Tema 12 Fotosintesi Quimiosintesi

ANABOLISME dels GLÚCIDS

FOTOSÍNTESI

QUIMIOSÍNTESI

FotosíntesiFotosíntesi (al cloroplast).

Anabolisme heteròtrof

síntesi de molècules orgàniques complexes, partin de molècules orgàniques mes petites

Neoglucogènesis (al mitocondri i hialoplasma).Glucogenogènesis (al hialoplasma).

Anabolisme autòtrof

síntesis de molècules orgàniques complexes, partin de molècules inorgàniques (simples)

Anabolisme de glúcids

QuimiosíntesiQuimiosíntesi (al citoplasma bacterià).

FOTOSÍNTESI

Fotosíntesi Fotosíntesi oxigènicaoxigènica

La fotosíntesi es pot definir como un procés anabòlic que es produeix als cloroplasts i en el que l’energia lluminosa es transformada en energia química, que posteriorment serà empleada per la fabricació de substancies orgàniques a partir de substancies inorgàniques.

Les conseqüències de la fotosíntesi són:

1. Todos los seres vivos dependen directa o indirectamente de la fotosíntesis para la obtención de sustancias orgánicas y energía

2. A partir de la fotosíntesis se obtiene como gas residual el O2. Este gas transformó la atmósfera primitiva terrestre e hizo posible la existencia de los seres heterótrofos aeróbicos

Transformación de energía lumínica en energía química (ATP y NADPH+H+)

Síntesis de moléculas orgánicas complejas (glucosa) a partir de CO2 y la energía de la fase lumínica

FotosíntesFotosíntesisis

CO2 GLUCOSA

ATP NADPH+H+ ADP+PNADP+

Fase lumínica (fotoquímica)

Fase oscura (biosintética)

Se realiza en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos.

Es en la membrana tilacoidal donde encontramos los pigmentos encargados de captar la energía solar y trasferirla a un primer aceptor de una cadena transportadora de electrones

Fase lumínica (fotoquímica)Fase lumínica (fotoquímica)

Luz y Luz y pigmentos pigmentos fotosintéticosfotosintéticos

La luz es una forma de energía radiante. La energía radiante es energía que se propaga en ondas. Hay varias formas de energía radiante (ondas de radio, infrarrojas, ultravioletas, rayos X, etc.) que oscilan entre los 290 y los 2300nm de longitud de onda. Para la fotosíntesis se usan únicamente las ondas de luz comprendidas en el espectro visible (400 a 700nm) En las membranas tilacoidales de los cloroplastos se encuentran los pigmentos fotosensibles encargados de absorber el máximo de la energía solar. Cada pigmento tiene una longitud de onda donde absorbe el máximo de energía

Luz y pigmentos Luz y pigmentos fotosintéticosfotosintéticosLos pigmentos más importantes son:CLOROFILAS (Chl)Pigmentos fundamentales. Estructura formada por un anillo tetrapirrólico con una cadena lateral terpénica y Mg en el centro. Son los responsables del color verde de las plantas. Encontramos 3 tipos fundamentales de clorofilas:Clorofila a: Más importante. Se encuentra en todos los vegetales. Presenta máximos de absorción de luz en los 430nm y los 670nm

Clorofila b: Presenta máximos de absorción de luz en los 455nm y los 640nm

Clorofila c: En diatomeas. Presenta máximos de absorción de luz en los 445nm y los 625nm

CAROTENOIDESPigmentos que derivan del isopreno. Son lipófilos. Distinguimos:

Xantofilas : Responsables de las tonalidades amarillas de los vegetales

Carotenos : Responsables de las tonalidades naranjas y rojas de los vegetales. Los más importantes son:

-carotenos: Máximos de absorción en 420nm, 440nm y 470nm



Los pigmentos se agrupan formando FOTOSISTEMAS, que a su vez se hallan asociados a cadenas transportadoras de electrones

Los fotosistemas constan de dos partes:

ANTENA: Donde se encuentran los pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenoides, xantofilas). Es la parte mayor del fotosistemaCENTRO DE REACCIÓN: Donde se concentra la energía recogida en la antena. Dicha energía es captada por pigmentos diana denominados P-700 y P-680. En estos pigmentos hay moléculas de clorofila a, que al recoger esta energía ceden un electrón a un aceptor de electrones

Dependiendo del pigmento que se encuentre en el centro de reacción, distinguimos dos tipos de fotosistemas :

FOTOSISTEMA I: Con el pigmento P-700 en el C.R. En la antena hay chl.a, chl. B y carotenoides

FOTOSISTEMA II: Con el pigmento P-680 en el C.R. En la antena hay chl.a, chl.b (más que en el FOT I) y xantofilas

El FOT I capta luz de igual o inferior a 700 nm, mientras que el FOT II, capta luz de igual o inferior a 680 nm


Se realiza en las membranas de los tilacoides En este proceso fotoquímico distinguimos 3 procesos acoplados:

FOTOLISIS DEL H2O: ruptura de las moléculas del H2O, liberándose H+, O2 y e- .FOSFORILACIÓN del ADP: formación de ATP (acíclica o cíclica)

REDUCCIÓN del NADP: formación de NADPH gracias a los electrones procedentes del fotosistema I

Existen dos modalidades en esta fase:

Fosforilación acíclica: Se forma ATP y NADPH + H+

Fosforilación cíclica: Se forma sólo ATP

El proceso básico de la fase lumínica es el siguiente:1. La clorofila y otras pigmentos presentes en las antenas de los

fotosistemas absorben la energía de luz.2. Esto aumenta la energía de ciertos electrones en las moléculas de

los pigmentos activándolos ( los lleva a un nivel de energía más alto). A medida que los electrones de los pigmentos llegan a un nivel de energía más bajo, liberan energía. Esta energía llega finalmente a las clorofilas de los centros de reacción, provocando la pérdida de un electrón. Dicho electrón es captado por un aceptor primario de una cadena de transporte de electrones (asociado a los fotosistemas).

3. En la cadena de transporte, los electrones pasan de una molécula a otra hasta formar ATP y NADPH

FOTOSISTEMAACEPTOR DE ELECTRONES

DONADOR DE ELECTRONES

FOTOSISTEMA IACEPTOR PRIMARIO

( X )PLASTOCIANINA

FOTOSISTEMA II FEOFITINA H2O

Fosforilación acíclica

FOT II FOT I

Fotosistema II; Feofitina (Feo); Plastoquinona (PQ); Complejo de citocromos B6-f; Plastocianina (PC)

Fotosistema I; Aceptor primario (X); Ferredoxina (Fd); Ferredoxina- NADP reductasa

Feo

PQ

Cit b6-f

PC

X Fd

Fd-NADP-reductasa

H2O½ O2

2 H+

2 e-

2 e-

2 e-

2 H+

2 H+

2 e-

2 H+APD + P i

ATP

NADP+NADPH + H+

ATP asa

Estroma

Interior tilacoide

Fosforilación acíclica

Fosforilación cíclica

FOT II FOT I

Fotosistema II; Feofitina (Feo); Plastoquinona (PQ); Complejo de citocromos B6-f; Plastocianina (PC)

Fotosistema I; Aceptor primario (X); Ferredoxina (Fd); Ferredoxina- NADP reductasa

Feo

PQ

Cit b6-f

PC

X Fd

Fd-NADP-reductasa

H2O½ O2

2 H+

2 e-

2 e-

2 e-

2 H+

2 H+

APD + P i

ATP

ATP asa

Estroma

Interior tilacoide

Fosforilación cíclica

2 e-

2 e-


Fase oscura (biosintética)Fase oscura (biosintética)

En procariotas se realiza en el citoplasma, mientras que en eucariotas se realiza en el estroma del cloroplasto. No es necesaria la presencia de luzEn esta fase se asimilan, por reducción, los elementos necesarios para la vida: Carbono (CO2), azufre (SO4

2-), nitrógeno (NO3-)

La reducción se hace gracias al ATP y NADPH obtenido en la fase lumínica La reacción más característica es la de asimilación del carbono, conocida como CICLO DE CALVIN.(o ciclo de Calvin-Benson)

Este ciclo comienza cuando el CO2 atmosférico se une a un monosacárido. Dependiendo del número de carbonos resultantes de esta unión, las plantas se clasifican en:

Plantas C3: la molécula resultante es ác. 3-fosfoglicérico, para acabar en gliceraldehido-3-fosfato

Plantas C4: adaptadas a ambientes secos. La molécula resultante es el ác. oxalacético. Utilizan una ruta alternativa, la ruta de HATCH-SLACK

Este ciclo comienza cuando el CO2 atmosférico se une a una pentosa (ribulosa-1,5-difosfato, RuDP)…

Ciclo de Calvin (plantas CCiclo de Calvin (plantas C33))

Ribulosa-1,5-difosfato

(RuDP) ( 5 C )

CO2

2 x ác. 3-P-glicérico

2 x ( 3 C )

2 x gliceraldehido 3-P

2 x ( 3 C )

RuBP-carboxilasa (Rubisco)

H2O

Gliceraldehido-3-P DH

ATP NADPH

Globalmente:

6CO2 + 18ATP + 12H2O + 12NADPH+H+ C6H12O6 + 18ADP+Pi + 12NADP+

Ciclo de CalvinCiclo de Calvin

Ciclo de CalvinCiclo de Calvin

Para la síntesis de una molécula de glucosa:

6 RuDP + 6 CO2

originan 12 Gliceraldehido-3-P

Plantas CPlantas C4 4 .R.Ruta de HATCH-uta de HATCH-SLACKSLACK

En las zonas cálidas y secas, la [CO2] en la hoja es muy pequeña comparada con la [O2], lo que provoca que los estomas se cierren (evitan la pérdida de H2O). Entonces, la RuDP-carboxilasa cataliza la reacción de la ribulosa-1,5-difosfato con O2 en lugar del CO2.

Este es la primera reacción de un proceso que se denomina FOTORESPIRACIÓN, por el cual los glúcidos se oxidan en CO2 y H2O en presencia de luz. A diferencia de la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se forma ATP ni NADH. Por eso, este proceso es perjudicial para estos vegetales (ya que reduce hasta un 50% la capacidad fotosintética)

FOTORESPIRACIÓNFOTORESPIRACIÓN

En este proceso la ribulosa fosfato se combina con el oxígeno dando como resultado final -después de varios procesos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias- la liberación de CO2. La fotorespiración es muy limitada en plantas C4

Plantas CPlantas C4 4 .Ruta.Ruta de HATCH-de HATCH-SLACKSLACK

El problema de la fotorespiración se resuelve mediante la ruta de HATCH-SLACK o de las plantas C4 . Aquí, el CO2 se incorpora al ác. fosfoenolpirúvico (PEP), formándose ác. oxalacético (OAA). El OAA se transforma en ác. málico…

Fotosíntesis en las plantas CFotosíntesis en las plantas C33 y y CC44

Plantas C3 Plantas C4

Aceptor primario del CO2

RuDP (ribulosa-1,5-difosfato)

PEP (ác. fosfoenolpirúvico)

Enzima que cataliza la captura del CO2

RuDP carboxilasa PEP carboxilasa

Primer producto de la fijación del CO2

PGA (3 C) (gliceraldehído-3-fosfato)

OAA (ác. oxalacético) (4 C)

Primer producto del ciclo de Calvin

PGA PGA

Sitio donde se produce el ciclo de Calvin

Células del mesófiloCélulas vaina del haz

conductor (más internas)

Fotorespiración Frecuentemente mayor Frecuentemente menor

Factores que influyen en la fotosíntesisFactores que influyen en la fotosíntesis

1. Intensidad de la luz: En general, a más intensidad, mayor es la fotosíntesis

4. [O2] : 3. [CO2] :

2. Longitud de onda (color): Depende de los pigmentos fotosintéticos

5. Temperatura :

6. Fotoperiodo

7. H2O

8. Otros: … micronutrientes (ej. Fe), estructura de la hoja,…

Fotosíntesis anoxigéncia (o Fotosíntesis anoxigéncia (o bacteriana)bacteriana)

En la fotosíntesis bacteriana (excepto las cianobacterias) el donador de electrones no es el H2O, con lo que no se desprende O2.

La luz no provoca la fotólisis del H2O sino la de otros compuestos (ej. SH2 )

… sólo hay un fotosistema en la membrana plasmática, el FOT I, con bacterioclorofilas y P-890 en el C.R.,

… utilizan NAD+ (no NADP+),

… hay ubiquinona (Q) en lugar de plastoquinona

…utilizan el citocromo c en lugar de los citocromos b y f,

… los aceptores de electrones pueden ser inorgánicos (CO2, N2, NO3

-) u orgánicos (ác. acético),

… hay una fase lumínica y otra oscura, fosforilación acíclica y cíclica (igual que la fotosíntesis oxigénica)

En bacterias:

SH2 S

NAD+

2 H+ + 2 e-

NADH + H+

Importancia de la fotosíntesisImportancia de la fotosíntesis

Los organismos fotosintéticos constituyen el primer eslabón en el proceso de transformación energético en la naturaleza. Transforman la energía solar en energía utilizable para todos los seres vivos

Los organismos fotosintetizadores (con clorofila) aparecen antes que los animales, tanto por ser fuente de materia orgánica como de O2 , que es consumido por todos los seres vivos

El origen del O2 atmosférico se debe a la acción fotosintética de las primitivas cianobacterias, que transformaron la atmósfera primitiva (reductora) en una atmósfera oxidante, rica en este gas ( aprox. 20% de la atmósfera es O2)

QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP y materia orgánica con la energía que se obtiene en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas

QuimiosínteQuimiosíntesissis

Los organismos que realizan este proceso se denominan QUIMIOAUTÓTROFOS y son bacterias

La quimiosíntesis consta de dos fases:

Primera. Se obtiene ATP y poder reductor en forma de NADH (en lugar de NADPH) de la reacción de oxidación de diversas sustancias

Segunda. Se sintetizan compuestos orgánicos a partir de CO2, NO3-,…

gracias al ATP y NADH sintetizado anteriormente. Las vías metabólicas utilizadas en esta fase son iguales a las utilizadas en la fase oscura de la fotosíntesis (ciclo de Calvin para el C, absorción en forma de nitratos para el N,…)

Según el substrato utilizado y la manera como se obtiene la energía, se hablan de los siguientes tipos de bacterias:

1. BACTERIAS NITRIFICANTES

Utilizan la energía que se desprende de la oxidación del NH3 a HNO3 para fijar el CO2 en materia orgánica.

El proceso tiene 2 fases: NITROSIFICACIÓN (bacterias nitrosificantes)

2 NH3 + 3 O2 2 HNO2 + 2 H2O

ATP

Bacterias del género Nitrosomonas y Nitrosococcus

NITRIFICACIÓN (bacterias nitrificantes)

2 HNO2 + O2 2 HNO3

ATP

Bacterias del género Nitrobacter

Son bacterias que viven en el suelo

2. BACTERIAS INCOLORAS DEL AZUFRE

(SULFOBACTERIAS INCOLORAS)

Utilizan la energía que se desprende de la oxidación del azufre o de compuestos de azufre para fijar el CO2 en materia orgánica.

Son bacterias aeróbicas obligadas. Viven en aguas ricas en SH2 o haciendo simbiosis en branquias de invertebrados marinos

Se denominan así para no confundirlas con las sulfobacterias verdes, que son fotosintéticas

SH2 + 2 O2 H2SO4

ATP

3. BACTERIAS DEL HIERRO

(FERROBACTERIAS)

Utilizan la energía que se desprende de la oxidación de carbonatos o sulfatos de hierro para fijar el CO2 en materia orgánica.

Son bacterias que viven en aguas ricas en sales ferrosas. Ej.: Leptotrix

4 FeCO3 + 6 H2O + O2

4 Fe(OH)3 + 4 CO2

ATP

4 Fe2+ 4 H+ + O2

4 Fe3+ + 2

H2O

o bien

4. BACTERIAS METANOTROFICOS

Son bacterias desintegradoras del metano. Viven a grandes profundidades, donde hay emanaciones volcánicas hidrotermales ricas en metano y materia orgánica en descomposición.

Utilizan la oxidación del metano para obtener energía

CH4 + 2 O2 2 H2O + CO2

ATP

Anabolismoautótrofo

Fotosíntesis Quimiosíntesis

Pigmentosfotosintéticos

Fotosistemas

FS. I FS.II

LHC (antena)

Centro reacción

Diana

Primer aceptorelectrones

Primer dador electrones

Anoxigénica Oxigénica

H2SLumínica

(fotoquímica)Oscura

(biosintética)

AcíclicaCíclíca

NADPH+H+

ATP

Fotólisis delagua

O2

Ciclo deCalvin

Fijación delCO2

Rubisco

Bacteriasdel azufre)

Plantassuperiores

Algas

Cianobacterias

Energíaluminosa

EnergíaQuímica

Materiaorgánica

Materia inorgánica

Bacterias

Nitrosificantes

Nitrificantes

Del hierro

Del hidrógeno

Del azufre

P-700 P-680

Carotenos

Xantófilas

Clorofilas

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