Sveučilište u Zagrebu

Agronomski fakultet

Preddiplomski studij agroekologije

Dina Budak

Invazivne vrste mekušaca (Mollusca) kopnenih voda u Hrvatskoj

ZAVRŠNI RAD

Mentor: prof.dr.sc. Marina Piria

Zagreb, 2015.

Ovaj završni rad je ocijenjen i obranjen dana ____________________ s ocjenom

____________________ pred Stručnim povjerenstvom u sastavu:

1. titula, Ime Prezime ____________________

2. titula, Ime Prezime ____________________

3. titula, Ime Prezime ____________________.

SAŽETAK

Invazivne vrste, kao strani organizmi koji se pojavljuju izvan svog prirodnog prostora i

okruženja, pokazuju svoj invazivni karakter širenjem velikom brzinom na novom području. U

vrlo kratkom vremenu uspostavljaju stabilnu populaciju s visokim izgledima za

preživljavanje.

Cilj ovog rada je bio utvrditi prisutnost invazivnih vrsta mekušaca u Hrvatskoj.

Orijentirajući se na skupinu školjkaša i na njihovo obitavanje u kopnenim vodama diljem naše

zemlje, otkrivene su, najčešće prisutne, sljedeće vrste: Dreissena polymorpha, Sinanodonta

woodiana i Corbicula fluminea. Njihovo rasprostiranje je uveliko olakšano povezivanjem

velikih riječnih tokova, kao i otvaranjem kanala Rajna – Majna – Dunav. U slatkovodnim

ekološkim sustavima Hrvatske, te tri izdvojene slatkovodne vrste smatraju se najopasnijim. U

novom okruženju, djeluju negativno na autohtone organizme budući su s njima u izravnoj

borbi za hranu i stanište, te vrlo brzo smanjuju njihovu brojnost.

Budući se, o stranim invazivnim vrstama u RH, vrlo malo znalo, pokrenut je

znanstveno-istraživački projekt u svrhu pronalaska istih. Projekt je orijentiran na utvrđivanje

prisutnosti stranih vrsta beskralješnjaka u slatkovodnim ekosustavima, uključivši istraživanje

njihove rasprostranjenosti, ekologije i populacijske dinamike. Ostali ciljevi usmjereni su na

edukaciju i osvještavanje lokalnog stanovništva o negativnim učincima prisutnosti invazivnih

vrsta, kao i suradnju sa susjednim državama.

Ključne riječi: invazivne vrste, slatkovodni školjkaši, biološka invazija, putevi rasprostiranja,

preventivne mjere

Sadržaj

1. Uvod ........................................................................................................................................ 1

2. Mekušci................................................................................................................................... 2

2.1. Razred Bivalvia – školjkaši ............................................................................................. 3

3. Putevi rasprostiranja invazivnih organizama .................................................................. 5

4. Istraživanje invazivnih vrsta kopnenih voda RH .......................................................... 10

4.1. Raznolika trokutnjača (lat. Dreissena polymorpha)................................................ 13

4.2. Istočnoazijska bezupka (lat. Sinanodonta woodiana) ................................................ 17

4.3. Krupnorebrasta kotarica (lat. Corbicula fluminea) .................................................. 21

5. Strateški ciljevi i preventivne mjere uvođenja stranih invazivnih vrsta ................... 24

6. Zaključak ............................................................................................................................. 27

7. Literatura ............................................................................................................................. 28

1

1. Uvod

Način života mekušaca i njihova građa tijela omogućuju da se te životinje jasno

definiraju i razgraniče od ostalih životinjskih skupina. U svijetu je poznato oko 128 000

mekušaca, a od toga oko 40 000 fosilnih. Mekušaca ima dva puta više nego svih kralješnjaka

zajedno (Matoničkin i sur., 1998). Vodeni mekušci pripadaju razredu školjkaša (lat. Bivalvia),

obuhvaćaju oko 15 000 vrsta i iako ih većina živi u moru, obitavaju i u kopnenim vodama.

Otkrićem novih zemalja i pronalaskom vodenih puteva, čovjek je, nehotično, otvorio

vrata i novim invazivnim vrstama. Tako su mnoge biljke i životinje u nova područja

prenesene za uzgoj donijevši čovjeku značajnu korist. Međutim, neke od tih vrsta su namjerno

puštene ili su se same oslobodile na novom području, stvorivši tako divlje populacije. U

novom okruženju, djeluju negativno na autohtone organizme neprestanom borbom za hranu i

stanište.

Brojni znanstvenici smatraju da je, za intenzivno rasprostiranje invazivnih organizama

diljem Europe, odgovoran kanal Rajna – Majna – Dunav.

Kopnene vode su osobito osjetljive na unos novih vrsta, tzv. ˝biološku invaziju˝

(Hudina i sur., 2009), a sam namjerni ili slučajni unos invazivnih vrsta je postao ozbiljan

ekološki i ekonomski problem (Sousa i sur., 2008; Pyšek i Richardson, 2010), s obzirom da

svojim načinom života mijenjaju fizikalno – kemijska svojstva vode, u izravnoj su kompeticiji

za stanište i prirodne resurse te, pojedine vrste, djeluju kao predatori na juvenilne jedinke

autohtonih vrsta što rezultira smanjenjem brojnosti i potpunim nestankom autohtonih vrsta

(Bij de Vaate i sur., 2002; Casellato i sur., 2006; Popa i Popa, 2006; Sousa i sur, 2008; Pyšek i

Richardson, 2010; MacNeil i sur., 2010).

2

2. Mekušci

Mekušci (lat. mollusca) pripadaju skupini beskralješnjaka. Građa tijela i način života

mekušaca omogućuje da se te životinje jasno definiraju i razgraniče od ostalih životinjskih

skupina. Mogli bismo ih označiti kao životinje s mekanim nekolutićavim, bilateralno

simetričnim, ili sekundarno asimetričnim tijelom, kao što su npr. puževi. Nemaju unutrašnji

skelet, nego vanjsku ljusku koja služi ujedno kao zaštita i potporni organ. Ime su dobili prema

lat. riječi molis što u prijevodu znači gibak, nježan, mekan, a odnosi se na mekano tijelo koje

je unutar čvrste ljuske. Poznato je oko 128 000 vrsta mekušaca, od toga oko 40 000 fosilnih.

Mekušaca ima dva puta više nego svih kralješnjaka zajedno. S razvojem mekušaca,

organizacijski tip beskolutićavaca postigao je najviši stupanj u razvoju. Iako postoje različiti

oblici današnjih mekušaca, mogu se uočiti neka obilježja koja su, više ili manje, zajednička

svima, a djelomično su postojala i u pretka mekušaca (Matoničkin i sur., 1998).

Mekušci su vrlo adaptivni i, zbog svojih karakteristika, moguće ih je pronaći u različitim

biotopima (osim u zraku i u polarnim krajevima). U početku je ta vrsta obitavala u moru,

kasnije su prešli i u kopnene vode, pa ih danas možemo podjednako naći i u slanim i u slatkim

vodama gdje pretežno obitavaju na dnu. U kopnenim vodama, neki mekušci žive u području

ušća rijeka (estuarija) i u bočatoj vodi. Ta posebna vrsta mekušaca pripada obalnom području

i nastanjuju samo takva područja. Prilagođeni su uvjetima u sredini, nižem salinitetu,

prisutnosti otopljenog kalcija (podnose ga mali broj vrsta) i osmotskim razlikama

(osmoregulacija). Iako su u tom eustarijskom području zastupljeni s malo vrsta, ipak

posjeduju velik broj jedinki.

Klasifikacija današnjih mekušaca u više sistematske kategorije zadovoljavajuće je, logično i

opravdano, ali to nije slučaj s nižim sistematskim taksonima. Iako mekušci imaju mnoge

jedinstvene karakteristike, ipak se oni međusobno razlikuju u načinu razvoja i funkcioniranju

triju područja na tijelu. Jedno je glaveno-stopalno područje u kojem je koncentrirano živčevlje

s više osjetila i s organima za kretanje. Drugo područje obuhvaća tzv. visceralni dio u kojem

su organi za probavu, ekskreciju i razmnožavanje. Napokon, treći dio zauzima plašt (pallium)

koji omata visceralni dio i izlučuje ljusku.

3

Poznato je oko 128 000 vrsta mekušaca koji su raspoređeni u 7 razreda:

1) razred Monoplacophora – jednoljušturaši

2) razred Aplacophora ili Solenogastres – bezljušturaši ili trbožlijepci

3) razred Polyplacophora ili Placophora ili Loricata – mnogoljušturaši

4) razred Scaphopoda ili Solenoconcha – koponošci

5) razred Gastropoda – puževi

5.1) podrazred Prosobranchiata ili Chiastoneura – prednjoškržnjaci

5.2) podrazred Opisthobranchiata – stražnjoškržnjaci

5.3) podrazred Pulmonata – plućnjaci

6) razred Bivalvia ili Pelecypoda ili Lamellibranchiata ili Acephala – školjkaši

7) razred Cephalopoda ili Siphonopoda – glavonošci

7.1) podrazred Tetrabranchiata ili Ectocochlia – četvoroškržnjaci

7.2) podrazred Dibranchiata ili Endocochlia ili Coleoidea – dvoškržnjaci (Ivo Matoničkin i

sur., 1998.)

2.1. Razred Bivalvia – školjkaši

Školjkaši (lat. Bivalvia) su isključivo vodeni mekušci. Obuhvaćaju oko 15 000 vrsta od kojih

većina živi u moru. Bilateralni su organizmi koji nemaju unutarnji skelet nego im je tijelo

izvana obavijeno dvjema ljušturama (desnom i lijevom) koju izlučuje plašt. Ljuštura može biti

simetrična ili asimetrična. Boja i oblik se znatno razlikuju s obzirom na vrstu, čak i unutar

vrste varira što upućuje na veliki utjecaj različitih ekoloških čimbenika koji mogu uzrokovati

promjenu boje i oblika. Najstariji dio ljušture je umbo oko kojeg su raspoređene zone prirasta.

Na rubu ljušture ispod ligamenta se u većine školjkaša nalazi bravica koja je od velike

važnosti za determinaciju organizma. Sastoji se od sistema zubića i udubina. Prema građi

brave dijelimo ih na jednozupke (Toxodonta), raznozupke (Heterodonta) i bezupke

(Anodonta). Nemaju glavu i slabo su pokretljivi. Veličina tijela varira od nekoliko mm do 1

m. Najvažniji organi plaštane šupljine su stopalo i škrge. Škrge im omogućuju izmjenu

plinova i prehranu filtriranjem vode, dok se pomoću stopala pokreću i zakopavaju u sediment

dna. U većini vrsta koje se zakopavaju u sediment dna ljuštura je mala, simetrična i ovalnog

oblika isto tako je lateralno spljoštena, glatka i izdužena što im omogućuje lakše kretanje kroz

sediment (Habdija i sur., 2004). Vrste koje uglavnom nastanjuju površinu dna mogu imati

4

hrapavu ljušturu s različitim udubljenjima i pojačanjima koji bolje štite od predatora (Strayer i

sur., 1999).

Uglavnom su razdvojena spola pri čemu je, većinom, oplodnja vanjska iako je u nekih vrsta

zabilježena unutarnja, u plaštanoj šupljini. Oplođena jajašca su mala i siromašna žumanjkom.

U slatkovodnih školjkaša zrela jaja se zadržavaju na škrgama, te se u međuškržnim

prostorima razvijaju ličinke i mladi školjkaši. Neke vrste imaju obligatorni parazitski stadij pri

čemu se glohidija prihvati za slatkovodnu ribu koja joj, pored inkubacije određeni vremenski

period, omogućuje jednostavno i brzo rasprostiranje na nova područja što je važno za

invazivne vrste (Douda i sur., 2011).

Najpoznatije slatkovodne vrste su barska i riječna, a od morskih kamenice, dagnje, biserne

školjke itd. Značajne su grupe mekušaca te se neke koriste i za ljudsku ishranu. Vrste iz

porodice Unionidae su karakteristični predstavnici slatkovodnih školjkaša s velikim

područjem rasprostranjenosti. Za njih je karakteristična velika raznolikost oblika i boje

ljušture što je uvjetovano područjem koje nastanjuju (Zieritz i sur., 2010). Jedinke iste vrste se

mogu jako razlikovati zbog čega često dolazi do zabune pri determinaciji. O značajnoj

vraijabilnosti boje i oblika ljušture govori podatak da je u proteklom stoljeću umjesto samo

jedne opisano više od 200 vrsta školjkaša Unio crassus (Hochwald, 2001).

5

3. Putevi rasprostiranja invazivnih organizama

Invazivne se vrste definiraju kao alohtoni (ne-zavičajni, ne-autohtoni, strani) organizmi koji

se pojavljuju izvan svog prirodnog prostora i svoj invazivni karakter pokazuju širenjem

velikom brzinom na novom području. U vrlo kratkom vremenu uspostavljaju stabilnu

populaciju s visokim izgledima za preživljavanje. Kao vrsta koja je namjerno ili nenamjerno

dospjela u neko području, čini prijetnju biološkoj raznolikosti i može uzrokovati značajne

ekološke, zdravstvene, socijalne i ekonomske gubitke. Stabilnu populaciju uspostavljaju vrlo

brzo jer su tijekom evolucijskog razvoja sve izražajnije postale sljedeće karakteristike: kratko

generativno razdoblje, vrlo rano postizanje spolne zrelosti, visok stupanj fekunditeta

(plodnosti), velika predatorska sposobnost, isto tako širok spektar prehrane te sposobnost

tolerancije promjena različitih okolišnih uvjeta, primjerice povećanje ili smanjenje saliniteta,

temperature i promjena kakvoće vode (Žganec i sur., 2009).

Mnoge vrste je svojim djelovanjem, namjerno ili nenamjerno, preko velikih udaljenosti prenio

sam čovjek. Tako su mnoge biljke i životinje u nova područja prenesene za uzgoj (ratarstvo,

stočarstvo, marikulturu) donijevši čovjeku značajnu korist. Neke od tih vrsta su namjerno

puštene ili su se same oslobodile na novom području (akvariji, vrtovi), stvorivši tako divlje

populacije. Međutim, mnoge vrste putuju s čovjekom kao „slijepi putnici“ (slika 1.) te su, kao

takve, slučajno i nenamjerno dovedene u novu okolinu. One uključuju i patogene organizme

koji su preneseni zajedno s biljkama, životinjama, biljnim sjemenom, zemljom itd.

Slika 1. Dreissena polymorpha kao „slijepi putnik“ na brodu (izvor web)

6

Uspostavljanje stabilne populacije je uspješno ukoliko se može razviti tolerancija na sve

abiotičke i biotičke čimbenike u novom ekosustavu. Prije nego što dođe do razvoja stabilne

populacije, alohtona vrsta mora proći kroz nekoliko sukcesivnih stadija. Nakon unosa u novi

ekosustav, mora biti sposobna prilagoditi se novom staništu, razmnožavati se u njemu i

završiti svoj životni ciklus (Bij de Vaate i sur., 2002). U novom okruženju, djeluju negativno

na autohtone organizme budući su s njima u izravnoj borbi za hranu i stanište, te vrlo brzo

smanjuju njihovu brojnost. Uz izrazitu kompetitivnost, u ličinačkom stadiju preuzimaju ulogu

parazita i predatora, imaju sposobnost promjene fizikalno-kemijskih svojstava vode što je

uvelike pogubno za autohtone vrste.

Unatoč svim sposobnostima, ne uspijevaju sve alohtone vrste invazivnog karaktera „zavladati

teritorijem“ te je zbog toga Williamson (1996.) formirao pravilo „desetorice“ (van der Velde i

sur., 2000). Ovo pravilo govori da samo 10% alohtone populacije može razviti dovoljno

veliku gustoću populacije koja će za rezultat imati pojavu invazivnosti, odnosno njihove

dominacije na novom području (Bij de Vaate, 2002). Nepisano pravilo govori da ukoliko je

vrsta bila uspješna na jednom području bit će i na drugom. Primijećeno je da su invazivne

vrste osobito uspješne u područjima čija je klima jednaka ili slična klimi područja iz kojeg

dolaze (Bij de Vaate i sur., 2002).

Slika 2. Područje zaštićenih autohtonih vrsta Dunavskog sliva

7

Otkrićem novih zemalja i pronalaskom vodenih puteva, čovjek je, nehotično, otvorio vrata i

novim invazivnim vrstama. Rast trgovine i transporta, posebice plovnih puteva u 20.st., imao

je za posljedicu širenje brojnih vrsta diljem Zemlje i njihovu biološku invaziju. Problem

invazivnih vrsta ubrzano raste i u današnje vrijeme postaje glavna prijetnja u očuvanju

globalne biološke raznolikosti.

Brojni znanstvenici današnjice smatraju da je glavni „krivac“ za intenzivno rasprostiranje

invazivnih organizama diljem Europe kanal Rajna-Majna-Dunav (slika 2.) koji je službeno

otvoren 1992. godine (Casellato i sur., 2006; MacNeil i sur., 2010). Izgrađen je u svrhu

povezivanja Sjevernog i Crnog mora, ali i velikih riječnih tokova kako bi se olakšao riječni

promet. Dakle, ne može se osporiti antropogeni utjecaj kada je u pitanju fenomen biološke

invazije (Messiaen i sur., 2010).

Invazivno naseljavanje europskih voda osobito je karakteristično za vrste iz Ponto-kaspijskog

bazena što potvrđuju brojni znanstvenici (Mastitsky i Makarevich, 2007; Rađa i Puljas, 2008;

Žganec i sur., 2009; MacNeil i sur., 1997). Ponto-kaspijski bazen obuhvaća sliv Crnog i

Azovskog mora i Kaspijskog jezera (slika 3.). Kaspijsko jezero je, da bi bilo ovakvo kakvo je

danas, tijekom povijesti prolazilo kroz 2 faze razvoja koje su se odvijale u Miocenu i

Pleistocenu (Dumont, 1998.). U prvoj fazi razvoja, iz Paratetisa, nastalo je Sarmantsko i

Kaspijsko jezero tijekom kasnog Miocena, dok je druga faza razvoja, koja se dogodila u

Pleistocenu, obilježena procesima glacijacije, formiranja rijeke Volge i Kaspijskog jezera

(Dumont, 1998.). Kaspijsko jezero je u svim fazama razvoja obilovalo raznolikom faunom

(Aladin i Plotnikov, 2004) koja je, zbog učestalih promjena temperature, vodostaja i

kemijskog sastava vode, morala razviti brojne prilagodbe kako bi mogla preživjeti u

novonastalim uvjetima. Jedna od tih prilagodbi je i eurihalinost, odnosno tolerancija na česte

promjene saliniteta što se pokazalo značajnom karakteristikom za njihov današnji način života

i rasprostiranja. Razvoj eurivalentnosti tj. otpornosti na česte promjene abiotičkih čimbenika u

okolišu, je još jedna važna karakteristika koja im omogućuje uspješan razvoj u brojnim

ekosustavima. (Žganec i sur., 2009).

Prilagodbom u novom ekosustavu, invazivne vrste dolaze u interakciju i s drugim alohtonim

vrstama i na taj način nastaju uljez – uljez interakcije. Uljez – uljez interakcije određuju

daljnju invaziju jer prilikom unosa novih vrsta dolazi do mijenjanja ekosustava. Alohtoni

organizmi prilagođavaju nastanjeni ekosustav svom načinu života i pripremaju ga za unos

8

drugih vrsta iz iste regije, a takav proces nazivamo „invasional meltdown“ . Ukoliko „pioniri“

ostvare međusobno pozitivnu interakciju dolazi do širenja invazivnih vrsta i formiranja

stabilne populacije (Simberloff i von Holle, 1999; Platvoet i sur., 2009 a; Green i sur., 2011).

Prema navedenim podacima možemo reći da je začetnik invazije Ponto – kaspijskih vrsta

Dreissena polymorpha čije je širenje započelo početkom 19. stoljeća te je i najbolje istražena

Ponto – kaspijska vrsta (Lajtner i sur., 2004; Birnbaum, 2011). Svojom izvrsnom sposobnošću

filtriranja velike količine vode u vrlo kratkom vremenskom roku znatno je promijenila

fizikalno – kemijska svojstva vode što je rezultiralo promjenom kompletnog ekosustava koji

je nastanila. To je rezultiralo smanjenjem populacije nativnih vrsta i stvaranje uvjeta i

prostora za naseljavanje vrsta iz iste regije što odgovara hipotezi ˝invasional meltdown˝.

Detaljnim proučavanjima odnosa između dviju vrsta Corbicula fluminea i Dreissena

polymorpha utvrđeno je da ne ometaju jedna drugu u razvoju, nego u nepovoljnim uvjetima

C. fluminea koristi pseduofeces koji izlučuje D. polymorpha, kao izvor hrane, dok D.

polymorpha koristi C. fluminea kao čvrstu podlogu za pričvršćivanje (Werner, 2009).

Casellato i sur. (2006) su u svom istraživanju na jezeru Garda, Italija, utvrdili prisutnost

rakušca Dikerogammarus villosus, jednako kao i MacNeil i sur. (2010) u Velikoj Britaniji što

su izravno povezali s prethodnim nastanjivanjem D. polymorpha. Školjkaš stvara pogodan

supstrat za naseljavanje rakušca i pruža mu zaklon od predatora (MacNeil i sur., 2010). Lucy i

sur. (2004) su u svom istraživanju otkrili povezanost između Dreissene polymorphe i raka

Chelicoropihum curvispinum. Primijetili su da se rak u najvećem broju pojavljuje na mjestima

na kojima je prisutan spomenuti školjkaš. No, Mastinsky i Makarevich (2007) su otkrili

negativno djelovanje C. curvispinum na D. polymorpha. Naime, izgradnjom karakterističnih

cjevčica C. curvispinum negativno djeluje na ličinke školjkaša, onemogućuje im

pričvršćivanje za supstrat. Zbog stvaranja trodimenzionalnog prostora, izgradnjom cjevčica,

C. curvispinum pozitivno djeluje na povećanje brojnosti faune slatkovodnih rakova, osobito

rakušca D. villosus, ali i drugih bentoskih organizama kao što su Oligochaeta, Chironomidae,

Mollusca (Mastinsky i Makarevich, 2007). H. invalida se najčešće pojavljuje u blizini D.

polymorpha, na optimalnoj dubini od 5 m, te je, ujedno, na takvim područjima najveća

biomasa mnogočetinaša (Yakovlev i Yakovleva, 2010).

9

Slika 3. Područje Ponto-kaspijskog bazena (izvor web)

10

4. Istraživanje invazivnih vrsta kopnenih voda RH

Slatkovodni ekološki sustavi ubrajaju se u ekološke sustave koji su najviše promijenjeni i

najpodlodložniji negativnom utjecaju stranih vrsta. Slatkovodne invazivne vrste smatraju se

najvažnijim uzrokom gubitka biološke raznolikosti u jezerima, i trećim po važnosti, uzrokom

gubitka biološke raznolikosti u potocima. Gubitkom biološke raznolikosti smanjuje se i

kapacitet ekoloških sustava za obavljanje nekih funkcija, od kojih mnoge imaju i direktnu

financijsku korist za društvo (pročišćavanje vode, osiguravanje vode za piće, krajobrazna

raznolikost).

Hrvatska je jedna od rijetkih europskih zemalja u kojoj je još uvijek relativno dobro očuvana

autohtona fauna, posebno fauna slatkovodnih ekosustava. Tijekom prošlog stoljeća oko 17

vrsta slatkovodnih riba uneseno je u svrhu poribljavanja u rijeke crnomorskog i jadranskog

sliva, a s njima su uvedeni i mekušci koji su predmet ovog Završnog rada.

Istraživanjem je utvrđena prisutnost invazivnih beskralježnjaka čije se nativno područje nalazi

u Ponto – kaspijskoj regiji. Osnovna karakteristika Ponto – kaspijskih vrsta jest

eurivalentnost, izvrsno podnose brojne promjene u ekosustavu, imaju širok spektar prehrane,

dobro podnose uvjete hipoksije (Bij de Vaate i sur., 2002). Brojne su razlike između ekologije

i životnih ciklusa invazivnih i neinvazivnih beskralježnjaka. Najveća razlika je u načinu

rasprostiranja, koje je kod invazivnih organizama uglavnom pasivno te vrlo brzo (Ciutti i

Cappelletti, 2009).

Budući se, o invazivnim vrstama beskralješnjaka u RH, vrlo malo znalo, pokrenut je

znanstveno-istraživački projekt u svrhu pronalaska istih. Projekt je orijentiran na utvrđivanje

prisutnosti stranih vrsta beskralješnjaka u slatkovodnim ekosustavima, a glavni ciljevi tog

projekta uključivali su istraživanje njihove rasprostranjenosti, ekologije i populacijske

dinamike. Ostali ciljevi usmjereni su na edukaciju i osvještavanje lokalnog stanovništva o

negativnim učincima prisutnosti invazivnih vrsta u slatkovodnim ekosustavima njihovog

okoliša, stvaranje mreže suradnika na terenu i monitoring invazivnih vrsta, te suradnju s

istraživačima susjednih država na izradi zajedničkih planova upravljanja invazivnim stranim

vrstama. Područje provedbe projekta orijentirano je na granična područja Hrvatske i

pogranične rijeke Dravu, Dunav, Savu i Muru. Ova područja su izrabrana zbog postojećih

11

nalaza invazivnih vrsta beskralješnjaka u susjednim zemljama te zbog geografskog položaja

na rijekama koje Hrvatska dijeli sa susjednim zemljama (Slovenijom, Mađarskom, Srbijom i

Bosnom i Hercegovinom) i koje, prema tome, predstavljaju najvjerojatniji put ulaska novih

invazivnih stranih vrsta u vodene ekosustave na području RH.

U tablici 1. je prikazan pronalazak triju invazivnih školjkaša u ranije spomenutim rijekama

Tablica 1: Koljeno Mollusca (mekušci) - zabilježeni nalazi i porijeklo vrsta. (Hudina i

sur.,2009)

U slatkovodnim ekološkim sustavima Hrvatske , te tri izdvojene slatkovodne vrste smatraju se

najopasnijim. Kako su mekušci sastavni dio pridnene (bentoske) zajednice u slatkovodnom

ekosustavu, i svojom biomasom čine najveći udio u toj zajednici, svaki poremećaj i promjena

njihova sustava povlači za sobom i niz drugih promjena u tom ekosustavu.

Sama prisutnost novih vrsta povećava raznolikost faune, no invazivne vrste predstavljaju

potencijalnu prijetnju postojećoj fauni mijenjajući ekološku strukturu i funkcioniranje

zajednice, djelujući destruktivno i na stanište i na autohtone vrste (Humpesch i Fesl, 2005).

Kopnene vode su osobito osjetljive na unos novih vrsta, tzv. ˝biološku invaziju˝ (Hudina i

sur., 2009), a sam namjerni ili slučajni unos invazivnih vrsta je postao ozbiljan ekološki i

12

ekonomski problem (Sousa i sur., 2008; Pyšek i Richardson, 2010), s obzirom da svojim

načinom života mijenjaju fizikalno – kemijska svojstva vode, u izravnoj su kompeticiji za

stanište i prirodne resurse te, pojedine vrste, djeluju kao predatori na juvenilne jedinke

autohtonih vrsta što rezultira smanjenjem brojnosti i potpunim nestankom autohtonih vrsta

(Bij de Vaate i sur., 2002; Casellato i sur., 2006; Popa i Popa, 2006; Sousa i sur, 2008; Pyšek i

Richardson, 2010; MacNeil i sur., 2010).

13

4.1. Raznolika trokutnjača (lat. Dreissena polymorpha)

Raznolika trokutnjača (lat. Dreissena polymorpha) je mali slatkovodni školjkaš iz porodice

Dreissenidae. Ova vrsta je izvorno porijeklom iz jezera južne Rusije gdje je prvi put opisana

1769. od strane njemačkog zoologa Petra Simona Pallasa. Nativna je u Ponto-kaspijskoj

regiji, a širenje, tj. invaziju kopnenih voda, je započela tijekom 19.st. povezivanjem brojnih

riječnih tokova (Lajtner i sur., 2004; Birnbaum, 2011). Slučajnim putem dovedena u druge

regije, postupno je započela svoje širenje i postala invazivna vrsta u mnogim zemljama diljem

svijeta.

Slika 1. Raznolika trokutnjača (lat. Dreissena polymorpha), izvor web

Dreissena polymorpha (engl. Zebra mussel) svoje ime je dobila po prugastom uzorku iako

postoji i u drugim oblicima. Naziv polymorpha je dobila zbog izrazito varijabilne ljušture, čiji

oblik, boja i veličina ovise o supstratu, dubini vode i gustoći naslaga koje tvori (MacNeil,

1992; Birnbaum, 2011). Obično su veličine nokta, ali može narasti do maksimalne dužine od

gotovo 5 cm, formirane u obliku slova D. Ljuštura je trokutastog oblika s ravnom ventralnom

površinom koja omogućuje bolje prianjanje za supstrat, te zašiljenom dorzalnom površinom

oblika šatora (Alexander i sur., 1992). Periostrakum je gladak i uglavnom sadrži tamno smeđe

14

i bijele pruge koje mogu imati cik-cak raspored, ili biti ravne, zbog čega je u svijetu poznata

po nazivu „zebra mussel“ (Birnbaum, 2011). Ljuštura je tanka i krhka maksimalne duljine do

5 cm. Ono što je specifično za vrstu D.polymorpha je izlučivanje bisusnih niti koje joj

omogućuju pričvršćivanje za podlogu, a izlučuje ih bisusna žlijezda koja se nalazi u stopalu

(Lajtner i sur., 2004; Birnbaum, 2011).

Razdvojena su spola s vanjskom oplodnjom koja se događa pri temperaturi od 12 C dok je

najpovoljnija temperatura za razvoj ličinke između 12 C i 24 C (Birnbaum, 2011). Oplođeno

jajašce se razvije u veliger ličinku veličine do 100 μm. Osnovna karakteristika veliger ličinke

je planktonski način života koji traje 2 do 4 tjedna, dok posljednji ličinački stadij traje 7 dana

nakon kojeg se ličinka pričvrsti za supstrat izlučivanjem bisusnih niti (Birnbaum, 2011). Za

njih je karakterističan iznimno visok stupanj fekunditeta, te je zabilježeno da jedna ženka u

prvoj godini života može proizvesti 30 000 jajašaca (Alexander i sur., 1992).. Prosječan

životni vijek je 2 godine (Mackie, 1991), makar se negdje navodi i duži životni vijek, u

prosjeku 4 do 5 godina. Mogu tolerirati različite okolišne uvjete a odrasle jedinke

preživljavaju izvan vode i do 7 dana.

Populacija trokutnjače je najgušća u litoralnoj i sublitoralnoj zoni na dubini od 2 m do 12 m,

iako je pronađena i na dubini od 55 m (Lajtner i sur., 2004, Van der Velde i Platvoet, 2007).

Preferira čvrsti supstrat iako se može nastaniti i na pomičnom. Također, dosta često se

pričvršćuje za tijelo drugih organizama, primjerice školjkaša i puževa. Kolonizira jezera,

rijeke i brakične vode pri čemu preferira one s mirnijim tokom vode,te ju najčešće nalazimo u

donjim tokovima tekućica. Evolucijskim razvojem stvorila se izuzetna tolerancija na različite

okolišne uvjete pri čemu je dokazano da može preživjeti izuzetno niske koncentracije kisika,

te su razvijene posebne prilagodbe za preživljavanje na niskim temperaturama (Lajtner i sur.,

2004).

Prirodni neprijatelji, grabežljivci kao što su ptice i ribe, prehranjuju se, osim odraslim

jedinkama, čak i veligar ličinkama. Riječni rak, primjerice, ima značajan utjecaj na gustoću D.

polymorphe. Prosječna dnevna konzumacija mu je otprilike stotinjak primjeraka te vrste, što

bi u jednoj sezoni značilo oko 6000. No njihov se grabežljivi instinkt smanjuje s padom

temperature. S druge pak strane, u Kanadi se provelo istraživanje koje je uključivalo tekuća

gnojiva kao sredstvo u borbi protiv te invazivne vrste, s pozitivnim ishodom.

15

Iako postoje pozitivni učinci D. polymorphe kao što su hrana ribama, pticama i ostalim

vrstama, čak i čovjeku, pročišćavanje voda (veća bistrina), porast gustoće maločetinaša itd.

negativni učinci postaju sve veći problem kopnenih voda diljem Europe i svijeta. Praveći štetu

na plovnim putevima i brodovima, uzrokuju probleme i onečišćavanjem pitkih voda u

energetskim sustavima, na način da slobodno-plivajuće ličinke ulaze u cijevi koje direktno

vode do objekata i postrojenja ili se prilijepe za njih stvarajući tako nepropustan čep.

Istraživanja pokazuju da mogu prenositi i razne bolesti (npr. ptičju kugu). Budući su vrsni

filtratori vode, tom prigodom upijaju i razne otpadne tvari i otrove bačene u njihovu sredinu,

zbog čega se preporučuje izbjegavanje njihove konzumacije. Također, odgovorne su i za

reduciranje brojnih autohtonih vrsta čiju su prisutnost ozbiljno narušili te ih doveli nadomak

izumiranju.

Od početka širenja s područja Kaspijskog mora, početkom 19.st., raznolika trokutnjača je

postala jednom od dominantnijih vrsta u sastavu zajednica mnogih jezerskih i riječnih

ekoloških sustava. Godine 1980. zabilježeno je širenje ove vrste iz Dunava u vodotok rijeke

Drave (slika 4.), kojim se D. polymorpha proširila uzvodno sve do Čakovca (Lajtner i

sur.,2005). Vrsta D. polymorpha danas je najzastupljenija invazivna vrsta mekušaca u

Hrvatskoj – prema broju zabilježenih nalaza i gustoći populacija (Erben i sur.,2007). Ova je

vrsta prisutna u čitavom toku rijeke Drave, od granice sa Slovenijom do utoka u rijeku Dunav

(Erben i sur., 2007.). Ostali nalazi ove vrste u Hrvatskoj uključuju jezero Jarun u Zagrebu

(nalaz iz 2002. godine) i Vransko jezero (nalaz iz 2003. godine) (Erben i sur., 2007.).

Njezin uspjeh u širenju rezultat je slijedećih osobina:

1) bisusnih niti pomoću kojih se školjkaš može pričvrstiti i obrasti bilo koju čvrstu podlogu;

2) razvoju slobodnoplivajuće veliger ličinke;

3) jako velikoj plodnosti.

Raznolika trokutnjača, zbog iznimno velike plodnosti, istiskuje autohtone vrste školjkaša te

pričvršćivanjem na njihove ljušture onemogućuje otvaranje školjke autohtonim školjkašima,

čime im onemogućuje filtraciju. Nadalje, filtracijom planktona smanjuje količinu hrane

drugim vrstama te svojom aktivnošću mijenja sastav i strukturu zajednica riječnog dna.

Uzrokuje probleme u ljudskim aktivnostima, budući da u vrlo kratkom roku može prekriti i

začepiti velike površine raznih struktura kao što su cijevi elektrana ili komunalnih sustava.

16

Primjerice, zbog negativnog utjecaja ove vrste na rad hidroelektrana, neka su postrojenja u

RH tražila stručnu pomoć u pronalaženju metoda za njezino uklanjanje iz postrojenja (Erben i

sur., 2007.). Raznolika trokutnjača nalazi se na popisu „100 najgorih svjetskih invazivnih

vrsta“, prema Global invasive species database (GISP).

Slika 4. Rasprostranjenost vrste Dreissena polymorpha u RH (Lajtner i sur.,2011)

17

4.2. Istočnoazijska bezupka (lat. Sinanodonta woodiana)

Trenutačno je najveći poznati slatkovodni školjkaš u Europi. Porijeklom je iz istočne i

jugoistočne Azije i pripada porodici Unioidae. U Europi je prvi put otkrivena u rumunjskim

ribogojilištima na CEFA-Oradea 1979. (Sàrkàny-Kiss 1986). U Hrvatskoj je prvi put

zabilježena 2007. godine, no smatra se da je rasprostranjena u većini voda dunavskog slijeva.

Rasprostranjena je širom svijeta unatoč činjenici da svoju obveznu parazitsku fazu mora

utjeloviti na ribljem domaćinu.

Slika 2. Istočnoazijska bezupka (lat. Sinanodonta woodiana), izvor web

Tijelo joj je bilateralno simetrično s dvodijelnom ljušturom (lijevom i desnom). Ljuštura je

ovalnog oblika s jasno izraženim zonama prirasta, stražnji dio je zaobljen dok je prednji dio

ljušture izdužen. Periostrakum je smeđe do žuto – smeđe boje, dok je na rubovima prisutno

crvenkasto smeđe obojenje. Također je prisutno zrakasto obojenje koje se proteže od umba

kroz sve zone prirasta s velikom raznolikošću boja koje mogu biti plavo – zelene, zelene i

smeđe – žute. Endostrakum ima ljubičasto – plavo obojenje.

Razdvojena su spola, oplodnja je vanjska kao i u većine školjkaša. Mužjaci i ženke sazri jevaju

kada dosegnu starost od jedne godine (Spyra i sur., 2012). Najinvazivnije vrste školjkaša

18

imaju vrlo jednostavan životni ciklus, pa tako iznimku ne čini ni S. woodiana koja može

izravno otpuštati juvenilne jedinke u vodu jednako kao i slobodnoživuću ličinku, ali razvoj

može uključivati obligatorni parazitski stadij (Douda i sur., 2011). Potvrđeno je da je svoj

životni ciklus prilagodila različitim tipovima kopnenih voda, a pojavljuje se u litoralnom

području brojnih nizinskih rijeka, eutrofnih jezera i ribnjaka (Spyra i sur., 2012).

Brojnim istraživanjima je dokazano da je jako osjetljiva na niske temperature, te se zbog toga

javlja u vodenim sustavima s relativno visokim temperaturama (10 ⁰C do 30 ⁰C) (Soroka i

Zdanowski, 2001; Kraszewski i Zdanowski, 2007). Sazrijevanje glohidije je pospješeno

povišenjem temperature vode. Proizvodnja prve zrele glohidije započinje u vodi pri

temperaturi od 15.6 ⁰C (Douda i sur., 2011). Temperatura vode djeluje na dimenziju ljušture,

najveće dimenzije su primijećene u najtoplijim područjima (Spyra i sur., 2012).

Preferira srednje do fino zrnati sediment zbog lakšeg kretanja i ukopavanja, dok mulj otežava

filtriranje vode. Izbjegava šljunkoviti i kameniti sediment. Životni vijek je procijenjen na 10

godina, ili, maksimalno, 12 godina (Spyra i sur., 2012). Najveća dubina na kojoj je

zabilježena njezina prisutnost je 2.5 m (Kraszewski i Zdanowski, 2007).

Smatra se da je primarni put uvođenja ove vrste u Europi bio s azijskim vrstama riba gdje je

uvedena regularnim putem u vodenu vegetaciju ribnjaka. Mnoge od tih introduciranih vrsta

riba sadržavale su u svojim škrgama ili perajama sićušne ličinke školjkaša koje isprva nisu

uočene zbog svoje male veličine. U hrvatske ribnjake uvedene su 1960-tih godina. Prvi podaci

o rasprostiranju S. woodiane spominje Paunović 2006. u svojim izvještajima. Podaci se

odnose na rijeku Dunav gdje je od 2007. do 2011. godine rađeno istraživanje.

Istraživanje S. Woodiane i njene distribucije diljem RH sprovedeno je na prirodnim

vodotocima kao što su rijeke, jezera, rukavci i umjetna staništa poput kanala i ribnjaka.

Proučavala se Panonska nizina, Dinaridi i mediteranski dio. Vodotoci u RH pripadaju skupini

dvaju bazena jadranskog i crnomorskog sliva. Školjkaši su prikupljeni pomoću bentosne

mreže, kao i ronjenjem na nekim mjestima. Rezultati su ustvrdili 54 lokaliteta na kojima je

pronađena ova vrsta. Radi se Panonskoj regiji (rijeka Dunav, područje crnomorskog sliva,

rijeka Ilova u blizini Kutine, Lonjsko polje i Kopački rit, pritoci Save i Drave). Jedno izvješće

govori i o bivšoj prisutnosti S. woodiane i u mediteranskom dijelu, točnije Vranskom jezeru,

dok u području Dinarida nije bilo otkrića. Do sada najveći primjerak otkriven u RH, pronađen

19

je kod Stare Gradiške. Odrasli primjerak bio je dugačak 25, 10 cm, 14, 29 cm visok i širine

9,72 cm težine (u mokroj fazi) 1,335 kg. Ova vrsta je uglavnom prisutna u riječnim nizinama

umjetnih kanala, močvara i ribnjaka, posebice na mjestima glineno-muljevite podloge.

S. woodiana pronašla je svoj put rasprostiranja preko ribe domaćina hrvatskih rijeka; Dunava,

Save i Drave i njihovih pritoka (slika 5.), no postoje i drugi mogući putevi kojima se ova vrsta

raširila. Ribnjaci u blizini tekućih voda, predstavljaju mogućnost prelaska invazivnih vrsta u

pritoke i rijeke, te iako je takav put prelaska nešto sporiji, i dalje predstavlja značajan put

invazije.

Pronalazak praznih ljuštura u Parku prirode Vransko jezero u mediteranskoj regiji, vjerojatno

je posljedica uvođenja ove vrste iz kontinentalnih dijelova Hrvatske. Vransko jezero je

poznato po svojoj bogatoj ribljoj fauni i važno odredište brojnih sportskih ribolovaca, osobito

u ljetnom razdoblju. Ribiči upotrebljavaju školjkaše kao mamce za ribe. Iako živuća

prisutnost ove vrste nije potvrđena, pretpostavlja se da je bilo primjeraka koji nisu mogli

preživjeti zbog stresa uzrokovanog povećanjem slanosti jezera koji je kanalom povezan s

Jadranskim morem.

S. woodiana predstavlja vrstu koja ozbiljno ugrožava izvornu populaciju školjkaša iz obitelji

Unionidae. Izravan je konkurent za hranu i prostor autohtonim vrstama, dok je istovremeno u

kompeticiji za polaganjem svojih larvi u riblje domaćine. Reproducira se dva do tri puta

godišnje, za razliku od autohtonih vrsta koje to čine jednom godišnje. Isto tako, ova vrsta

također ima mnogo veću stopu rasta i bolju toleranciju na hipoksiju (djelomični manjak kisika

u tkivu i krvi) i zagađenje u odnosu na autohtone vrste. Iz navedenih razloga, smatra se da su

sve izvorne vrste školjkaša u Hrvatskoj ugrožene.

U rijekama jadranskog bazena prisutnost S. woodiane još nije utvrđena. Postoje dva moguća

razloga za to: Dinaridi čine geografsku barijeru u povezivanju tih dvaju bazena, a sljedeće, u

nizinskim dijelovima jadranskih rijeka s pogodnim glinovito-pješčanim supstratima, voda je

ipak slana što onemogućava preživljavanje. Pretpostavlja se nastavak širenja ove vrste u

kontinentalnom dijelu Hrvatske gdje su fizikalni parametri i vrsta podloge pogodniji. Također

se može očekivati širenje u jugozapadnoj Hrvatskoj, prvenstveno u ribnjacima i rezervatima.

U područjima gdje je već prisutna ova vrsta, očekuje se formiranje guste populacije. Zbog

20

svih navedenih razloga, redovito praćenje ove vrste je neminovno.(Lajtner i Crnčan, 2011.,

Hudina i sur.,2009)

Slika 5. Rasprostranjenost vrste Sinanodonta woodiana u RH (Lajtner i sur.,2011)

21

4.3. Krupnorebrasta kotarica (lat. Corbicula fluminea)

Corbicula fluminea je školjkaš čije se prirodno stanište nalazi u tropskim i suptropskim

područjima Afrike, Azije, Malajskog arhipelaga, Filipina, Nove Gvineje i istočne Australije

(Ciutti i Cappelletti., 2009). i pripada porodici Cyrenidae. Često je miješaju sa sličnom vrstom

lat. Corbicula fluminalis. Budući je izvorno azijskog podrijetla, često ju nazivaju Azijskom ili

Azijatskom školjkom. U akvarijima diljem jugoistočne Azije često se naziva zlatnom

(slatkovodnom) školjkom te je poznata kao školjka blagostanja ili sretna školjka. Uvedena je

u mnoge dijelove svijeta, uključujući Europu. Razvija se uglavnom na pjeskovitom supstratu,

ali voli i muljevitu podlogu s vegetacijom (Popa i Popa, 2006).. Može preživjeti do nekoliko

sati bez vode. Često se javlja na dubinama od 5 do 6 metara (Popa i Popa, 2006). Hrani se

filtriranjem riječne vode (Pigneur i sur., 2011).

Slika3. Krupnorebrasta kotarica (lat. Corbicula fluminea), izvor web

Za ovu vrstu je karakteristična iznimno velika varijabilnost ljušture, njezina oblika i boje.

(Lee i sur., 2003). Ljuštura je ovalno triangularna, snažno konveksna, vidljive asimetrije te

debela i teška (Araujo i sur., 1993). Umbo se nalazi iznad ligamenta, blago zarotiran i

usmjeren prema srednjem dijelu ljušture. Periostrakum je sjajan, maslinasto zelen i prekriven

22

naborima koji predstavljaju jasno izražene zone prirasta. Endostrakum je intenzivno ljubičaste

boje na ventralnom, posteriornom i anteriornom dijelu, dok je u sredini i ispod umba blijedo

ljubičast s narančastim točkama što je više izraženo u juvenilnih jedinki. (Skuza i sur., 2009)

Zub je tipično heterodontan s tri kardinalna zuba sa svake strane ljušture i dva lateralna zuba,

jedan na lijevoj i dupli na desnoj strani. (Araujo i sur., 1993).

C. fluminea je hermafroditska vrsta. Reprodukcija započinje kada temperatura vode dosegne

10 C. (Werner, 2009). Oplodnja se događa unutar plaštane šupljine, a ličinke se odlažu u

škržne vodene cijevi. Neka istraživanja govore da su esencijalne za razvoj embrija (Pigneur i

sur., 2011). Nakon boravka u škrgama ličinke se otpuštaju u vodu, smjeste se i zakopaju u

supstrat. Kada se otpuste u vodu malih su dimenzija, ali su u potpunosti formirane s dobro

razvijenom ljušturom, mišićem aduktorom, stopalom, statocistom, škrgama i probavnim

sustavom, te imaju oblik slova D. Razdoblje sazrijevanja se odvija u prvih 3 do 6 mjeseci

kada duljina ljušture dosegne 6 mm do 10 mm. Životni vijek se kreće između jedne i pet

godina (Sousa i sur., 2008). Razmnožavaju se nekoliko puta godišnje, a broj razmnožavanja

varira od ekosustava do ekosustava. Mlade jedinke se razmnožavaju 2 puta godišnje, u

proljeće i kasno ljeto. Raste velikom brzinom jer je većina energije usmjerena na rast i

reprodukciju, a samo mali dio energije usmjeravaju na disanje. Prema pojedinim autorima,

ova vrsta ima najveću neto produkciju u odnosu na bilo koje druge slatkovodne školjkaše. Ima

visok fekunditet, ali nisku stopu preživljavanja juvenilnih jedinki, također imaju visoku stopu

smrtnosti tijekom života. (Sousa i sur., 2008).

Hrane se prvenstveno fitoplanktonima koje filtriraju s pješčanih i muljevitih dna potoka,

jezera ili kanala. Primarni ekonomski i socijalni učinak invazije očituje se u visokim

troškovima uloženim u sredstva zaštite. Najveći problem nastaje u cijevima vodoopskrbe gdje

se umnažaju i time stvaraju svojevrstan čep. Ekološki, C. fluminea doprinosi istrebljenju, i

ovako osjetljivih, nativnih vrsta.

Detaljnim proučavanjima odnosa između C. fluminea i D. polymorpha utvrđeno je da ne

ometaju jedna drugu u razvoju, nego u nepovoljnim uvjetima C. fluminea koristi pseduofeces

koji izlučuje D. polymorpha, kao izvor hrane, dok D. polymorpha koristi C. fluminea kao

čvrstu podlogu za pričvršćivanje (Werner, 2009).

23

U rijeci Rajni je prvi put otkrivena kasnih 1980-tih otkud je pronašla svoj put u Dunav preko

kanala Rajna-Majna-Dunav. Héra i Uherkovich (2008) su istraživali zastupljenost invazivnih

školjkaša u hrvatskom dijelu Drave čime je potvrđena prisutnost školjkaša Dreissena

polymorpha, jednako kao i školjkaša Corbicula fluminea te Sinanodonta woodiana na čiju su

pojavu ukazali Paunović i sur. (2006)(slika 6.).

Slika 6. Rasprostranjenost vrste Corbicula fluminea u RH (Lajtner i sur.,2011)

24

5. Strateški ciljevi i preventivne mjere uvođenja stranih invazivnih vrsta

Kao i mnoge druge europske zemlje, Hrvatska ima sve više problema sa stranim invazivnim

vrstama. Naime, rezultat uvađanja stranih vrsta, posredno ili neposredno kroz stoljeća, postaje

širenje takvih vrsta iz susjednih zemalja. Niže je grafički prikaz invazivnih vrsta u RH i koji

postotak mekušci zauzimaju naspram drugih vrsta.

Grafički prikaz 1 – Taksonomske skupine vrsta uvedenih u Hrvatskoj iz online baze podataka

DAISIE http://www.europe-aliens.org/ (pristup 1/7/2011)

Primjeri invazivnih vrsta uključuju beskralješnjake kao što su školjkaš (Dreissena

polymorpha) i druge školjke (Corbicula fluminea, Sinadonta woodiana), kao i puž

Potamopyrgus antipodarum i neke vrste slatkovodnih (riječnih rakova) Pacifastacus

leniusculus i Orconectes limosus, prijenosnika račje kuge. Glavni uzrok uvođenja stranih

invazivnih vrsta u mnoge akvatičke i morske ekosustave, jesu balastne vode. U posljednjih

dvadeset godina izazivaju veliku zabrinutost jer uzrokuju i širenje poljoprivrednih štetnika.

Kako bi se osigurao brz i koordiniran odgovor, odnosno reakcija, da se spriječi uvođenje

stranih invazivnih vrsta u prirodu u Hrvatskoj i nastave rješavati pitanja postojećih stranih

invazivnih vrsta – kao što je predviđeno u Strategiji i akcijskom planu zaštite biološke i

krajobrazne raznolikosti Republike Hrvatske – potrebno je žurno izraditi i provesti posebnu

25

nacionalnu strategiju o stranim invazivnim vrstama. Ovaj nacrt Prijedloga za razvoj

nacionalne strategije o stranim invazivnim vrstama u Hrvatskoj, izrađen kao dio projekta

Zaštićena područja za živi planet – ekoregija dinarskog luka: Studija o invazivnim vrstama

WWF-ovog Ureda Mediteranskog programa ( MedPo) utvrđuje hrvatski regulatorni okvir

relevantan za ovo pitanje, kao i pojedinosti koje su potrebne da bi ključne aktivnosti mogle

odgovoriti na probleme koje uzrokuju strane invazivne vrste. Cilj je budući razvoj

sveobuhvatnog okvira nacionalne politike za strane invazivne vrste da bi se uskladilo,

odnosno integriralo s drugim okvirima provedenim u Europi.

Ona uključuje bolje koordinirane i strateške preventivne mjere usmjerene na smanjenje

uvođenja štetnih stranih invazivnih vrsta u Hrvatsku. Njezina će provedba omogućiti brže

otkrivanje potencijalnih stranih invazivnih vrsta posredstvom poboljšanog i bolje usmjerenog

praćenja i nadzora. Tamo gdje je to primjereno, uz odgovarajuće resurse i tehničku

sposobnost, planiranje nepredviđenih situacija i poboljšana sposobnost da se odlučno djeluje

omogućit će brze reakcije s ciljem iskorjenjivanja novopridošlih invazivnih vrsta. Provedba bi

trebala dovesti do bolje ciljane i učinkovitije kontrole, ublažavanja i, tamo gdje je to potrebno

i moguće, do iskorjenjivanja uspostavljenih stranih invazivnih vrsta. Također će dovesti do

veće svijesti javnosti, više strateškog istraživanja i prijedloga za poboljšanje zakonodavnog

okvira.

Detaljnije, predložena strategija usredotočuje se na sljedeća četiri strateška cilja:

1. Što je više moguće smanjiti rizik od stranih invazivnih vrsta koje ulaze u Hrvatsku i

ondje se uspostavljaju, promicanjem najbolje prakse za prevenciju, uključujući povećanu

i rasprostranjenu svijest i razumijevanje negativnih učinaka stranih invazivnih vrsta, kao i

poboljšanu regulaciju trgovine uz potporu crne liste i alata za analizu rizika;

2. Uspostaviti nacionalni okvir za usmjeravanje za brzo i učinkovito reagiranje na

biološke invazije prije nego što do njih dođe, posredstvom koordiniranog sustava mjera za

otkrivanje, nadzor i praćenje, dijagnosticiranje, procjene rizika, utvrđivanje odgovarajuće

reakcije i provedbu inicijativa za ublažavanje, kontrolu ili iskorjenjivanje;

3. Razviti i održavati središnji informacijski sustav koordiniran na nacionalnoj razini kako

bi se omogućilo prikupljanje, provjera valjanosti, analiza i protok svih podataka i

informacija povezanih s stranim invazivnim vrstama, te kako bi se promicale istraživačke

aktivnosti da se popune praznine u znanju;

26

4. Osigurati razboritu provedbu strateškog okvira o stranim invazivnim vrstama

uspostavljanjem vodećega odgovornog koordinacijskog tijela (koje bi trebalo imati oblik

Nacionalnog savjetodavnog odbora za strane invazivne vrste) i razjašnjavanjem uloga i

odgovornosti svih uključenih aktera, u svrhu promicanja snažnijeg osjećaja zajedničke

odgovornosti u cijeloj državnoj upravi, kod ključnih dionika, organizacija, upravitelja

zemljišta i široke javnosti za djelovanja i ponašanja koja će smanjiti prijetnje koje

predstavljaju strane invazivne vrste ili učinci koje one izazivaju.

Kako je naglašeno i u Milenijskoj procjeni ekosustava2, strane invazivne vrste jedan su od

najvažnijih izravnih pokretača gubitka bioraznolikosti i promjena u uslugama ekosustava. Na

primjer, na globalnoj razini jedna trećina ptica, 6% sisavaca i 11% vodozemaca ugroženi su

stranim invazivnim vrstama. Europa je osobito pogođena stranim invazivnim vrstama, koje

napadaju područje starog svijeta dosada neviđenom brzinom. I doista, više od 10.000 stranih

invazivnih vrste zabilježeno je u Europi, a rezultat toga bio je da su mnoge od najrjeđih

endemskih vrsta na rubu izumiranja zbog njihova učinka.

Osim troška u smislu gubitka bioraznolikosti, strane invazivne vrste mogu također imati i

negativan učinak na život i zdravlje ljudi, utjecati na našu dobrobit i prouzročiti ozbiljnu

gospodarsku štetu, budući da ugrožavaju usluge ekosustava na koje se oslanjamo. Iako

sveobuhvatna analiza njihovog učinka nije dostupna, jasno je da kao u svim drugim zemljama

ne predstavljaju sve uvedene strane vrste prijetnju za okoliš ili ljudski boljitak (npr.

gospodarstvo, zdravlje itd.). Međutim, neke od njih mogu postati invazivne u okolišu i mogu

imati učinak na zavičajne vrste, preobraziti ekosustave i imati negativan ekološki i

gospodarski učinak. (Scalera, 2011)

27

6. Zaključak

Tijekom prošlog stoljeća oko 17 vrsta slatkovodnih riba uneseno je u svrhu

poribljavanja u rijeke crnomorskog i jadranskog sliva, a s njima su uvedeni i mekušci,

pričvršćeni za škrge i peraje riba u svom ličinačkom stadiju.

Zadnjih godina je pokrenut projekt utvrđivanja prisutnosti stranih invazivnih

beskralješnjaka u kopnenim vodama RH. Zbog postojećih nalaza susjednih zemalja, taj je

projekt orijentiran na granična područja Hrvatske i pogranične rijeke Dravu, Dunav, Savu i

Muru. Na tim lokalitetima, potvrđena je prisutnost triju najopasnijih vrsta školjkaša: D.

polymorphe, C. fluminee i S. woodiane. Sama prisutnost novih vrsta povećava raznolikost

faune, no invazivne vrste predstavljaju potencijalnu prijetnju postojećoj fauni mijenjajući

ekološku strukturu i funkcioniranje zajednice, djelujući destruktivno i na stanište i na

autohtone vrste. D. polymorpha, primjerice, pričvršćivanjem na autohtone vrste, onemogućuje

filtraciju te im na taj način otima hranu. Također, u vrlo kratkom roku može začepiti cijevi

hidroelektrana ili komunalnih sustava. S. woodiana ima mnogo veću stopu rasta i bolju

toleranciju na hipoksiju od autohtonih vrsta, te se, iz tog razloga, smatra da su sve izvorne

vrste školjkaša u Hrvatskoj ugrožene. C. fluminea najveći problem stvara u cijevima

vodoopskrbe i financijski se mnogo ulaže u preventivne mjere zaštite.

Kako bi se osigurao brz i koordiniran odgovor, odnosno reakcija, da se spriječi

uvođenje stranih invazivnih vrsta u prirodu u Hrvatskoj i nastave rješavati pitanja postojećih

stranih invazivnih vrsta, potrebno je žurno izraditi i provesti posebnu nacionalnu strategiju o

stranim invazivnim vrstama. S tim u vezi, predložena strategija uključuje četiri strateška cilja

orijentirana na smanjenje rizika od ulaska stranih invazivnih vrsta, brzo i učinkovito

reagiranje na biološku invaziju prije eskalacije te održavanje središnjeg informacijskog

sustava kako bi se prikupili svi potrebni podaci i informacije.

Strane invazivne vrste predstavljaju veliku prijetnju hrvatskim kopnenim

ekosustavima. Njihovo široko rasprostiranje donosi sa sobom i ozbiljnu ekološku prijetnju

autohtonim vrstama i obližnjim energetskim sustavima. Nužno je, što hitnije, provesti

odgovarajuće mjere zaštite i edukacije, kao i upozoriti stanovništvo na moguće negativne

posljedice.

28

7. Literatura

Aladin N., Plotnikov I., 2004. The Caspian Sea. Lake Basin Management Initiative. Thematic

Paper.

Araujo R., Moreno D., Ramos M. A., 1993. The Asiatic clam Corbicula fluminea (Müller,

1774) (Bivalvia: Corbiculidae) in Europe. American Malcological Bulletin, Vol. 10 (1): 39 –

49.

Bij de Vaate A. B., Jazdzewski K., Ketelaars H. A. M., Gollasch S., van der Velde G., 2002.

Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in

Europe. Can. J. fish. Aquat. Sci. 59: 1159 – 1174.

Birnbaum C., 2011. NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Dreissena polymorpha.

Cappelletti C., Cianfanelli S., Beltrami M. E., Ciutti F., 2009. Sinanodonta woodiana (Lea,

1834) (Bivalcia: Unionidae): a new non – indigenous species in Lake Garda (Italy). Aquatic

Invasions, Vol. 4, Issue 4: 685 – 688.

Casellato S., la Piana G., Latella L., Ruffo S., 2006. Dikerogammarus villosus (Sowinsky,

1894) (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae) for the first time in Italy. Italian Journal of

Zoology, 73 (1): 97 – 104.

Douda K., Vrtilek M., Slavik O., Reichard M., 2011. The role of host specificity in explaining

the invasion success of the freshwater mussel Anodonta woodiana in Europe. Biol. Invasions

DOI 10.1007/s10530 – 011 – 9989 – 7.

Dumont H. J., 1998. The Caspian Lake: History, biota, structure, and function. Limnol.

Oceanogr. , 43(1), 44 – 52.

Erben, R., Lajtner, J., Maguire, I., Lucić, A., Hudina, S.,Ivančić, Z. (2007.): Invazivne vrste

beskralješnjaka u slatkovodnim ekosustavima Hrvatske – Izvješće provedbe projekta u 2007.

godini.

29

Erben, R., Lajtner, J., Maguire, I., Lucić, A., Hudina, S., Ivančić, Z., Buhin, J., Tarnik, T.

(2007.): Sagledavanje rješavanja problema naseljavanja školjkaša Dreissena polymorpha na

čvrste podloge i pronalaženje metoda za njihovo uklanjanje iz sustava PP HE Sjever.

Green P. T., O' Dowd D. J., Abbot K. L., Jeffery M., Retallick K., Mac Nally R., 2011.

Invasional meltdown: invader-invader mutualism facilitates a secondary invasion. Ecology,

92(9):1758-68.

Habdija I., Primc Habdija B., Radanović I., Vidaković J., Kučinić M., Špoljar M., Matoničkin

R., Miliša M., 2004. Protista – Protozoa i Metazoa – Invertebrata – funkcionalna građa i

praktikum.

Hochwald S., 2001. Plasticity of Life - History Traits in Unio crassus. Volume 145, 2001, pp

127-141.

Hudina S., Faller M., Lucić A., Klobučar G., Maguire I., 2009. Distribution and dispersal of

two invasive crayfish species in the Drava River basin, Croatia. Sciences: 394 – 395, 09.

Hudina S., Faller M., Lucić A., Klobučar G., Maguire I., 2010. Distribution and dispersal of

two invasive species in the Drava River basin, Croatia. Knowledge and Management of

Aquatic Ecosystems 394-395, 09.

Humpesch U., Fesl C., 2005. Biodiversity of macrozoobenthos in a large river, the Austrian

Danube, including quantitative studies in a free – flowing stretch below Vienna: a short

review. Freshwater Forum 24, 3 – 23.

Kraszewski A., Zdanowski B., 2007. Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) (Mollusca) – a new

mussel species in Poland: occurence and habitat preferences in a heated lake system. Polish

Journal of Ecology 55, 2: 337 – 356.

Lajtner J., Marušić Z., Klobučar G. I. V., Maguire I., Erben R., 2004. Comparative shell

morphology of the zebra mussel, Dreissena polymorpha in the Drava river (Croatia).

Biologia, Bratislava, 59/5: 595—600, 2004.

30

Lajtner J.: „Rasprostranjenost invanzivnih stranih vrsta mekušaca i rakova u ... toka rijeke

Drave i Dunava“ // zbornik sažetaka 10. Hrvatski biološki kongres... Višnja; Kopjar Nevenka;

Vidaković-Cifrek, Željka; Tkalec, Mirta; Bauer ... Žaklin (ur.). Zagreb: Hrvatsko biološko

društvo 1885, 2009. 305 – 306

Lajtner J., Crnčan P., 2011. Distribution of the invasive bivalv Sinanodonta woodiana (Lea,

1834) in Croatia. Aquatic Invasions, Vol. 6, Supplement 1: S119 – S124.

Lee T., Siripattrawan S., Ituarte C. F., Foighil D. O. 2003. Invasion of the clonal clams:

Corbicula lineages int he New World. Amer. Malc. Bull. 20: 113 – 122.

Lucy, F., Minchin, D., Holmes, J. M. C. & Sullivan, M. 2004. First records of the Ponto-

Caspian amphipod Chelicorophium curispinum (Sars, 1895) in Ireland. Ir. Nat. J., 27, 461 -

464.

MacNeil D. B., 1992. Identification of juvenile Dreissena polymorpha and Mytilopsis

leucophaeta. Zebra Mussel Information Clearinghouse (716) 395 – 2516.

MacNeil C., Dick J. T. A., Elwood R. W., 1997. The trophic ecology of freshwater

Gammarus spp. (Crustacea: Amphipoda): problems and perspectives concerning the

functional feeding group concept. Biol. Rev., 72, pp. 349 – 364.

MacNeil C., Platvoet D., Dick J. T. A., Fielding N., Constable A., Hall N., Aldridge D.,

Renals T., Diamond M., 2010. The Ponto – Caspian ˝killer shrimp˝, Dikerogammarus villosus

(Sowinsky, 1894), invades the British Isles. Aquatic Invasions, Vol. 5., Issue 4: 441 – 445.

Mastinsky S. E., Makarevich O., A., 2007. Distribution and abundance of Ponto – Caspian

amphipods int he Belarusian section of the Dnieper River. Aquatic Invasions, Vol. 2, Issue 1:

39 – 44.

Matoničkin I., Habdija I., Primc-Habdija B.: „BESKRALJEŠNJACI – biologija nižih

avertebrata“, ŠK, 1998.

31

Messiaen M., Lock K., Gabriels W., Vercauteren T., Wouters K., Boets P., Goethals L. M.,

2010. Alien macrocrustaceans in freshwater ecosystems in the eastern part of Flanders

(Belgium). Belg. J. Zool., 140 (1): 30 -39.

Paunović M, Csányi B., Simic V., Stojanovic B., Cakic P., 2006. Distribution of Anodonta

(Sinanodonta) woodiana (Lea, 1834) in inland waters of Serbia. Aquatic Invasions, Vol. 1.,

Issue 3: 154 – 160.

Paunović M, Csányi B., Knežević S., Simić V., Nenadić D., Jakovčev – Todorović D.,

Stojanović B., Cakić P., 2007. Distribution of Asian clams Corbicula fluminea (Müller, 1774)

and C. fluminalis (Müller, 1774) in Serbia. Aquatic Invasions Vol. 2, Issue 2: 99 – 106.

Pigneur L. M., Marescaux J., Roland K., Etoundi E., Descy J. P., van Doninck K., 2011.

Phylogeny and androgenesis in the invasive Corbicula clams (Bivalvia, Corbiculidae) in

Western Europe. Evolutionary Biology, 11: 147.

Platvoet D., van der Velde G., Dick J. T. A., Li S., 2009 a. Flexible omnivory in

Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Amphipoda) – Amphipod pilot species project

(AMPIS). Crustaceana 82 (6): 703 – 720.

Platvoet D., Dick J. T. A., MacNeil C., van Reil M. C., van der Velde G., 2009 b. Invader –

invader interactions in relation to environmental heterogenity leads to zonation of two

invasive amphipods, Dikerogammarus villosus (Sowinsky) and Gammarus tigrinus Sexton:

amphipod pilot species project (AMPIS). Biol. Invasions 11: 2085 – 2093.

Popa O. P., 2005. Contributions to the knowledge of the Mollusk from the Romanian sector

of the Danube between Calafat and Oltenita. Travaux du Museum National d´Historie

Naturelle ˝Grigore Antipa˝Vol. XL VIII pp. 7 – 19.

Popa O. P., Popa L. O., 2006. Sinanodonta woodiana (Lea, 1834), Corbicula fluminea (O. F.

Müller, 1774), Dreissena bugensis (Andrusov, 1897) (Mollusca: Bivalvia): alien invasive

species in Romanian fauna. Travaux du Museum National d´Historie Naturelle ˝Grigore

Antipa, Vol. XLIX, pp. 7 – 12.

32

Popa O. P., Keleman B. S., Murariu D., Popa L. O., 2007. New records of Sinanodonta

woodinana (Lea, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) from Eastern Romania. Aquatic

Invasions Volume 2, Issue 3: 265-267.

Pyšek P., Richardson D. M., 2010. Invasive species, environmental change and management,

and ecosystem health. Annual Review of Environment and Resources. Vol. 35: 25-55

Rađa B., Puljas S., 2008. Macroinvertebrate diversity in the karst Jadro river (Croatia). Arch.

Biol. Sci., Belgrade, 60 (3), 437 – 448.

Scalera R, Prijedlog za izradu Nacionalne strategije o stranim invazivnim vrstama u

Hrvatskoj, 2011.

Simberloff D., von Holle B., 1999. Positive interactions of nonindigenous species: invasional

meltdown? Biological Invasions 1: 21–32.

Soroka M., Zdanowski B., 2001. Morphological and genetic variability of the population of

Anodonta woodiana (Lea, 1834) occuring in the heated Konin lakes system. Arch. Pol. Fish.,

Vol. 9, Fasc. 2, 239 – 252.

Sousa R., Antunes C., Guilhermino L., 2008. Ecology of the invasive Asian clam Corbicula

fluminea (Müller, 1774) in aquatic ecosystems: an overview. Ann. Limnol. – Int. J. Lim. 44:

85 – 94.

Spyra A., Strzelec M., Lewin I., Krodkiewska M., Michalik – Kucharz A., Gara M., 2012.

Charasteristics of Sinanodonta woodiana (Lea. 1834) Populations in Fish Ponds (Upper

Silesia, Southern Poland) in Relation to Environmental Factors. Internat. Rev. Hydrobiol. 97,

1: 12 -25.

Strayer D. L., Caraco N. F., Cole J. J., Findlay S., Pace M. L., 1999. Transformation of

Freshwater Ecosystems by Bivalves. BioScience, Vol. 49, No., pp. 19-27.

33

Van der Velde G., Rajagopal S., Kelleher B., Musko I. B., de Vaate B. 2000. Ecological

impact of crustacean invaders: General considerations and examples from the Rhine river.

Crustacean Issues 3. Brookfield. Balkema. Rotterdam, pp 3-33

Van der Velde G., Platvoet D., 2007. Quagga mussels Dreissena rostiformis bugensis

(Andrusov, 1897) int he Main River (Germany). Aquatic Invasions, Vol. 2, Issue 3: 261 –

264.

Werner S., 2009. Effects of the invasive Asian clam Corbicula fluminea on the littoral

communities of Lake Constance. Disertation. KOPS.

Žganec K., Gottstein S., Hudina S., 2009. Ponto – Caspian amphipods in Croatian large

rivers. Aquatic Invasions Vol. 4, Issue 2: 327 – 335.

Žganec K., Gottstein S., Đurić P., 2010. Distribution of native and alien Gammarids

(Crustacea: Amphipoda) along the course ot the Una river. Nat. Croat. Vol. 19. 1: 141 – 150

WEB STRANICE

http://www.voda.hr/sites/default/files/pdf_clanka/hv_69-70_2009_281_hudina-et-al.pdf

http://www.dzzp.hr/dokumenti_upload/20111020/dzzp201110201028480.pdf

http://www.ssmb.hr/libraries/0000/7208/INVAZIVNE_VRSTE.pdf

http://www.europe-aliens.org/ (pristup 1/7/2011)

http://www.invazivnevrste.hr/

http://fl.biology.usgs.gov/corbicula4.pdf

http://waterwiki.net/index.php?title=Sharing_water_in_the_Danube_River_Basin/Map

http://www.utoledo.edu/nsm/lec/images/goby/img/eu-rg-12-8-07_gif.gif

http://www.husek.hr/wp-content/uploads/2014/10/Lajtner.pdf

http://www.aquaticinvasions.net/2007/AI_2007_2_3_Son.pdf

http://www.researchgate.net/publication/7179740_Molecular_ecology_of_zebra_mussel_inva

sions