Ecological Engineering 35 (2009) 1062–1069

J.Gonzalez-Alday , R.H. Marrs , C. Martinez-Ruiz

報告學生 : 賴松慶 授課老師 : 鄭皆達

大綱

前言

種子庫介紹重建生態系統功能是恢復生態的主要項目之一 (Aronson and

van Andel, 2006) ， 也能改變已經退化的生態系統，使之可以延續 (Hobbs and Norton, 1996) 。

生態系統必須的重建需長期且持續性的恢復 。例如表面植生覆蓋 (Hobbs and Norton, 1996; Davy,2002) ，同時也會發展成土壤種子庫。

土壤種子庫由多種擁有再生潛力植物 ( 種子 ) 組合而成，(Dessaint et al., 1997; Richter and Stromberg, 2005) ，是復原生態系統重要組成部分 (Thompson, 2000)

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種子庫介紹土壤種子庫包含多年來累積的種子以及近期的種子

可以在土體受到擾動後讓儲存內部的種子發芽 (Pakeman and Small, 2005; Hui and Keqin, 2006) ，並幫助恢復植生(Swanton and Booth, 2004;Riemens et al.,2007).

如果種子庫包含了很高的比例的外來物種或雜交物種，雖中期至長期可持續的恢復植生爭議，但對以恢復原本自然環境的目的來看是有爭議的 (Ghorbani et al., 2007).

文中礦物廢料堆積區，正在以非常有限的種子庫開始恢復，種子庫是植生復育開始時的發展關鍵。

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材料與方法

調查地點和噴植工法調查地點這項研究的地點位於 Pozo Sell ，面積 10 公頃的露天 煤礦礦

區，靠近 Villanueva de la Pena, Palencia ，西班牙北部 (1185ma.s.l.; 42◦50_N, 4◦38_W).

屬於半濕潤地中海型氣候（ M.A.P.A. ， 1991 年） 年均溫為 9 ℃ 和平均年降雨量 980mm ，夏季為旱季

周圍的植被研究 區包括草原，農田，自然灌木叢和 Quercus pyrenaica 林地 (Gonzalez-Alday, 2005).

停止開採後，礦場都是開採煤後的廢棄物，表面覆蓋 50-100cm 的沉積物，然後 (30 t ha−1) 牛糞肥料

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調查地點和噴植工法噴植工法此地由採礦公司 UMINSA ‘ (Union Minera del Norte S.A.)

於 2003 年 10 月進行噴植施工

噴植基材為 150 kg ha−1 的可溶性化學肥料 8N ： 15P ： 15K

210 kg ha−1 種子 草本植物 81wt ％ ( 重量百分比 ) 豆科植物 19wt ％ 混合物 種子的來源 70 ％購買的種子和 30 ％當地作物種子

購買的種子

作物品種

Festuca spp 羊茅屬 ., Lolium perenne 黑麥草 , Phleum pratense貓尾草 , Poa pratensis 草地早熟禾 , Trifolium pratense 紅三葉草 , Lotus corniculatus 百脈根 and Trifolium repens 白三葉草 比例9:2:2:2:1:1:1

A. sativa 水稻 , S. cereale 黑麥 , Medicago sativa 紫花苜蓿，比例為3:3:1 8

噴植前的土壤種子庫分析了在 2003 年 10 月之前噴植之前，種子庫的組成和

規模，評估植生復育時潛在的土壤種源

隨機選取 84 個點進行土壤抽樣 ( 直徑 10cm ， 深度5cm ）

由於肥料在土壤頂部有明顯的分層， 因為使用相同的取樣強度和容積 (84 樣本 393cm3 每個 ) 。 可以把它分成另一組樣本

 將土壤和肥料的樣品鋪在塑膠盤 (25cm× 30cm× 8cm) 厚

度 (0.5cm) ，和兩個裝滿消毒砂土的控制盤 (2cm) ，以檢測污染物種子

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噴植前的土壤種子庫從 2003 年 10 月開始進行樣品種植（溫度範圍 15-22 ℃

和自然光條件下），直到 4 周後沒有新的幼苗再出現（ 2004 年 6 月 12 號）

每週計算托盤長出來種子，每 2 個月混合盤中的土壤，以提高發芽數 (Kitajima and Tilman, 1996; Thompson et al., 1997)

確認幼苗，並進行清點和刪除 Muller (1978), Chancellor (1983) and Villarias(2006) 。

最後，檢查土壤中剩餘的未發芽種子數量，個樣品置於六偏磷酸鈉 (50 g l−1) 混合溶液中 30 分鐘，分別過（ 0.5 和 0.2mm ）篩，乾燥 48 小時，使用立體顯微鏡(×10–40) 確認並計算完整的種子數 10

為了評估土壤種子庫有助於植生復育提升，在噴植兩生長季節（ 2.3 年）後，於 2006 年 2 月底重新取樣。

把 10 公頃地區分成兩種層級取樣分別為 地形（平面與斜坡）自然群落的距離 （接近與遙遠） 因此，選定四個地區：

每一地區分三種不同的地帶 在斜坡地區依海拔高度分成 ( 上中下 ) 三個地帶 ， 在平地地區依方向位置分成 ( 北中南 ) 三種地帶

（ 1 ）地形平坦，接近自然群落 (Fc) ， （ 2 ）地形為 25 ° 斜坡，接近自然群落 (Sc), ， （ 3 ）地形平坦，遠離自然群落 (Fi), （ 4 ）地形為 25 ° 斜坡，遠離自然群落 (Si) 。

噴植後的土壤種子庫

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種子庫評估方法改為從出現 在篩分析 /浮選法(Barralis et al., 1986;Shaukat and Siddiqui, 2004), 由於

一開始的種子庫分析，為找出土壤和肥料中的潛力物種，而這裡比較種子庫發展後產生哪些的新物種

每個土壤分別與六偏磷酸 (50 g l−1) 鈉溶液混合，並收集表層漂浮的種子。 過四種大小的篩分別為： 1.0 ， 0.8 ， 0.5 和 0.2mm 。 過篩後乾燥 48 小時，並使用立體顯微鏡觀察分類種子。

噴植後的土壤種子庫

(a) 在限的空間中下 所有樣品同一時間在溫室培養(b)考慮的是一開始分析種子庫發現的種子

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數據分析使用敘述統計進行評估獲得 2.3 年後結果 單變量分析 使用廣義線性混合模型 generalized linear mixed model(GLMM ）

反應變量( 總種子數，選定物種（ 噴植物種，本地物種）種子數、最重要的兩個物種（三葉草和 L. 黑麥草） 、種豐富度，

變異因子自然群落的距離（接近或遠離）、噴植地形（斜坡或平地 ) 、地區 ( F c, Sc, F i , Si)、海拔高度（上，中，下）或平地地區（南，中，北）

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數據分析算出最低限度模式（ MAMs ），選出重要變異因子

隨機取得空間變數 ，並同時刪除變量得出最適的模式，然後使用 ANOVA功能和卡方統計（ χ2 ）做檢定。比較刪除變數後和刪除前模式

隨機取得空間變數 ，並同時刪除變量得出最適的模式，然後使用 ANOVA功能和卡方統計（ χ2 ）做檢定。比較刪除變數後和刪除前模式

使用 AIC 來協助模式的選擇 (Pinheiro and Bates, 2000) 重要影響值與不必要的值 (△ AIC 越大表示影響因子越大 )

計算公式為：△ AIC = AICi −AICmin ， AICi 是一開始模型的 AIC 值 AICmin 是最低限度模型的 AIC值

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數據分析多變量分析使用典型對應分析法 canonical correspondence analysis(CCA)

利用種子庫組成物種和環境變異因子 ( 自然族群距離，地區和海拔高度 ) 做分析。

將樣區排序、樹種排序及環境因子排序表現套疊在同一圖上，此種排序圖稱之雙序圖

所有統計分析都在 R軟件環境實施 (version 2.7; R Development Core Team, 2008) ，使用 LME4套裝軟體來做 GLMM (Bates and Sarkar, 2007) 和 Vegan套裝軟體來做多變量分析和計算多樣性指標 (Oksanen et al., 2007)

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結果

噴植前土壤種子庫噴植前很少在土壤及肥料中發現種子。

樣品發現物種的機率不到 0.15

土壤中發現最豐富的物種是 Capsella bursa-pastoris(薺菜 ) (30%) ，和 Caryophyllaceae(石竹科 ) 的 (Arenaria spp.(無心菜屬 ) and Cerastium spp.(捲耳屬 ))(40 ％ )這三個物種在土壤中就佔 70 ％的種子量。

肥料中發現的物種以 Fabaceae( 豆科 ) 為主（ 64 ％ ）和 Trifolium campestre( 大蛇麻三葉草 ) （ 36 ％ ）主要品種。

肥料每 84個樣品含有 11顆種子，相當於 17顆種子 / m−2 土壤每 84個樣品含有 10顆種子，相當於 15顆種子 / m−2

肥料每 84個樣品含有 11顆種子，相當於 17顆種子 / m−2 土壤每 84個樣品含有 10顆種子，相當於 15顆種子 / m−2

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表一 礦區噴植前土壤和肥料內發現的種子量和發現機率

P=種子數 / 樣品數(84)

薺菜

無心菜屬捲耳屬

凌風草 芹葉牻牛兒苗剪股穎屬

大蛇麻三葉草野胡蘿蔔

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噴植後土壤種子庫種子庫噴植 2.3年後，礦區恢復植生，種子庫種子總數達到 738顆，種類增加到 46種 ，對應的種子密度為1813 m−2

表 2 、隨機選取變數使用 (GLMMs)廣義線性混合模型，衡量噴植後種子庫發展

表 3 、種子庫發展後不同地區或海拔高度量測到種子數

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表 2

主要影響因子

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表 3

100% 46%

3.14(0.22) 6.36(0.43

)

隨海拔高度變化

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表 3

54%

3.14(0.22) 6.36(0.43

)

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噴植後土壤種子庫內的組成物種噴植使用的物種 (10種 ) 只有 6 種存在種子庫其中發現數量較多的分別為

T. repens 白三葉草  L. perenne 黑麥草

P.pratensis 草地早熟禾和 Festuca spp羊茅屬。在不同地形、地區、或海拔高度下沒有顯著差異，

T.Pratense 和 P.pratense 發現的數量不足無法比較。

T. repens 白三葉草

（ 15 ％ ）

T. repens 白三葉草

（ 15 ％ ）

LL. . perenneperenne 黑麥草黑麥草

（（ 13 13 ％ ）％ ）

LL. . perenneperenne 黑麥草黑麥草

（（ 13 13 ％ ）％ ）

P.pratensis

草地早熟禾（ 9 ％ ）

P.pratensis

草地早熟禾（ 9 ％ ）

Festuca spp 羊茅屬

（ 8 ％ ）

Festuca spp 羊茅屬

（ 8 ％ ）(1％ )

T.pratense, 紅三葉草

P.pratense 貓尾草

表 2表 3

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表 2 表 3

隨海拔高度變化 24

噴植後土壤種子庫的總物種表 4 噴植後在不同地區土壤種子庫內組成的物種與數量

物種區塊雙序圖 ( 圖 1A )

顯示以 3 種主要的噴植物種 (T. repens, Festuca spp. and P. pratensis) 和第四種 (L. perenne)附近的物種。

表示各地區土壤採集到的物種其整體分佈圖（圖 1b ）

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表 4 種子庫種子總數達到 738顆，種類增加到 46種

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圖一表 4

(Fc)特徵種

(Fc)與 (Sc)共同物種

(Sc)特徵種

(Si)特徵種

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圖一表 4

所有地區都會有重疊部分， 是因為每個領域包含了相同物種。 然而，四個地區都有不同的分佈空間所有地區都會有重疊部分， 是因為每個領域包含了相同物種。 然而，四個地區都有不同的分佈空間

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討論

表土處理前種子庫噴植前土壤內的種子數非常低，因此組成的物種相對有限，主要的物種種子非常的小

種子數量會低，是因為使用的表土已經被儲存了 2 年，這會造成儲存的種子數量減少、 氧氣不足、以及產生高濃度的一氧化碳 (Davy, 2002) 。

當礦坑進行表土處理時，把表土與底部的沉積物混合，會降低植生復育時可用的種子量

種子也可能來自最初整地時的肥料， (Malo and Suarez, 1995; Pakeman et al., 2002)。然而，在這項研究中從肥料發現的種子數 和別處肥料相比非常低

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噴植 2.3 年後種子庫的變化種子庫的大小一個重要的結果是，研究期間土壤種子庫數量從幾乎沒有增加到 (1813 m−2)的

種子數將遠低於預期的數量 文獻中，傳統農業改成有機農業時在 3 年期間種子量從 4000增加到 17000 m−2 （ Albrecht和索默， 1998年）

令人驚訝的是，種子庫的主要組成物種不是們原先推測的噴植物種而是本地物種，但噴植物種也佔很大的組成部分

這種優勢的本土物種，可能是

我們推測為第二種解釋，因為經由分析發現，本地種子密度會隨自然群落之間的距離減少而增加

（ a ）一開始在肥料和土壤中的種子發芽產生

（ b ）周圍植被傳播產生31

距離影響物種入侵的一個重要 因素（ Lichter ， 2000年）

種子入侵的潛力取決於傳播的途徑和移動的距離（ Traba等 2003年 ; Wagner等， 2006年）。

此外，恢復植被後在肥料發現的物種中只出現(T.campestre 大蛇麻三葉草 and T.glomeratum) 兩種植物 (Gonzalez-Alday and Martinez-Ruiz, 2007)，但噴植期間種密度卻增加且成為種子庫中重要的本地物種

這些物種一開始在肥料中發現時數量很少，種子庫內大量增加原因可能來自

噴植 2.3 年後種子庫的變化

（ a ）一開始在肥料中的種子發芽產生， 或（ b ）周圍植被傳播產生。可惜的是確切方式仍然不明。

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噴植 2.3 年後種子庫的變化不同區塊的種子庫發展從前面已經確定種子庫的大小會受到樣區與自然群落之間距離(鄰近種子來源 )影響

然而， 土壤種子庫內種豐富度和多樣性，似乎不受影響，而且僅礦區內不同區域不同而已。

這表示遠離自然群落會降低植物入侵機率 Fc( 值 5.6) 和 Si( 值 5.2)豐富度相差不大，不是很明確 斜坡遠離自然群落地區 (Si) 的豐富度主要由噴植物種組成

平地靠近自然群落地區 (Fc) 的豐富度主要由本地物種組成

平地遠離自然群落地區 (Fi)豐富度和多樣性最低，斜坡靠近自然群落地區 (Sc)豐富度和多樣性最高，

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地形僅影響噴植物種種子庫的大小。 斜坡與平地地區相比有比較大的噴植物種種子庫可能是因為：

相反的，平地地區種子引起的二次流就不是那麼的重要，植物有可能成為種子進入土壤表層的阻礙而降低種子庫內種子量。

我們的結果是噴植物種的種子庫規模隨斜坡高度高到低而增加

噴植 2.3 年後種子庫的變化

( 一 ) 主要是因為重力作用使種子無法往上邊坡移動 (Mack, 1995) 任何動作將使種子向下邊坡移動 ( 二 ) 而且地表徑流向下運動可以加強種子的傳播 特別是圓形的三葉草屬種子，或細長的多年生黑麥草種子。

( 一 ) 噴植通常從斜坡底部開始進行 ，所以靠近底部施工區

可能會有較多種子( 二 ) 種子引起的二次徑流 (Chambers and MacMahon, 1994)，

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噴植 2.3 年後種子庫的變化不同區塊的種子庫物種組成同一礦區不同的地點的種子庫組成物種也不同，這個結果支持了 Ghorbani et al. (2007) 結論，他發現同一區塊內不同地點有不同的繁殖庫形成

根據前人研究，復育初期物種以灑播植物和外來雜草為主 (Muller et al., 1998) ，根據噴植前後採樣觀察，同樣以噴植和外來雜草為主 (Arenaria spp.無心菜屬 , Cerastium spp.捲耳屬 and C. bursa pastoris薺菜 )

一些附近植被的本土入侵種 (P. lanceolata, B. mollis, Dianthus spp. and V. myuros)是復育的重要物種， 初期利用風傳播的侵入物種 (H. pilosella and T. tomentosum)也出現了不小的範圍。尤其是在接近自然群落地區 (Sc and Fc) ，這表示距離自然 群落越短入侵潛力越大 (Wagner et al.,2006).

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噴植 2.3 年後種子庫的變化十種噴植物種中有

L. corniculatus 百脈根

M. sativa 紫花苜蓿A.sativa 水稻

S.cereale 黑麥

P.pratense 草地早熟禾

T.pratense 紅三葉草

P.pratense 草地早熟禾

T.pratense 紅三葉草

T. repens 白三葉草

L. perenne 黑麥草

P. pratensis 貓尾草

Festuca spp 羊茅屬

T. repens 白三葉草

L. perenne 黑麥草

P. pratensis 貓尾草

Festuca spp 羊茅屬

種子庫內種子量很低，可能是，因為這些物種在礦場發現時覆蓋率就很低

植被覆蓋較低，種子量相對也會減少，長久下來這些外來物種有可能被本地物種取代

種子庫內大約 45 ％他們可能出現 中期至長期恢復自然植生目標的植被組成問題

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結論

結論發展種子庫是恢復植生的重要過程

同時，必須考慮在不同地區使用不同的種子庫，利用多種植物進行植生復育，能創造植物多樣性接近自然環境

當復育地區接近自然環境，本地物種組成的種子庫密度增加， 更容易發展成為最終植被 (天然林 ) 的目標

另一方面，使用外來物種進行噴植，必須小心選擇， 因為一些物種會成為種子庫的一部分， 造成長期問題

利用種子達成植生復育目標時，需要長期調查與評估噴植的力量、新物種的引進和限制種子庫建立等因素

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The end