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福岡大学薬学部微生物薬品化学教室 鹿志毛 信広

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4 第 1章 身近な微生物たち

ような微生物が有用であり また逆に. 有害なのでしょうか. これから,微生物の種類 ・形態 ・構造・増殖・代議t. 遺伝などについてみてみましょう .

- 地球上には至るところに膨大な種類と数の微生物が生息している.- 微生物は,地球上の物質循環に重要な役割を果たしている. 生態系は,生産者・消費者・分解者・非生物的環境から構成されるが,微生物はその中で分解者として働いている.- 私たちの生活と関わりのある微生物は 膨大な微生物の中の一部のものである.- 身近な微生物には,発酵食品や医薬品の製造に役立つ有用微生物や感染症の原因あるいは腐食や腐敗の原因になる有害微生物がいる.

有用微生物発酵食品の製造アミノ酸や抗生物質などの有用物質の産生汚染環境の修復

身近な微生物

地球上の微生物

有害微生物感染症 (伝染病) の原因となる病原微生物食中毒の原因腐食や腐敗の原殴

炭AEの循環 地球上での物質循環にI期')・生態系の分解者

窒素の循環

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図 1-1 私たちと微生物の関わり

ここにある問題は本文を読めば解けます わからないときは. 本文を読み直してみましょっ

I . 文章の空欄に適当な語句を入れなさい1. 生態系は生産者 ・( ) ・( ) ・非生物的環境から構成され,微生物は( ) の役割を担っている.

2. 身近な微生物には,( ) や ( ) の製造に使われて私たちの生活に役

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tÑÈƋ#Ŕ61!ǡóûķ1ƊKƄŴ#Ŕǡ�2-2 微生物とはどのような生物か 1 7

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原核生物

一般の細菌病原細菌 J ¥ てJ T竺?21f ノ I I ( 原虫真菌

細胞性生物 非綱11胞性生物図 2-7 生物の分類 (系統樹)

まり,変選しながら現在のような系統進化に基づく系統分類学に至っています. 歴史的には. 3 界説 (動物界. 植物界,原生生物界 へッケル E .H aeckel. 1866). 4界説 (動物界,植物界.j京生生物界,モネラ界= 細菌界. コープランド H .Copeland, 1938), 5界説 (動物界. 植物界.原生生物界,菌類界,モネラ界= 細菌界: ホイタッカ - R. Whittaker. 1959) などがありましたが. 現在では以下に記述するスタニエ R. Stanierやウォ ーズ C. Woese による分類法が主流になっています.

① タキソノミー taxonom y : タキソンの分類階級

タキソンとは,似たものを集めるという意味です 形状や生化学的性質などの類似した集合を随とし次に類似した種の集合を以とし,次に類似した属の集合を科としさらに目,綱, 門と下から上へピラミ ッド状に積み上げていって分類体系をつ くり ます 種や属などが,タキソンです. 下位から上位へ,種 Species,属 G enus,科 Family,目Order. 綱 Class. 門 Division.

M a nual of System atic B acteriology (第 2 版, 2001 - 2007年. p. 21参照) では,綱の上位に門の代わりにフイラム Phylu m を設けています. ある生物が分類されると階級ごとにラテン語名がつけられます. これを学名 scientific name といいます.種以下の階級として亜種 Subspecies を設けることもあ ります. さ らに,生物型 B iovar,血清

型 Serovar. ファージ型 Phagovar などで細分することもあります. このように同じ種の中にもそれぞれ個性をもったものがいます. 家族の中でも,それぞれが個性をもっているのと同じですある個性をもった単一の微生物を純培養して得られる子孫集団を株 (ストレイン strain) と呼びます. ただし 株はタキソン (分類の単位) ではありません. 例えば,ある種の細菌の中に突然変異で異なる形質を示すものが現れた場合などは変異株が出現したといいます. これは (菌) 株です Escherichia coli K12 Escherichia (属名)とcoli (種形容語) の二語組合わせが種名です K 12 は菌株の名称となります.

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4 ÑÈƇâ ÑÈƋ´ij�20 第 2章微生物学総論

表 2-2 原核生物と真核生物の細胞構造の比較

原核生物 .1 真核生物

:ω 1- - :| 動物 植物

遺伝 (D N A) I刻述核 JI英 ! ! 正 有 有 イT 平I有糸分裂 -{] イヲ イI 有染色体数 ド 複数 複数 級数 級数

細胞小器官ミトコンドリアなと 無 有 有 イ} 有葉緑体 無 jm. 111E 1m: 右ータンパク質合成リボソーム 70S 80S 80S 80S 80S

細胞壁 有細胞壁の主成分 ペプチ ドグリカン

細胞! 良ステロール 主lE

(ただしミトコンドリアや葉緑体には 70S型リボソームがある)有 無 !!!fi 有

マンナン セルロースグルカン. キチン

イ可 イ守 イI イT(エルゴステロール) (コレステロール)

* 五主近, ピプリオ属の細菌で染色体が 2 つあるものが報侍されている

(リボソーム) の構造に大きな追いがあります. これに対して. 原虫や真菌はヒトと同じ真核生物ですので. 両者間の相違点は少ないことになります. これが,世の中に抗細菌薬 (抗生物質など) はたくさん存在するのに対して,抗原虫薬や抗真菌薬が非常に少ないことの理由ですー

真正細菌と古細菌1原核生物の真正申IlII'M とr1i*llI,y,jについて説明しておきましょう いずれも染色体 D N A

が核膜に固まれておらず細胞質に露出していますーこの点でいずれも原核生物なのですが,両者のリボソーム R N A遺伝子を比較すると,明らかに異なる 2 つの集団( 真正細菌と古利l菌) に分かれることが判明しました 両者の菌体成分にも,かなり違いが見られることが分かつています例えば,真正細菌の細胞壁の主成分はペプチドグリカンですが,古細菌の細胞壁にはペプチドグリカンがありませんタンパク質合成などの生化学的過程も,古細菌は真正細菌よりも真核生物に近い性質をもっています これから古細菌を真核生物の祖先とする考えがでできました.古細菌( メタン細菌,好熱菌,好塩菌など) の多くは温泉や塩i旬!などのJ極限環境に生息する細

菌で,それ自体は興味深い生物ですが,病原性を示すものは見つかっていません. 本書に登場する病原細菌や通常私たちの身近に生息している細菌は,すべて真正細菌です.医療関連の細菌 (真正細菌). 真菌,原虫,ウイルスの仲間を, もう少し詳しく分類すると次

のようになります.

e] 細菌 bacteria (単数形は bacterium) の分類細菌の分類は, Bergey's Manual of Systematic Bacteriology に詳しく記載されています. 細菌

はその形態や性状によって細かく系統的に分類されていますが,近年, 16S r R N A遺伝子の塩基

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Bergey’s!ManualƊƗƚâ®÷ĔƋ#Ŕ�

2-2 微生物とはどのような生物か 21

配列に基づく分類法や定量的 D N A - D N A ハイブリダイゼーションなどの方法が威力を発揮しており B ergey's M anualの最新版( 第 2 版. 2001年より出版開始) では その成果 をふまえた大幅な改訂がなされていますーなお マイコプラズマ リケッチア クラミジア スピロへータ欣線(N も細菌の仲間です.通常 表 2-3 のようにグラム染色性 (,細菌の基礎知識 (1)J 参照) によりグラム陽性的とグ

類されます. 形態や増殖機構に特徴のあるマイコプラズマ. リケ ッチア. クラミジア,スピロへータ. 放線菌は別個に分類されます.このような従来の細菌分類は. 16S r R N A の塩基配列に基づく系統分類によって大きく様相を

変えつつあり ます. 前述の Bergey's Manual では,真正細菌は 23 門 古細菌は 2 門に分割されています. 表 2-3 にある細菌はすべて真正細菌で. 23 門の中のプロテオバクテリア (Proteobacte-ria) . ファー ミキューテス (Firmicutes). 放線菌 (Actinobacteria). クラミジア (Chlamydiae) . スピロヘータ (Stirochaetes). パクテロイデス (Bacteroidetes) といっ た門に属しています. それぞれがどの門に分類されているかを表 2-4 に示しています なお. プロテオバクテリアは α. s. y.

表 2-3 細菌の分類一般細菌

クラム1:1tLl'lit早菌 f;.-j-気性菌・一一・緑膿菌 ブルセラ レジオネラ

通性嫌気性菌… Jj易内細lfi手1. (大腸菌 赤沖1)'00 サルモネラ. チフス菌 ペスト菌)ピブリオ科 (コレラ菌 脇炎ピブリオ) インフルエンザ菌

嫌気性菌 ーーパクテロイデス. ポルフィロモナス球的 好気性菌 .....i.林菌. 髄膜炎凶らせんl箔 微好気性菌- カンピロパクター. へリコパクタークラム1:詰1"1,(荷衿!Ifi 芽胞形成菌ーーーパシラス属 (炭痘菌. 枯草菌). クロストリジウム属 (破傷風蘭. ガス壊痘菌.

ボツリヌス幽).芽胞を形成しない菌 ー ジフテリア菌抗酸菌 ー・マイコパクテリウム属 (結核菌 非定型抗酸菌 らい菌)

球的 ブドウ球菌 レンサ球菌 l揚球菌形態 ・構造 ・増殖様式に特徴のある細菌

カピ係のl有糸状の祁11拘 放線菌 (アクチノマイセスなど) グラム陽性紺11れ、らせん状の細m スピロへータ グラム陰性

マイコプラズマ (グラム陽性的に近い)リケッチア. クラミジア グラム陰性

表 2-4 B ergey's M anual による真正細菌の分類真正細菌

ブロテオバクテリア門 グラム陰性的リケ ッチア

ファーミキューテス門 グラム陽性菌マイコプラズマ

Ju*rJ!I¥'4!"1 放線幽抗般的 (結核菌 らいl道)

クラミジア1"1 クラミジアスピロへ- '7 1"1 スピロへータ

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tÑÈƋ<é�2-2 微生物とはどのような生物か 1 9

表 2-1 微生物の名称 (呼び方)微生物 (和名) 稜名 属名 種形容語

Escherichia coli Escherichia coli 細菌 (大腸菌) エシェリキア・コリ エシェリキア コリ(略して E. coli) albicans Candida albicans 真菌 カンジダ・アルビカンス カンジダ(略して c. aめicans)

Entamoeba histolytica Entamoeba histolytica 原虫 エンタメーパ ・ヒストリティカ エンタメーバ ヒストリテイカ|(略して E. histolytica)

E. histolytica のように属名を一文字で略記することもありますウイルスの場合は,ラテン語で表記する二名法とは異なるので注意が必要です ウイルスの

種名は最初の単語の第 1文字のみを大文字としつづく単語も固有名詞以外はすべて小文字にします すべてイタリック体で表記します. 例えば A 型インフルエンザウイルスは, Influenza A mrus と表記されます

(3) 同定自然界から微生物を分離すると. その微生物の形態や生化学的性状や遺伝子レベルでの相同

性などを調べて分類学上でどこに位置するかを決定する作業を行います. 最終的に,全染色体D N A を使った定量的 D N A- D N Aハイブリダイゼーションで 70 % 以上の相対類似度を示せば,同一種とみなされます これを同定 identification といいます

(4) 保存同定された微生物 (細菌の場合は. 分類された菌株) を保存 preservatIOn しておきます. 国際

的な微生物株保存機関にA merican Type Culture Collection (A T C C) や National Collection of Type Cultures (N C T C) があります

(5) 系統進化進化論的位置づけに基づく分類体系を構築します. すべての細胞性生物はタンパク質合成装置として働くリボソームをも っていますので, リボソーム R N Aの塩基配列を比較して系統化するのが現在の主流になっています. 系統進化 phylogeny は系統樹として示されます.

包 真核生物と原核生物の細胞構造上の相違点両者は. 染色体 D N Aが核膜に固まれているかいないかという違いの他にも細胞構造に多くの

相違点があります. その相違点を表 2-2 にまとめています.特に原核生物である細菌の細胞と真核生物であるヒトの細胞との相違は,抗細菌薬の標的を考えるうえで非常に重要です なぜなら,相違点には薬剤の選択毒性が働きやすいからです( ,第5章 化学療法剤総論」参照). 真核生物であるヒ トと原核生物である細菌には,細胞壁の有無

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2-2 微生物とはどのような生物か 21

配列に基づく分類法や定量的 D N A - D N A ハイブリダイゼーションなどの方法が威力を発揮しており B ergey's M anualの最新版( 第 2 版. 2001年より出版開始) では その成果 をふまえた大幅な改訂がなされていますーなお マイコプラズマ リケッチア クラミジア スピロへータ欣線(N も細菌の仲間です.通常 表 2-3 のようにグラム染色性 (,細菌の基礎知識 (1)J 参照) によりグラム陽性的とグ

類されます. 形態や増殖機構に特徴のあるマイコプラズマ. リケ ッチア. クラミジア,スピロへータ. 放線菌は別個に分類されます.このような従来の細菌分類は. 16S r R N A の塩基配列に基づく系統分類によって大きく様相を

変えつつあり ます. 前述の Bergey's Manual では,真正細菌は 23 門 古細菌は 2 門に分割されています. 表 2-3 にある細菌はすべて真正細菌で. 23 門の中のプロテオバクテリア (Proteobacte-ria) . ファー ミキューテス (Firmicutes). 放線菌 (Actinobacteria). クラミジア (Chlamydiae) . スピロヘータ (Stirochaetes). パクテロイデス (Bacteroidetes) といっ た門に属しています. それぞれがどの門に分類されているかを表 2-4 に示しています なお. プロテオバクテリアは α. s. y.

表 2-3 細菌の分類一般細菌

クラム1:1tLl'lit早菌 f;.-j-気性菌・一一・緑膿菌 ブルセラ レジオネラ

通性嫌気性菌… Jj易内細lfi手1. (大腸菌 赤沖1)'00 サルモネラ. チフス菌 ペスト菌)ピブリオ科 (コレラ菌 脇炎ピブリオ) インフルエンザ菌

嫌気性菌 ーーパクテロイデス. ポルフィロモナス球的 好気性菌 .....i.林菌. 髄膜炎凶らせんl箔 微好気性菌- カンピロパクター. へリコパクタークラム1:詰1"1,(荷衿!Ifi 芽胞形成菌ーーーパシラス属 (炭痘菌. 枯草菌). クロストリジウム属 (破傷風蘭. ガス壊痘菌.

ボツリヌス幽).芽胞を形成しない菌 ー ジフテリア菌抗酸菌 ー・マイコパクテリウム属 (結核菌 非定型抗酸菌 らい菌)

球的 ブドウ球菌 レンサ球菌 l揚球菌形態 ・構造 ・増殖様式に特徴のある細菌

カピ係のl有糸状の祁11拘 放線菌 (アクチノマイセスなど) グラム陽性紺11れ、らせん状の細m スピロへータ グラム陰性

マイコプラズマ (グラム陽性的に近い)リケッチア. クラミジア グラム陰性

表 2-4 B ergey's M anual による真正細菌の分類真正細菌

ブロテオバクテリア門 グラム陰性的リケ ッチア

ファーミキューテス門 グラム陽性菌マイコプラズマ

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2-3 細菌の基礎知識 (1) 形態 ・構造・増殖 29

細菌の大きさと形態- 3つの基本形態細菌に見られる 3 つの基本形態は. 球形 (球11I久 保j巴 'lVI刻、. らせん形 (らせん l有 です

それぞれの菌は. これらの基本形態のバリエーション (変形) になります (図 2-11).

球的a b • -• 4.

C d 11 e

枠l翁 らせん菌- h f -- ‘ー,.

g 'v机N M N I I

f : 梓菌 ( 短梓菌。両端が Ih スピリルム丸い梓歯. 両端が竹の節 li・スピロへータのような梓歯. 紡錘形の I ( トレポネーマ属. ボレ梓菌) I リア属. レプトスピラ

g 連鎖状梓薗 | 属)図 2-11 細菌の基本形態一球菌・樟菌・らせん菌

(1 ) 球菌 coccus球形をしています. 菌体が細胞分裂後に分離せず 2 例の球菌 (a) が結合したままの双球菌 (b),

4 個の球菌が結合して正方形の形をした四連球菌 (c). 四連球菌が 2 つ重なり立方体の形をした八連球菌. 葡萄 (ブドウ) の房状にかたまったブドウ球菌 (ct). 数珠状に連なったレンサ (連鎖) 球菌 (e) などがあります. ブドウ球菌は直径約 1 μm の大きさですー

(2) 樗菌 bacillus様状をしています (f) . 典型的なものにパシラス属 (枯草菌など) があり ます. 大腸菌は長取hが短く. 短梓菌とも呼ばれます. 梓菌は球菌ほど多様ではありませんが,連鎖した連鎖 (レンサ) 状梓菌 (g) などがあります ビブリオ属のコレラ菌防brio cholerae はコンマ (,) 状あるいは「く J の字状に湾曲していますが,梓菌に分類します. 大腸菌の大きさは,0 .4 - 0 . 7 X l. O- 3 . 0μm です

(3) らせん菌 spirillum長く なった菌体がコイル状の形態をしています (h). そのねじれの回数によって. 2 - 3 回ねじれたヘリコパクターやカンピロパクター. コイルの回転数が多く菌体も非常に長いスピロヘータ (i) などがあります スピロへータの長さは,10 - 2 0 μm ほどもあります

実際にはこの他に,コリネパクテリウム属のジフテリア菌のように基本的には梓菌なのですが枝分かれした松葉状や柵状といった多形態を示すものや. 放線菌のように細長く伸びた菌糸状で一凡カピのように見えるものもいます. リケ ッチアのように多形性を示すものもいます.

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30 第 2 章微生物学総論

国 細菌の構造一基本構造と特別な構造細菌の構造を J走本構造と特別な情j立に分けてみてみましょう (図 2-12) 基本構造とは. すべての細菌がもっているものです. 細胞膜に固まれた細胞質があか細胞膜の外側に細胞壁という堅い殻があります. 細胞質には. 染色体 D N Aが露出して浮遊し多数の粒子状のリボソームがみられます ミトコンドリアや小胞体などの細胞小器官はありません 特別な構造として,爽膜.鞭毛,線毛. 芽胞が見られることがありますが. これらはすべての細菌がもっているわけではありません. つぎに. それぞれの構造の成分や機能について詳しくみてみましょう .

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- -ペプチド| 、、細胞l換

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染色体 D N A フラスミド(核様体)

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図 2-12 細菌の構造 (基本構造と特別な構造)

(1 ) 基本構造の成分と機能

① 細胞壁 cell w all

菌体の最外層にあり,菌体が細胞質の内圧 (グラム| 湯性菌で約 20気圧,陰性菌で 5 - 10気圧) で破裂しないように保護するとともに細菌の形を決めています. 細胞壁の重要な成分は, ペプチドグリカン peptidoglycan です ペプチドグリカンは . N ーアセチルグルコサミン G IcN A c とN -アセチルムラミン限 M u r N A cが交互に戸l → 4 結合した直鎖状の多糖体のそれぞれをペプチド (数個のアミノ| 酸) で繋ぎ合わせた構造をしています このペプチドには じアミノ酸の他にD アミノ離が含まれていることが特徴です ペプチドは多糖体の N -アセチルムラミン酸に結合しており. 近くの多糖体のペプチド同士が匁!杭 cross-Iinking (共有結合) することで網目状の構造を形成しています (p. 52 I細胞壁ペプチドグリカンの生合成」参照) ペプチドグリカンの基本的な構造は,グラム陽性菌でもグラム陰性菌でも問機です 違いをあけ、るとすれば,たとえば大腸菌 (グラム陰性菌) と黄色ブドウ球菌 (グラム陽性菌) ではペプチドに含まれるアミノ酸の

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大腸菌

2-3 細菌の基礎知識 (1) ー形態 ・構造 ・増殖 31

黄色ブドウ球菌

GlcNAc : N -アセチルグルコサミン,MurNAc: N アセチルムラミン感。 L-A1a: L アラニンーD-Glu: Dーグルタミン酸, D A P ジアミノピメリン酸 D-Ala: D アラニン L-Lys:L リシンGly グリシン (Glyx5 = Gly-Gly-Gly-Gly-Gly)

図 2-13 ペプチドグリカンの構造

種類と結合様式が少し異なります (図 2-13)リゾチーム lysozyme (酵素) でペプチドグリカンの GlcNAc とM u r N A c 聞の戸1→ 4 結合を加

水分解すると,得菌でも球形になり (この球形になった細胞をグラム陽性菌ではプロト プラス ト,グラム陰性菌ではスフエ ロプラストと呼びます),さらに低張液の中では菌体が破裂することから,ペプチドグリカンが細菌の形の決定と内部浸透圧からの菌体の保護に重要な役割を果たしている ことが分かり ます. ペプチドグリカンのことを. ムレイン murem とよぶこともあ ります細胞壁の主要な成分がペプチドグリカンであることはグラム陽性菌とグラム陰性菌で変わりま

せんが その他の点では細胞壁の構造が両者で大きく異なります グラム染色性の違いは. この構造上の違いによると考えられています (図 2-14) グラム陽性菌とグラム陰性菌の細胞壁構造

タイコ酸

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図 2-14 グラム陽性菌とグラム陰性菌の細胞壁の構造

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大腸菌

2-3 細菌の基礎知識 (1) ー形態 ・構造 ・増殖 31

黄色ブドウ球菌

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図 2-13 ペプチドグリカンの構造

種類と結合様式が少し異なります (図 2-13)リゾチーム lysozyme (酵素) でペプチドグリカンの GlcNAc とM u r N A c 聞の戸1→ 4 結合を加

水分解すると,得菌でも球形になり (この球形になった細胞をグラム陽性菌ではプロト プラス ト,グラム陰性菌ではスフエ ロプラストと呼びます),さらに低張液の中では菌体が破裂することから,ペプチドグリカンが細菌の形の決定と内部浸透圧からの菌体の保護に重要な役割を果たしている ことが分かり ます. ペプチドグリカンのことを. ムレイン murem とよぶこともあ ります細胞壁の主要な成分がペプチドグリカンであることはグラム陽性菌とグラム陰性菌で変わりま

せんが その他の点では細胞壁の構造が両者で大きく異なります グラム染色性の違いは. この構造上の違いによると考えられています (図 2-14) グラム陽性菌とグラム陰性菌の細胞壁構造

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大腸菌

2-3 細菌の基礎知識 (1) ー形態 ・構造 ・増殖 31

黄色ブドウ球菌

GlcNAc : N -アセチルグルコサミン,MurNAc: N アセチルムラミン感。 L-A1a: L アラニンーD-Glu: Dーグルタミン酸, D A P ジアミノピメリン酸 D-Ala: D アラニン L-Lys:L リシンGly グリシン (Glyx5 = Gly-Gly-Gly-Gly-Gly)

図 2-13 ペプチドグリカンの構造

種類と結合様式が少し異なります (図 2-13)リゾチーム lysozyme (酵素) でペプチドグリカンの GlcNAc とM u r N A c 聞の戸1→ 4 結合を加

水分解すると,得菌でも球形になり (この球形になった細胞をグラム陽性菌ではプロト プラス ト,グラム陰性菌ではスフエ ロプラストと呼びます),さらに低張液の中では菌体が破裂することから,ペプチドグリカンが細菌の形の決定と内部浸透圧からの菌体の保護に重要な役割を果たしている ことが分かり ます. ペプチドグリカンのことを. ムレイン murem とよぶこともあ ります細胞壁の主要な成分がペプチドグリカンであることはグラム陽性菌とグラム陰性菌で変わりま

せんが その他の点では細胞壁の構造が両者で大きく異なります グラム染色性の違いは. この構造上の違いによると考えられています (図 2-14) グラム陽性菌とグラム陰性菌の細胞壁構造

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大腸菌

2-3 細菌の基礎知識 (1) ー形態 ・構造 ・増殖 31

黄色ブドウ球菌

GlcNAc : N -アセチルグルコサミン,MurNAc: N アセチルムラミン感。 L-A1a: L アラニンーD-Glu: Dーグルタミン酸, D A P ジアミノピメリン酸 D-Ala: D アラニン L-Lys:L リシンGly グリシン (Glyx5 = Gly-Gly-Gly-Gly-Gly)

図 2-13 ペプチドグリカンの構造

種類と結合様式が少し異なります (図 2-13)リゾチーム lysozyme (酵素) でペプチドグリカンの GlcNAc とM u r N A c 聞の戸1→ 4 結合を加

水分解すると,得菌でも球形になり (この球形になった細胞をグラム陽性菌ではプロト プラス ト,グラム陰性菌ではスフエ ロプラストと呼びます),さらに低張液の中では菌体が破裂することから,ペプチドグリカンが細菌の形の決定と内部浸透圧からの菌体の保護に重要な役割を果たしている ことが分かり ます. ペプチドグリカンのことを. ムレイン murem とよぶこともあ ります細胞壁の主要な成分がペプチドグリカンであることはグラム陽性菌とグラム陰性菌で変わりま

せんが その他の点では細胞壁の構造が両者で大きく異なります グラム染色性の違いは. この構造上の違いによると考えられています (図 2-14) グラム陽性菌とグラム陰性菌の細胞壁構造

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38 第 2章微生物学総論

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培養時間j図 2-18 細菌の増殖曲線

グラフ (片対数グラフ) に描くと直線になります3. 11)' It WJ stationary phase :栄養源の枯渇や増殖に伴う有書物質 (老廃物) の蓄積. pH の変化などにより増殖が停止します.4. ktill均Jphase of decline : 静止期の後. 細菌はやがて死滅していきます. 図 2-18のように濁度(点線) で増殖をみていると分かりませんが. 生菌数 (実線) を見ると死滅していることが分かります. 細菌が死滅しでも. 菌イ本が破壊されて溶菌しない|浪り濁度は変わりません

(4) 増殖に及ぼす環境因子

細菌の増殖は,種々の環境問子によって影響されます. 重要な環境因子として. 温度. pH (水ぷイオン濃度) 取地位. 般ぷ;ーなどがあります. なお. 細菌剤n胞は 70 80 % の水分を含み. その生存には水が不可欠です. 栄養型細菌 (芽胞ではない状態) は乾燥に弱いのです

① 温度

細菌には. それぞれ増殖可能な温度範囲と増殖に最適な温度 (至適温度) があります. 病原細菌の大部分は, 15 45 " C の温度範囲で増殖でき. 至適温度が 37 " C 前後のII'illitlWで、す.しかしながら,極地惜のような厳寒の場所で 0 " C でも噌殖する低溢I*I (好冷菌) から温泉のよ

② p H ( 水素イオン濃度)

細菌は一般的に p H 5 .0 pH 8.0 で増殖しますが,大部分の病原細菌は中性から弱アルカ リ性 (pH 7 .0 7.4) でよく増殖します (増殖に最も適した pH を至適 p H という )• しかし 細

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ƇƴưƎžŮQ§ĥá�42 第 2 章微生物学総論

宿主調111抱

日 細川抱11

九州人l ( つら令。⑥+⑥ +1④+0 ‘( i ‘0

基本小体→網様体網機体→rl' 1/¥11本→基本小体綱総体は二分裂Ifq殖

図 2-19 クラミジアの増殖過程

(5) クラミジア Chlamydias (増殖様式に特徴のある細菌)

J,H 小体

⑨J⑥ ④| ⑧

耐性制胞1)']',台:'1'_If-iで. 生きた細胞のrl'でのみ増殖します. 微生物の仁1'で. ウイルス. リケ ッチア. クラミジアは人工培地で増殖できず. 生きた細胞内でのみ増殖可能な偏性細胞内寄生性を示します.クラミジアは, 基本小体 elementary body と制十五休日ticulate bodyの 2 つの形態をもっていま

す. 基本小体として細胞聞を移り. 感染した細胞の食胞内で基本小体から網様体へ転換した後.増殖して封入体を形成します その後. 再び網様体から基本小体へ転換して細胞外へ出ます (図2-19). クラミ ジアは,大型のウイルスと考えられたこと もありましたが. 細胞構造をもち. 核酸として D N A とR N A の両方をもち. 二分裂で増殖し代謝酵素をもっているなど明らかにウイルスとは異なる生物です 細胞内容生性はエネルギー獲得系の欠如が原因と考えられています.クラミジアの細胞壁には ペプチドグリカンが存在しないと言われています しかしペプチドグリカン合成に関与する遺伝子は存在しています. 抗生物質に感受性です. 運動性はありません.病原性を示すクラミジアの感染は接触感染や飛沫感染であり, リケ ッチアと異なり節足動物による媒介を必要としません. トラコーマ (伝染性の慢性角結膜炎) の原因である トラコーマクラミジア Chlamydia trachomatis が含まれます

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2-3 細菌の基礎知識 (1) ー形態 ・構造 ・増殖 4 3

- 細菌は,グラム染色性の違いでグラム陽性菌とグラム陰性菌に大別できる.・細菌の形態から,球菌,樟菌,らせん菌に分けられる.-細菌の細胞壁の主要な成分は,ペプチドグリカンである.-グラム染色性の遣いは,細胞壁の構造の違いによる. グラム陰性菌には外膜がある.・細菌の染色体 D N A は核膜に固まれておらす¥ 原核生物とよばれる.- 細菌の中には,英膜,線毛,鞭毛,芽胞などの特別な構造をもつものがいる.・細菌の増殖は,二分裂増殖である.・細菌の増殖には温度. p H (水素イオン濃度). 塩濃度,酸素などの環境因子が影響を与える.-細菌には,好気性菌,通性嫌気性菌,嫌気性菌などがある.-マイコプラズマ,リケッチア,クラミジア,スピロへータ,放線菌も細菌の仲間である.

表 2-5 細菌の性質の比較 (付) ウイルス

性状 一般 マイコ リケッチア クラミジア ウイ Jレス細菌 プラズマ人て培地での増殖 + + 細胞( 内) 寄生性 + 十 + 細胞J1!良の1 r無 + + + + 細胞壁の有無 + + + 二分裂による増殖 + + + + 細菌ろ過器の通過性 + + D N A とR N Aの両核酸をもっ + + + + 物質代謝を行う + + + + エネルギー産生系のイH 1!Ii + + + リボソームの有無 + + + + 抗細菌薬に対する感受性 + + + 十

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