. พิมพ 1 เฮิรตซ

12. กดรีเทิรนที่แผงแปนอักขระ

13. กดปุมสติมูเลท นับ 10 ครั้ง หรือจับเวลา 10 วินาที

14. หลังจากน้ันกดปุมสตอพ

15. ทําการพักการทดลอง 20 วินาทีกอนเริ่มการกระตุนใหม ในชวงพัก 20 วินาทีใหทําซ้ํา

ข้ันตอนที่ 3 ถึง 14 เพียงแตข้ันตอนที่ 5 และ 6 ตองเปลี่ยนความถี่เปน 2 เฮิรตซและเซ็ทนัมเบอรออฟ

พัลสเปน 20 ครั้ง












19. ปายแถบสีบริเวณกราฟที่ตองการ

20. คลิกเมนูวินโดว ลากเลือกซูมวินโดว ไดหนาตางซูมวินโดว

21. ในกรณีตองการขยายภาพ ใหเอาเครื่องหมายกากบาทออก แลวขยายรูปตามขนาดตองการ

22. คลิกเมนูไฟลแลวลากเลือกพรินทซูม (Print zoom)


การทดลองที่ 3-3-2 การกระตุนโดยไมพัก


2. คลิกที่ออน บางเครื่องอาจตองคลิกที่พัลส (Pulse)

3. ตั้งความถี่ไวที่ 1 เฮิรตซ

4. ตั้งเซ็ทนัมเบอรออฟพัลสเปนคอนทินิวนิวอัส (Continuous)

5. คลิกปุมกลองดวงใจที่อยูมุมซายบนสุดของหนาตางสติมูเลเตอร

6. คลิกเมนูเซ็ทอัพ ลากเลือกชองไตเติล

7. ที่ชอง 2 พิมพ continuous tetanus 1 Hz

8. คลิกเมนูเซ็ทอัพ ลากเลือกแผงกระตุน ไดแผงตัวกระตุนซึ่งตางจากภาพที่ 3-17 (ภาพที่ 3-

24)

ภาพที่ 3-24 แผงตัวกระตุนเม่ือตองการกระตุนแบบตอเน่ือง

9. คลิกออนเริ่มการกระตุน

10. กระตุนนาน 10 วินาทีโดยการจับเวลา

11. หยุดการทดลอง



12. ใหเริ่มตนทําตั้งแตขอที่ 1 ถึงขอที่ 11 อีกครั้ง แตใหเปลี่ยนคาความถี่เปน 2 เฮิรตซ



15. ใหเริ่มทําตั้งแตขอที่ 1 ถึงขอที่ 11 อีกครั้งเพียง แตใหเปลี่ยนคาความถี่เปน 16 เฮิรตซ

16. ปายแถบสีผลการทดลองทั้งหมดที่ตองการ

17. คลิกเมนูวินโดว เลือกซูมวินโดว ไดหนาตางซูมวินโดว (ภาพที่ 3-23)

18. ในกรณีตองการขยายภาพ เอาเครื่องหมายกากบาทออก แลวขยายรูปตามตองการ

19. คลิกเมนูไฟล เลือกพรินทซูม


การทดลองที่ 3-4 การรวมหนวยมอเตอร

1. คลิกรูปสามเหลี่ยมซายมือบนสุดเพ่ือออกจากโปรแกรมแผนภูมิ

2. คลิกสัญรูปโปรแกรมสโคป วี3.4 (ภาพที่ 3-25) 2 ครั้งติดตอกัน ไดหนาตางสโคป วี 3.4

(ภาพที่ 3-26)

ภาพที่ 3-25 สัญรูปโปรแกรมสโคป วี3.4

ภาพที่ 3-26 หนาตางสโคป วี3.4



3. คลิกลากเลือกออฟ (Off) ที่ชอง 1

4. นําลูกศรตัวชี้ (Pointer) ไปชี้ที่เสนแบงระหวางชองทางดานขวาจอมอนิเตอรบริเวณพ้ืนที่เล็ก

สีดํา ลูกศรตัวชี้จะกลายเปนลูกศรชี้ข้ึนลงอยูบนเสนขนานเล็ก ๆ 2 เสนใหคลิกลาก จัดจอมอนิเตอรเปน 2

สวน

5. คลิกเมนูชอง 2 ลากเลือกเครื่องขยายบริดจ ไดหนาตางเครื่องขยายบริดจชอง 2 (ภาพที่ 3-

14)

6. คลิกลูกศรชี้ลงของเมนูไฮพาสส ลากเลือกดีซีและคลิกลูกศรชี้ลงที่เมนูโลวพาสส ลากเลือก

ความถี่ 100 หรือ 200 เฮิรตซ

7. เปลี่ยนพิสัยของความแรงที่ใชกระตุน (Range of amplitude) เปน 20

8. ปรับเสนฐาน (Baseline) ใหมีคาศูนยโดยการคลิกที่ปุมซีโร รอจนการปรับเสนศูนยเสร็จสิ้น

9. ทําการตั้งคามาตรฐาน (Calibration) เหมือนขอ 13 ตั้งแต 13.1 ถึง 13.11 (หัวขอการเตรียม

คอมพิวเตอรหนา 48)

10. ที่หนาตางสโคปวินโดว คลิกไทม (Time) ลากเลือก 1 วินาที (second)


ภาพที่ 3-27 หนาตางสติมูเลเตอรของโปรแกรมสโคป

12. คลิกสามเหลี่ยมชี้ลงของโหมด Mode) ลากเลือกดับเบ้ิล (Double)

13. คลิกอักษรเอ (A) ของดีเลย (Delay) พิมพ 100 มิลลิวินาที

14. คลิกอักษรเอ (A) ของดูเรชันเอ (Duration A) พิมพ 10 มิลลิวินาที

15. คลิกอักษรเอ (A) ของดูเรชันบี (Duration B) พิมพ 10 มิลลิวินาที

16. คลิกอักษรเอ (A) ของชวงเวลา (Interval) พิมพ 500 มิลลิวินาที

17. คลิกอักษรเอ (A) ของแอมพลิจูดเอ (Ampl A) พิมพคาตัวเลขของแรงสูงสุดที่หาไดจากการ

ทดลองการรวมหนวยมอเตอรของแตละกลุมทดลอง (การทดลองที่ 3-1)

18. คลิกอักษรเอ (A) ของแอมพลิจูดบี (Ampl B) พิมพคาตัวเลขของแรงสูงสุดที่หาไดจากการ

ทําการรวมหนวยมอเตอรของแตละกลุมทดลอง (การทดลองที่ 3-1)

19. คลิกโอเค ไดแผงกระตุน (ภาพที่ 3-28)



ภาพที่ 3-28 แผงกระตุน

20. คลิกเมนูดิสเพลย (Display) ลากเลือกโอเวอรเลยออลส (Overley alls)

21. คลิกเมนูดิสเพลย (Display) ลากเลือกโอเวอรเลยสติมูเลเตอร (Overley stimulator) ได

หนาตางโอเวอรเลยสติมูเลเตอร (ภาพที่ 3-29)

ภาพที่ 3-29 หนาตางโอเวอรเลยสติมูเลเตอร

22 คลิกสามเหลี่ยมชี้ลงของโหมด ลากเลือกแอ็ทท็อพ (At top)

23. คลิกสามเหลี่ยมชี้ลงของคัลเลอร (Colour) ลากเลือกสีที่ตองการ


25. คลิกสตารท

26. ใหทําตั้งแตขอที่ 11 ถึง 25 ใหมอีกครั้ง ยกเวนขอที่ 16 ใหเปลี่ยนคาชวงเวลา (Interval)

เปน 400 มิลลิวินาที

27. ใหทําตั้งแตขอที่ 11 ถึง 25 ใหมอีกครั้ง ยกเวนขอที่ 16 ใหเปลี่ยนคาชวงเวลาเปน 300

มิลลิวินาที











32. ใหทําตั้งแตขอที่ 11 ถึง 25 ใหมอีกครั้ง ยกเวนขอ่ี 16 ใหเปลี่ยนคาชวงเวลาเปน 50












38. เลอืกกราฟที่ตองการ คลิกเมนูวินโดวและลากเลือกซูมวินโดว

39. เลือกเมนูไฟล ลากเลือกพรินทซูม


สรุปภาพรวมการตั้งคาตาง ๆ ของการทดลองทั้ง 4 การทดลองไวในหนา 64 (ภาพที่ 3-30)

สรีรวิทยากลามเนื้อโครงราง: 46


เครื่องพิมพ

จอมอนิเตอร

หนวยประมวลผลกลาง แผงปอนอักขระ

สัญญาณเชิงตัวเลข เมาส

ขยายสัญญาณไฟฟา

สัญญาณไฟฟา

สัญญาณเชิงอุปมาน

เครื่องขยายบริดจ

MacLab/4e

ตัวกระตุน

เอาทพุท

สัญญาณกระตุน

กลามเนื้อนองกบ

เสนดาย

ตัวแปรสัญญาณแรง

ใบสปริง

สัญญาณกล

ภาพที่ 3-30 ลําดับขั้นตอนการบันทึกสัญญาณสรีรวิทยาการหดตัวของกลามเนื้อโครงราง



บรรณานุกรม

Benson, H.J., Gunstream, S.E., Talaro, A. and K.P. Talaro. 1995. Anatomy Physiology

Laboratory Textbook. 6th ed. Complete Version. Wm.C.Brown Publishers, Sydney.

652 pp.

Berne, R.M. and M.N. Levy. 1993. Physiology. 3d ed. Mosby-Year Book, Inc, Missouri.

Sherwood, L. 2001. Human Physiology: from cells to systems. 4th ed. Brook/Cole,

Australia.

Tharp, G.D. and D.A. Woodman. 2002. Experiments in Physiology. 8thed. Prentice Hall,

New Jersey.



รายงานปฏิบัติการ ช่ือ …………………………………………….

หมายเลขประจําตัว …………………………..

วันที่ ………………………………………….

3. สรีรวิทยากลามเน้ือโครงราง ระดับคะแนน…………………………………

การทดลองที่ 3-1 ระดับขีดเริ่มเปล่ียนและการรวมหนวยมอเตอร

1. เขียนกราฟแสดงความสัมพันธระหวางความตึง (Tension) และขนาดแรงกระตุน (Stimuli

Intensity)

2. จากกราฟระดับขีดเริ่มเปล่ียนหมายถึงอะไรและมีคาเทากับเทาใด

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………….

3. ผลรวมหนวยมอเตอรจากการทดลองโดยใชโปรแกรมแผนภูมิเกิดขึ้นไดอยางไร

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………



4. ความแรงสูงสุดที่เกิดความตึงสูงสุดมีคาเทาใด

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………

5. เหตุใดการใหแรงกระตุนที่เหนือกวา (Supra Maximal Stimulus Intensity) แรงกระตุน

สูงสุด (Maximal Stimulus Intensity) ไมทําใหความตึงเพิ่มขึ้นได?

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………….

การทดลองที่ 3-2 การกระตุกของกลามเน้ือโครงราง

1. เขียนกราฟการกระตุกของกลามเน้ือโครงราง



2. ระยะแฝงหมายถึงอะไรและมีคาเทากับกี่มิลลิวินาที

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………….

3. อธิบายกลไกการเกิดระยะแฝง

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………….

……………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………

4. ระยะการหดตัวเทากับกี่มิลลิวินาที

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………….

5. ครึ่งหน่ึงระยะการคลายตัว (Half Relaxation Period) และระยะการคลายตัวสูงสุด

(Maximal Relaxation Period) เทากับกี่วินาที

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………….

6. ระยะการกระตุกของกลามเน้ือเทากับกี่วินาที

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………….



7. ความตึงสูงสุด (Maximal Tension) เทากับเทาใด

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………….

การทดลองที่ 3-3 การหดตัวตอเน่ืองของกลามเน้ือโครงราง

การทดลองที่ 3-3-1 กระตุน 10 วินาที พัก 20 วินาที

1. เขียนกราฟระหวางความถี่กระตุน (Stimuli frequency) กับความตึง

2. สัดสวนความตึงสูงสุดการหดตัวตอเน่ืองของกลามเน้ือ (Maximal Tension-produced

Tetanus) กับความตึงสูงสุดการกระตุกกลามเน้ือ (Maximal tension-produced twitch) มี

คาเทาใด

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………….



3. อธิบายกลไกที่การหดตัวตอเน่ืองของกลามเน้ือทําใหเกิดความตึงเพิ่มขึ้นได

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………….

4. อธิบายความหมายการหดตัวตอเน่ืองของกลามเน้ือแบบไมสัมบูรณ (Incomplete Tetanus)

การหดตัวตอเน่ืองของกลามเน้ือแบบสัมบูรณ (Complete Tetanus) และปรากฏการณ

ขั้นบันได (Treppe)

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………

การทดลองที่ 3-3-2 การกระตุนโดยไมพัก

1. เขียนกราฟระหวางความถี่กระตุนกับความตึง



2. สัดสวนความตึงสูงสุดการหดตัวตอเน่ืองของกลามเน้ือกับความตึงสูงสุดการกระตุกกลามเน้ือ

หน่ึงครั้งมีคาเทาใด

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………………………

การทดลองที่ 3-4 การรวมหนวยมอเตอร

1. เขียนกราฟผลรวมความตึงกลามเน้ือ (Summation of contraction) จากการหดตัว 2 ครั้ง

ติดตอกันโดยการเปล่ียนชวงเวลาหางของการกระตุน (Interval of 2 consecutive

contraction)



2. อธิบายกลไกการเกิดผลรวมความตึงกลามเน้ือจากการหดตัว 2 ครั้งติดตอกันโดยการเปล่ียน

ชวงเวลาหางของการกระตุน (Interval of 2 consecutive contraction)

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………………………………………………

……………………………………………………………………….

Documents

(Skeletal Muscle Physiology)pirun.ku.ac.th/~fscipnt/Teaching media/ANIMAL PHYSIOLOGY LABORATORY... · (Skeletal Muscle Physiology) ... (Motor nerve) ซึ่งกระต ุ นช