1

Türleşme Mekanizmaları

Aslı Sade Memişoğlu

2

Tür nedir?

• «Tür» biyolojide temel bir kavramdır fakat evrensel olarak

kabul gören bir tanımı aslında yoktur.

• Çoğu biyolog TÜRün «en küçük bağımsız evrimsel birim»

olduğu konusunda hemfikirdir.

– Evrimsel bağımsızlık, popülasyonlar arasında gen akışı

durduğunda (veya çok azaldığında) ve böylece sürüklenme,

mutasyon ve seçilim bu popülasyonlarda ayrı ayrı işlediğinde

meydana gelir

• Demek ki türleşmenin gerekliliği «gen akışının

engellenmesidir» 2 adım içerir:

– Genetik izolasyon

– Farklılaşma

3

1. Tür kavramları

• Morfolojik tür kavramı (MTK)

• Biyolojik tür kavramı (BTK)

• Filogenetik tür kavramı (FTK)

4

1.1 Morfolojik tür kavramı

• Tür fenotipik olarak benzer bireyleri içeren gruptur

• Detaylı üreme bilgisi veya filogenetik ilişkiler bilinmezken çoğu tür bu şekilde sınıflandırılmıştır.

• Avantajı:

– Soyu tükenmiş ya da yaşamakta olan, eşeyli ya da eşeysiz üreyen canlılara uygulanabilir

5

• Dezavantajları

– Dikkatli uygulanmadığında keyfi veya kişiye özgü olabilmektedir

– Bakteri, arke ve ölçülebilir özellikleri az olan küçük mantarlara uygulamak zordur.

– Soyu tükenmiş türler için renk ya da yumuşak doku karşılaştırması yapılamaz

• Morfolojisi benzeyen fakat davranış farklılıkları içeren bireyler ayırt edilemez

– Canlı veya cansız bu şekilde morfolojisi benzer ama aslında evrimsel olarak bağımsızlaşmış popülasyonlara gizli türler denir.

1.1 Morfolojik tür kavramı

6

1.2 Biyolojik tür kavramı:

(Ernst Mayr 1942)

BTK’ya göre evrimsel bağımsızlığı tanımlayan ölçüt

üreme izolasyonudur.

– Burada tür, diğer gen havuzlarıyla gen alışverişi

yapmayan bir topluluktur.

– Üreme izolasyonu: Farklı popülasyonların bireyleri

çiftleşmez veya çiftleşse de verimli döller vermezlerse

o zaman bunlar iki ayrı tür olarak kabul edilir.

7

1.2 Biyolojik tür kavramı

• Bu tanım türün ders kitaplarındaki tanımıdır.

• Avantaj:

– Eşeyli üreyen organizmalar arasında üreme izolasyonu olması, gen akışının kesildiğini ve evrimsel bağımsızlığın oluştuğunu gösterir.

• Dezavantaj:

– Eğer yakın alanlarda iki popülasyon bir araya hiç gelemiyorsa, üreme izolasyonu olup olmadığı hiç belirlenemez

– Fosillere uygulanamaz

– Eşeysiz üreyen türlere uygulanamaz

– Aralarında hibritleşmenin olduğu farklı türlerdeki bitkilere de uygulanamaz

8

1.3 Filogenetik tür kavramı

• Tür en küçük monofiletik gruptur.

• İki popülasyondan 5’er birey örneklediğimizi düşünelim ve genetik bilgilere dayanarak bir filogenetik ağaç oluşturalım.

9

• Eğer ağaç şu şekilde görünüyorsa o zaman A ve B popülasyonları farklı türlerdir:

A1 A2 A3 A4 A5 B1 B2 B3 B4 B5

1.3 Filogenetik tür kavramı

10

• Eğer ağaç şöyle görünüyorsa, o zaman A ve B aynı türdür.

A1 A2 A3 A4 A5 B1 B2 B3 B4 B5

1.3 Filogenetik tür kavramı

11

12

• FTK mantığına göre popülasyonların bir filogeni üzerinde ayırt edilebilmesini sağlayacak karakterlerin ortaya çıkması için, bu popülasyonların izolasyon sonucu birbirinden ayrılmış ve genetik olarak farklılaşmış olması gerekir.

• Avantaj:

– Eşeysiz üreyen organizmalara uygulanabilir.

– Filogeni oluşturmada kullanılan karakterlerdeki farklılıkların istatistik değerlendirmeleri yapılabilir

• Dezavantaj:

– Pratikte uygulamak zordur çünkü çok fazla bilgi gerekir.

– Ayrıca uygulanması durumunda bugünkü tür sayısı en az iki katına çıkabilir.

• Çok fazla gizli tür olduğu tahmin edilmektedir.

– Bu da kargaşaya yol açabilir

– Belki de iyi olur çünkü gerçek çeşitliliği bilebiliriz.

1.3 Filogenetik tür kavramı

13

BTK ve FTK çatışabilir

• A ve B birbiriyle çiftleşebiliyorsa iki filogenetik tür fakat bir biyolojik tür var demektir.

A1 A2 A3 A4 A5 B1 B2 B3 B4 B5

14

1.4 Afrika’da kaç fil türü vardır?

• Geleneksel şekliyle Dünyadaki filler Afrika ve

Asya olarak iki türdür.

• Fakat Afrika’da orman ve savanda yaşayan filler

morfolojik olarak çok farklıdır ve nadiren bir

araya gelirler

• Dolayısıyla biyolojik açıdan sınamak

zordur.

• 21 popülasyondan 195 doku örneği

alındı ve 4 ayrı gen için filogeni

oluşturuldu

• Orman ve savanda iki ayrı tür

tanımlandı

• Bize faydası nedir?

– Her iki popülasyonunda ayrı ayrı koruma altına

alınması gerekir

15

• Türleşme üç evreli bir süreçtir:

1. Ayrılma

2. Farklılaşma

3. Üreme izolasyonu

• Ayrılma ve farklılaşma çoğunlukla eş zamanlı ve

aynı yerde başlayabilir

• Üçüncü süreç hiç oluşmayabilir!!!

16

2. Genetik izolasyon mekanizmaları

17

2. Genetik izolasyon mekanizmaları

• Fiziksel izolasyon

– Yayılma ve yerleşme yoluyla coğrafi izolasyon

– Ayrılma yoluyla coğrafi izolasyon

• Kromozom değişiklikleri

18

2.1 Fiziksel izolasyon

• Anakara ve adalardaki bantlı-bantsız yılanlar arasında göç durdurulsa ne olurdu?

• İki popülasyon üzerinde doğal seçilim farklı şekillerde işleyecekti

• Ve iki popülasyon bağımsız olarak evrimleşecekti

19

Yayılma sonucu izolasyon

Ayrılma sonucu izolasyon

Önce Esnasında Sonra

Önce Esnasında Sonra

20

2.1.1 Yayılma nedeniyle coğrafi izolasyon:

Hawaii meyve sinekleri

• Yaklaşık 2 cins içinde 1000 endemik tür

• Sıra dışı ekolojik çeşitlilik

• Çoğu tür sadece bir adaya özgüldür.

• Az sayıda birey bir adaya yerleşerek yeni bir popülasyon oluşturur ve farklılaşır

• Bu adalar volkanik tortuların denizlerde birikmesiyle oluşur

• Tahminler:

– Yakın akraba türler komşu adalarda bulunmalıdır

– Filogenetik ağaç, ada oluşum zamanlarıyla benzerlik göstermelidir.

21

Mitokondri

DNA

dizileriyle

oluşturulan

filogenetik

ağaç ve ada

oluşum sırası

Sıcak su

pınarları,

mağaralar, dağ

zirveleri,

bataklılar gibi

alanlarda da

geçerlidir

Yaşlı ada Genç ada

Eski soy

hattı

Yeni soy

hattı

22

• Bir türün yayılış alanının, iki veya daha fazla izole alana bölünmesi ile gen akışının engellenmesi

• Panama Kanalı’nın yaklaşık 3milyon yıl önce kapandığı biliniyor – deniz organizmaları Pasifik ve Atlantik olarak ikiye bölündü

• Bu popülasyonlar türleşti mi?

• Gürültücü karidesler – iki tarafta yedi çift tür

– Her tür çiftinden biri diğer tarafta

(kardeş türler)

– Mitokondri DNA’sı çalışması

2.1.1 Ayrılma nedeniyle coğrafi izolasyon:

Gürültücü karidesler

Alpheus armillatus

23

24

(P = Pasifik; C = Karayip denizi

2.1.1 Ayrılma nedeniyle coğrafi izolasyon:

Gürültücü karidesler

• Gerçekten de farklı türlerdi

• Üstelik aynı akvaryuma

alındıklarında verimli döller

vermediler

• Daha da ilginci: 6 ve 7 numaralı

türler derin sularda, diğerleri sığ

sularda yaşamaktaydı

– Kıstağın oluşumu dipten yukarıya

doğru ve zaman içine yayılmıştır

– Bu da önce 6-7 numaraların

türleşmesini ve diğerlerinin daha sonra

türleşmesini açıklar

2.2. Kromozom değişiklikleri ile

izolasyon

• Popülasyonlar arasında fiziksel bir izolasyon

almasa dahi türleşme başlayabilir

• Bitkilerde poliploid bireyler

– Diploid gametle haploid gamet birleşirse triploid birey

üreyemeyen döl olur. Mayozda tek sayıdaki

kromozomlar sorun çıkarır

– Ayrıca farklı kromozom set sayısına sahip bireylerde

çiçeklenme zamanı ve şekli farklı olur ve üreme

izolasyonu oluşur

– Sonuçta bitkilerde bu şekilde türleşme çok yaygındır

25

26

3. Farklılaşmaya neden olan

mekanizmalar

• Fiziksel veya genetik izolasyon türleşme için gerekli şartların oluşmasını sağlar

• Türleşmenin devam etmesi için genetik sürüklenme ve doğal seçilimin farklılaşmayı yaratacak mutasyonlar üzerinde işlemesi gerekir.

• Genetik sürüklenmenin etkisi ancak kurucu popülasyon çok küçük olduğunda görülür

• Farklılaşmayı yönlendiren en önemli güç doğal seçilimdir.

– Üstelik doğal seçilim az miktarda gen akışı olduğunda bile farklılaşmaya neden olabilmektedir

3.1 Genetik sürüklenme

• Etkisini küçük popülasyonlarda belirgin olarak

gösterir çünkü bir örnekleme sürecidir

• Pek çok türün küçük popülasyonlarla ortaya

çıktığı düşünülmektedir

– İzole kurucu popülasyon allellerin rastgele

sebitlenmesi/kaybolması sebebiyle kaynak

popülasyondan hızlıca farklılaşır

• Fakat etkisi çok büyük değildir:

– Sadece nadir olan alleller kaybolma eğilimindedir ve

popülasyonun aşırı derecede küçülmesi gerekir

27

28

• Elma kurdu sineği aslında Amerika’nın yerli ağacı alıç ile beslenmekteydi

• 300 yıl önce getirilen elma ağaçlarında da beslenmeye başladılar.

• Meyve üzerinde çiftleşir ve yumurtalarını meyvenin içine bırakır

• Elma ve alıçla beslenen popülasyonlar türleşmekte midir?

3.1 Doğal Seçilim

29

• EVET

• Genotipleri farklıdır

Birbirleriyle çiftleşme oranları %6’dır

yeni yavrular ebeveynlerinin beslendiği meyveyi

tercih etmektedir – kalıtsal

• Doğal seçilim popülasyonların besin tercihi,

habitat kullanımı ya da diğer ekolojik farklılıkları

nedeniyle farklılaşmalarına neden olabilir!!!

3.2 Eşeysel seçilim

• Eşeysel seçilim doğrudan gen akışını

etkilediğinden etkin bir biçimde farklılaşmaya

neden olur

• Çok yakın akraba türler ya da popülasyonlara ait

dişiler eş seçiminde farklı özellikler

kullanmaktadır.

• Bitkilerde de tozlaştırıcıları cezbetmedeki

değişimler türleşmeye katkıda bulunmaktadır.

30

4. İkincil temas

• İzolasyon ve farklılaşma süreçlerindeki iki

popülasyon tekrar temasa geçme şansı bulursa ne

olur?

• Hibritleşme:

– Özellikle bitkilerde yaygın

– Kuş türlerinin %10’u düzenli olarak hibritleşmekte ve

verimli döller vermektedir.

31

• Hibritler türleşmenin kaderini belirleyebilir:

1. Hibritler düşük uyum gücüne sahip olduğunda

tercihli çiftleşme (soya yönelme) olur

1. Çiftleşmeyi önleyici bazı karakterler seçilir

2. Hibritler başarılı ise yeni bir tür oluşabilir

3. Ebeveynlerine göre uyum gücüne bağlı olarak

kararlı bir hibrit zonu oluşabilir.

32

4. İkincil temas

33

Yeni tür oluşumu:

Hibridleşme

olamayana kadar

türler ayrışmaya

devam eder

Soya yönelme: Kararlı hibrid zonu

ZAMAN