Stabilite Et Variabilite Des Genomes (3)

7/25/2019 Stabilite Et Variabilite Des Genomes (3)

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STABILITE ET VARIABILITE DES GENOMES

La prennit dune espce dpend de la reproduction sexue pour une majorit despces.

Ce phnomne regroupe deux mcanismes fondamentaux, la miose et la fcondation.

A eux deux, ils permettent la fois de maintenir stable le caryotype de lespce de gnration en gnration etdinstaller une diversit phnotypique au sein de lespce.

I.

Les cycles biologiques.

Dfinition : un cycle biologique ou cycle de dveloppement correspond aux diffrentes phases de la vie

dun organisme de sa cellule uf sa reproduction.

On distingue diffrents types de cycles en fonction de la position de la miose et de la fcondation au

sein du cycle.

Miose : succession de deux divisions cellulaires qui produit des cellules haplodes (gnralement 4) partir dune cellule diplode.

Fcondation : runion de deux cellules haplodes pour former une cellule uf diplode.

A. Cycle diplophasique ou dominance diplode.

Cest un cycle que lon rencontre majoritairement, la fois dans le monde animal et vgtal. Pour

exemple on peut prendre le cycle de lespce humaine.

Dans ce type de cycle, les individus possdent des cellules somatiques diplodes et seul s les gamtes

(ou cellules issues de la ligne germinale) sont haplodes.

La miose va donc produire les gamtes, cellules haplodes. Elle prcde la fcondation.

La fcondation implique la rencontre entre deux gamtes haplodes, elle permet la formation dune

cellule uf ou zygote, diplode.

Cette cellule va ensuite subir un grand nombre de mitoses au cours de lembryogense pour aboutir

la formation dun enfant puis dun adulte.


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Conclusion : dans ce type de cycle, la phase diplode est dominante et la phase haplode est rduite

aux gamtes.

Si vous devait schmatiser un cycle de dveloppement, deux choses doivent imprativement

apparaitre : la diffrence entre la phase diplode et la phase haplode, et la position de la miose et

de la fcondation.

B.

Cycle haplophasique ou dominance haplode.

Cest un cycle o lorganisme possde des cellules somatiques haplodes et seule la cellule uf est diplode.

La miose succde la fcondation et ne donne pas des gamtes mais cellules somatiques.Dans ce type de cycle la phase haplode est dominante et la phase diplode rduite au zygote.

La fcondation prcde la miose et la miose rtablit lhaplodie.

Ce type de cycle nest plus abord au programme, mais vous devez savoir le schmatiser ou lexpliquer partir dun

schma.

Lexemple qui tait tudi, tait celui de Sordaria, un champignon.

C. Autres cas.

Certains exercices un peu complexes, peuvent vous amener analyser un cycle qui ne correspond

aucun des deux cits prcdemment.

En effet il existe de cycles o il ny a pas de dominance dune phase par rapport lautre. Dans ce cas

on pourra observer des mitoses de cellules diplodes et de cellules haplodes.

Ces cycles sont qualifis de haplo-diplophasiques.

Ex : certaines algues unicellulaires.

II. La miose.

A.

Les diffrentes tapes.

Cestun processus comportant deux divisions cellulaires successives et prcd dune rplication de

lADN.

1. Premire division de miose : la division rductionnelle.


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Durant cette tape, les chromosomes homologues vont tre spars, il y aura donc une division

par deux du nombre de chromosomes et on va passer dune cellule diplode avec des

chromosomes deux chromatides soit 2Q ADN deux cellules haplodes avec des chromosomes

deux chromatides soit Q ADN.

a.

La prophase 1.

Certaines caractristiques sont identiques celles de la mitose, il y a :

- Condensation de la chromatine en chromosomes visibles.

-

Disparition de lenveloppe nuclaire.

-

Formation du fuseau de division avec mise en place des microtubules.

Cependant, il y a aussi des diffrences :

- les chromosomes homologues vont se rapprocher, ils sapparient gne gne, sur toute

leur zone dhomologie. Ils forment alors des bivalents (2 chromosomes apparis) ou

ttrades de chromatides.

- Durant cet appariement, des portions de chromatides quivalentes peuvent tre

changes entre les chromosomes homologues, on parle de crossing over ou

enjambement. Ceci sobserve au microscope, et peut tre dtect par lobservation de

chiasmas qui sont les zones o les chromatides se croisent.

Le crossing over seffectue par une cassure puis une soudure des chromatides.

Cest lors du crossing over que seffectue le brassage intrachromosomique.

Dfinitions :

- crossing over : change de fragments de chromatides entre chromosomes

homologues en prophase 1.- chiasma : entrecroisement de deux chromatides appartenant deux chromosomes

homologues en prophase 1.

b. La mtaphase 1.

Les chromosomes homologues vont former la plaque quatoriale, ils sont positionns lun

en face de lautre de part et dautre de lquateur dela cellule.

c. Lanaphase 1.

Les chromosomes homologues se sparent et migrent vers les ples opposs de la cellule,

tirs par les microtubules du fuseau de division.

Dans la cellule qui reste diplode, on peut observer deux lots haplodes de chromosomes.

Cest lors de la sparation alatoire de chromosomes homologues que seffectue le brassage

interchromosomique.

d.

Tlophase 1.

Durant cette phase, lenveloppe nuclaire se reconstitue,le fuseau de division disparait, le

cytoplasme se divise et les deux cellules filles se sparent.

On obtient donc deux cellules haplodes avec des chromosomes bichromatidiens. La

quantit dADN a t divise par 2.

2. La deuxime division de miose : la division quationnelle.


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Entre la premire et la deuxime division il ny a pas de rplication de lADN.

a.

La prophase 2.

A lobservation au microscope, on ne voit pas de diffrence avec la tlophase 1. Cependant,

il y a de nouveau disparition du noyau et rapparition du fuseau de division.

b.

La mtaphase 2.

Les chromosomes de positionnent sur lquateur, au niveau de leur centromre.

c. Lanaphase 2.

Il y a clivage (cassure) des centromres, sparation des chromatides puis migrations des

chromatides de chaque chromosome vers les ples opposs de la cellule.

On peut observer deux lots haplodes de chromosomes une chromatide.

d. La tlophase 2.

Le noyau se reforme, lADN se dcondense, et les deux cellules filles se sparent.

On a obtenu partir dune cellule diplode avec des chromosomes doubles, 4 cellules

haplodes avec des chromosomes simples.

La quantit dADN de la cellule de dpart a t divise par 4: on est pass de 2Q ADN Q/2

ADN.


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B. Les brassages gntiques au cours de la miose.

Les brassages gntiques, interchromosomique et intrachromosomique, assurent la formation de

nouvelles combinaisons allliques et contribuent la variabilit (diversit) des individus. On parle

aussi dunicit (car chaque individu est unique sauf vrais jumeaux).

1. Le brassage interchromosomique.

Dfinition : brassage gntique effectu entre lensemble des chromosomes au cours de

lanaphase de la premire division de miose.


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Lors de lanaphase 1, il y a sparation indpendante et alatoire des chromosomes homologues

de chaque paire.

Il en rsulte une sgrgation (sparation) des couples dallles ports par ces chromosomes.

Ce brassage ne concerne donc que les gnes indpendants (situs sur des paires de

chromosomes diffrentes).

Un chromosome dune paire donne peut tre associ avec lun ou lautre des chromosomes

composant une seconde paire et ceci pour les n paires donc il peut y avoir de trs nombreuses

distributions diffrentes des chromosomes : cest le brassage interchromosomique.

Dans lexemple propos, on part dune cellule 2n=4 avec deux gnes indpendants, ltat

htrozygotes.

On obtient aprs le brassage 4 types de gamtes diffrents en quantit identique soit 25% de

chaque.


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Le nombre de garnitures possible pour les gamtes issus dune seule cellule diplode est de 2n

avec n tant le nombre de paires de chromosomes impliqus. Chez lHomme n=23 donc si on

considre un gne par paire ltat htrozygote, le nombre de combinaisons et de 223

soit

environ 8388608 combinaisons diffrentes.

Cependant ce nombre est trs largement sous valu car ce brassage sapplique des

chromosomes qui ont pralablement subis un brassage intrachromosomique.

RQ : - Il ny a pas de brassage interchromosomique en anaphase 2.

-

Ce brassage se produit obligatoirement.

- On ne peut parler de brassage que sil y a une diversit alllique, un tat htrozygote.

2.

Le brassage intrachromosomique.

Dfinition : brassage gntique ralis au sein dune paire de chromosomes homologues au

cours de la prophase 1 grce au crossing over.

Il se produit en prophase 1 lors de la formation des bivalents. A ce moment, il se ralise des

crossing over, ce qui provoque des remaniements chromosomiques CAD lapparition de

nouvelles combinaisons allliques sur les chromosomes : cest le brassage intrachromosomique.

On parle galement de recombinaisons gntiques.

Un mme chromosome peut alors prsenter deux allles diffrents sur ses deux chromatides

(cestle seul moment).

Ce brassage va augmenter considrablement la diversit de gamtes produits.

Si on considre deux couples dallles ports par des chromosomes homologues, le nombre de

combinaisons diffrentes (bien videment si ils sont htrozygotes) sera de 22; si on considre

en moyenne une centaine de gnes par chromosomes on obtient 2100

combinaisons diffrentes.

Dans lexemple choisit, on part dune cellule 2n=2 avec deux gnes lis, ltat htrozygotes.


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On obtient 4 types de gamtes diffrents mais dans des proportions diffrentes, on a une

majorit de gamtes de type parental dont les chromatides ne sont pas recombines et une

minorit des gamtes de types recombins avec des chromatides ayant subies le crossing over.

Cette diffrence est due au fait que le crossing over ne se produit pas chaque miose entre les

mmes gnes. Attention ce nest pas un phnomne rare car il se produit pour toutes les

mioses mais pas toujours aux mmes endroits au sein dune mme paire de chromosomes.

La proportion de gamtes de type recombin varie suivant les couples de gnes tudis mais

reste stable pour un mme couple de gnes. Cette proportion dpend de la distance qui spare

les deux gnes sur le chromosome.

On peut valuer cette distance en calculant le pourcentage de recombinaison :

Distance= (nombre de gamtes de type recombin)/ (nombre total de gamte) 100.


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Ce calcul donne la fois le pourcentage de recombinaison et la distance en centimorgan cM.

Quelques remarques et particularits :

-

Il ny a pas de crossing over chez la drosophile mle.

- Le crossing over ne peut se raliser que si les gnes sont suffisamment loigns.

Lorsquils sont trop proches, leurs allles ne peuvent tre spars, on parle de gnes

totalement lis.

-

Si on cumule les effets des deux brassages le nombre de gamtes potentiellement

diffrents qui peut tre produit est de(2100

)23

soit 22300

.

C. Anomalies lors de la miose.

Comme nous lavons vu dans les chapitres prcdents, il est possible que certains individus

prsentent des caryotypes anormaux ou quil y ait des duplications et translocations gniques.

1. Anomalies aboutissant aux aneuplodies.

La majorit des trisomies et monosomies a pour origine des erreurs produites lors de la miose.

Ces erreurs peuvent se produire :

-

En anaphase 1, avec une non sparation des chromosomes homologues qui migrent vers

le mme ple de la cellule.

-

En anaphase 2, avec une non disjonction des chromatides des chromosomes. Les deux

chromatides se sparent mais migrent vers le mme ple cellulaire.

Il y a une troisime possibilit mais cela se passe lors de la premire mitose de la cellule uf,

les chromatides dun chromosome migrent vers un mme ple.


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(il y a une erreur dans lexemple b, la premire cellule gauche issue de la seconde division de miose prsente des

chromosomes simples et non doubles)

Un exemple : pour la trisomie 21, sur 238 cas :

- 174 ont pour origine une erreur en anaphase 1 chez la femme pour 4 chez lhomme.

- 43 ont pour origine une erreur lors de lanaphase 2 chez la femme pour 6 chez lhomme.

-

11 ont pour origine une erreur lors de la mitose de la cellule uf.

Donc la majorit des erreurs a pour origine la miose chez la femme. La frquence des

erreurs augmente avec lge et est importante chez les femmes de plus de 38 ans : 1 / 2000

chez les moins de 20 ans pour 1/50 chez les plus de 40 ans.

2.

Accidents chromosomiques, sources de diversification.

Il est possible que lors de la prophase 1 il y ait un change entre deux portions non homologues

de deux chromosomes apparis, cest un crossing over ingal.

Cela conduit lobtention dun chromosome portant une partie de son information gntique

en double exemplaire alors que son homologue a perdu la partie correspondante.

Un gne peut donc disparaitre dun chromosome et se retrouver en deux exemplaires sur son

homologue : cest une duplication gnique.


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Il est galement possible quun crossing over se ralise entre deux chromosomes non

homologues, cela aboutit une translocation.

On trouve des translocations simples : un fragment de chromosome se dplace sur un autre.

Des translocations Robertsoniennes : un chromosome entier fusionne avec un autre

chromosome.

Des translocations rciproques : il y a change de portion de chromosome entre deux

chromosomes.

Les translocations aboutissent galement des duplications gniques.


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Lors de ces changes, il peut, si la cassure se ralise entre deux gnes, ne pas y avoir de

perte dinformation gntique et donc ne pas y avoir de consquence pour lindividu: on

parle de translocation quilibre.

Si la cassure se ralise au milieu dun gne, alors elle est dite dsquilibre et il y a perte de

la fonctionnalit du gne.

Les duplications gniques sont lorigine de la cration de nouveaux gnes. En effet, un gne peut tre, au

hasard copi plusieurs fois et se retrouver sur plusieurs chromosomes diffrents.

Les diffrentes copies du gne peuvent saccumules et on obtient alors un grand nombre de fois le mme

gne au sein dun mme gnome. Cest le cas des gnes codant les ARNr ou les protines histones.

Le plus souvent les diffrentes copies du gne vont subir de faon indpendante et alatoire des mutations,

elles vont alors diverger de la squence de dpart.

Suite aux mutations ces copies ne coderont plus pour la mme squence polypeptidique, il y a crationdune diversit phnotypique:

-

Les copies du gne de dpart (gne ancestral), peuvent coder pour des protines diffrentes

mais qui ont gard la mme fonction

Exemple : les gnes codant pour les globines.

- Les copies du gne ancestral peuvent galement coder pour des protines aux fonctions

diffrentes.

Exemple : les gnes codant pour les hormones hypophysaires (LH, FSH GnRH)

Les gnes, drivant dun gne ancestral par le mcanisme de duplication transposition (migration de la copie)

mutation, montrent de fortes similitudes de squence nuclotidique (plus de 20% de similitudes) ils sont qualifis de

gnes homologues. Ils forment un ensemble de gnes appel famille multi gnique.


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Les gnes homologues codent pour des protines qui prsenteront galement de fortes similitudes, elles sont

galement qualifies dhomologues.

Dfinitions :

-

Famille multignique: Ensemble de plusieurs gnes forms par duplications et mutations

dun mme gne ancestral.

- Gnes homologues : gnes prsentant plus de 20% de similitudes, drivant dun gne

ancestral commun.


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III. Place de la miose dans la gamtogense.

La gamtogense correspond aux diffrentes tapes aboutissant la formation des gamtes.

Chez lhomme cest la spermatogense qui aboutit la formation des spermatozodes et chez la femme

cest lovogense qui aboutit la formation dun ovotide.

A.

La spermatogense.

La spermatogense se droule entirement dans les gonades, les testicules. Pour comprendre la

spermatogense et la fcondation il est essentiel de connaitre lanatomie de lappareil gnital de

lhomme.

1.

Anatomie de lappareil gnital masculin.


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Lappareil gnital est constitu des gonades, des voies gnitales et des glandes annexes:

- Les testicules sont deux glandes de 4 5 cm de long situes dans les bourses ou scrotum

lextrieur du corps. (cette situation externe est ncessaire la spermatogense qui ne

peut se ralise qu une temprature infrieure de celle du corps).

A lintrieur, on trouve 250 300 lobules, protgs par une couche interne, lalbugine.

Chaque lobule contient de 1 4 tubes sminifres denviron 80 cm de long. Chaque tube

est constitu dune paroi dans laquelle il y a les cellules de la ligne germinale et les

cellules de Sertoli, et dune lumire.

Entre les tubes sminifres on trouve du tissu interstitiel constitu des cellules de

Leydig et de capillaires sanguins.Les testicules ont la fois un rle exocrine qui est la production de spermatozode et un

rle endocrine qui est la production de testostrone.


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- Les voies gnitales sont constitues des pididymes, parties qui recouvrent le testicule.

Elles contiennent le canal pididimaire dans lequel les spermatozodes acquirent leur

mobilit et leur pouvoir fcondant.

Les pididymes se prolongent par les canaux dfrents. Les canaux dfrents se

rejoignent pour former lurtre (canal urognital).

- Les glandes annexes sont les vsicules sminales qui produisent le liquide sminal (60%

du sperme) et la prostate (produisant le liquide prostatique (25% du sperme).

Le sperme est donc constitu de spermatozodes, de liquide sminal et de liquide

prostatique.

2.

La spermatogense.


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Elle se droule dans la paroi des tubes sminifres de faon centripte et continue de la pubert

la mort.

Elle fait intervenir les cellules de la ligne germinale :

- Les spermatogonies, sont des cellules situes en priphrie du tube et qui se divisent par

mitose. Une spermatogonie souche donne une spermatogonie souche et une

spermatogonie qui va voluer. Cela permet de maintenir un stock infini de cellules

souches pour assurer une spermatogense indfinie.

La spermatogonie, qui va voluer, subit une rplication de lADN et devient un

spermatocyte 1. Les spermatogonies sont considres comme tant diplodes avec des

chromosomes monochromatidiens.

- Les spermatocytes 1 sont des cellules qui rsultent de la rplication de lADN,ils ont

subit une phase daccroissement. Ils sont diplodes avec des chromosomes

bichromatidiens.

-

Les spermatocytes 2 rsultent de la premire division de miose subie par lesspermatocytes 1. Ce sont des cellules haplodes avec des chromosomes

bichromatidiens.

- Les spermatides rsultent de la deuxime division de miose subie par les

spermatocytes 2. Ce sont des cellules haplodes avec des chromosomes

monochromatidiens. Ces cellules se situent dans la paroi du tube au contact de la

lumire.

-

Les spermatides vont subir la spermiogense ou cytodiffrenciation pour devenir des

spermatozodes.


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Les spermatozodes sont des cellules allonges constitues de trois parties, une tte

avec le noyau et lacrosome (vsicule contenant des enzymes), une pice intermdiaire

contenant de nombreuses mitochondries et un flagelle permettant le dplacement.

Cette tape se ralise au contact des cellules de Sertoli et une fois acheve les

spermatozodes sont librs et achvent leur maturation dans les pididymes.

Au total la spermatogense dure 74 jours soit environ 10 semaines pour aboutir des

spermatozodes partir de spermatogonies.

B. Lovogense.

Elle se droule de manire discontinue au sein de lovaire (partie priphrique).


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Les ovaires sont relis aux trompes de Fallope, elles mmes relies lutrus.

Lutrus est constitu dune paroi et dune cavit. La paroi est faite en deux parties, la plus interneest lendomtre ou muqueuse utrine, la plus externe est le myomtre ou muscle utrin.

Lutrus est en communication avec le vagin par le col de lutrus

Lovogense se droule en plusieurs phases:

1.

Durant la vie ftale.

Rapidement au cours de lembryogense des ovogonies vont se multiplier par mitose de faon

intensive (15 20 mitoses par cellule). Ces ovogonies rpliquent leur ADN pour devenir des

ovocytes 1 qui commencent la miose mais se bloquent en prophase 1.

On a alors au sein de lovaire un stock dtermin dovocytes 1 bloqus en prophase 1.Une grande partie du stock dgnre, il nen reste qu1 4 10

6 la naissance et environ 400000

la pubert.

2. A la pubert.

La miose va reprendre quelques heures (20) avant chaque ovulation.La premire division se

termine et on obtient un ovocyte 2 plus un premier globule polaire. Lovocyte 2 conserve la

totalit du cytoplasme, le premier globule polaire, qui est une cellule, dgnrera plus tard.

Lovocyte 2 dbute la deuxime division de miose mais se bloque en mtaphase 2.

Cest lovocyte 2 est considr comme le gamte chez la femme car cest lui qui sera expuls au

moment de lovulation.

3.

En cas de fcondation.


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Si lovocyte est fcond par un spermatozode, la deuxime division de miose se termine, il y a

expulsion dun deuxime globule polaire et lovocyte 2 devient durant un court instant un

ovotide.

Dans la majorit des cas, il ny a pas de fcondation donc la miose se termine rarement chez la

femme.

On peut voir le terme ovule, certains considrent que cest le stade ultime de lovogense, en

ralit cest le gamte donc il correspond lovocyte 2.


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IV.

La fcondation.

A. La rencontre au hasard des gamtes.

La fcondation, dans la majorit des espces, permet de rtablir la diplodie par la rencontre de deux

cellules haplodes.

Chaque parent produit un trs grand nombre de gamtes diffrents du fait du double brassage

gntique qui a lieu lors de la miose.

L a runion au hasard dun spermatozode, parmi les 300 500 millions librs dans le vagin, avec un

ovocyte 2 libr parmi des milliers, augmente le nombre dassortiments chromosomiques et donc le

nombre de combinaisons gntiques pour le zygote.

La fcondation amplifie le brassage gntique ralis lors de la miose : 22300

22300

soit 24600

zygotes diffrents.


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B.

Le trajet des gamtes.

Seul s quelques spermatozodes parmi des millions arriveront jusqu lovocyte 2 car la plus part vont

tre limins dans les voies gnitales de la femme.

En cause : lacidit du vagin, le cul de sac vaginal, le passage de la glaire cervicale, les nombreux

replis de lendomtre ou encore les cellules immunitaires de lutrus.

Les spermatozodes sont des petites cellules mobiles avec peu de rserves nutritives (aucun organite

sauf mitochondries et noyau), ils ont une dure de vie limite dans les voies gnitales de la femme :

2 5 jours.

Durant leur trajet, passage du vagin vers lutrus puis remonte vers les trompes, ils subissent une

fragilisation et une perte dun revtement protique form dans lpididyme: cest la capacitation.

Ce processus rend la membrane de lacrosome plus fragile ce qui permettra la libration des

enzymes au contact de lovocyte.

Les ovocytes 2 sont des cellules plus grosses, immobiles et contenant des rserves nutritives. Lors

de lovulation, lovocyte 2 associ au premier globule polaire est expuls hors de lovaire dans la

trompe.

Cet ovocyte nest pas libr seul, il est entour dune couche de cellules folliculaires appele corona

radiata et entre cette couche de cellules et lovocyte 2 se trouve la membrane pellucide (ou zone

pellucide) constitue de glycoprotines.

Toute cette structure descend dans la trompe grce au mouvement de cils vibratiles de lpithlium

de la trompe et ses mouvements pristaltiques (contractions).

La rencontre entre lovocyte 2 et le spermatozode aura lieu dans le tiers suprieur de la trompe,dans une zone appele ampoule tubaire.

Lovocyte nest fcondable que 12 48h aprs lovulation.

C.

Le mcanisme cellulaire de la fcondation.

Les spermatozodes vont sinsrer entre les cellules de la corona radiata pour atteindre la membrane

pellucide.

Sur cette membrane se trouvent des rcepteurs spcifiques sur lesquels les spermatozodes doivent

se fixer. Cest une reconnaissance spcifique qui empche les croisements entre espces diffrentes.

Un fois fix, un spermatozode, libre les enzymes contenues dans son acrosome . Ces enzymes vont

hydrolyser les protines de la membrane et le spermatozode va alors avancer pour aller au contact

de la membrane plasmique de lovocyte.


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Ds le contact entre les deux membranes plasmiques, lovocyte 2 reprend la miose et lachve avec

lexpulsion du deuxime globule polaire. Pendant ce temps, le noyau du spermatozode entre dans

lovotide avec son centriole, les granules corticaux situs sous la membrane plasmique de lovotide

librent leur contenu qui va former la membrane de fcondation. Cette membrane va empcher

dautres spermatozodes de pntrer dans lovotide.

Les noyaux du spermatozode et de lovotidesont alors nomms pronucli (pluriel de pronuclus), ils

vont rpliquer leur ADN. On obtient une cellule contenant deux noyaux haplodes avec des

chromosomes doubles.

Les pronucli mle et femelle vont se rapprocher et fusionner : cest la caryogamie ou amphimixie.

La fcondation est termine, on a une cellule uf ou zygote, diplode avec des chromosomes

doubles, prte subir une premire mitose.


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RQ : nous sommes dans la fcondation, quelle diffrence y a-t-il entre les vrais et faux jumeaux ?

- Vrais jumeaux ou jumeaux monozygotes : ils rsultent dun seul ovocyte fcond par un

seul spermatozode. Suite la premire division du zygote, chacune des deux cellulesfilles donnera un individu.

- Faux jumeaux ou jumeaux dizygotes : ils rsultent de la fcondation de deux ovocytes

diffrents par deux spermatozodes diffrents.

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