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TEMA 2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA CÉLULA PROCARIOTA

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MEMBRANA CITOPLASMÁTICA

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Estructura

•FosfolípidosLa composición y proporción concretas de los distintos tipos de lípidos son variables entredistintas cepas bacterianas, y dentro de cada cepa, en función de las condiciones de cultivo (temperatura, pH, etc.).

•Proteínas (receptoras, transportadoras)

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Función• Barrera osmótica• Es el límite metabólicamente activo de la célula• Sistemas de transporte• En procesos bioenergéticos (fotosíntesis,

respiración)• Participa en la biosíntesis de componentes de

membrana, de pared y de cápsulas• En la secreción de proteínas• Generación de fuerza proto-motriz• Ancla de Proteínas

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En procesos bioenergéticos (fotosíntesis, respiración)

Contiene todos los componentes requeridos para la transducción de energía y la producción de ATP, por procesos respiratorios. En el caso de una bacteria quimiotrofa, esto incluye:

• deshidrogenasas

• cadenas de transporte de electrones (con quinonas, citocromos, etc.)

• ATP-asas (ATP sintasas/hidrolasas)

• algunas bacterias fotosintéticas (de las Anoxifotobacterias) también incluyen este tipo de componentes en la membrana citoplásmica.

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La membrana alberga transportadores (como el undecaprenil-P) y enzimas relacionados con fases de la biosíntesis de polisacáridos de la cápsula, peptidoglucano, ácidos teicoicos y teicurónicos y lipopolisacárido. Igualmente en ella se localizan los enzimas implicados en la síntesis de los lípidos de la propia membrana.

Participa en la biosíntesis de componentes de membrana, de pared y de cápsulas

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Mantiene la constancia del medio interno (impidiendo la salida de iones, metabolitos y macromoléculas), pero simultáneamente permite o promueve activamente la entrada de nutrientes y la salida de los productos de desecho. Esta función de transporte es la que ocupará la siguiente sección.

Barrera osmóticaEn la secreción de proteínas

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Tradicionalmente se viene considerando tres métodos principales de transporte de sustancias a través de la membrana:

transporte pasivo inespecífico (difusión simple)

transporte pasivo específico (difusión facilitada)

transporte activo.

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EUCARIOTAS

• Poseen Esteroles (células animales)• Fosfolípidos (enlaces éster)

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PROCARIOTAS

• Carecen de esteroles• Compuestas de hopanoides (triterpenoides,

pentacíclicos)• Las bacterias pueden modificar la proporción

entre ácidos grasos insaturados y saturados, con objeto de mantener un estado de fluidez adecuado en la membrana, como adaptación a cambios de temperatura

• Fosfolípidos (enlaces éster)

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ARCHAEAS

• Algunas poseen esteroles• Fosfolípidos (enlaces glicerol diéter o

tetraéter)

En Arqueas, en lugar de los habituales lípidos a base de ésteres de ácidos grasos con glicerol, existen lípidos a base de éteres de alcoholes de cadena larga con glicerol  (p. ej., difitanil-glicerol-diéteres).

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Los lípidos en Bacteria y Archaea tienen diferentes enlaces químicos

Ester - Bacteria Eter - Archea

R= alcoholes de cadenas de isopreno

R=Acidos grasos de cadena larga

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Estructuras membranosas intracelulares

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Mesosomas• Estructura

• Los mesosomas de Gram-negativas son menos conspicuos y menos complejos (forma laminar o a base de tubos dispuestos de forma verticilada).

• Más característicos y patentes son los de bacterias Gram-positivas (túbulo mesosómico).

• Función• transporte de electrones, síntesis de componentes de las envueltas• Probable papel en la síntesis del septo transversal, quizá regulando las

autolisinas implicadas en la división celular• Puntos de anclaje del cromosoma bacteriano• Zonas de secreción de ciertas exoenzimas

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Cromatóforos

• Estructura• Son invaginaciones de la membrana citoplásmica de las bacterias

purpúreas• Dependiendo de las especies, pueden adoptar formas variadas

• Función• Una adaptación para aumentar la superficie de membrana útil capaz de

realizar las funciones propias de la fotosíntesis• Albergan su aparato fotosintético

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Tilacoides

• Estructura• Son sacos membranosos aplastados presentes en las

cianobacterias, que no están en continuidad con la membrana citoplásmica

• Función • El conjunto de membrana tilacoidal + ficobilisomas es el

responsable de la fotosíntesis oxigénica en este grupo de procariotas

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            En Azotobacter, una bacteria aerobia fijadora de nitrógeno atmosférico, y que presenta una altísima tasa respiratoria, se pueden detectar también invaginaciones de membrana que aumentan la superficie disponible para sus intensos procesos de oxidación.

• Citomembranas• Permiten una mayor superficie para la realización de sus

actividades respiratorias

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PARED CELULAR

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La pared celular bacteriana rodea al protoplasto (sin membrana externa). La pared bacteriana es permeable a las sales y a muchas sustancias de bajo peso molecular. No es rígida sino elástica como el "cuero" de una pelota de futbol.

El protoplasto bacteriano confiere una cierta rigidez al conjunto protoplasto + pared que lo rodea, derivada de su presión interna o turgencia (al igual que la cámara hinchada de la pelota).

La presión interna del protoplasto esta determinada osmóticamente. Se debe tener en cuenta que la membrana citoplasmática es la verdadera barrera osmótica (es semipermeable y controla la entrada y salida de sustancias a la célula).

Localización

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A.  Microfotografía electrónica de la bacteria Gram positiva Micrococcus lysodeikticus mostrando la gruesa capa de peptidoglicano que conforma la pared celular (cw), por debajo de ella la membrana plasmática (cm), un mesosoma(m), y el nucleoide (n).

B. Célula bacteriana procesada mostrando la línea de fractura entre la membrana citoplasmática (m.i.) y la  pared celular (m.e.). Barra = 1 µm.

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Función• El espacio entre la membrana plasmática y la membrana externa

se llama espacio periplásmico donde estas bacterias tienen un almacén congestionado de enzimas.

• Algunas enzimas salen a través de la membrana externa y actúan como hidrolazas, de manera que digieren estructuras como proteínas, polisacáridos o grasas e introducen moléculas pequeñas al interior para formar sus propias proteínas, sus propios lípidos.

• La forma de que las bacterias vivan en agua, teniendo tantos lípidos en su exterior se explica por que introducidas en su membrana externa y hasta el interior de la membrana existen unas estructuras de tres moléculas que al unirse espontáneamente producen en su interior un canal que permite el paso de sustancias hidrofílicas. La bacteria puede abrir o cerrar estas porinas y así regula la entrada de sustancias.

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Función

• La pared celular también mantiene la forma de las bacterias, permitiendo que no todas sean esferas, por lo que la pared celular es responsable de la diferenciación morfológica externa.

• También defiende a las bacterias de agresiones mecánicas y osmóticas, no hay lisis osmótica.

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Función

• El péptidoglicano tiene un rol endotóxico, no tan potente como las endotoxinas, pero semejante.

• También tiene proteínas que sirven como receptores de bactereófagos, qué antes de los antibióticos se intentaron usar para combatir a las bacterias, pero fracasaron los intentos porque nos se pudo encontrar la masa crítica adecuada.

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Función

• Las bacterias Gram (+) son destruidas por la lisosima de las lagrimas, los linfocitos y la clara de huevo, por que lisa el ácido muramico que es capital en la estructura del péptidoglicano. Por su conformación externa, principalmente lipídica, las Gram (-) no son afectadas por la lisosima.

• Las fimbreas nacen del péptidoglicano y logran que la bacteria se adhiera a las mucosas.

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La semipermeabilidad de la membrana citoplasmática y la permeabilidad de la pared celular originan, entre otros, el fenómeno de plasmólisis. Este fenómeno se observa cuando la tonicidad del medio externo es mayor que la del protoplasto (medio hipertónico) en estas condiciones el agua sale del protoplasto y este se encoge por lo que la membrana citoplasmática se separa de la pared.

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Estructura

• Gram +• Gram -• Archaea• Ácido alcohol resistentes• Sin pared celular

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Gram +• Esta formada por una secuencia alternante de N-acetil-glucosamina (NAG)

y el ácido N-acetilmurámico (NAM) unidos mediante enlaces ß-1,4. La cadena es recta y no ramificada, constituyendo la estructura básica de la pared celular

• La red de mureína esta muy desarrollada y llega a tener hasta 40 capas

• Los aminoácidos implicados varían de una especie a otra.

• La constitución del esqueleto es característica de la especie y constituye una buen parámetro taxonómico

• Es frecuente la presencia de los aminoácidos L-diaminopimélico o de lisina

• Los polisácaridos están unidos por enlaces covalentes (en el caso de tenerlos) Su contenido proteico es bajo.

• En ella se encuentran ácidos teicoicos

• 90% de peptidoglucano

• Color violeta

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Gram +

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Gram -• Esta formada por una secuencia alternante de N-acetil-glucosamina (NAG)

y el ácido N-acetilmurámico (NAM) unidos mediante enlaces ß-1,4. La cadena es recta y no ramificada, constituyendo la estructura básica de la pared celular

• La red de mureína presenta una sola capa

• La constitución del saco de mureína es igual en todas las bacterias Gram negativas.

• Contiene siempre únicamente meso-diaminopimélico

• Nunca contiene lisina

• No se encuentran puentes interpeptídicos.

• Se encuentran grandes cantidades de lipoproteínas y lipopolisacáridos que representan hasta el 80 % del peso seco de la pared celular. Para mantener la estabilidad de las capas de lipopolisacáridos es necesario el ión Ca++

• Hasta ahora no han podido demostrarse ácidos teicoicos.

• 10% de peptidoglucano

• Color rojo o rosa

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Gram -

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Lipopolisacarido

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Ácido alcohol resistentes• Mycobacterium

• Tinción de Ziehl-Neelsen.

• Ácidos micólicos (ácidos grasos largos y remificados)

• El ácido micólico y otros lípidos complejos forman una capa laminada, membranosa y cerosa por fuera de la capa de peptidoglicano.

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Adaptado del minireview "Immunopathology of Tuberculosis: Roles of Macrophages and Monocytes" de M. J. Fenton y M. W. Vermeulen (Infection and Immunity. Marzo de 1996)

Ácido alcohol resistentes

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Archaea

• No tienen mureina

• N-acetilglucosamina, ácido N-acetiltalosaminurónico

• Las paredes celulares poseen un polisacárido similar al peptidoglucano, pseudopeptidoglicano.

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ArchaeasBIOLOGÍA DE PROCARIOTAS

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Dos grupos de bacterias carecen de pared celular:

• los Mycoplasma que poseen solamente membrana celular

• las formas L derivadas de bacterias que perdieron su habilidad de sintetizar su pared celular

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