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Sociedade Nordestina de ZoologiaUniversidade Estadual de Feira de Santa na

Feira de Santana.BA

31dejaneiroa 05de fevereirode1999

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COMUNIDADES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA;FORMICIDAE): MÉTODOS DE ESTUDO E ESTUDOS

DE CASOS NA MATA ATLÂNTICA.

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Jacques Hubert Charles DelabieLaboratório de Mirmecologia - Centro de Pesquisas do Cacau CEPLAC -Caixa Postal 7 - 45600-000 - Itabuna - Bahia

Departamento de Ciências Agrárias e Ambientais - Universidade Estadualde Santa Cruz, Rod. IIhéus/ltabuna - 45660-000 Ilhéus - BahiaE-mail: delabie@nuxnet.com.br

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Formicidae: um grupo onipre,sente na Região Neotropical!

Três a oito mil espécies de formigas, segundo estimativas publicadassobre a mirmecofauna (Kempf, 1972; Holldob/er & Wilson, 1990), vivem naRegião Neotropical. Salvo algumas exceções (formigas cortadeiras, porexemplo), esses insetos interagem raramente de forma direta com o ho-mem, mas são, em todos os casos, componentes essenciais dos meiosterrestres. Nas regiões tropicais, a fauna de Formicidae constitui uma dasmaiores parcelas da biomassa animal, e existe uma extrema diversidadede espécies caracterizadas por uma grande capacidade de adaptação, quepermite a esses insetos a ocupação de ampla variedade de nichos ecológi-cos. Além disso, as densidades elevadas de formigueiros que existem nosdiferentes meios terrestres, os quais podem contar também com uma po-pulação importante, contribuem sobremaneira para a manutenção da esta-bilidade dos ecossistemas tropicais (Holldobler and Wilson, 1990; Fowleret alo,1991).O sudeste da Bahia está situada no coração de um dos biomasatualmente mais ameaçados do planeta: a Mata Atlântica. Atualmente exis-

~ te apenas 5 a 8 % da sua cobertura florestal original e é considerada umadas regiões com uma das maiores taxas de endemismo do mundo (Câma-ra, 1991; Ayres et alo, 1997; Oliveira, 1998; Thomas et alo, 1998). A fauna deformigas da Mata Atlântica é assustadoramente rica e diversificada e estadiversidade, igualmente ao bioma, está ameaçada pela destruição dá mataem questão. O estudo dos componentes desta fauna, considerada atual-mente indicadora da qualidade conservadora do espaço natural é, então,de suma importância para entender os processos de degradação ou deregeneração que afetam o meio ambiente nesta região do Brasil.58

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Formigas da Bahia

Até recentemente, a mirmecofauna da Bahia era mal conhecida, e osregistros publicados de ocorrência de espécies permanecem até hoje bas-tante incompletos, contando apenas com uma centena de espécies de for-migas segundo a literatura taxonômica (Kempf, 1972; Brandão, 1991). Noentanto, o sudeste do Estado caracteriza-se por ser extremamente rico emespécies, devido às própria natureza do bioma Mata Atlântica, e ao tipo deagricultura praticada (cultivo do cacaueiro, principalmente), sendo conheci-das atualmente, pelo menos, 600 espécies dessa parte do Estado. Entreas formigas regionais, numerosas espécies são endêmicas à Mata Atlânti-ca, e essa característica é válida também para outros segmentos da flora eda fauna (Brown, 1976; Brown & Ab'Saber, 1979; Dean, 1995; Ayres et alo,1997; Oliveira, 1998). Por exemplo, o endemismo é estimado a cerca de 40% para as plantas superiores nesta região (Thomas et aI., 1998). Um estu-do recente que usou informações provenientes da literatura e de coleçõesbotânicas e zoológicas sobre diferentes organismos (Oliveira, 1998), evi-denciou que a região de mata higrófila que segue o litoral entre aproximada-mente Valença ao norte e Canavieiras ao sul, agrega espécies endêmicasdos mais diversos segmentos da fauna e da flora, a qual coincide aproxi-madamente com parte de um dos "refúgios" quaternários apontados porBrown (1976, 1979) e Brown & 'Ab'Saber (1979). Por outro lado, existemmuitas evidências recentes das conexões que existirem entre a região deMata Atlântica e a Região Amazônica. Isto é o caso de várias espécies quepertencem à gêneros considerados até hoje como tipicamente amazôni-cos ou com distribuição na América Central e no norte da Região Amazôni-ca: Xenomyrmex spp, Ochetomyrmex subpolitus e Eucryptocerusopacus, por exemplo. Em outros gêneros (principalmente, Crematogaster,Dolichoderus, Pheido/e, Pachycondy/a, Strumigenys), encontra-se es-pécies que até então acreditava-se ser típicas da Região Amazônica.

Estrutura das comunidades de formigas das regiões tropicais ena Mata Atlântica em particular

Devido à posição de organismos dominantes que as formigas possu-em nos ecossistemas tropicais, a organização das comunidades deFormicidae já foram objetos de inumeras publicações, tais como, as formi-

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vivem nos cacauais da Região Neotropical, um dos agrossistemas; estudados deste ponto de vista (Strickland, 1945; Leston, 1978;1978; Majer et aI., 1994, Delabie & Fowler, 1993, 1995; Delabie et~a, 1998a e b; Fowler & Delabie, 1995, por exemplo), ou as quen áreas de mata (Longino & Nadkarni, 1990; Majer & Delabie, 1994;3t alo, 1997b; Longino & Colwell, 1997; Majer et aI., 1997, Vasconce-, 1997, por exemplo). A maior parte das pesquisas realizadas ems visam o estudo da estrutura de comunidade de espéciesIas. No entanto, algumas, entre os mais recentes, realizadas ems agrícolas ou condições naturais, interessam mais particularmentedo solo e da serapilheira cuja a natureza e estrutura organizacional;ticamente diferentes (Longino & Nadkarni, 1990; Delabie & Fowler,~95; Delabie et aI., 1994a, 1997b, 1998a e b; Majer & Delabie, 1994;~ Delabie, 1995; Majer et aI., 1997).f sua vez, a estrutura organizacional das formigas arborícolas jáI objeto de estudo há mais de 25 anos. Algumas espécies arborícolasTI seu meio, interagindo de forma competitiva entre si e tolerandoqueno número de espécies, resultando na formação de um verda-osaico formado pela justaposição dos seus territórios (ver particu-3 Room, 1971; Majer, 1972; Taylor, 1977; e para a Região Neotropicalai, todos realizados nas áreas experimentais do Centro de Pesqui-acau: Leston, 1978; Winder, 1978; Majer et alo, 1994). Os mecanis-convivência e de manutenção desses territórios são particularmentex:os. Cada espécie possui um mecanismo próprio para a manuten-seu lugar no mosaico. É o caso, por exemplo, de Wasmannia

rnctata que se estabelece em extensas áreas de plantações, ocu-je forma contínua a serapilheira, seu habitat natural, e, secundaria-a copa das árvores, adquirindo características de espécie arborícolante (Majer & Delabie, 1993; Majer et aI., 1994). Suas característicascas e reprodutivas fazem com que esta, entre todas as espécieserrem naturalmente nos cacauais, seja a mais competitiva, apta eara preencher um nicho vazio dentro do agrossistema. Outro casodo é o da caçarema, Azteca chartifex spiriti, que é extremamenteai, originando comportamentos de defesa particulares: as formigas~ma instalação de outras espécies dominantes que competem nas; onde ocorrem, por meio de alomônios (Medeiros & Delabie, 1991).smas premissas de organização territorial através da competição

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das espécies dominantes serviu de embasamento a outras análises sobrea organização das formigas que vivem nas habitações, sobretudo espéci-es exóticas (Delabie et aL, 1994), que vivem nos troncos em reservas daMata Atlântica (Delabie et aL, 1997a)e a nível da serapilheira (Delabie et aL,1998a e c).

Técnicas de estudo de comunidades de Formicidae

Um dos principais desafios dos ecologistas hoje é de definir, com amaior precisão possível, a riqueza biológica de determinados meios, atéentão geralmente subestimados, sobretudo nas latitudes tropicais (Agostiet aL, 1994). Entre os ecologistas zoólogos, os mirmecologistas constitu-em um dos grupos mais ativos, mostrando um interesse grande em desen-volver técnic.as apropriadas para coletar e analisar o material biológico emcondições ótimas para uma rápida avaliação que vai Ihes fornecer informa-ções confiáveis sobre as condições de conservação ou de degradação domeio em estudo (Majer, 1983, 1984; Belshaw & Bolton, 1993; Oliver & Beattie,1996, por exemplo).

Entre as diferentes técnicas freqüentemente utilizadas por coletoresde formigas do solo (sensu lato), as mais clássicas são iscas (Fowler, 1995),"pitfall" (Adis, 1979; Andersen, 1991; Olson, 1991; Fowler, 1995; Abensperg-Traun & Steven, 1995; Majer, 1996; Oliver & Beattie, 1996), funeis de Berlese-Tullgren (Delabie & Fowler, 1995; Oliver & Beattie, 1996), quadrats etransectos (Lévieux, 1969; Andersen, 1991), coletas manuais regulares(Lévieux, 1969) ou extração manual de um volume predefinido de solo(Delabie & Fowler, 1995). Outras técnicas mais sofisticadas foram tam-bém desenvolvidas, tais como, a extração por flutuação (Strickland, 1945;Lavelle & Kohlmann, 1984) ou ainda com a utilização do aparelho deKempson (Adis, 1987), mas nenhuma dessas fornece resultados rápidosalém de ser inviável sua utilização no campo. O extrator de Winkler, tam-bém chamado armadilha de Winkler/Moczarski (Besuchet at aL, 1987),mostrou ser extremamente prático para extrair rapidamente a mirmecofaunanas regiões tropicais e por isso obteve grande sucesso entre os especialis-tas (Olson, 1991; Belshaw & Bolton, 1993, 1994; Agosti et aL, 1994; Majer &Delabie, 1994). Com sua fácil utilização por ser leve e não precisar de ener-gia nem produto químico, ele possui uma eficácia superior à do fúnil deBerleze que estressa alguns grupos de formigas crípticas impossibilitando

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sua extração adequadamente (Delabie et aL, 1998 e não publicado).O aperfeiçoamento dos métodos de coletas das formigas da

serapilheira e do solo tem sido uma preocupação constante dosmirmecologistas nesses últimos anos (Olson, 1991; Delabie et ai, 1998b, enão publicado). O objetivo principal desses esforços visa, além disso, aextrapolar as observações para estimar de forma confiável a diversidade(Colwell & Coddington, 1994; Longino & Colwell, 1997; Delabie et aL, nãopublicado). Métodos de estimação da biodiversidade, além de fornecer in-formações sobre a riqueza bruta de determinada área, permitem fazerinferências sobre a qualidade do ambiente prospectado, por comparaçãocom outros meios cujas caraterísticas foram anteriormente definidas. Ape-sar de não receber unanimidade (Lawton et aL, 1998), o uso das formigascomo organismos representativos dos demais invertebrados é bastantepromissor como uma t.erramenta para estimações de diversidade e comoindicadores biológicos das condições de conservação ou de perturbaçãodos ecossitemas tropicais.

Desenvolvemos no Laboratório de Mirmecologia uma metodologia decoletas sistematizadas baseada sobre a utilização do extrato r de Winkler.Coleta-se 50 amostras de 1 metro quadrado cada uma na área onde oestudo deve ser realizado, amostras consecutivas distando entre si de 50metros, sendo a área amostrada um pouco superior a 3 hectares. Além defornecer informações sobre a natureza das espécies encontradas e suafreqüência relativa, esse método permite construir uma curva de riquezaacumulada cuja projeção é um interessante estimator da biodiversidadelocal (ver Lauga & Joachim, 1987; Delabie et aL, 1998b). Outras ferramen-tas recentemente desenvolvidas (Longino & Colwell, 1997; programaEstimateS de Colwell disponível sobre Internet) são também utilizáveis paraa mesma finalidade e fornecem paramêtros ecológicos que permitem acomparação entre diferentes comunidades amostradas seguindo os mes-mos critérios. Esse método permite aínda separar as espécies caraterísticasdo grupo das espécies raras e "turistas" (Belshaw & Bolton, 1993). Paraalguns autores (Abensperg- Traun & Steven, 1995), as espécies desta cate-goria são os indicadores os mais precisos de qualquer alteração do habitat.No entanto, discordamos desta visão, pois o aparecimento de espéciessempre raras, em ambiente preservado ou não, tem sempre uma probabi-lidade mínima, enquanto um bioindicador confiável deve necessariamentepoder ser amostrado facilmente, e sua eventual ausência ser vinculada

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. unicamente a alguma alteração do habitat. Um outro problema é que astécnicas de amostragem devem ser facilmente reproduzíveis, inclusive porpessoas treinadas não sendo obrigatoriamente especialistas do grupo(Cranston & Hillman, 1992).

As formigas êomo indicadores biológicosda qualidade do espaço

As formigas constituem um dos grupos de animais que conseguemcolonizar ambientes terrestres com o mínimo de recursos para sobreviver,tais como áreas inundáveis e praias (Woodroff & Majer, 1981; Salmeron etaI., 1983). Nas áreas de mineração, as formigas estão também entre osprimeiros organismos colonizadores e perfeitas testemunhas das condi-ções de recuperação do meio natural, sobretudo o solo, após extração dosminerais e reposição das rochas (Majer, 1990). Além do mais, qualquerintrodução de formiga exógena (isto é: proveniente de outro continente [exó-tica] ou de outro área geográfica próxima ou não da própria RegiãoNeotropical) interage com a fauna nativa, competindo e, as vezes, diziman-do espécies endêmicas (Clark et ai, 1972; Lubin, 1984; Holldobler and Wil-son, 1990; Delabie, 1993). A partir dessas duas constatações além dasobservações feitas nos parágrafos anteriores, entende-se que as comuni-dades de formigas são altamente instáveis, sendo submetidas de formaconstante a uma pressão de colonização dos habitats que ocupam e desubstituição de seus membros por espécies oportunistas ou mais compe-titivas.

O conhecimento sobre a natureza de determinada comunidade de for-migas e as demais informações que podem ser obtidas a partir dasmetodologias descritas acima fornecem uma imagem sobre a situação tem-porária da comunidade em questão e o tipo de ambiente onde ocorre (umpasto ou uma floresta, por exemplo), além de permitir inferir sobre sua con-servação ou degradação (por exemplo, se esta comunidade está sendosubmetida a alguma influência antrópica, como seria o caso de Wasmanniaauropunctata, espécie altamente oportunista e competitiva que existe na-turalmente a nível da serapilheira da Mata Atlântica, assim como das outrasmatas-úrriidasneotropicais, mas que prolifera quando o ambiente está sub-metido a qualquer alteração ou transformado com fins agrícolas). As pes-quisas atualmente realizadas no Laboratório de Mirmecologia do Centro de

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Pesquisas do Cacau têm como um dos seus principais objetivos o desen-volvimento das ferramentas necessárias a esse tipo de estudos e de tentarentender os mecanismos de formações dessas comunidades sob um as-pecto basicamente biogeográfico.

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