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TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA . 1 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados tanto de microscopía óptica como electrónica han permitido conocer en detalle la organización celular. Según la Teoría Celular, todos los seres vivos están formados por unas estructuras parecidas: las células. Se puede resumir en tres principios: 1.- Todos los organismos vivos están constituidos por una o varias células; la célula es, por tanto, la unidad vital de los seres vivos. 2.- Las células son capaces de una existencia independiente; las células son, por tanto, la unidad anatómica (unidad estructural) y fisiológica (unidad de funcionamiento) de los seres vivos. 3.- Toda célula proviene de otra célula ya existente; la célula es, por tanto, la unidad genética de los seres vivos. La célula es la unidad más pequeña de un ser vivo que muestra todas las propiedades características de la vida, ya que se distingue del medio que la rodea (gracias a su membrana), tiene un metabolismo propio y puede replicarse (toda célula procede de otra célula anterior). La división más importante entre los seres vivos no es la existente entre animales y vegetales, como podría pensarse, sino la de organismos eucariotas y organismos procariotas. Debido a su organización más compleja, las celulas eucariotas debieron aparecer evolutivamente con posterioridad a las procariotas. Según la Teoría Endosimbiotica, los eucariotas surgieron de la asociación de varias células procariotas. Una célula eucariota es aquella que tiene el núcleo rodeado por una membrana que la aísla del citoplasma, es decir, que posee un verdadero núcleo, además de otros orgánulos intracelulares, en los cuales tienen lugar muchas de las funciones celulares. Mientras que una célula procariota carece de núcleo y otros orgánulos rodeados por membranas, aunque los procesos fisiológicos que se llevan a cabo en estos orgánulos, como la respiración y la fotosíntesis, también pueden darse en estas células. TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN. Fig 1: Célula procariota.

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TEMARIO DE BIOLOGIacuteA TEMA 2 LA CEacuteLULA

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1 INTRODUCCIOacuteN

Estudios detallados tanto de microscopiacutea oacuteptica como electroacutenica han permitido conocer en detalle la organizacioacuten celular Seguacuten la Teoriacutea Celular todos los seres vivos estaacuten formados por unas estructuras parecidas las ceacutelulas Se puede resumir en tres principios 1- Todos los organismos vivos estaacuten constituidos por una o varias ceacutelulas la ceacutelula es por tanto la unidad vital de los seres vivos

2- Las ceacutelulas son capaces de una existencia independiente las ceacutelulas son por tanto la unidad anatoacutemica (unidad estructural) y fisioloacutegica (unidad de funcionamiento) de los seres vivos

3- Toda ceacutelula proviene de otra ceacutelula ya existente la ceacutelula es por tanto la unidad geneacutetica de los seres vivos La ceacutelula es la unidad maacutes pequentildea de un ser vivo que muestra todas las propiedades caracteriacutesticas de la vida ya que se distingue del medio que la rodea (gracias a su membrana) tiene un metabolismo propio y puede replicarse (toda ceacutelula procede de otra ceacutelula anterior) La divisioacuten maacutes importante entre los seres vivos no es la existente entre animales y vegetales como podriacutea pensarse sino la de organismos eucariotas y organismos procariotas Debido a su organizacioacuten maacutes compleja las celulas eucariotas debieron aparecer evolutivamente con posterioridad a las procariotas Seguacuten la Teoriacutea Endosimbiotica los eucariotas surgieron de la asociacioacuten de varias ceacutelulas procariotas Una ceacutelula eucariota es aquella que tiene el nuacutecleo rodeado por una membrana que la aiacutesla del citoplasma es decir que posee un verdadero nuacutecleo ademaacutes de otros orgaacutenulos intracelulares en los cuales tienen lugar muchas de las funciones celulares Mientras que una ceacutelula procariota carece de nuacutecleo y otros orgaacutenulos rodeados por membranas aunque los procesos fisioloacutegicos que se llevan a cabo en estos orgaacutenulos como la respiracioacuten y la fotosiacutentesis tambieacuten pueden darse en estas ceacutelulas

TEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN

Fig 1 Ceacutelula procariota

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Fig2 Ceacutelula eucariota vegetal

Fig3 Ceacutelula eucariota animal

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TABLA DE

DIFERENCIAS

PROCARIOTAS

EUCARIOTAS

Ceacutelulas de tamantildeo pequentildeo Ceacutelulas de tamantildeo generalmente grande ADN disperso por el citoplasma (genoacuteforo) ADN en el nuacutecleo rodeado por una membrana Ribosomas 70 S Ribosomas 80 S (los presentes en mitocondrias y

cloroplastos son 70 S) Sin orgaacutenulos celulares Con orgaacutenulos celulares Divisioacuten celular directa (sin mitosis) Divisioacuten celular por mitosis Sin centriolos huso mitoacutetico y microtuacutebulos Con centriolos huso mitoacutetico y microtuacutebulos Pocas formas multicelulares No forman tejidos Formas unicelulares y multicelulares Estas uacuteltimas

pueden formar tejidos Grandes diferencias en sus metabolismos Ideacutentico metabolismo de obtencioacuten de energiacutea

(glucoacutelisis y ciclo de Krebs) 2 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA EUCARIOTA No existe una ceacutelula que se pueda considerar tiacutepica y representativa de todas las demaacutes Sin embargo todas comparten rasgos comunes que permiten elaborar un modelo La superficie externa estaacute limitada por la membrana celular o plasmaacutetica que aiacutesla a la ceacutelula del entorno y a traveacutes de la cual entran y salen los nutrientes y materiales de desecho (controla el equilibrio quiacutemico) En su interior se encuentra el nuacutecleo centro de control de sus actividades (por se la sede del material geneacutetico ADN) El resto del volumen corresponde al citoplasma A todos los componentes y sustancias que encierra la membrana se les suele dar el nombre geneacuterico de protoplasma Las ceacutelulas animales y vegetales tienen en comuacuten baacutesicamente tres partes la membrana plasmaacutetica el citoplasma y el nuacutecleo Las ceacutelulas animales se diferencian de las vegetales en que las primeras obtienen la energiacutea de los alimentos que ingieren los seres humanos y los animales Los centrio9los que dirigen la mitosis son exclusivos de las ceacutelulas animales Los elementos (u orgaacutenulos) propios de las ceacutelulas vegetales son - la pared celular que esta compuesta por celulosa y recubre la membrana - los cloroplastos en los que se lleva a cabo la fotosiacutentesis - las vacuolas que ayudan a almacenar productos del metabolismo y remover productos toacutexicos

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Las partes que componen la ceacutelula son

1 Membrana plasmaacutetica Pared celular 2 Citoplasma

bull Citoesqueleto Hialoplasma bull Sistemas de membranas y orgaacutenulos membranosos

- Retiacuteculo endoplasmaacutetico liso y rugoso - Aparato de Golgi - Lisosomas - Peroxisomas o microcuerpos - Vacuolas - Mitocondrias - Cloroplastos

bull Orgaacutenulos sin porciones membranosas

- Ribosomas - Centriolos

bull Inclusiones celulares

3 Nuacutecleo

bull Membrana nuclear bull Cromatina Cromosomas bull Nucleolo

21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura Las celulas pueden tener diferentes tipos de envolturas pero siempre tienen membranas estructuras laminares formadas baacutesicamente por liacutepidos y membranas La matriz extracelular en las ceacutelulas animales y la pared vegetal de las ceacutelulas vegetales son otras envolturas organizadas que proporcionan una proteccioacuten general y cooperan en la relacioacuten entre la ceacutelula y su entorno Hoy diacutea el modelo de membrana que se acepta integra los conocimientos que se poseen sobre la disposicioacuten de sus componentes Dicho modelo fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972 y se denomina modelo del mosaico fluido Este modelo se basa en 3 premisas

1- Los liacutepidos y las proteiacutenas integrales que forman la membrana constituyen un mosaico molecular

2- Los liacutepidos y las proteiacutenas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipiacutedica Por ello las membranas son fluidas

3- Las membranas son asimeacutetricas en cuanto a la disposicioacuten de sus componentes moleculares Observada una ceacutelula con ME se aprecia una envoltura que de modo continuo delimita el territorio celular y actuacutea como frontera de la ceacutelula respecto al medio externo es la membrana plasmaacutetica Las ceacutelulas realizan el intercambio de sustancias con el medio externo a traveacutes de esta membrana en la que ademaacutes tienen lugar muchas reacciones quiacutemicas esenciales para la supervivencia celular

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Al microscopio electroacutenico la membrana celular se presenta como dos liacuteneas oscuras separadas por una zona clara El grosor total de la membrana es de 8-10 nm Esta apariencia se debe a que estaacute formada por una doble capa fosfolipiacutedica (por dos capas de moleacuteculas de fosfoliacutepidos todos ellos orientados de manera que sus extremos hidrosolubles se encuentran mirando hacia el exterior y los extremos liposolubles hacia el exterior) en la que se hallan inmersas moleacuteculas de proteiacutenas capaces de desplazarse horizontalmente a traveacutes de las capas lipiacutedicas Tanto los fosfoliacutepidos como las proteiacutenas llevan unidas por su cara externa cadenas de azuacutecares (polisacaacuteridos) Se les denomina respectivamente glucoliacutepidos y glucoproteinas constituyendo en conjunto el glucocalix

A) LIacutePIDOS Los maacutes abundantes son los fosfoliacutepidos el colesterol y los glucoliacutepidos Debido a su caraacutecter anfipaacutetico (poseen un extremo hidroacutefobo y uno hidroacutefilo) cuando se encuentran en medio acuoso se disponen formando una bicapa lipiacutedica La proporcioacuten que corresponde a cada liacutepido no es igual en cada una de las dos capas La bicapa lipiacutedica aporta la estructura baacutesica a la membrana y debido a su fluidez son posibles muchas de las funciones que desempentildean las membranas celulares Se dice que la bicapa lipiacutedica es fluida porque se comporta del mismo modo en que lo hariacutea un liacutequido es decir las moleacuteculas pueden desplazarse girando sobre siacute mismas o intercambiar su posicioacuten con la de otras moleacuteculas situadas dentro de la misma monocapa Es poco frecuente el intercambio entre moleacuteculas situadas en monocapas distintas

B) PROTEINAS Las proteiacutenas se situacutean en la bicapa lipiacutedica en funcioacuten

de su mayor o menor afinidad por el agua Debido a ello se asocian con los liacutepidos de la membrana de diversas formas

- Proteiacutenas que atraviesan la membrana Se llaman proteiacutenas transmembrana - Proteiacutenas que se introducen en parte dentro de la membrana - Proteiacutenas situadas en el medio externo a uno u otro lado de la bicapa y unidas a proteiacutenas transmembrana o a liacutepidos

El lugar que ocupan las proteiacutenas y su mayor o menor grado de unioacuten con los liacutepidos influyen en la facilidad con que pueden ser separadas del resto de los componentes de la membrana Seguacuten esto se clasifican en dos grupos

- Proteiacutenas integrales o intriacutensecas estaacuten iacutentimamente asociadas a los liacutepidos y son difiacuteciles de separar Constituyen aproximadamente el 70 del total y son insolubles en disoluciones acuosas

- Proteiacutenas

perifeacutericas o extriacutensecas estaacuten poco asociadas a los liacutepidos se aiacuteslan con facilidad y son solubles en disoluciones acuosas

Al igual que los liacutepidos las moleacuteculas de proteiacutena pueden desplazarse por la membrana aunque su difusioacuten es maacutes lenta debido a su mayor masa molecular Fig 4 Estructura de la mbplasmt

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C) GLUacuteCIDOS Se asocian a los liacutepidos formando glucoliacutepidos o a las proteiacutenas formando glucoproteiacutenas Estaacuten situados en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forma la cubierta celular o glucocaacutelix Esta disposicioacuten de los gluacutecidos y el hecho de que los liacutepidos de las dos monocapas sean distintos da a la membrana plasmaacutetica un claro caraacutecter asimeacutetrico

22 Funciones bioloacutegicas de la membrana plasmaacutetica

En general se encarga de relacionar a los organismos unicelulares con

su medio externo o a unas ceacutelulas con otras en el caso de los organismos pluricelulares No es tan soacutelo una estructura que sirva para mantener encerrada a la ceacutelula e impedir que se escape el contenido de su citoplasma Tambieacuten estaacute dotada de una gran actividad y desempentildea numerosas funciones como por ejemplo

1- Recibir y transmitir sentildeales es decir controlar el flujo de informacioacuten entre las ceacutelulas y su entorno Esto es posible gracias a que la membrana contiene receptores especiacuteficos para los estiacutemulos externos A su vez algunas membranas generan sentildeales que pueden ser quiacutemicas o eleacutectricas (pej las neuronas)

2- Proporcionar un medio oacuteptimo para el funcionamiento de las proteiacutenas de membrana (enzimas receptores y proteiacutenas transportadoras) Los enzimas de membrana catalizan reacciones que difiacutecilmente tendriacutean lugar en un medio acuoso

3- Controlar el desarrollo de la ceacutelula y la divisioacuten celular 4- Permitir una disposicioacuten adecuada de moleacuteculas funcionalmente

activas (antiacutegenos anticuerpos etc) 5- Delimitar compartimentos intracelulares 6- Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso

de sustancias entre el exterior y el interior de la ceacutelula Es el denominado transporte celular

23 Intercambio de sustancias entre el interior y el exterior

Las ceacutelulas precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de sustancias con el exterior que se realiza a traveacutes de su membrana plasmaacutetica Debido a las caracteriacutesticas de su bicapa lipiacutedica permiten el paso por simple difusioacuten de moleacuteculas hidrofoacutebicas Sin embargo son impermeables a iones y moleacuteculas orgaacutenicas polares que pasan al interior por mecanismos de transporte especiacutefico en los que intervienen las proteiacutenas Por ello la membrana debe actuar como una barrera semipermeable muy selectiva tanto frente a los iones como a las sustancias de alta y baja masa molecular Las membranas de cada orgaacutenulo tienen sus propias proteiacutenas de transporte que determinan queacute tipo de sustancias pueden entrar o salir El intercambio de sustancias a traveacutes de una membrana puede ser pasivo y activo

1 PASIVO Siempre sucede a favor de gradiente de concentracioacuten (de la zona de mayor a la de menor concentracioacuten Ocurre espontaacuteneamente y sin gasto de energiacutea Puede ser a su vez de tres clases

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a) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa lipiacutedica Gases como el oxiacutegeno y el nitroacutegeno entran a la ceacutelula de esta forma Tambieacuten pueden atravesar la bicapa lipidica moleacuteculas polares de pequentildeo tamantildeo que no posean cargas eleacutectricas como el agua urea etanol glicerina o el dioacutexido de carbono

b) Difusioacuten facilitada Por cambios de conformacioacuten de proteiacutenas Las proteiacutenas

transportadas se unen a una moleacutecula o ion en una parte de la membrana y lo liberan en la otra Son especificas porque cada moleacutecula de soluto se une exclusivamente con su correspondiente transportador es decir se tienen que ajustar fiacutesico-quiacutemicamente a un soluto especiacutefico de modo semejante a como lo hace una enzima con su sustrato De esta forma se transportan azuacutecares aminoaacutecidos y macromoleacuteculas Ej Transporte pasivo de glucosa en las ceacutelulas hepaacuteticas de los mamiacuteferos

c) Difusioacuten a traveacutes de canales acuosos formados por proteiacutenas La mayoriacutea de

estos canales son muy estrechos y soacutelo permiten el paso de iones de manera selectiva es decir cada canal soacutelo deja pasar un tipo de ion Muchos de ellos no permanecen continuamente abiertos su apertura y cierre estaacuten regulados por diferentes mecanismos

Cuando la moleacutecula transportada tiene carga eleacutectrica influye ademaacutes el gradiente eleacutectrico ya que en las proximidades de la mb Plasmaacutetica el interior es negativo y el exterior positivo Para determinadas moleacuteculas que tengan una concentracioacuten mayor en el exterior y ademaacutes carga positiva la fuerza que las impulsa a entrar seraacute mayor Si tuvieran carga negativa esa fuerza estariacutea disminuida por la repulsioacuten eleacutectrica Asiacute la fuerza impulsora de un soluto a traveacutes de una mb Depende del gradiente electroquiacutemico

2 ACTIVO Se realiza en contra de gradiente de concentracioacuten (de la regioacuten de menor a la de mayor concentracioacuten) En eacutel intervienen proteiacutenas que aprovechan alguna fuente de energiacutea Va acompantildeado por tanto de un gasto energeacutetico

a) Transporte activo primario Cuando el transporte activo tiene lugar acoplado directamente al gasto energeacutetico Un ejemplo es la bomba de Na-K que acopla el transporte de Na hacia el exterior con el transporte de K hacia el interior ambos en contra de su gradiente El proceso de transporte se realiza con consumo de ATP Otras bombas similares son la bomba de Ca o la bomba de protones (H+)

b) Transporte activo secundario Algunas moleacuteculas son transportadas en contra

de gradiente aprovechando una situacioacuten creada por un transporte activo primario Ej transporte activo de glucosa acoplado al paso de Na en el mismo sentido (cotransporte unidireccional) Tambieacuten se transportan de esta forma aminoaacutecidos

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Fig 5 Transporte celular (1) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa

(2) Difusioacuten simple a traveacutes de canales

(3) Difusioacuten facilitada

(4) Transporte activo

ENDOCITOSIS Muchas moleacuteculas grandes como las proteiacutenas no pueden pasar a traveacutes de la mb Plasmaacutetica por los anteriores mecanismos En las ceacutelulas eucarioacuteticas existe un mecanismo la endocitosis que les permite captar continuamente fluido y moleacuteculas incluso grandes partiacuteculas y ceacutelulas enteras El material que ha de capturar es rodeado progresivamente por una pequentildea porcioacuten de membrana plasmaacutetica donde se produce un hundimiento o depresioacuten Despueacutes se formaraacute la vesiacutecula endociacutetica que quedaraacute en el citoplasma para su utilizacioacuten posterior El fenoacutemeno de la endocitosis comprende dos modalidades fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partiacuteculas soacutelidas relativamente grandes y pinocitosis cuando son pequentildeas gotas de liacutequido lo que se capta por endocitosis TIPOS DE ENDOCITOSIS a) Fagocitosis En el caso de los organismos unicelulares tiene una funcioacuten sobre todo alimenticia seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo cuando tienen a su alcance una partiacutecula alimenticia emiten unas prolongaciones citoplasmaacuteticas llamadas pseudoacutepodos con los que la rodean cerrando asiacute una cavidad llamada vacuola digestiva donde queda englobada la partiacutecula de alimento y en donde es digerida gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola En los seres pluricelulares superiores realizan la fagocitosis unas pocas ceacutelulas especializadas con fines diferentes a la nutricioacuten las ceacutelulas fagocitarias Entre ellas se encuentran los macroacutefagos de los tejidos y algunos leucocitos de la sangre

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que eliminan microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas

Fig 6 Fagocitosis

b) Pinocitosis Es la ingestioacuten de liacutequidos mediante la formacioacuten de invaginaciones que engloban los liacutequidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas Se presenta en organismos unicelulares y en diversas ceacutelulas de los pluricelulares especialmente las que tapizan las cavidades digestivas La pinocitosis no siempre va dirigida a la captura de nutrientes liacutequidos para su posterior digestioacuten A veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las ceacutelulas para despueacutes incorporarse a las cavidades del retiacuteculo endoplasmaacutetico donde son almacenados Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la ceacutelula sin que queden retenidas en ella

Fig 7 Pinocitosis EXOCITOSIS Es un proceso en cierto modo contrario a la endocitosis Se lleva a cabo mediante la fusioacuten de vesiacuteculas (procedentes del interior de la ceacutelula) con la membrana plasmaacutetica De este modo las vesiacuteculas de exocitosis aportan los componentes de su mb (fundamentalmente proteiacutenas y liacutepidos) a la mb Plasmaacutetica compensado las perdidas de fragmentos de membrana por endocitosis Meditante la exocitosis las ceacutelulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan moleacuteculas como las que forman la matriz extracelular

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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Fig2 Ceacutelula eucariota vegetal

Fig3 Ceacutelula eucariota animal

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TABLA DE

DIFERENCIAS

PROCARIOTAS

EUCARIOTAS

Ceacutelulas de tamantildeo pequentildeo Ceacutelulas de tamantildeo generalmente grande ADN disperso por el citoplasma (genoacuteforo) ADN en el nuacutecleo rodeado por una membrana Ribosomas 70 S Ribosomas 80 S (los presentes en mitocondrias y

cloroplastos son 70 S) Sin orgaacutenulos celulares Con orgaacutenulos celulares Divisioacuten celular directa (sin mitosis) Divisioacuten celular por mitosis Sin centriolos huso mitoacutetico y microtuacutebulos Con centriolos huso mitoacutetico y microtuacutebulos Pocas formas multicelulares No forman tejidos Formas unicelulares y multicelulares Estas uacuteltimas

pueden formar tejidos Grandes diferencias en sus metabolismos Ideacutentico metabolismo de obtencioacuten de energiacutea

(glucoacutelisis y ciclo de Krebs) 2 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA EUCARIOTA No existe una ceacutelula que se pueda considerar tiacutepica y representativa de todas las demaacutes Sin embargo todas comparten rasgos comunes que permiten elaborar un modelo La superficie externa estaacute limitada por la membrana celular o plasmaacutetica que aiacutesla a la ceacutelula del entorno y a traveacutes de la cual entran y salen los nutrientes y materiales de desecho (controla el equilibrio quiacutemico) En su interior se encuentra el nuacutecleo centro de control de sus actividades (por se la sede del material geneacutetico ADN) El resto del volumen corresponde al citoplasma A todos los componentes y sustancias que encierra la membrana se les suele dar el nombre geneacuterico de protoplasma Las ceacutelulas animales y vegetales tienen en comuacuten baacutesicamente tres partes la membrana plasmaacutetica el citoplasma y el nuacutecleo Las ceacutelulas animales se diferencian de las vegetales en que las primeras obtienen la energiacutea de los alimentos que ingieren los seres humanos y los animales Los centrio9los que dirigen la mitosis son exclusivos de las ceacutelulas animales Los elementos (u orgaacutenulos) propios de las ceacutelulas vegetales son - la pared celular que esta compuesta por celulosa y recubre la membrana - los cloroplastos en los que se lleva a cabo la fotosiacutentesis - las vacuolas que ayudan a almacenar productos del metabolismo y remover productos toacutexicos

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Las partes que componen la ceacutelula son

1 Membrana plasmaacutetica Pared celular 2 Citoplasma

bull Citoesqueleto Hialoplasma bull Sistemas de membranas y orgaacutenulos membranosos

- Retiacuteculo endoplasmaacutetico liso y rugoso - Aparato de Golgi - Lisosomas - Peroxisomas o microcuerpos - Vacuolas - Mitocondrias - Cloroplastos

bull Orgaacutenulos sin porciones membranosas

- Ribosomas - Centriolos

bull Inclusiones celulares

3 Nuacutecleo

bull Membrana nuclear bull Cromatina Cromosomas bull Nucleolo

21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura Las celulas pueden tener diferentes tipos de envolturas pero siempre tienen membranas estructuras laminares formadas baacutesicamente por liacutepidos y membranas La matriz extracelular en las ceacutelulas animales y la pared vegetal de las ceacutelulas vegetales son otras envolturas organizadas que proporcionan una proteccioacuten general y cooperan en la relacioacuten entre la ceacutelula y su entorno Hoy diacutea el modelo de membrana que se acepta integra los conocimientos que se poseen sobre la disposicioacuten de sus componentes Dicho modelo fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972 y se denomina modelo del mosaico fluido Este modelo se basa en 3 premisas

1- Los liacutepidos y las proteiacutenas integrales que forman la membrana constituyen un mosaico molecular

2- Los liacutepidos y las proteiacutenas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipiacutedica Por ello las membranas son fluidas

3- Las membranas son asimeacutetricas en cuanto a la disposicioacuten de sus componentes moleculares Observada una ceacutelula con ME se aprecia una envoltura que de modo continuo delimita el territorio celular y actuacutea como frontera de la ceacutelula respecto al medio externo es la membrana plasmaacutetica Las ceacutelulas realizan el intercambio de sustancias con el medio externo a traveacutes de esta membrana en la que ademaacutes tienen lugar muchas reacciones quiacutemicas esenciales para la supervivencia celular

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Al microscopio electroacutenico la membrana celular se presenta como dos liacuteneas oscuras separadas por una zona clara El grosor total de la membrana es de 8-10 nm Esta apariencia se debe a que estaacute formada por una doble capa fosfolipiacutedica (por dos capas de moleacuteculas de fosfoliacutepidos todos ellos orientados de manera que sus extremos hidrosolubles se encuentran mirando hacia el exterior y los extremos liposolubles hacia el exterior) en la que se hallan inmersas moleacuteculas de proteiacutenas capaces de desplazarse horizontalmente a traveacutes de las capas lipiacutedicas Tanto los fosfoliacutepidos como las proteiacutenas llevan unidas por su cara externa cadenas de azuacutecares (polisacaacuteridos) Se les denomina respectivamente glucoliacutepidos y glucoproteinas constituyendo en conjunto el glucocalix

A) LIacutePIDOS Los maacutes abundantes son los fosfoliacutepidos el colesterol y los glucoliacutepidos Debido a su caraacutecter anfipaacutetico (poseen un extremo hidroacutefobo y uno hidroacutefilo) cuando se encuentran en medio acuoso se disponen formando una bicapa lipiacutedica La proporcioacuten que corresponde a cada liacutepido no es igual en cada una de las dos capas La bicapa lipiacutedica aporta la estructura baacutesica a la membrana y debido a su fluidez son posibles muchas de las funciones que desempentildean las membranas celulares Se dice que la bicapa lipiacutedica es fluida porque se comporta del mismo modo en que lo hariacutea un liacutequido es decir las moleacuteculas pueden desplazarse girando sobre siacute mismas o intercambiar su posicioacuten con la de otras moleacuteculas situadas dentro de la misma monocapa Es poco frecuente el intercambio entre moleacuteculas situadas en monocapas distintas

B) PROTEINAS Las proteiacutenas se situacutean en la bicapa lipiacutedica en funcioacuten

de su mayor o menor afinidad por el agua Debido a ello se asocian con los liacutepidos de la membrana de diversas formas

- Proteiacutenas que atraviesan la membrana Se llaman proteiacutenas transmembrana - Proteiacutenas que se introducen en parte dentro de la membrana - Proteiacutenas situadas en el medio externo a uno u otro lado de la bicapa y unidas a proteiacutenas transmembrana o a liacutepidos

El lugar que ocupan las proteiacutenas y su mayor o menor grado de unioacuten con los liacutepidos influyen en la facilidad con que pueden ser separadas del resto de los componentes de la membrana Seguacuten esto se clasifican en dos grupos

- Proteiacutenas integrales o intriacutensecas estaacuten iacutentimamente asociadas a los liacutepidos y son difiacuteciles de separar Constituyen aproximadamente el 70 del total y son insolubles en disoluciones acuosas

- Proteiacutenas

perifeacutericas o extriacutensecas estaacuten poco asociadas a los liacutepidos se aiacuteslan con facilidad y son solubles en disoluciones acuosas

Al igual que los liacutepidos las moleacuteculas de proteiacutena pueden desplazarse por la membrana aunque su difusioacuten es maacutes lenta debido a su mayor masa molecular Fig 4 Estructura de la mbplasmt

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C) GLUacuteCIDOS Se asocian a los liacutepidos formando glucoliacutepidos o a las proteiacutenas formando glucoproteiacutenas Estaacuten situados en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forma la cubierta celular o glucocaacutelix Esta disposicioacuten de los gluacutecidos y el hecho de que los liacutepidos de las dos monocapas sean distintos da a la membrana plasmaacutetica un claro caraacutecter asimeacutetrico

22 Funciones bioloacutegicas de la membrana plasmaacutetica

En general se encarga de relacionar a los organismos unicelulares con

su medio externo o a unas ceacutelulas con otras en el caso de los organismos pluricelulares No es tan soacutelo una estructura que sirva para mantener encerrada a la ceacutelula e impedir que se escape el contenido de su citoplasma Tambieacuten estaacute dotada de una gran actividad y desempentildea numerosas funciones como por ejemplo

1- Recibir y transmitir sentildeales es decir controlar el flujo de informacioacuten entre las ceacutelulas y su entorno Esto es posible gracias a que la membrana contiene receptores especiacuteficos para los estiacutemulos externos A su vez algunas membranas generan sentildeales que pueden ser quiacutemicas o eleacutectricas (pej las neuronas)

2- Proporcionar un medio oacuteptimo para el funcionamiento de las proteiacutenas de membrana (enzimas receptores y proteiacutenas transportadoras) Los enzimas de membrana catalizan reacciones que difiacutecilmente tendriacutean lugar en un medio acuoso

3- Controlar el desarrollo de la ceacutelula y la divisioacuten celular 4- Permitir una disposicioacuten adecuada de moleacuteculas funcionalmente

activas (antiacutegenos anticuerpos etc) 5- Delimitar compartimentos intracelulares 6- Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso

de sustancias entre el exterior y el interior de la ceacutelula Es el denominado transporte celular

23 Intercambio de sustancias entre el interior y el exterior

Las ceacutelulas precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de sustancias con el exterior que se realiza a traveacutes de su membrana plasmaacutetica Debido a las caracteriacutesticas de su bicapa lipiacutedica permiten el paso por simple difusioacuten de moleacuteculas hidrofoacutebicas Sin embargo son impermeables a iones y moleacuteculas orgaacutenicas polares que pasan al interior por mecanismos de transporte especiacutefico en los que intervienen las proteiacutenas Por ello la membrana debe actuar como una barrera semipermeable muy selectiva tanto frente a los iones como a las sustancias de alta y baja masa molecular Las membranas de cada orgaacutenulo tienen sus propias proteiacutenas de transporte que determinan queacute tipo de sustancias pueden entrar o salir El intercambio de sustancias a traveacutes de una membrana puede ser pasivo y activo

1 PASIVO Siempre sucede a favor de gradiente de concentracioacuten (de la zona de mayor a la de menor concentracioacuten Ocurre espontaacuteneamente y sin gasto de energiacutea Puede ser a su vez de tres clases

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a) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa lipiacutedica Gases como el oxiacutegeno y el nitroacutegeno entran a la ceacutelula de esta forma Tambieacuten pueden atravesar la bicapa lipidica moleacuteculas polares de pequentildeo tamantildeo que no posean cargas eleacutectricas como el agua urea etanol glicerina o el dioacutexido de carbono

b) Difusioacuten facilitada Por cambios de conformacioacuten de proteiacutenas Las proteiacutenas

transportadas se unen a una moleacutecula o ion en una parte de la membrana y lo liberan en la otra Son especificas porque cada moleacutecula de soluto se une exclusivamente con su correspondiente transportador es decir se tienen que ajustar fiacutesico-quiacutemicamente a un soluto especiacutefico de modo semejante a como lo hace una enzima con su sustrato De esta forma se transportan azuacutecares aminoaacutecidos y macromoleacuteculas Ej Transporte pasivo de glucosa en las ceacutelulas hepaacuteticas de los mamiacuteferos

c) Difusioacuten a traveacutes de canales acuosos formados por proteiacutenas La mayoriacutea de

estos canales son muy estrechos y soacutelo permiten el paso de iones de manera selectiva es decir cada canal soacutelo deja pasar un tipo de ion Muchos de ellos no permanecen continuamente abiertos su apertura y cierre estaacuten regulados por diferentes mecanismos

Cuando la moleacutecula transportada tiene carga eleacutectrica influye ademaacutes el gradiente eleacutectrico ya que en las proximidades de la mb Plasmaacutetica el interior es negativo y el exterior positivo Para determinadas moleacuteculas que tengan una concentracioacuten mayor en el exterior y ademaacutes carga positiva la fuerza que las impulsa a entrar seraacute mayor Si tuvieran carga negativa esa fuerza estariacutea disminuida por la repulsioacuten eleacutectrica Asiacute la fuerza impulsora de un soluto a traveacutes de una mb Depende del gradiente electroquiacutemico

2 ACTIVO Se realiza en contra de gradiente de concentracioacuten (de la regioacuten de menor a la de mayor concentracioacuten) En eacutel intervienen proteiacutenas que aprovechan alguna fuente de energiacutea Va acompantildeado por tanto de un gasto energeacutetico

a) Transporte activo primario Cuando el transporte activo tiene lugar acoplado directamente al gasto energeacutetico Un ejemplo es la bomba de Na-K que acopla el transporte de Na hacia el exterior con el transporte de K hacia el interior ambos en contra de su gradiente El proceso de transporte se realiza con consumo de ATP Otras bombas similares son la bomba de Ca o la bomba de protones (H+)

b) Transporte activo secundario Algunas moleacuteculas son transportadas en contra

de gradiente aprovechando una situacioacuten creada por un transporte activo primario Ej transporte activo de glucosa acoplado al paso de Na en el mismo sentido (cotransporte unidireccional) Tambieacuten se transportan de esta forma aminoaacutecidos

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Fig 5 Transporte celular (1) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa

(2) Difusioacuten simple a traveacutes de canales

(3) Difusioacuten facilitada

(4) Transporte activo

ENDOCITOSIS Muchas moleacuteculas grandes como las proteiacutenas no pueden pasar a traveacutes de la mb Plasmaacutetica por los anteriores mecanismos En las ceacutelulas eucarioacuteticas existe un mecanismo la endocitosis que les permite captar continuamente fluido y moleacuteculas incluso grandes partiacuteculas y ceacutelulas enteras El material que ha de capturar es rodeado progresivamente por una pequentildea porcioacuten de membrana plasmaacutetica donde se produce un hundimiento o depresioacuten Despueacutes se formaraacute la vesiacutecula endociacutetica que quedaraacute en el citoplasma para su utilizacioacuten posterior El fenoacutemeno de la endocitosis comprende dos modalidades fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partiacuteculas soacutelidas relativamente grandes y pinocitosis cuando son pequentildeas gotas de liacutequido lo que se capta por endocitosis TIPOS DE ENDOCITOSIS a) Fagocitosis En el caso de los organismos unicelulares tiene una funcioacuten sobre todo alimenticia seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo cuando tienen a su alcance una partiacutecula alimenticia emiten unas prolongaciones citoplasmaacuteticas llamadas pseudoacutepodos con los que la rodean cerrando asiacute una cavidad llamada vacuola digestiva donde queda englobada la partiacutecula de alimento y en donde es digerida gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola En los seres pluricelulares superiores realizan la fagocitosis unas pocas ceacutelulas especializadas con fines diferentes a la nutricioacuten las ceacutelulas fagocitarias Entre ellas se encuentran los macroacutefagos de los tejidos y algunos leucocitos de la sangre

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que eliminan microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas

Fig 6 Fagocitosis

b) Pinocitosis Es la ingestioacuten de liacutequidos mediante la formacioacuten de invaginaciones que engloban los liacutequidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas Se presenta en organismos unicelulares y en diversas ceacutelulas de los pluricelulares especialmente las que tapizan las cavidades digestivas La pinocitosis no siempre va dirigida a la captura de nutrientes liacutequidos para su posterior digestioacuten A veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las ceacutelulas para despueacutes incorporarse a las cavidades del retiacuteculo endoplasmaacutetico donde son almacenados Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la ceacutelula sin que queden retenidas en ella

Fig 7 Pinocitosis EXOCITOSIS Es un proceso en cierto modo contrario a la endocitosis Se lleva a cabo mediante la fusioacuten de vesiacuteculas (procedentes del interior de la ceacutelula) con la membrana plasmaacutetica De este modo las vesiacuteculas de exocitosis aportan los componentes de su mb (fundamentalmente proteiacutenas y liacutepidos) a la mb Plasmaacutetica compensado las perdidas de fragmentos de membrana por endocitosis Meditante la exocitosis las ceacutelulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan moleacuteculas como las que forman la matriz extracelular

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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3

TABLA DE

DIFERENCIAS

PROCARIOTAS

EUCARIOTAS

Ceacutelulas de tamantildeo pequentildeo Ceacutelulas de tamantildeo generalmente grande ADN disperso por el citoplasma (genoacuteforo) ADN en el nuacutecleo rodeado por una membrana Ribosomas 70 S Ribosomas 80 S (los presentes en mitocondrias y

cloroplastos son 70 S) Sin orgaacutenulos celulares Con orgaacutenulos celulares Divisioacuten celular directa (sin mitosis) Divisioacuten celular por mitosis Sin centriolos huso mitoacutetico y microtuacutebulos Con centriolos huso mitoacutetico y microtuacutebulos Pocas formas multicelulares No forman tejidos Formas unicelulares y multicelulares Estas uacuteltimas

pueden formar tejidos Grandes diferencias en sus metabolismos Ideacutentico metabolismo de obtencioacuten de energiacutea

(glucoacutelisis y ciclo de Krebs) 2 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA EUCARIOTA No existe una ceacutelula que se pueda considerar tiacutepica y representativa de todas las demaacutes Sin embargo todas comparten rasgos comunes que permiten elaborar un modelo La superficie externa estaacute limitada por la membrana celular o plasmaacutetica que aiacutesla a la ceacutelula del entorno y a traveacutes de la cual entran y salen los nutrientes y materiales de desecho (controla el equilibrio quiacutemico) En su interior se encuentra el nuacutecleo centro de control de sus actividades (por se la sede del material geneacutetico ADN) El resto del volumen corresponde al citoplasma A todos los componentes y sustancias que encierra la membrana se les suele dar el nombre geneacuterico de protoplasma Las ceacutelulas animales y vegetales tienen en comuacuten baacutesicamente tres partes la membrana plasmaacutetica el citoplasma y el nuacutecleo Las ceacutelulas animales se diferencian de las vegetales en que las primeras obtienen la energiacutea de los alimentos que ingieren los seres humanos y los animales Los centrio9los que dirigen la mitosis son exclusivos de las ceacutelulas animales Los elementos (u orgaacutenulos) propios de las ceacutelulas vegetales son - la pared celular que esta compuesta por celulosa y recubre la membrana - los cloroplastos en los que se lleva a cabo la fotosiacutentesis - las vacuolas que ayudan a almacenar productos del metabolismo y remover productos toacutexicos

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Las partes que componen la ceacutelula son

1 Membrana plasmaacutetica Pared celular 2 Citoplasma

bull Citoesqueleto Hialoplasma bull Sistemas de membranas y orgaacutenulos membranosos

- Retiacuteculo endoplasmaacutetico liso y rugoso - Aparato de Golgi - Lisosomas - Peroxisomas o microcuerpos - Vacuolas - Mitocondrias - Cloroplastos

bull Orgaacutenulos sin porciones membranosas

- Ribosomas - Centriolos

bull Inclusiones celulares

3 Nuacutecleo

bull Membrana nuclear bull Cromatina Cromosomas bull Nucleolo

21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura Las celulas pueden tener diferentes tipos de envolturas pero siempre tienen membranas estructuras laminares formadas baacutesicamente por liacutepidos y membranas La matriz extracelular en las ceacutelulas animales y la pared vegetal de las ceacutelulas vegetales son otras envolturas organizadas que proporcionan una proteccioacuten general y cooperan en la relacioacuten entre la ceacutelula y su entorno Hoy diacutea el modelo de membrana que se acepta integra los conocimientos que se poseen sobre la disposicioacuten de sus componentes Dicho modelo fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972 y se denomina modelo del mosaico fluido Este modelo se basa en 3 premisas

1- Los liacutepidos y las proteiacutenas integrales que forman la membrana constituyen un mosaico molecular

2- Los liacutepidos y las proteiacutenas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipiacutedica Por ello las membranas son fluidas

3- Las membranas son asimeacutetricas en cuanto a la disposicioacuten de sus componentes moleculares Observada una ceacutelula con ME se aprecia una envoltura que de modo continuo delimita el territorio celular y actuacutea como frontera de la ceacutelula respecto al medio externo es la membrana plasmaacutetica Las ceacutelulas realizan el intercambio de sustancias con el medio externo a traveacutes de esta membrana en la que ademaacutes tienen lugar muchas reacciones quiacutemicas esenciales para la supervivencia celular

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Al microscopio electroacutenico la membrana celular se presenta como dos liacuteneas oscuras separadas por una zona clara El grosor total de la membrana es de 8-10 nm Esta apariencia se debe a que estaacute formada por una doble capa fosfolipiacutedica (por dos capas de moleacuteculas de fosfoliacutepidos todos ellos orientados de manera que sus extremos hidrosolubles se encuentran mirando hacia el exterior y los extremos liposolubles hacia el exterior) en la que se hallan inmersas moleacuteculas de proteiacutenas capaces de desplazarse horizontalmente a traveacutes de las capas lipiacutedicas Tanto los fosfoliacutepidos como las proteiacutenas llevan unidas por su cara externa cadenas de azuacutecares (polisacaacuteridos) Se les denomina respectivamente glucoliacutepidos y glucoproteinas constituyendo en conjunto el glucocalix

A) LIacutePIDOS Los maacutes abundantes son los fosfoliacutepidos el colesterol y los glucoliacutepidos Debido a su caraacutecter anfipaacutetico (poseen un extremo hidroacutefobo y uno hidroacutefilo) cuando se encuentran en medio acuoso se disponen formando una bicapa lipiacutedica La proporcioacuten que corresponde a cada liacutepido no es igual en cada una de las dos capas La bicapa lipiacutedica aporta la estructura baacutesica a la membrana y debido a su fluidez son posibles muchas de las funciones que desempentildean las membranas celulares Se dice que la bicapa lipiacutedica es fluida porque se comporta del mismo modo en que lo hariacutea un liacutequido es decir las moleacuteculas pueden desplazarse girando sobre siacute mismas o intercambiar su posicioacuten con la de otras moleacuteculas situadas dentro de la misma monocapa Es poco frecuente el intercambio entre moleacuteculas situadas en monocapas distintas

B) PROTEINAS Las proteiacutenas se situacutean en la bicapa lipiacutedica en funcioacuten

de su mayor o menor afinidad por el agua Debido a ello se asocian con los liacutepidos de la membrana de diversas formas

- Proteiacutenas que atraviesan la membrana Se llaman proteiacutenas transmembrana - Proteiacutenas que se introducen en parte dentro de la membrana - Proteiacutenas situadas en el medio externo a uno u otro lado de la bicapa y unidas a proteiacutenas transmembrana o a liacutepidos

El lugar que ocupan las proteiacutenas y su mayor o menor grado de unioacuten con los liacutepidos influyen en la facilidad con que pueden ser separadas del resto de los componentes de la membrana Seguacuten esto se clasifican en dos grupos

- Proteiacutenas integrales o intriacutensecas estaacuten iacutentimamente asociadas a los liacutepidos y son difiacuteciles de separar Constituyen aproximadamente el 70 del total y son insolubles en disoluciones acuosas

- Proteiacutenas

perifeacutericas o extriacutensecas estaacuten poco asociadas a los liacutepidos se aiacuteslan con facilidad y son solubles en disoluciones acuosas

Al igual que los liacutepidos las moleacuteculas de proteiacutena pueden desplazarse por la membrana aunque su difusioacuten es maacutes lenta debido a su mayor masa molecular Fig 4 Estructura de la mbplasmt

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C) GLUacuteCIDOS Se asocian a los liacutepidos formando glucoliacutepidos o a las proteiacutenas formando glucoproteiacutenas Estaacuten situados en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forma la cubierta celular o glucocaacutelix Esta disposicioacuten de los gluacutecidos y el hecho de que los liacutepidos de las dos monocapas sean distintos da a la membrana plasmaacutetica un claro caraacutecter asimeacutetrico

22 Funciones bioloacutegicas de la membrana plasmaacutetica

En general se encarga de relacionar a los organismos unicelulares con

su medio externo o a unas ceacutelulas con otras en el caso de los organismos pluricelulares No es tan soacutelo una estructura que sirva para mantener encerrada a la ceacutelula e impedir que se escape el contenido de su citoplasma Tambieacuten estaacute dotada de una gran actividad y desempentildea numerosas funciones como por ejemplo

1- Recibir y transmitir sentildeales es decir controlar el flujo de informacioacuten entre las ceacutelulas y su entorno Esto es posible gracias a que la membrana contiene receptores especiacuteficos para los estiacutemulos externos A su vez algunas membranas generan sentildeales que pueden ser quiacutemicas o eleacutectricas (pej las neuronas)

2- Proporcionar un medio oacuteptimo para el funcionamiento de las proteiacutenas de membrana (enzimas receptores y proteiacutenas transportadoras) Los enzimas de membrana catalizan reacciones que difiacutecilmente tendriacutean lugar en un medio acuoso

3- Controlar el desarrollo de la ceacutelula y la divisioacuten celular 4- Permitir una disposicioacuten adecuada de moleacuteculas funcionalmente

activas (antiacutegenos anticuerpos etc) 5- Delimitar compartimentos intracelulares 6- Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso

de sustancias entre el exterior y el interior de la ceacutelula Es el denominado transporte celular

23 Intercambio de sustancias entre el interior y el exterior

Las ceacutelulas precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de sustancias con el exterior que se realiza a traveacutes de su membrana plasmaacutetica Debido a las caracteriacutesticas de su bicapa lipiacutedica permiten el paso por simple difusioacuten de moleacuteculas hidrofoacutebicas Sin embargo son impermeables a iones y moleacuteculas orgaacutenicas polares que pasan al interior por mecanismos de transporte especiacutefico en los que intervienen las proteiacutenas Por ello la membrana debe actuar como una barrera semipermeable muy selectiva tanto frente a los iones como a las sustancias de alta y baja masa molecular Las membranas de cada orgaacutenulo tienen sus propias proteiacutenas de transporte que determinan queacute tipo de sustancias pueden entrar o salir El intercambio de sustancias a traveacutes de una membrana puede ser pasivo y activo

1 PASIVO Siempre sucede a favor de gradiente de concentracioacuten (de la zona de mayor a la de menor concentracioacuten Ocurre espontaacuteneamente y sin gasto de energiacutea Puede ser a su vez de tres clases

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a) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa lipiacutedica Gases como el oxiacutegeno y el nitroacutegeno entran a la ceacutelula de esta forma Tambieacuten pueden atravesar la bicapa lipidica moleacuteculas polares de pequentildeo tamantildeo que no posean cargas eleacutectricas como el agua urea etanol glicerina o el dioacutexido de carbono

b) Difusioacuten facilitada Por cambios de conformacioacuten de proteiacutenas Las proteiacutenas

transportadas se unen a una moleacutecula o ion en una parte de la membrana y lo liberan en la otra Son especificas porque cada moleacutecula de soluto se une exclusivamente con su correspondiente transportador es decir se tienen que ajustar fiacutesico-quiacutemicamente a un soluto especiacutefico de modo semejante a como lo hace una enzima con su sustrato De esta forma se transportan azuacutecares aminoaacutecidos y macromoleacuteculas Ej Transporte pasivo de glucosa en las ceacutelulas hepaacuteticas de los mamiacuteferos

c) Difusioacuten a traveacutes de canales acuosos formados por proteiacutenas La mayoriacutea de

estos canales son muy estrechos y soacutelo permiten el paso de iones de manera selectiva es decir cada canal soacutelo deja pasar un tipo de ion Muchos de ellos no permanecen continuamente abiertos su apertura y cierre estaacuten regulados por diferentes mecanismos

Cuando la moleacutecula transportada tiene carga eleacutectrica influye ademaacutes el gradiente eleacutectrico ya que en las proximidades de la mb Plasmaacutetica el interior es negativo y el exterior positivo Para determinadas moleacuteculas que tengan una concentracioacuten mayor en el exterior y ademaacutes carga positiva la fuerza que las impulsa a entrar seraacute mayor Si tuvieran carga negativa esa fuerza estariacutea disminuida por la repulsioacuten eleacutectrica Asiacute la fuerza impulsora de un soluto a traveacutes de una mb Depende del gradiente electroquiacutemico

2 ACTIVO Se realiza en contra de gradiente de concentracioacuten (de la regioacuten de menor a la de mayor concentracioacuten) En eacutel intervienen proteiacutenas que aprovechan alguna fuente de energiacutea Va acompantildeado por tanto de un gasto energeacutetico

a) Transporte activo primario Cuando el transporte activo tiene lugar acoplado directamente al gasto energeacutetico Un ejemplo es la bomba de Na-K que acopla el transporte de Na hacia el exterior con el transporte de K hacia el interior ambos en contra de su gradiente El proceso de transporte se realiza con consumo de ATP Otras bombas similares son la bomba de Ca o la bomba de protones (H+)

b) Transporte activo secundario Algunas moleacuteculas son transportadas en contra

de gradiente aprovechando una situacioacuten creada por un transporte activo primario Ej transporte activo de glucosa acoplado al paso de Na en el mismo sentido (cotransporte unidireccional) Tambieacuten se transportan de esta forma aminoaacutecidos

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Fig 5 Transporte celular (1) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa

(2) Difusioacuten simple a traveacutes de canales

(3) Difusioacuten facilitada

(4) Transporte activo

ENDOCITOSIS Muchas moleacuteculas grandes como las proteiacutenas no pueden pasar a traveacutes de la mb Plasmaacutetica por los anteriores mecanismos En las ceacutelulas eucarioacuteticas existe un mecanismo la endocitosis que les permite captar continuamente fluido y moleacuteculas incluso grandes partiacuteculas y ceacutelulas enteras El material que ha de capturar es rodeado progresivamente por una pequentildea porcioacuten de membrana plasmaacutetica donde se produce un hundimiento o depresioacuten Despueacutes se formaraacute la vesiacutecula endociacutetica que quedaraacute en el citoplasma para su utilizacioacuten posterior El fenoacutemeno de la endocitosis comprende dos modalidades fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partiacuteculas soacutelidas relativamente grandes y pinocitosis cuando son pequentildeas gotas de liacutequido lo que se capta por endocitosis TIPOS DE ENDOCITOSIS a) Fagocitosis En el caso de los organismos unicelulares tiene una funcioacuten sobre todo alimenticia seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo cuando tienen a su alcance una partiacutecula alimenticia emiten unas prolongaciones citoplasmaacuteticas llamadas pseudoacutepodos con los que la rodean cerrando asiacute una cavidad llamada vacuola digestiva donde queda englobada la partiacutecula de alimento y en donde es digerida gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola En los seres pluricelulares superiores realizan la fagocitosis unas pocas ceacutelulas especializadas con fines diferentes a la nutricioacuten las ceacutelulas fagocitarias Entre ellas se encuentran los macroacutefagos de los tejidos y algunos leucocitos de la sangre

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que eliminan microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas

Fig 6 Fagocitosis

b) Pinocitosis Es la ingestioacuten de liacutequidos mediante la formacioacuten de invaginaciones que engloban los liacutequidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas Se presenta en organismos unicelulares y en diversas ceacutelulas de los pluricelulares especialmente las que tapizan las cavidades digestivas La pinocitosis no siempre va dirigida a la captura de nutrientes liacutequidos para su posterior digestioacuten A veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las ceacutelulas para despueacutes incorporarse a las cavidades del retiacuteculo endoplasmaacutetico donde son almacenados Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la ceacutelula sin que queden retenidas en ella

Fig 7 Pinocitosis EXOCITOSIS Es un proceso en cierto modo contrario a la endocitosis Se lleva a cabo mediante la fusioacuten de vesiacuteculas (procedentes del interior de la ceacutelula) con la membrana plasmaacutetica De este modo las vesiacuteculas de exocitosis aportan los componentes de su mb (fundamentalmente proteiacutenas y liacutepidos) a la mb Plasmaacutetica compensado las perdidas de fragmentos de membrana por endocitosis Meditante la exocitosis las ceacutelulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan moleacuteculas como las que forman la matriz extracelular

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 4: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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Las partes que componen la ceacutelula son

1 Membrana plasmaacutetica Pared celular 2 Citoplasma

bull Citoesqueleto Hialoplasma bull Sistemas de membranas y orgaacutenulos membranosos

- Retiacuteculo endoplasmaacutetico liso y rugoso - Aparato de Golgi - Lisosomas - Peroxisomas o microcuerpos - Vacuolas - Mitocondrias - Cloroplastos

bull Orgaacutenulos sin porciones membranosas

- Ribosomas - Centriolos

bull Inclusiones celulares

3 Nuacutecleo

bull Membrana nuclear bull Cromatina Cromosomas bull Nucleolo

21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura Las celulas pueden tener diferentes tipos de envolturas pero siempre tienen membranas estructuras laminares formadas baacutesicamente por liacutepidos y membranas La matriz extracelular en las ceacutelulas animales y la pared vegetal de las ceacutelulas vegetales son otras envolturas organizadas que proporcionan una proteccioacuten general y cooperan en la relacioacuten entre la ceacutelula y su entorno Hoy diacutea el modelo de membrana que se acepta integra los conocimientos que se poseen sobre la disposicioacuten de sus componentes Dicho modelo fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972 y se denomina modelo del mosaico fluido Este modelo se basa en 3 premisas

1- Los liacutepidos y las proteiacutenas integrales que forman la membrana constituyen un mosaico molecular

2- Los liacutepidos y las proteiacutenas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipiacutedica Por ello las membranas son fluidas

3- Las membranas son asimeacutetricas en cuanto a la disposicioacuten de sus componentes moleculares Observada una ceacutelula con ME se aprecia una envoltura que de modo continuo delimita el territorio celular y actuacutea como frontera de la ceacutelula respecto al medio externo es la membrana plasmaacutetica Las ceacutelulas realizan el intercambio de sustancias con el medio externo a traveacutes de esta membrana en la que ademaacutes tienen lugar muchas reacciones quiacutemicas esenciales para la supervivencia celular

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Al microscopio electroacutenico la membrana celular se presenta como dos liacuteneas oscuras separadas por una zona clara El grosor total de la membrana es de 8-10 nm Esta apariencia se debe a que estaacute formada por una doble capa fosfolipiacutedica (por dos capas de moleacuteculas de fosfoliacutepidos todos ellos orientados de manera que sus extremos hidrosolubles se encuentran mirando hacia el exterior y los extremos liposolubles hacia el exterior) en la que se hallan inmersas moleacuteculas de proteiacutenas capaces de desplazarse horizontalmente a traveacutes de las capas lipiacutedicas Tanto los fosfoliacutepidos como las proteiacutenas llevan unidas por su cara externa cadenas de azuacutecares (polisacaacuteridos) Se les denomina respectivamente glucoliacutepidos y glucoproteinas constituyendo en conjunto el glucocalix

A) LIacutePIDOS Los maacutes abundantes son los fosfoliacutepidos el colesterol y los glucoliacutepidos Debido a su caraacutecter anfipaacutetico (poseen un extremo hidroacutefobo y uno hidroacutefilo) cuando se encuentran en medio acuoso se disponen formando una bicapa lipiacutedica La proporcioacuten que corresponde a cada liacutepido no es igual en cada una de las dos capas La bicapa lipiacutedica aporta la estructura baacutesica a la membrana y debido a su fluidez son posibles muchas de las funciones que desempentildean las membranas celulares Se dice que la bicapa lipiacutedica es fluida porque se comporta del mismo modo en que lo hariacutea un liacutequido es decir las moleacuteculas pueden desplazarse girando sobre siacute mismas o intercambiar su posicioacuten con la de otras moleacuteculas situadas dentro de la misma monocapa Es poco frecuente el intercambio entre moleacuteculas situadas en monocapas distintas

B) PROTEINAS Las proteiacutenas se situacutean en la bicapa lipiacutedica en funcioacuten

de su mayor o menor afinidad por el agua Debido a ello se asocian con los liacutepidos de la membrana de diversas formas

- Proteiacutenas que atraviesan la membrana Se llaman proteiacutenas transmembrana - Proteiacutenas que se introducen en parte dentro de la membrana - Proteiacutenas situadas en el medio externo a uno u otro lado de la bicapa y unidas a proteiacutenas transmembrana o a liacutepidos

El lugar que ocupan las proteiacutenas y su mayor o menor grado de unioacuten con los liacutepidos influyen en la facilidad con que pueden ser separadas del resto de los componentes de la membrana Seguacuten esto se clasifican en dos grupos

- Proteiacutenas integrales o intriacutensecas estaacuten iacutentimamente asociadas a los liacutepidos y son difiacuteciles de separar Constituyen aproximadamente el 70 del total y son insolubles en disoluciones acuosas

- Proteiacutenas

perifeacutericas o extriacutensecas estaacuten poco asociadas a los liacutepidos se aiacuteslan con facilidad y son solubles en disoluciones acuosas

Al igual que los liacutepidos las moleacuteculas de proteiacutena pueden desplazarse por la membrana aunque su difusioacuten es maacutes lenta debido a su mayor masa molecular Fig 4 Estructura de la mbplasmt

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C) GLUacuteCIDOS Se asocian a los liacutepidos formando glucoliacutepidos o a las proteiacutenas formando glucoproteiacutenas Estaacuten situados en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forma la cubierta celular o glucocaacutelix Esta disposicioacuten de los gluacutecidos y el hecho de que los liacutepidos de las dos monocapas sean distintos da a la membrana plasmaacutetica un claro caraacutecter asimeacutetrico

22 Funciones bioloacutegicas de la membrana plasmaacutetica

En general se encarga de relacionar a los organismos unicelulares con

su medio externo o a unas ceacutelulas con otras en el caso de los organismos pluricelulares No es tan soacutelo una estructura que sirva para mantener encerrada a la ceacutelula e impedir que se escape el contenido de su citoplasma Tambieacuten estaacute dotada de una gran actividad y desempentildea numerosas funciones como por ejemplo

1- Recibir y transmitir sentildeales es decir controlar el flujo de informacioacuten entre las ceacutelulas y su entorno Esto es posible gracias a que la membrana contiene receptores especiacuteficos para los estiacutemulos externos A su vez algunas membranas generan sentildeales que pueden ser quiacutemicas o eleacutectricas (pej las neuronas)

2- Proporcionar un medio oacuteptimo para el funcionamiento de las proteiacutenas de membrana (enzimas receptores y proteiacutenas transportadoras) Los enzimas de membrana catalizan reacciones que difiacutecilmente tendriacutean lugar en un medio acuoso

3- Controlar el desarrollo de la ceacutelula y la divisioacuten celular 4- Permitir una disposicioacuten adecuada de moleacuteculas funcionalmente

activas (antiacutegenos anticuerpos etc) 5- Delimitar compartimentos intracelulares 6- Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso

de sustancias entre el exterior y el interior de la ceacutelula Es el denominado transporte celular

23 Intercambio de sustancias entre el interior y el exterior

Las ceacutelulas precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de sustancias con el exterior que se realiza a traveacutes de su membrana plasmaacutetica Debido a las caracteriacutesticas de su bicapa lipiacutedica permiten el paso por simple difusioacuten de moleacuteculas hidrofoacutebicas Sin embargo son impermeables a iones y moleacuteculas orgaacutenicas polares que pasan al interior por mecanismos de transporte especiacutefico en los que intervienen las proteiacutenas Por ello la membrana debe actuar como una barrera semipermeable muy selectiva tanto frente a los iones como a las sustancias de alta y baja masa molecular Las membranas de cada orgaacutenulo tienen sus propias proteiacutenas de transporte que determinan queacute tipo de sustancias pueden entrar o salir El intercambio de sustancias a traveacutes de una membrana puede ser pasivo y activo

1 PASIVO Siempre sucede a favor de gradiente de concentracioacuten (de la zona de mayor a la de menor concentracioacuten Ocurre espontaacuteneamente y sin gasto de energiacutea Puede ser a su vez de tres clases

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a) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa lipiacutedica Gases como el oxiacutegeno y el nitroacutegeno entran a la ceacutelula de esta forma Tambieacuten pueden atravesar la bicapa lipidica moleacuteculas polares de pequentildeo tamantildeo que no posean cargas eleacutectricas como el agua urea etanol glicerina o el dioacutexido de carbono

b) Difusioacuten facilitada Por cambios de conformacioacuten de proteiacutenas Las proteiacutenas

transportadas se unen a una moleacutecula o ion en una parte de la membrana y lo liberan en la otra Son especificas porque cada moleacutecula de soluto se une exclusivamente con su correspondiente transportador es decir se tienen que ajustar fiacutesico-quiacutemicamente a un soluto especiacutefico de modo semejante a como lo hace una enzima con su sustrato De esta forma se transportan azuacutecares aminoaacutecidos y macromoleacuteculas Ej Transporte pasivo de glucosa en las ceacutelulas hepaacuteticas de los mamiacuteferos

c) Difusioacuten a traveacutes de canales acuosos formados por proteiacutenas La mayoriacutea de

estos canales son muy estrechos y soacutelo permiten el paso de iones de manera selectiva es decir cada canal soacutelo deja pasar un tipo de ion Muchos de ellos no permanecen continuamente abiertos su apertura y cierre estaacuten regulados por diferentes mecanismos

Cuando la moleacutecula transportada tiene carga eleacutectrica influye ademaacutes el gradiente eleacutectrico ya que en las proximidades de la mb Plasmaacutetica el interior es negativo y el exterior positivo Para determinadas moleacuteculas que tengan una concentracioacuten mayor en el exterior y ademaacutes carga positiva la fuerza que las impulsa a entrar seraacute mayor Si tuvieran carga negativa esa fuerza estariacutea disminuida por la repulsioacuten eleacutectrica Asiacute la fuerza impulsora de un soluto a traveacutes de una mb Depende del gradiente electroquiacutemico

2 ACTIVO Se realiza en contra de gradiente de concentracioacuten (de la regioacuten de menor a la de mayor concentracioacuten) En eacutel intervienen proteiacutenas que aprovechan alguna fuente de energiacutea Va acompantildeado por tanto de un gasto energeacutetico

a) Transporte activo primario Cuando el transporte activo tiene lugar acoplado directamente al gasto energeacutetico Un ejemplo es la bomba de Na-K que acopla el transporte de Na hacia el exterior con el transporte de K hacia el interior ambos en contra de su gradiente El proceso de transporte se realiza con consumo de ATP Otras bombas similares son la bomba de Ca o la bomba de protones (H+)

b) Transporte activo secundario Algunas moleacuteculas son transportadas en contra

de gradiente aprovechando una situacioacuten creada por un transporte activo primario Ej transporte activo de glucosa acoplado al paso de Na en el mismo sentido (cotransporte unidireccional) Tambieacuten se transportan de esta forma aminoaacutecidos

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Fig 5 Transporte celular (1) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa

(2) Difusioacuten simple a traveacutes de canales

(3) Difusioacuten facilitada

(4) Transporte activo

ENDOCITOSIS Muchas moleacuteculas grandes como las proteiacutenas no pueden pasar a traveacutes de la mb Plasmaacutetica por los anteriores mecanismos En las ceacutelulas eucarioacuteticas existe un mecanismo la endocitosis que les permite captar continuamente fluido y moleacuteculas incluso grandes partiacuteculas y ceacutelulas enteras El material que ha de capturar es rodeado progresivamente por una pequentildea porcioacuten de membrana plasmaacutetica donde se produce un hundimiento o depresioacuten Despueacutes se formaraacute la vesiacutecula endociacutetica que quedaraacute en el citoplasma para su utilizacioacuten posterior El fenoacutemeno de la endocitosis comprende dos modalidades fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partiacuteculas soacutelidas relativamente grandes y pinocitosis cuando son pequentildeas gotas de liacutequido lo que se capta por endocitosis TIPOS DE ENDOCITOSIS a) Fagocitosis En el caso de los organismos unicelulares tiene una funcioacuten sobre todo alimenticia seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo cuando tienen a su alcance una partiacutecula alimenticia emiten unas prolongaciones citoplasmaacuteticas llamadas pseudoacutepodos con los que la rodean cerrando asiacute una cavidad llamada vacuola digestiva donde queda englobada la partiacutecula de alimento y en donde es digerida gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola En los seres pluricelulares superiores realizan la fagocitosis unas pocas ceacutelulas especializadas con fines diferentes a la nutricioacuten las ceacutelulas fagocitarias Entre ellas se encuentran los macroacutefagos de los tejidos y algunos leucocitos de la sangre

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que eliminan microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas

Fig 6 Fagocitosis

b) Pinocitosis Es la ingestioacuten de liacutequidos mediante la formacioacuten de invaginaciones que engloban los liacutequidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas Se presenta en organismos unicelulares y en diversas ceacutelulas de los pluricelulares especialmente las que tapizan las cavidades digestivas La pinocitosis no siempre va dirigida a la captura de nutrientes liacutequidos para su posterior digestioacuten A veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las ceacutelulas para despueacutes incorporarse a las cavidades del retiacuteculo endoplasmaacutetico donde son almacenados Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la ceacutelula sin que queden retenidas en ella

Fig 7 Pinocitosis EXOCITOSIS Es un proceso en cierto modo contrario a la endocitosis Se lleva a cabo mediante la fusioacuten de vesiacuteculas (procedentes del interior de la ceacutelula) con la membrana plasmaacutetica De este modo las vesiacuteculas de exocitosis aportan los componentes de su mb (fundamentalmente proteiacutenas y liacutepidos) a la mb Plasmaacutetica compensado las perdidas de fragmentos de membrana por endocitosis Meditante la exocitosis las ceacutelulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan moleacuteculas como las que forman la matriz extracelular

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 5: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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Al microscopio electroacutenico la membrana celular se presenta como dos liacuteneas oscuras separadas por una zona clara El grosor total de la membrana es de 8-10 nm Esta apariencia se debe a que estaacute formada por una doble capa fosfolipiacutedica (por dos capas de moleacuteculas de fosfoliacutepidos todos ellos orientados de manera que sus extremos hidrosolubles se encuentran mirando hacia el exterior y los extremos liposolubles hacia el exterior) en la que se hallan inmersas moleacuteculas de proteiacutenas capaces de desplazarse horizontalmente a traveacutes de las capas lipiacutedicas Tanto los fosfoliacutepidos como las proteiacutenas llevan unidas por su cara externa cadenas de azuacutecares (polisacaacuteridos) Se les denomina respectivamente glucoliacutepidos y glucoproteinas constituyendo en conjunto el glucocalix

A) LIacutePIDOS Los maacutes abundantes son los fosfoliacutepidos el colesterol y los glucoliacutepidos Debido a su caraacutecter anfipaacutetico (poseen un extremo hidroacutefobo y uno hidroacutefilo) cuando se encuentran en medio acuoso se disponen formando una bicapa lipiacutedica La proporcioacuten que corresponde a cada liacutepido no es igual en cada una de las dos capas La bicapa lipiacutedica aporta la estructura baacutesica a la membrana y debido a su fluidez son posibles muchas de las funciones que desempentildean las membranas celulares Se dice que la bicapa lipiacutedica es fluida porque se comporta del mismo modo en que lo hariacutea un liacutequido es decir las moleacuteculas pueden desplazarse girando sobre siacute mismas o intercambiar su posicioacuten con la de otras moleacuteculas situadas dentro de la misma monocapa Es poco frecuente el intercambio entre moleacuteculas situadas en monocapas distintas

B) PROTEINAS Las proteiacutenas se situacutean en la bicapa lipiacutedica en funcioacuten

de su mayor o menor afinidad por el agua Debido a ello se asocian con los liacutepidos de la membrana de diversas formas

- Proteiacutenas que atraviesan la membrana Se llaman proteiacutenas transmembrana - Proteiacutenas que se introducen en parte dentro de la membrana - Proteiacutenas situadas en el medio externo a uno u otro lado de la bicapa y unidas a proteiacutenas transmembrana o a liacutepidos

El lugar que ocupan las proteiacutenas y su mayor o menor grado de unioacuten con los liacutepidos influyen en la facilidad con que pueden ser separadas del resto de los componentes de la membrana Seguacuten esto se clasifican en dos grupos

- Proteiacutenas integrales o intriacutensecas estaacuten iacutentimamente asociadas a los liacutepidos y son difiacuteciles de separar Constituyen aproximadamente el 70 del total y son insolubles en disoluciones acuosas

- Proteiacutenas

perifeacutericas o extriacutensecas estaacuten poco asociadas a los liacutepidos se aiacuteslan con facilidad y son solubles en disoluciones acuosas

Al igual que los liacutepidos las moleacuteculas de proteiacutena pueden desplazarse por la membrana aunque su difusioacuten es maacutes lenta debido a su mayor masa molecular Fig 4 Estructura de la mbplasmt

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C) GLUacuteCIDOS Se asocian a los liacutepidos formando glucoliacutepidos o a las proteiacutenas formando glucoproteiacutenas Estaacuten situados en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forma la cubierta celular o glucocaacutelix Esta disposicioacuten de los gluacutecidos y el hecho de que los liacutepidos de las dos monocapas sean distintos da a la membrana plasmaacutetica un claro caraacutecter asimeacutetrico

22 Funciones bioloacutegicas de la membrana plasmaacutetica

En general se encarga de relacionar a los organismos unicelulares con

su medio externo o a unas ceacutelulas con otras en el caso de los organismos pluricelulares No es tan soacutelo una estructura que sirva para mantener encerrada a la ceacutelula e impedir que se escape el contenido de su citoplasma Tambieacuten estaacute dotada de una gran actividad y desempentildea numerosas funciones como por ejemplo

1- Recibir y transmitir sentildeales es decir controlar el flujo de informacioacuten entre las ceacutelulas y su entorno Esto es posible gracias a que la membrana contiene receptores especiacuteficos para los estiacutemulos externos A su vez algunas membranas generan sentildeales que pueden ser quiacutemicas o eleacutectricas (pej las neuronas)

2- Proporcionar un medio oacuteptimo para el funcionamiento de las proteiacutenas de membrana (enzimas receptores y proteiacutenas transportadoras) Los enzimas de membrana catalizan reacciones que difiacutecilmente tendriacutean lugar en un medio acuoso

3- Controlar el desarrollo de la ceacutelula y la divisioacuten celular 4- Permitir una disposicioacuten adecuada de moleacuteculas funcionalmente

activas (antiacutegenos anticuerpos etc) 5- Delimitar compartimentos intracelulares 6- Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso

de sustancias entre el exterior y el interior de la ceacutelula Es el denominado transporte celular

23 Intercambio de sustancias entre el interior y el exterior

Las ceacutelulas precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de sustancias con el exterior que se realiza a traveacutes de su membrana plasmaacutetica Debido a las caracteriacutesticas de su bicapa lipiacutedica permiten el paso por simple difusioacuten de moleacuteculas hidrofoacutebicas Sin embargo son impermeables a iones y moleacuteculas orgaacutenicas polares que pasan al interior por mecanismos de transporte especiacutefico en los que intervienen las proteiacutenas Por ello la membrana debe actuar como una barrera semipermeable muy selectiva tanto frente a los iones como a las sustancias de alta y baja masa molecular Las membranas de cada orgaacutenulo tienen sus propias proteiacutenas de transporte que determinan queacute tipo de sustancias pueden entrar o salir El intercambio de sustancias a traveacutes de una membrana puede ser pasivo y activo

1 PASIVO Siempre sucede a favor de gradiente de concentracioacuten (de la zona de mayor a la de menor concentracioacuten Ocurre espontaacuteneamente y sin gasto de energiacutea Puede ser a su vez de tres clases

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a) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa lipiacutedica Gases como el oxiacutegeno y el nitroacutegeno entran a la ceacutelula de esta forma Tambieacuten pueden atravesar la bicapa lipidica moleacuteculas polares de pequentildeo tamantildeo que no posean cargas eleacutectricas como el agua urea etanol glicerina o el dioacutexido de carbono

b) Difusioacuten facilitada Por cambios de conformacioacuten de proteiacutenas Las proteiacutenas

transportadas se unen a una moleacutecula o ion en una parte de la membrana y lo liberan en la otra Son especificas porque cada moleacutecula de soluto se une exclusivamente con su correspondiente transportador es decir se tienen que ajustar fiacutesico-quiacutemicamente a un soluto especiacutefico de modo semejante a como lo hace una enzima con su sustrato De esta forma se transportan azuacutecares aminoaacutecidos y macromoleacuteculas Ej Transporte pasivo de glucosa en las ceacutelulas hepaacuteticas de los mamiacuteferos

c) Difusioacuten a traveacutes de canales acuosos formados por proteiacutenas La mayoriacutea de

estos canales son muy estrechos y soacutelo permiten el paso de iones de manera selectiva es decir cada canal soacutelo deja pasar un tipo de ion Muchos de ellos no permanecen continuamente abiertos su apertura y cierre estaacuten regulados por diferentes mecanismos

Cuando la moleacutecula transportada tiene carga eleacutectrica influye ademaacutes el gradiente eleacutectrico ya que en las proximidades de la mb Plasmaacutetica el interior es negativo y el exterior positivo Para determinadas moleacuteculas que tengan una concentracioacuten mayor en el exterior y ademaacutes carga positiva la fuerza que las impulsa a entrar seraacute mayor Si tuvieran carga negativa esa fuerza estariacutea disminuida por la repulsioacuten eleacutectrica Asiacute la fuerza impulsora de un soluto a traveacutes de una mb Depende del gradiente electroquiacutemico

2 ACTIVO Se realiza en contra de gradiente de concentracioacuten (de la regioacuten de menor a la de mayor concentracioacuten) En eacutel intervienen proteiacutenas que aprovechan alguna fuente de energiacutea Va acompantildeado por tanto de un gasto energeacutetico

a) Transporte activo primario Cuando el transporte activo tiene lugar acoplado directamente al gasto energeacutetico Un ejemplo es la bomba de Na-K que acopla el transporte de Na hacia el exterior con el transporte de K hacia el interior ambos en contra de su gradiente El proceso de transporte se realiza con consumo de ATP Otras bombas similares son la bomba de Ca o la bomba de protones (H+)

b) Transporte activo secundario Algunas moleacuteculas son transportadas en contra

de gradiente aprovechando una situacioacuten creada por un transporte activo primario Ej transporte activo de glucosa acoplado al paso de Na en el mismo sentido (cotransporte unidireccional) Tambieacuten se transportan de esta forma aminoaacutecidos

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Fig 5 Transporte celular (1) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa

(2) Difusioacuten simple a traveacutes de canales

(3) Difusioacuten facilitada

(4) Transporte activo

ENDOCITOSIS Muchas moleacuteculas grandes como las proteiacutenas no pueden pasar a traveacutes de la mb Plasmaacutetica por los anteriores mecanismos En las ceacutelulas eucarioacuteticas existe un mecanismo la endocitosis que les permite captar continuamente fluido y moleacuteculas incluso grandes partiacuteculas y ceacutelulas enteras El material que ha de capturar es rodeado progresivamente por una pequentildea porcioacuten de membrana plasmaacutetica donde se produce un hundimiento o depresioacuten Despueacutes se formaraacute la vesiacutecula endociacutetica que quedaraacute en el citoplasma para su utilizacioacuten posterior El fenoacutemeno de la endocitosis comprende dos modalidades fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partiacuteculas soacutelidas relativamente grandes y pinocitosis cuando son pequentildeas gotas de liacutequido lo que se capta por endocitosis TIPOS DE ENDOCITOSIS a) Fagocitosis En el caso de los organismos unicelulares tiene una funcioacuten sobre todo alimenticia seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo cuando tienen a su alcance una partiacutecula alimenticia emiten unas prolongaciones citoplasmaacuteticas llamadas pseudoacutepodos con los que la rodean cerrando asiacute una cavidad llamada vacuola digestiva donde queda englobada la partiacutecula de alimento y en donde es digerida gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola En los seres pluricelulares superiores realizan la fagocitosis unas pocas ceacutelulas especializadas con fines diferentes a la nutricioacuten las ceacutelulas fagocitarias Entre ellas se encuentran los macroacutefagos de los tejidos y algunos leucocitos de la sangre

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que eliminan microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas

Fig 6 Fagocitosis

b) Pinocitosis Es la ingestioacuten de liacutequidos mediante la formacioacuten de invaginaciones que engloban los liacutequidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas Se presenta en organismos unicelulares y en diversas ceacutelulas de los pluricelulares especialmente las que tapizan las cavidades digestivas La pinocitosis no siempre va dirigida a la captura de nutrientes liacutequidos para su posterior digestioacuten A veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las ceacutelulas para despueacutes incorporarse a las cavidades del retiacuteculo endoplasmaacutetico donde son almacenados Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la ceacutelula sin que queden retenidas en ella

Fig 7 Pinocitosis EXOCITOSIS Es un proceso en cierto modo contrario a la endocitosis Se lleva a cabo mediante la fusioacuten de vesiacuteculas (procedentes del interior de la ceacutelula) con la membrana plasmaacutetica De este modo las vesiacuteculas de exocitosis aportan los componentes de su mb (fundamentalmente proteiacutenas y liacutepidos) a la mb Plasmaacutetica compensado las perdidas de fragmentos de membrana por endocitosis Meditante la exocitosis las ceacutelulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan moleacuteculas como las que forman la matriz extracelular

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 6: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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C) GLUacuteCIDOS Se asocian a los liacutepidos formando glucoliacutepidos o a las proteiacutenas formando glucoproteiacutenas Estaacuten situados en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forma la cubierta celular o glucocaacutelix Esta disposicioacuten de los gluacutecidos y el hecho de que los liacutepidos de las dos monocapas sean distintos da a la membrana plasmaacutetica un claro caraacutecter asimeacutetrico

22 Funciones bioloacutegicas de la membrana plasmaacutetica

En general se encarga de relacionar a los organismos unicelulares con

su medio externo o a unas ceacutelulas con otras en el caso de los organismos pluricelulares No es tan soacutelo una estructura que sirva para mantener encerrada a la ceacutelula e impedir que se escape el contenido de su citoplasma Tambieacuten estaacute dotada de una gran actividad y desempentildea numerosas funciones como por ejemplo

1- Recibir y transmitir sentildeales es decir controlar el flujo de informacioacuten entre las ceacutelulas y su entorno Esto es posible gracias a que la membrana contiene receptores especiacuteficos para los estiacutemulos externos A su vez algunas membranas generan sentildeales que pueden ser quiacutemicas o eleacutectricas (pej las neuronas)

2- Proporcionar un medio oacuteptimo para el funcionamiento de las proteiacutenas de membrana (enzimas receptores y proteiacutenas transportadoras) Los enzimas de membrana catalizan reacciones que difiacutecilmente tendriacutean lugar en un medio acuoso

3- Controlar el desarrollo de la ceacutelula y la divisioacuten celular 4- Permitir una disposicioacuten adecuada de moleacuteculas funcionalmente

activas (antiacutegenos anticuerpos etc) 5- Delimitar compartimentos intracelulares 6- Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso

de sustancias entre el exterior y el interior de la ceacutelula Es el denominado transporte celular

23 Intercambio de sustancias entre el interior y el exterior

Las ceacutelulas precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de sustancias con el exterior que se realiza a traveacutes de su membrana plasmaacutetica Debido a las caracteriacutesticas de su bicapa lipiacutedica permiten el paso por simple difusioacuten de moleacuteculas hidrofoacutebicas Sin embargo son impermeables a iones y moleacuteculas orgaacutenicas polares que pasan al interior por mecanismos de transporte especiacutefico en los que intervienen las proteiacutenas Por ello la membrana debe actuar como una barrera semipermeable muy selectiva tanto frente a los iones como a las sustancias de alta y baja masa molecular Las membranas de cada orgaacutenulo tienen sus propias proteiacutenas de transporte que determinan queacute tipo de sustancias pueden entrar o salir El intercambio de sustancias a traveacutes de una membrana puede ser pasivo y activo

1 PASIVO Siempre sucede a favor de gradiente de concentracioacuten (de la zona de mayor a la de menor concentracioacuten Ocurre espontaacuteneamente y sin gasto de energiacutea Puede ser a su vez de tres clases

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a) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa lipiacutedica Gases como el oxiacutegeno y el nitroacutegeno entran a la ceacutelula de esta forma Tambieacuten pueden atravesar la bicapa lipidica moleacuteculas polares de pequentildeo tamantildeo que no posean cargas eleacutectricas como el agua urea etanol glicerina o el dioacutexido de carbono

b) Difusioacuten facilitada Por cambios de conformacioacuten de proteiacutenas Las proteiacutenas

transportadas se unen a una moleacutecula o ion en una parte de la membrana y lo liberan en la otra Son especificas porque cada moleacutecula de soluto se une exclusivamente con su correspondiente transportador es decir se tienen que ajustar fiacutesico-quiacutemicamente a un soluto especiacutefico de modo semejante a como lo hace una enzima con su sustrato De esta forma se transportan azuacutecares aminoaacutecidos y macromoleacuteculas Ej Transporte pasivo de glucosa en las ceacutelulas hepaacuteticas de los mamiacuteferos

c) Difusioacuten a traveacutes de canales acuosos formados por proteiacutenas La mayoriacutea de

estos canales son muy estrechos y soacutelo permiten el paso de iones de manera selectiva es decir cada canal soacutelo deja pasar un tipo de ion Muchos de ellos no permanecen continuamente abiertos su apertura y cierre estaacuten regulados por diferentes mecanismos

Cuando la moleacutecula transportada tiene carga eleacutectrica influye ademaacutes el gradiente eleacutectrico ya que en las proximidades de la mb Plasmaacutetica el interior es negativo y el exterior positivo Para determinadas moleacuteculas que tengan una concentracioacuten mayor en el exterior y ademaacutes carga positiva la fuerza que las impulsa a entrar seraacute mayor Si tuvieran carga negativa esa fuerza estariacutea disminuida por la repulsioacuten eleacutectrica Asiacute la fuerza impulsora de un soluto a traveacutes de una mb Depende del gradiente electroquiacutemico

2 ACTIVO Se realiza en contra de gradiente de concentracioacuten (de la regioacuten de menor a la de mayor concentracioacuten) En eacutel intervienen proteiacutenas que aprovechan alguna fuente de energiacutea Va acompantildeado por tanto de un gasto energeacutetico

a) Transporte activo primario Cuando el transporte activo tiene lugar acoplado directamente al gasto energeacutetico Un ejemplo es la bomba de Na-K que acopla el transporte de Na hacia el exterior con el transporte de K hacia el interior ambos en contra de su gradiente El proceso de transporte se realiza con consumo de ATP Otras bombas similares son la bomba de Ca o la bomba de protones (H+)

b) Transporte activo secundario Algunas moleacuteculas son transportadas en contra

de gradiente aprovechando una situacioacuten creada por un transporte activo primario Ej transporte activo de glucosa acoplado al paso de Na en el mismo sentido (cotransporte unidireccional) Tambieacuten se transportan de esta forma aminoaacutecidos

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Fig 5 Transporte celular (1) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa

(2) Difusioacuten simple a traveacutes de canales

(3) Difusioacuten facilitada

(4) Transporte activo

ENDOCITOSIS Muchas moleacuteculas grandes como las proteiacutenas no pueden pasar a traveacutes de la mb Plasmaacutetica por los anteriores mecanismos En las ceacutelulas eucarioacuteticas existe un mecanismo la endocitosis que les permite captar continuamente fluido y moleacuteculas incluso grandes partiacuteculas y ceacutelulas enteras El material que ha de capturar es rodeado progresivamente por una pequentildea porcioacuten de membrana plasmaacutetica donde se produce un hundimiento o depresioacuten Despueacutes se formaraacute la vesiacutecula endociacutetica que quedaraacute en el citoplasma para su utilizacioacuten posterior El fenoacutemeno de la endocitosis comprende dos modalidades fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partiacuteculas soacutelidas relativamente grandes y pinocitosis cuando son pequentildeas gotas de liacutequido lo que se capta por endocitosis TIPOS DE ENDOCITOSIS a) Fagocitosis En el caso de los organismos unicelulares tiene una funcioacuten sobre todo alimenticia seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo cuando tienen a su alcance una partiacutecula alimenticia emiten unas prolongaciones citoplasmaacuteticas llamadas pseudoacutepodos con los que la rodean cerrando asiacute una cavidad llamada vacuola digestiva donde queda englobada la partiacutecula de alimento y en donde es digerida gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola En los seres pluricelulares superiores realizan la fagocitosis unas pocas ceacutelulas especializadas con fines diferentes a la nutricioacuten las ceacutelulas fagocitarias Entre ellas se encuentran los macroacutefagos de los tejidos y algunos leucocitos de la sangre

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que eliminan microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas

Fig 6 Fagocitosis

b) Pinocitosis Es la ingestioacuten de liacutequidos mediante la formacioacuten de invaginaciones que engloban los liacutequidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas Se presenta en organismos unicelulares y en diversas ceacutelulas de los pluricelulares especialmente las que tapizan las cavidades digestivas La pinocitosis no siempre va dirigida a la captura de nutrientes liacutequidos para su posterior digestioacuten A veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las ceacutelulas para despueacutes incorporarse a las cavidades del retiacuteculo endoplasmaacutetico donde son almacenados Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la ceacutelula sin que queden retenidas en ella

Fig 7 Pinocitosis EXOCITOSIS Es un proceso en cierto modo contrario a la endocitosis Se lleva a cabo mediante la fusioacuten de vesiacuteculas (procedentes del interior de la ceacutelula) con la membrana plasmaacutetica De este modo las vesiacuteculas de exocitosis aportan los componentes de su mb (fundamentalmente proteiacutenas y liacutepidos) a la mb Plasmaacutetica compensado las perdidas de fragmentos de membrana por endocitosis Meditante la exocitosis las ceacutelulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan moleacuteculas como las que forman la matriz extracelular

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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a) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa lipiacutedica Gases como el oxiacutegeno y el nitroacutegeno entran a la ceacutelula de esta forma Tambieacuten pueden atravesar la bicapa lipidica moleacuteculas polares de pequentildeo tamantildeo que no posean cargas eleacutectricas como el agua urea etanol glicerina o el dioacutexido de carbono

b) Difusioacuten facilitada Por cambios de conformacioacuten de proteiacutenas Las proteiacutenas

transportadas se unen a una moleacutecula o ion en una parte de la membrana y lo liberan en la otra Son especificas porque cada moleacutecula de soluto se une exclusivamente con su correspondiente transportador es decir se tienen que ajustar fiacutesico-quiacutemicamente a un soluto especiacutefico de modo semejante a como lo hace una enzima con su sustrato De esta forma se transportan azuacutecares aminoaacutecidos y macromoleacuteculas Ej Transporte pasivo de glucosa en las ceacutelulas hepaacuteticas de los mamiacuteferos

c) Difusioacuten a traveacutes de canales acuosos formados por proteiacutenas La mayoriacutea de

estos canales son muy estrechos y soacutelo permiten el paso de iones de manera selectiva es decir cada canal soacutelo deja pasar un tipo de ion Muchos de ellos no permanecen continuamente abiertos su apertura y cierre estaacuten regulados por diferentes mecanismos

Cuando la moleacutecula transportada tiene carga eleacutectrica influye ademaacutes el gradiente eleacutectrico ya que en las proximidades de la mb Plasmaacutetica el interior es negativo y el exterior positivo Para determinadas moleacuteculas que tengan una concentracioacuten mayor en el exterior y ademaacutes carga positiva la fuerza que las impulsa a entrar seraacute mayor Si tuvieran carga negativa esa fuerza estariacutea disminuida por la repulsioacuten eleacutectrica Asiacute la fuerza impulsora de un soluto a traveacutes de una mb Depende del gradiente electroquiacutemico

2 ACTIVO Se realiza en contra de gradiente de concentracioacuten (de la regioacuten de menor a la de mayor concentracioacuten) En eacutel intervienen proteiacutenas que aprovechan alguna fuente de energiacutea Va acompantildeado por tanto de un gasto energeacutetico

a) Transporte activo primario Cuando el transporte activo tiene lugar acoplado directamente al gasto energeacutetico Un ejemplo es la bomba de Na-K que acopla el transporte de Na hacia el exterior con el transporte de K hacia el interior ambos en contra de su gradiente El proceso de transporte se realiza con consumo de ATP Otras bombas similares son la bomba de Ca o la bomba de protones (H+)

b) Transporte activo secundario Algunas moleacuteculas son transportadas en contra

de gradiente aprovechando una situacioacuten creada por un transporte activo primario Ej transporte activo de glucosa acoplado al paso de Na en el mismo sentido (cotransporte unidireccional) Tambieacuten se transportan de esta forma aminoaacutecidos

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Fig 5 Transporte celular (1) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa

(2) Difusioacuten simple a traveacutes de canales

(3) Difusioacuten facilitada

(4) Transporte activo

ENDOCITOSIS Muchas moleacuteculas grandes como las proteiacutenas no pueden pasar a traveacutes de la mb Plasmaacutetica por los anteriores mecanismos En las ceacutelulas eucarioacuteticas existe un mecanismo la endocitosis que les permite captar continuamente fluido y moleacuteculas incluso grandes partiacuteculas y ceacutelulas enteras El material que ha de capturar es rodeado progresivamente por una pequentildea porcioacuten de membrana plasmaacutetica donde se produce un hundimiento o depresioacuten Despueacutes se formaraacute la vesiacutecula endociacutetica que quedaraacute en el citoplasma para su utilizacioacuten posterior El fenoacutemeno de la endocitosis comprende dos modalidades fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partiacuteculas soacutelidas relativamente grandes y pinocitosis cuando son pequentildeas gotas de liacutequido lo que se capta por endocitosis TIPOS DE ENDOCITOSIS a) Fagocitosis En el caso de los organismos unicelulares tiene una funcioacuten sobre todo alimenticia seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo cuando tienen a su alcance una partiacutecula alimenticia emiten unas prolongaciones citoplasmaacuteticas llamadas pseudoacutepodos con los que la rodean cerrando asiacute una cavidad llamada vacuola digestiva donde queda englobada la partiacutecula de alimento y en donde es digerida gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola En los seres pluricelulares superiores realizan la fagocitosis unas pocas ceacutelulas especializadas con fines diferentes a la nutricioacuten las ceacutelulas fagocitarias Entre ellas se encuentran los macroacutefagos de los tejidos y algunos leucocitos de la sangre

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que eliminan microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas

Fig 6 Fagocitosis

b) Pinocitosis Es la ingestioacuten de liacutequidos mediante la formacioacuten de invaginaciones que engloban los liacutequidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas Se presenta en organismos unicelulares y en diversas ceacutelulas de los pluricelulares especialmente las que tapizan las cavidades digestivas La pinocitosis no siempre va dirigida a la captura de nutrientes liacutequidos para su posterior digestioacuten A veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las ceacutelulas para despueacutes incorporarse a las cavidades del retiacuteculo endoplasmaacutetico donde son almacenados Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la ceacutelula sin que queden retenidas en ella

Fig 7 Pinocitosis EXOCITOSIS Es un proceso en cierto modo contrario a la endocitosis Se lleva a cabo mediante la fusioacuten de vesiacuteculas (procedentes del interior de la ceacutelula) con la membrana plasmaacutetica De este modo las vesiacuteculas de exocitosis aportan los componentes de su mb (fundamentalmente proteiacutenas y liacutepidos) a la mb Plasmaacutetica compensado las perdidas de fragmentos de membrana por endocitosis Meditante la exocitosis las ceacutelulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan moleacuteculas como las que forman la matriz extracelular

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 8: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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Fig 5 Transporte celular (1) Difusioacuten simple a traveacutes de la bicapa

(2) Difusioacuten simple a traveacutes de canales

(3) Difusioacuten facilitada

(4) Transporte activo

ENDOCITOSIS Muchas moleacuteculas grandes como las proteiacutenas no pueden pasar a traveacutes de la mb Plasmaacutetica por los anteriores mecanismos En las ceacutelulas eucarioacuteticas existe un mecanismo la endocitosis que les permite captar continuamente fluido y moleacuteculas incluso grandes partiacuteculas y ceacutelulas enteras El material que ha de capturar es rodeado progresivamente por una pequentildea porcioacuten de membrana plasmaacutetica donde se produce un hundimiento o depresioacuten Despueacutes se formaraacute la vesiacutecula endociacutetica que quedaraacute en el citoplasma para su utilizacioacuten posterior El fenoacutemeno de la endocitosis comprende dos modalidades fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partiacuteculas soacutelidas relativamente grandes y pinocitosis cuando son pequentildeas gotas de liacutequido lo que se capta por endocitosis TIPOS DE ENDOCITOSIS a) Fagocitosis En el caso de los organismos unicelulares tiene una funcioacuten sobre todo alimenticia seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo cuando tienen a su alcance una partiacutecula alimenticia emiten unas prolongaciones citoplasmaacuteticas llamadas pseudoacutepodos con los que la rodean cerrando asiacute una cavidad llamada vacuola digestiva donde queda englobada la partiacutecula de alimento y en donde es digerida gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola En los seres pluricelulares superiores realizan la fagocitosis unas pocas ceacutelulas especializadas con fines diferentes a la nutricioacuten las ceacutelulas fagocitarias Entre ellas se encuentran los macroacutefagos de los tejidos y algunos leucocitos de la sangre

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que eliminan microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas

Fig 6 Fagocitosis

b) Pinocitosis Es la ingestioacuten de liacutequidos mediante la formacioacuten de invaginaciones que engloban los liacutequidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas Se presenta en organismos unicelulares y en diversas ceacutelulas de los pluricelulares especialmente las que tapizan las cavidades digestivas La pinocitosis no siempre va dirigida a la captura de nutrientes liacutequidos para su posterior digestioacuten A veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las ceacutelulas para despueacutes incorporarse a las cavidades del retiacuteculo endoplasmaacutetico donde son almacenados Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la ceacutelula sin que queden retenidas en ella

Fig 7 Pinocitosis EXOCITOSIS Es un proceso en cierto modo contrario a la endocitosis Se lleva a cabo mediante la fusioacuten de vesiacuteculas (procedentes del interior de la ceacutelula) con la membrana plasmaacutetica De este modo las vesiacuteculas de exocitosis aportan los componentes de su mb (fundamentalmente proteiacutenas y liacutepidos) a la mb Plasmaacutetica compensado las perdidas de fragmentos de membrana por endocitosis Meditante la exocitosis las ceacutelulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan moleacuteculas como las que forman la matriz extracelular

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 9: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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que eliminan microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas

Fig 6 Fagocitosis

b) Pinocitosis Es la ingestioacuten de liacutequidos mediante la formacioacuten de invaginaciones que engloban los liacutequidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas Se presenta en organismos unicelulares y en diversas ceacutelulas de los pluricelulares especialmente las que tapizan las cavidades digestivas La pinocitosis no siempre va dirigida a la captura de nutrientes liacutequidos para su posterior digestioacuten A veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las ceacutelulas para despueacutes incorporarse a las cavidades del retiacuteculo endoplasmaacutetico donde son almacenados Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la ceacutelula sin que queden retenidas en ella

Fig 7 Pinocitosis EXOCITOSIS Es un proceso en cierto modo contrario a la endocitosis Se lleva a cabo mediante la fusioacuten de vesiacuteculas (procedentes del interior de la ceacutelula) con la membrana plasmaacutetica De este modo las vesiacuteculas de exocitosis aportan los componentes de su mb (fundamentalmente proteiacutenas y liacutepidos) a la mb Plasmaacutetica compensado las perdidas de fragmentos de membrana por endocitosis Meditante la exocitosis las ceacutelulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan moleacuteculas como las que forman la matriz extracelular

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 10: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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24 Receptores de superficie y reconocimiento celular Las ceacutelulas libres necesitan reconocer y responder a sentildeales de su entorno Esto les permite por ejemplo reconocer cambios de luz nutrientes y productos toacutexicos En un organismo pluricelular el comportamiento de todas sus ceacutelulas tiene que estar coordinado mediante intercambios de sentildeales de las que dependen su crecimiento desarrollo divisioacuten y fisiologiacutea en general Si las moleacuteculas de sentildeal extracelulares son pequentildeas e hidrofoacutebicas pueden pasar a traveacutes de la mb por difusioacuten simple y actuar sobre receptores moleculares del interior de la ceacutelula diana Si las moleacuteculas responsables de las sentildeales extracelulares son grandes o muy hidrofiacutelicas no pueden pasar la mb plasmaacutetica y por tanto el receptor especiacutefico de la sentildeal tiene que situarse en la mb de la ceacutelula diana Una sola ceacutelula puede tener varios receptores diferentes haciendo sensible la ceacutelula a muchas sentildeales extracelulares que al actuar conjuntamente pueden controlar funciones tan variadas como la divisioacuten celular los movimientos celulares y la activacioacuten o inhibicioacuten de determinados genes En un organismo pluricelular una ceacutelula estaacute expuesta a una gran variedad de moleacuteculas sentildealizadoras y responde selectivamente a estas sentildeales reaccionando soacutelo ante algunas de ellas seguacuten su funcioacuten especiacutefica La respuesta implica la recepcioacuten de la moleacutecula sentildeal mediante una proteiacutena receptora especiacutefica y la transduccioacuten que transforma la sentildeal extracelular en sentildeales intracelulares que modificaraacuten la actividad celular 25 Especializaciones de la membrana plasmaacutetica a) Microvellosidades o microvilli Revisten la superficie de algunas ceacutelulas incrementando su capacidad de absorcioacuten en el caso del epitelio intestinal Son evaginaciones digitiformes de la membrana plasmaacutetica Una sola ceacutelula del epitelio del intestino delgado humano tiene varios miles de ellas b) Invaginaciones c) Uniones de membrana Las ceacutelulas de los organismos pluricelulares establecen contactos entre si Estas uniones hacen posible el intercambio de iones inorgaacutenicos y pequentildeas moleacuteculas hidrosolubles d) Glucocaacuteliz o glicocaacuteliz Muchos organismos procariotas secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos Estas estructuras generalmente estaacuten formadas por polisacaacuteridos y raramente son de naturaleza proteica a estas estructuras es lo que se denomina glucocaacuteliz Puede ser grueso o delgado riacutegido o flexible dependiendo de su naturaleza quiacutemica Posee varias funciones entre las que se encuentra la fijacioacuten (adherencia) de ciertos microorganismos patoacutegenos a sus hospedadores

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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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3 PARED CELULAR VEGETAL Es un componente fundamental de todas las ceacutelulas vegetales Esta estrechamente adosada a la membrana plasmaacutetica se localiza en el exterior de la mb plasmaacutetica La pared proporciona a las ceacutelulas vegetales la capacidad de resistir los cambios de presioacuten osmoacutetica y en cambio las incapacita para el desplazamiento Por eso los organismos vegetales no desarrollan huesos muacutesculos ni sistema nervioso de tal manera que diferencias esenciales entre plantas y animales se deben a la presencia de las paredes celulares Todos sus componentes son sintetizados y secretados por la propia ceacutelula La pared celular esta compuesta de 3 capas lamina media pared primaria y pared secundaria La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmaacutetica es la laacutemina media comuacuten a las dos ceacutelulas y compuesta principalmente por pectinas Entre la laacutemina media y la membrana plasmaacutetica se depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria Aparee en ceacutelulas todaviacutea joacutevenes Es semirriacutegida y en ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con abundante cemento Esta compuesta tambieacuten de hemicelulosa pectinas y proteinas Cuando la ceacutelula deja de crecer puede conservar soacutelo la pared primaria engrosaacutendola a veces o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria En ellas predomina la celulosa Las fibras de celulosa estaacuten dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared aunque la ceacutelula pierde la capacidad de estirarse En algunos casos se pueden depositar macromoleacuteculas especiales como la lignina o la cutina 32 Plasmodesmos y punteaduras A pesar de su resistencia y grosor la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas en ella Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre siacute las ceacutelulas y con el medio que las rodea Son de dos tipos

1- Punteaduras son zonas delgadas de la pared formadas por la laacutemina media y una pared primaria muy fina Suelen situarse al mismo nivel en dos ceacutelulas vecinas

2-Plasmodesmos son conductos citoplasmaacuteticos muy finos que comunican ceacutelulas vecinas para lo cual atraviesan completamente las paredes celulares La membrana plasmaacutetica de cada ceacutelula se continua con la de su vecina por los plasmodesmos

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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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33 Funcioacuten Presioacuten de turgencia La pared celular es un exoesqueleto que protege la ceacutelula vegetal de esfuerzos mecaacutenicos y mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presioacuten osmoacutetica que existen debido a que el medio que rodea a las ceacutelulas es hipotoacutenico con respecto al interior celular La ceacutelula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto liacutemite ya que eacutesta ejerce una fuerte presioacuten hidrostaacutetica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando Esta presioacuten denominada turgencia es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen lugar en los vegetales como la apertura y cierre de estomas hojas que se mueven al tocarlas etc

4 HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol tambieacuten llamado hialoplasma es la fraccioacuten soluble del citoplasma Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el citoplasma externo hasta los orgaacutenulos celulares Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una simple disolucioacuten dispersa al azar pues posee una compleja organizacioacuten interna formada por redes de microfilamentos y microtuacutebulos denominada citoesqueleto (no existen en ceacutelulas procariotas) El citosol contiene los sistemas enzimaacuteticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo como la glucoacutelisis glucogeacutenesis glucogenogeacutenesis siacutentesis de aacutecidos grasos nucleoacutetidos y aminoaacutecidos Tambieacuten se sintetizan en el citosol algunas proteiacutenas mediante los ribosomas que se encuentran libres en eacutel En el citosol se almacenan algunos productos de la biosiacutentesis sobre todo sustancias de reserva como el glucoacutegeno y las grasas que en forma de gotas dispersas pueden llegar a ocupar todo el volumen celular como es el caso de los adipocitos 41 Citoesqueleto Del citoesqueleto depende el mantenimiento de la estructura tridimensional de la ceacutelula lo cual es especialmente importante para las ceacutelulas animales ya que eacutestas no tienen pared celular como las vegetales Es una estructura muy dinaacutemica que se reorganiza continuamente y que hace posibles los cambios de forma y movimientos de la ceacutelula asiacute como tambieacuten los movimientos intracelulares de los que dependen la localizacioacuten y transporte de sustancias y de orgaacutenulos los movimientos de los cromosomas durante la divisioacuten celular y la separacioacuten de las ceacutelulas hijas El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras proteicas alargadas microfilamentos o filamentos de actina filamentos intermedios y microtuacutebulos

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 13: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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1- Microfilamentos o filamentos de actina Cada filamento es una especie de doble heacutelice alargada en forma de trenza Estaacuten formados por moleacuteculas globulares de la proteiacutena actina Cada filamento tiene polaridad con un extremo (+) y otro (-)

Son estructuras muy delgadas flexibles y cortas Generalmente se encuentran agrupadas en haces lo cual les da mayor fortaleza Igual que los microtuacutebulos tienen gran facilidad para ensamblarse y desensamblarse por eso su participacioacuten en los movimientos celulares es decisiva

2- Microtuacutebulos Se trata de estructuras ciliacutendricas alargadas formadas

por subunidades de la proteiacutena tubulina En la ceacutelula hay una mezcla de unidades de tubilina ensambladas formado microtuacutebulos y de unidades de tubulina libres en el citosol disponibles para ensamblarse haciendo crecer a los microtuacutebulos por ejemplo durante la formacioacuten del huso mitoacutetico en la divisioacuten celular

3- Filamentos intermedios

5 CENTRIOLOS CILIOS Y FLAGELOS

Son estructuras filamentosas formadas por proteiacutenas diferentes dependiendo del tipo del tejido Su nombre se debe a que su diaacutemetro es intermedio entre el de los filamentos de actina y los de miosina

Son muy riacutegidos y resistentes proporcionando a algunos tipos de ceacutelulas animales una gran resistencia mecaacutenica que permite a las ceacutelulas de ciertos tejidos soportar estiramientos como a las ceacutelulas musculares

Los filamentos intermedios son como cuerdas con muchas hebras retorcidas que se asocian mediante enlaces no covalentes La mayoriacutea de estos filamentos son muy estables sin embargo los que forman la laacutemina nuclear (que estabiliza la envoltura nuclear desde el interior) se ensamblan y se vuelven a organizar en cada divisioacuten celular

Son estructuras formadas por microtuacutebulos estabilizados mediante la asociacioacuten de la tubulina con otras proteiacutenas Cilios y flagelos Son prolongaciones moacuteviles localizadas en la superficie de muchas ceacutelulas que permiten a eacutestas desplazar el medio que les rodea A su vez el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las ceacutelulas si viven aisladas

La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar La diferencia maacutes llamativa es que los cilios son muchos y cortos mientras que los flagelos son pocos maacutes gruesos y maacutes largos Aunque flagelos y cilios eucariotas son ideacutenticos en ultraestructura el patroacuten de batido de los dos tipos de apeacutendices es diferente es decir cilios y flagelos se mueven de forma distinta Los flagelos que impulsan a los espermatozoides y a muchos protistas estaacuten disentildeados para que uno soacutelo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la ceacutelula completa a traveacutes de un fluido El batido del flagelo genera un movimiento helicoidal sin que el eje rote sobre siacute mismo (como el giro de una honda) En contraste los cilios estaacuten disentildeados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular en un batido consistente en movimientos ciacuteclicos primero hacia atraacutes (propulsado riacutegido) y luego hacia adelante (recuperacioacuten flexible) como el batido de un remo

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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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Los cilios tienen una forma ciliacutendrica de diaacutemetro uniforme en toda su longitud con una terminacioacuten redondeada semiesfeacuterica Pueden ser descritos como una evaginacioacuten digitiforme (una prolongacioacuten en dedo de guante) de la membrana plasmaacutetica con un contenido que es continuacioacuten del citoplasma

bull Centrosoma y centriolos El centriacuteolo es un orgaacutenulo presente en todas las ceacutelulas animales Generalmente al microscopio oacuteptico se aprecian dos graacutenulos (centriacuteolos) que constituyen el llamado diplosoma En el diplosoma los centriacuteolos se disponen perpendicularmente Alrededor del diplosoma se distingue una zona esfeacuterica clara denominada centrosfera De esta zona irradian un conjunto de filamentos que por su posicioacuten recuerdan a los rayos de un astro y reciben el nombre de aacutester Estos tres elementos (diplosoma centrosfera y aacutester) muy frecuentemente se situacutean en el centro de la ceacutelula y constituyen el centrosoma

Funciones

6 RIBOSOMAS

Una de las funciones del centriacuteolo es inducir la formacioacuten del huso acromaacutetico Esta funcioacuten es clara en las ceacutelulas animales En las vegetales -muchas de las cuales carecen de centriacuteolos visibles- tambieacuten se forma el huso acromaacutetico La segunda funcioacuten estaacute relacionada con los cilios y flagelos inducen la formacioacuten de cilios y flagelos

Todas las ceacutelulas ya sean procariotas o eucariotas poseen ribosomas Son orgaacutenulos visibles solamente con ME Son partiacuteculas globulares de 15-30 nm de diaacutemetro Cada ribosoma estaacute formado por dos subunidades una mayor y otra menor las cuales se asocian en presencia de ARNm

Fig 8 Ribosomas En todos los tipos de ceacutelulas su estructura es muy semejante Son complejos macromoleculares formados por proteinas ribosoacutemicas asociadas con moleacuteculas de ARN ribosoacutemico En ceacutelulas eucarioacuteticas los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso Los ribosomas procarioacuteticos son maacutes pequentildeos que los eucarioacuteticos Ribosoma eucariota subunidad grande 50 S subunidad pequentildea 40 S Ribosoma procariota subunidad grande subunidad pequentildea Los ribosomas cumplen diferentes funciones -Los ribosomas libres intervienen en la siacutentesis de proteinas solubles en Agua -Los ribosomas que estaacuten adheridos a las membranas en la parte citosoacutelica del retiacuteculo endoplaacutesmico participan en la siacutentesis de proteinas cuyo destino seraacute el interior del retiacuteculo el complejo de Golgi los lisosomas o la superficie celular

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 15: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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7 RETIacuteCULO ENDOPLASMAacuteTICO

La cara externa de la membrana nuclear forma un continuo con el retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico (RE) que es un conjunto de sacos membranosos que ocupan gran parte de la ceacutelula Una parte de este retiacuteculo tiene ribosomas unidos a la cara celular de la membrana se llama entonces retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y tiene como funcioacuten la siacutentesis de proteinas integrales de membrana o que van a ser exportadas El retiacuteculo endoplaacutesmaacutetico liso sin ribosomas unidos a sus membranas se encarga de la siacutentesis de liacutepidos de membrana y de las hormonas asteroideas Estas cavidades constituyen el 10 del volumen celular se comunican entre siacute y forman una red continua separada del citosol por la membrana del propio RE El espacio interior de estas cavidades se denomina lumen Funciones del RER

-Siacutentesis de proteiacutena los ribosomas unidos a las membranas del

RER son los responsables de esta siacutentesis Las proteiacutenas obtenidas pueden tener dos destinos si forman parte de los productos de secrecioacuten celular son transferidas al interior de cavidades por las que circulan por la ceacutelula Si forman parte de las membranas celulares quedar ancladas a la membrana del RE

Funciones del REL Las membranas del REL formas vesiacuteculas que se fusionan con los demaacutes orgaacutenulos membranosos favoreciendo el continuo intercambio de material

- Siacutentesis de liacutepidos Los fosfoliacutepidos y el colesterol se sintetizan en

las membranas del REL Estas moleacuteculas debido a su estructura con colas fuertemente hidrofoacutebicas se disuelven mal en el citosol por esto su siacutentesis se asocia con sistemas de membrana

- Detoxificacioacuten en la membrana del REL existen enzimas

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la ceacutelula ya sean producidas por ella misma como consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo La peacuterdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la ceacutelula y ser secretadas por la orina Esta funcioacuten la realizan principalmente las ceacutelulas de los rintildeones los pulmones el intestino y la piel

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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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8 APARATO DE GOLGI

Fig 9 Estructura del RE

El aparato de golgi es un complejo sistema de cisternas o saacuteculos situado proacuteximo al nuacutecleo y en las ceacutelulas animales suele rodear a los centriolos el cual recibe las proteinas y los liacutepidos del retiacuteculo endoplasmaacutetico los modifica y los enviacutea a los distintos lugares doacutende se van a necesitar Actuacutea como un centro de empaquetamiento modificacioacuten y distribucioacuten El aparato de Golgi recibe acumula y empaqueta los productos provenientes del REL (liacutepidos) y RER (proteiacutenas) Luego de procesarlos los elimina en forma de lisosomas los cuales cumplen con la digestioacuten celular Es un organoide del sistema de membranas que sintetiza liacutepidos y gluacutecidos Cada lisosoma primario es una vesiacutecula que brota del aparato de Golgi con un contenido de enzimas hidroliacuteticas (hidrolasas) Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular Estaacute formado por una serie de cisternas entre 4 y 6 aunque en los eucariotas inferiores su nuacutemero puede llegar a 30 limitados por una membrana que recibe el nombre de dictiosomas su nuacutemero y tamantildeo depende de la funcioacuten que tenga la ceacutelula El AG estaacute polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas la cara cis o de formacioacuten y la cara trans o de maduracioacuten

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 17: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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Los dictiosomas

bull Una cara cis o cara de entrada La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE Sus membranas son finas y su composicioacuten es similar a la de las membranas del RE Alrededor de ella se situacutean las vesiacuteculas de Golgi o de transicioacuten que derivan del RE

tienen dos caras

bull Una cara trans o cara de salida La cara trans suele estar cerca de la

membrana plasmaacutetica Sus membranas son maacutes gruesas y se asemejan a la membrana plasmaacutetica En esta cara se localizan unas vesiacuteculas maacutes grandes las vesiacuteculas secretoras

Fig 10 Estructura del aparato de golgi

Ambas caras estaacuten conectadas a unos compartimentos tubulares denominados red de cis y red de trans de Golgi Las proteiacutenas y liacutepidos que entran en la red por la cara cis lo consiguen gracias a las vesiacuteculas de transporte del retiacuteculo endoplasmaacutetico salen a la superficie o a donde requiera el organismo

Se cree que el transporte de proteiacutenas entre estos dictiosomas es a traveacutes de vesiacuteculas de transporte dichas vesiacuteculas surgen por gemacioacuten de una cisterna que se va a formar fusionaacutendose con la siguiente

Fig 11 Funcionamiento del aparato de golgi

9 LISOSOMAS

Son vesiacuteculas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestioacuten controlada de materiales extracelulares o de orgaacutenulos celulares envejecidos Se encuentran en todas las ceacutelulas eucarioacuteticas Estos lisosomas estaacuten llenos de enzimas hidroliacuteticos son capaces de romper las macromoleacuteculas Estas enzimas se sintetizan en el RER y se transportan a traveacutes del aparato de golgi El pH oacuteptimo para el funcionamiento de la mayoriacutea de las

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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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enzimas es pH aacutecido (menor de 5) La membrana del lisosoma impide que sea digerido a si mismo por estos enzimas y ademaacutes es la que se encarga de mantener en el interior un pH aacutecido Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidroliacuteticos el resto de su contenido puede ser muy distinto Debido a ello se distinguen dos tipos

1- Lisosomas primarios soacutelo contienen enzimas hidroliacuteticos se trata de

vesiacuteculas de secrecioacuten recieacuten formadas por gemacioacuten a partir del AG 2- Lisosomas secundarios contienen ademaacutes de las hidrolasas

sustratos en viacutea de digestioacuten Se trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias si eacutestas tienen origen externo se llaman vacuolas heterofaacutegicas o digestivas y tiene origen interno de la ceacutelula se denominan vacuolas autofaacutegicas

Los lisosomas pueden realizar la digestioacuten celular de dos formas distintas

Digestioacuten extracelular se produce cuando los lisosomas vierten su

contenido al exterior de la ceacutelula donde tiene lugar la digestioacuten Es muy corriente en los Hongos

Digestioacuten intracelular se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la ceacutelula pero seguacuten de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos

a) Autofagia cuando el sustrato es un constituyente celular como porciones del AG del RE etc Desempentildea un importante papel en la vida de las ceacutelulas ya que destruye zonas dantildeadas o innecesarias de las mismas b) Heterofagia cuando el sustrato es de origen externo Su finalidad es doble nutrir y defender a la ceacutelula Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesiacutecula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola digestiva o heterofaacutegica En su interior se produce la digestioacuten de los sustratos pasando los productos de la digestioacuten al hialoplasma donde son utilizados Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la ceacutelula por exocitosis

Fig 12 Formacioacuten de un heterofagosoma

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
Page 19: TEMA 2: LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN.cepamarm.es/documentos/AU25-Biologia/Inma-2-La-celula.pdf · TEMARIO DE BIOLOGÍA. TEMA 2: LA CÉLULA. 1 . 1. INTRODUCCIÓN. Estudios detallados

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10 VACUOLA VEGETAL

La mayoriacutea de los vegetales y levaduras tienen en sus ceacutelulas una o varias que pueden llegar a ocupar del 30 al 90 del volumen celular Las vacuolas se forman en ceacutelulas joacutevenes por fusioacuten de vesiacuteculas derivadas del RE y del AG Pueden considerarse como grandes lisosomas ya que tienen varias enzimas hidroliacuteticas pero sus funciones son diversas

Entre las funciones de las vacuolas destacan

1 Controlar la turgencia La membrana de las vacuolas se llama a veces tonoplasto y al conjunto de vacuolas se les denomina vacuoma

2 Actuacutea de almaceacuten en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines productos desecho que resultariacutean perjudiciales para la ceacutelula si se almacenaran en el citoplasma Las vacuolas de ciertas ceacutelulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio

3 Acumulan colorantes que permiten resaltar partes del vegetal como colorantes para los peacutetalos

4 Acumulan sustancias con efectos sobre los animales como alcaloides o glucoacutesidos toacutexicos

5 Acumulan sustancias de reserva como ocurren en las semillas 6 Controlan el tamantildeo celular permiten crecer a la ceacutelula sin que ello

suponga un gasto de energiacutea Las ceacutelulas vegetales crecen en gran medida por acumulacioacuten de agua en sus vacuolas

7 En las ceacutelulas de algunos protozoos existe un tipo especial de vacuolas denominadas Vacuola Contraacutectil que le sirve al protozoo para controlar los cambios de presioacuten osmoacutetica cuando eacuteste carece de pared riacutegida Esta vacuola toma agua del citosol y la expulsa perioacutedicamente al exterior controlando de ese modo el exceso en la toma de agua por la ceacutelula Esto ocurre cuando estaacuten ceacutelulas viven en ambientes hipotoacutenicos

Fig13 Vacuola

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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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11 PEROXISOMAS

Son orgaacutenulos pequentildeos limitados por membranas que se parecen mucho a los lisosomas tanto en el tamantildeo como en morfologiacutea y se distinguen porque tienen una dotacioacuten de enzimas totalmente diferente ya que contienen oxidasas como la peroxidasa y la catalasa que producen o utilizan peroacutexido de hidroacutegeno (agua oxigenada H2O2)

Estaacuten presentes en casi todas las celulas eucarioacuteticas Se forman por gemacioacuten al desprenderse del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso aunque por siacute mismos pueden abultar cierta porcioacuten de su membrana produciendo nuevos peroxisomas sin derramar su contenido en el citoplasma Dicha membrana protege la ceacutelula de los efectos dantildeinos del interior del peroxisoma Las partiacuteculas de su interior suelen estar cristalizadas No se observa en ellos ni ribosomas ni material geneacutetico propio

Las oxidasas participan en reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten utilizando el oxiacutegeno molecular y produciendo peroacutexido de hidroacutegeno Sin embargo el peroacutexido es un compuesto muy toacutexico para las ceacutelulas por lo que es degradado dentro del propio peroxisoma mediante la accioacuten de las catalasas La catalasa utiliza el H2O2

Estas reacciones de oxidacioacuten tienen como finalidad la detoxificacioacuten de gran nuacutemero de sustancias toacutexicas Por ello la actividad de estos orgaacutenulos es especialmente importante en las ceacutelulas del

para oxidar una gran variedad de otros sustratos como etanol metanol etc

hiacutegado y del rintildeoacuten Por ejemplo aproximadamente casi la mitad del alcohol que entra en el hiacutegado es oxidado en los peroxisomas presentes es ese oacutergano

Oxidasas Catalasa

O2 -------------------------------------- H2O2 2 H2O2 ------------------------------------- 2 H2O + frac12 O

En las semillas en germinacioacuten hay unos peroxisomas especiales llamados glioxisomas que convierten los liacutepidos almacenados en azuacutecares que son transportados a las ceacutelulas en crecimiento Las ceacutelulas animales carecen de glioxisomas y por tanto no tienen posibilidad de transformar grasas en azuacutecares

En las plantas los peroxisomas contienen enzimas que realizan la fotorrespiracioacuten Otras funciones de los peroxisomas son la siacutentesis de ciertos fosfoliacutepidos y la beta-oxidacioacuten o degradacioacuten de los aacutecidos grasos

12 MITOCONDRIAS

Son orgaacutenulos que estaacuten presentes en todas las ceacutelulas eucariotas Tienen una forma variable puesto que son estructuras muy plaacutesticas que se deforman se dividen y fusionan Normalmente tienen forma ciliacutendrica y alargada Su tamantildeo oscila entre 05 y 1 μm de diaacutemetro y hasta 7 μ de longitud

Su nuacutemero depende de las necesidades energeacuteticas de la ceacutelula ya que estaacuten especializadas en la obtencioacuten de energiacutea en forma de ATP mediante el proceso

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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

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  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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llamado de respiracioacuten celular La morfologiacutea y el nuacutemero variacutean de una mitocondria a otra Las ceacutelulas con un elevado nivel de metabolismo son maacutes grandes y poseen una estructura serpenteada En las hormonas esteroideas (ceacutelulas suprarrenales) las mitocondrias tienen las crestas tubulares

Se desplazan por el citoplasma asociadas a los microtuacutebulos del citoesqueleto Ocupan posiciones cercanas a los lugares donde se consume ATP para conseguir energiacutea

Una de las caracteriacutesticas de la mitocondria es que posee su propio ADN (elementos para la siacutentesis proteica) y todo ello de una forma independiente de la forma celular El ADN no se hereda por la misma viacutea que el celular o nuclear de tal modo que en el varoacuten todo el material mitocondrial del embrioacuten procede de las mitocondrias presentes en el oacutevulo materno sin que exista ninguna relacioacuten con la figura paterna

Fig 14 Herencia citoplasmaacutetica Una mitocondria estaacute limitada por una doble membrana la membrana mitocondrial externa que la separa del hialoplasma y la membrana mitocondrial interna que forma unos repliegues hacia el interior las crestas mitocondriales Estas dos membranas (interna y externa) van a delimitar dos espacios mitocondriales internos el espacio intermembranoso limitado por ambas y la matriz espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna

Fig 15 Mitocondrias al ME y estructura

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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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Fig 16 Estructura de una mitocondria

Descripcioacuten de las partes de una mitocondria

1 Membrana externa Es lisa rica en proteiacutenas de transporte muy especializadas como la porina por ello es permeable a muchas moleacuteculas incluyendo proteiacutenas pequentildeas Ademaacutes tiene enzimas implicados en la siacutentesis de liacutepidos y otros que activan los aacutecidos grasos para su posterior oxidacioacuten en la matriz

2 Membrana interna La membrana interna se dobla sobre si misma

formando pliegues formado las crestas mitocondriales con el objetivo de incrementar su superficie No tiene porinas y es mucho maacutes impermeable a los iones por el tipo de fosfoliacutepidos que posee Contienen numerosas proteiacutenas que actuacutean en el transporte selectivo de las moleacuteculas que son metabolizadas en la matriz Posee enzimas encargadas de la respiracioacuten y ATPsintetasas responsables de la produccioacuten de energiacutea (siacutentesis de ATP)

3 Espacio intermembranoso Su composicioacuten es muy semejante a la del

citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana externa Contiene

bull Sustratos metaboacutelicos que difunden al interior de la mitocondria a

traveacutes de su membrana externa

bull ATP generado por la propia mitocondria

bull Iones bombeados desde la matriz durante el proceso de fosforilacioacuten

oxidativa

4 Matriz mitocondrial Contiene gran cantidad de enzimas que

bull oxidan los aacutecidos grasos

bull Oxidan y descarboxilan el piruvato

bull Intervienen en el ciclo del aacutecido ciacutetrico

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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

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  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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Ademaacutes contiene

bull Agua iones y muchos metabolitos como ATP ADP coenzima Ahellip

bull Su propio ADN (varias copias que pueden estar asociadas con la

membrana interna) Es de doble cadena y circular muy semejante al

bacteriano

bull Su propios ribosomas tambieacuten semejantes a los bacterianos

13 PLASTOS CLOROPLASTOS

Los plastos son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situacutean en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Los plastos o plastidios constituyen una familia de orgaacutenulos vegetales con un origen comuacuten y que se caracterizan por tener informacioacuten geneacutetica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana Se distinguen los siguientes tipos de plastos

1- Etioplastos cuando la ceacutelula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos En su sistema de membranas posee un pigmento amarillo precursor de la clorofila la protoclorofila Si estas ceacutelulas se exponen a la luz los etioplastos se convierten en cloroplastos la protoclorofila se transforma en clorofila aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demaacutes sustancias necesarias para la fotosiacutentesis

2- Cromoplastos dan el color amarillo anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides

3- Leucoplastos son de color blanco Se localizan en las partes del

vegetal que no son verdes Entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidoacuten en los tejidos de reserva 131 Cloroplastos Son orgaacutenulos exclusivos de las ceacutelulas vegetales (plantas superiores y algas) Se situan en zonas proacuteximas a la periferia de las ceacutelulas Su forma es variada en general son ovoides y alargados Su color es verde pues poseen una gran cantidad del pigmento clorofila Su nuacutemero depende del tipo de ceacutelula en la que se encuentren por teacutermino general en las ceacutelulas de una hoja puede haber de 30 a 50 Son los orgaacutenulos responsables de la fotosiacutentesis Tienen su propio ADN sus ribosomas y todos los metabolitos y enzimas necesarios para poder sintetizar sus propias proteinas En el cloroplasto hay 3 membranas (externa interna y tilacoidal) que separan 3 compartimentos (intermembranoso estroma y espacio tilacoidal)

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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

TEMARIO DE BIOLOGIacuteA TEMA 2 LA CEacuteLULA

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

TEMARIO DE BIOLOGIacuteA TEMA 2 LA CEacuteLULA

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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Los componentes son

1 Membrana externa Es muy permeable a moleacuteculas e iones pequentildeos No poseen clorofila Al igual que la interna el 60 son liacutepidos y el 40 son proteinas

2 Membrana interna Es menos permeable que la mb Externa Delimita un gran espacio central el estroma No tiene crestas como ocurriacutea en las mitocondrias

3 Espacio intermembranoso Debido a la permeabilidad de la membrana externa contiene una sustancia coloidal con una composicioacuten muy parecida a la del citosol

4 Estroma Es una sustancia coloidal con gran cantidad de

enzimas solubles responsables de las reacciones de la fase oscura de la fotosiacutentesis ADN cloroplaacutestico (doble heacutelice y circular) con informacioacuten para sintetizar proteinas

5 Membrana tilacoidal Impermeable a la mayoriacutea de las

moleacuteculas e iones contienen todas las moleacuteculas responsables de la fase luminosa de la fotosiacutentesis Esta forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides que se comunican entre siacute formando un tercer compartimento el espacio tilacoidal separado del estroma por al membrana tilacoidal

6 Tilacoides Sacos membranosos aplanados de diferentes

tamantildeos y dispuestos paralelamente Se asocian en estructuras denominadas grana

7 Espacio tilacoidal Coloide con una composicioacuten muy variable

fundamental durante la fase lumiacutenica de la fotosiacutentesis Fig17 Componentes del cloroplasto

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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

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  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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14 MATERIAL DE ALMACENAMIENTO O INCLUSIONES Son depoacutesitos de materiales de reserva o desecho en el citoplasma de ceacutelulas eucariotas como procariotas limitados o no por membranas Las sustancias acumuladas maacutes frecuentes son

GLUCOacuteGENO Es un polisacaacuterido de reserva energeacutetica de los animales formado por cadenas ramificadas de glucosa es soluble en agua Abunda en el hiacutegado y en el muacutesculo

ALMIDOacuteN Es un polisacaacuterido de reserva predominante en las plantas Los graacutenulos de almidoacuten son relativamente densos insolubles e insolubles en agua Es una mezcla de dos polisacaacuteridos muy similares la amilosa y la amilopectina

15 EL NUacuteCLEO EN INTERFASE

El nuacutecleo es el orgaacutenulo de mayor tamantildea de la ceacutelula Todas las ceacutelulas

eucarioacuteticas tienen nuacutecleo y eacuteste es precisamente el caraacutecter que las define Normalmente su posicioacuten es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma como es el caso de las vacuolas en las ceacutelulas vegetales

Posee dos funciones principales

bull Almacena el material hereditario o ADN bull Coordina la actividad celular que incluye al metabolismo crecimiento

siacutentesis proteica y divisioacuten El tamantildeo del nuacutecleo variacutea bastante pero suele estar comprendido entre 5 y 15 micras En cuanto a su forma la maacutes frecuente es la esfeacuterica pero existen muchos casos de nuacutecleos elipsoidales arrintildeonados e incluso lobulados como en muchos gloacutebulos blancos Para cada tipo de ceacutelulas la relacioacuten entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmaacutetico es constante Durante el periodo que transcurre entre una divisioacuten celular y la siguiente no se observan cambios significativos en el nuacutecleo al microscopio oacuteptico aunque su actividad sea maacutexima A este estado se le llama nuacutecleo interfaacutesico

Fig 18 Estructura del nuacutecleo

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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

  • UTEMA 2 LA CEacuteLULA ESTRUCTURA Y FUNCIOacuteN
  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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En todos los nuacutecleos se pueden distinguir cuatro partes membrana nuclear (o envoltura nuclear) nucleoplasma nucleolo y cromosomas

1 Membrana nuclear El nuacutecleo estaacute limitado por una membrana nuclear compuesta por dos membranas conceacutentricas perforadas (interrumpidas) por unas estructuras especializadas llamadas poros nucleares A traveacutes de eacutestos se produce el transporte de moleacuteculas entre el nuacutecleo y el citoplasma

bull Membrana Interna

Adquiere su forma gracias a la laacutemina nuclear una estructura que le da soporte formada por filamentos intermedios de una proteiacutena llamada laminina

bull Membrana Externa

Cada Poro nuclear esta formado por maacutes de 100 proteinas Cada poro contiene uno o varios canales de agua a traveacutes de los cuales pueden pasar moleacuteculas pequentildeas disueltas en agua de manera no selectiva Tambieacuten atraviesan los poros complejos proteicos como las subunidades ribosoacutemicas

Es una prolongacioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y se encuentran con abundantes ribosomas

2 Nucleoplasma Es el contenido interno del nuacutecleo y es similar al citosol Estaacute formado por una disolucioacuten compuesta por gran variedad de principios inmediatos especialmente nucleoacutetidos y enzimas implicados en la transcripcioacuten y replicacioacuten del ADN Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y ellos nucleolos pero no se encuentran libres sino que estaacuten sostenidos por una red proteica tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el nuacutecleo y sirve de anclaje a las demaacutes partes

3 Nucleolo Es un corpuacutesculo esfeacuterico que a pesar de no estar delimitado por

una membrana suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del nuacutecleo Es frecuente que exista maacutes de un nucleolo el caso maacutes extremo es el de los oacutevulos de los Anfibios que poseen maacutes de un millar El nucleolo contiene el aparato enzimaacutetico encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr Su funcioacuten es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organizacioacuten de los ribosomas Son tambieacuten indispensables para el desarrollo normal de la mitosis

4 Cromatina y cromosomas La cromatina es la sustancia fundamental del nuacutecleo y recibe este nombre por su capacidad de tentildeirse con colorantes baacutesicos Aunque con el ME se observa una masa grumosa aparentemente amorfa es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacioacuten Para que la cromatina sea funciona debe estar EXTENDIDA ya que condensada no es activa Durante la divisioacuten celular la cromatina se condensa para formar cromosomas En un momento dado

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

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no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacioacuten Seguacuten esto se distinguen dos tipos de cromatina

bull Heterocromaacutetina es la forma condensada de la cromatina no activa No

participa en la siacutentesis del ADN bull Eucromatina Es maacutes abundante en las ceacutelulas activas esto es en las

ceacutelulas que estaacuten transcribiendo La eucromatina junto con el nucleolo son las zonas donde los genes se estaacuten transcribiendo

bull Cromosomas En los periodos de divisioacuten celular (Mitosis o Meiosis) la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas visibles con MO Tienen forma de bastoncillos maacutes o menos alargados Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos El tamantildeo de los cromosomas es variable El nuacutemero de cromosomas de cada especie es constante El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo Las especies llamadas haploides poseen un nuacutemero n de cromosomas distintos Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas es decir n parejas de cromosomas homoacutelogos (ideacutenticos) En cada pareja uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre En la especie humana las ceacutelulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homoacutelogos Es lo que se denomina dotacioacuten cromosoacutemica de la especie humano El ADN es el soporte fiacutesico de la herencia con la excepcioacuten del ADN de los plaacutesmidos todo el ADN esta confinado al nuacutecleo El ARN se forma en el nuacutecleo a partir del coacutedigo del ADN El ARN formado se mueve hacia el citoplasma

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16 COMPONENTES DE LA CEacuteLULA PROCARIOTA

161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

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  • 21 Membranas celulares composicioacuten quiacutemica y estructura
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161 Introduccioacuten Las ceacutelulas procariotas son unas 10 veces maacutes pequentildeas que las eucarioacuteticas Su estructura es muy sencilla sin nuacutecleo definido en su interior y la mayoriacutea sin compartimentos internos delimitados por membranas Esta simplicidad no significa que las procariotas sean inferiores a las ceacutelulas eucarioacuteticas Hay tres formas baacutesicas muy comunes en las bacterias

bull Coco forma esfeacuterica u ovalada bull Bacilo forma alargada o ciliacutendrica bull Espirilo forma espiral

162 Pared Gram + y Gram - En la mayoriacutea de estas ceacutelulas una pared celular riacutegida permeable rodea por fuera a la membrana plasmaacutetica ayudando a mantener la forma de la ceacutelula y a resistir la presioacuten interna que puede causar la entrada de agua por osmosis En las bacterias maacutes tiacutepicas la pared tiene como compuesto representativo un peptidoglucano como la muerina La estructura y composicioacuten de la pared se utiliza para identificar bacterias Un meacutetodo muy utilizado en la Tincioacuten de Gram

bull Gram + La pared es muy ancha y esta formada por numerosas capas de peptidoglicano reforzadas por moleacuteculas de aacutecido teicoico (compuesto complejo que incluye azucares fosfatos y animoaacutecidos)

bull Gram - Es maacutes estrecha y compleja ya que hay una sola capa de

peptidoglicano y por fuera de ella hay una bicapa lipiacutedica que forma una membrana externa muy permeable pues posee numerosas porinas proteiacutenas que forman amplios canales acuosos

Fig 19 Membranas de Gram + y Gram -

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

Fig 21 Plaacutesmido bacteriano

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Fuera de la pared suele haber una capa pegajosa o Glicocaacutelix con polisacaacuteridos proteiacutenas o mezclas de ambos compuestos Cuando tiene una estructura muy organizada y estaacute unida firmemente a la pared se llama Caacutepsula Estos materiales ayudan a las bacterias a adherirse a diferentes superficies (dientes ceacutelulas rocas etc) y las hacen maacutes virulentas al protegerlas a modo de coraza del ataque de otras ceacutelulas 163 Membrana plasmaacutetica Esta formada al igual que en las ceacutelulas eucariotas a excepcioacuten de las arqueobacterias por una bicapa de liacutepidos con proteiacutenas pero maacutes fluida y permeable por no tener colesterol Asociadas a la membrana se encuentran muchas enzimas como las que intervienen en los procesos de utilizacioacuten del oxiacutegeno Cuando las bacterias realizan la respiracioacuten celular necesitan aumentar la superficie de su membrana por lo que presentan invaginaciones hacia el interior los mesosomas En las ceacutelulas procarioacuteticas fotosinteacuteticas hay invaginaciones asociadas a la presencia de las moleacuteculas que aprovechan la luz son los llamados cromatoacuteforos que se utilizan para llevar a cabo la fotosiacutentesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides 164 Ribosomas flagelos y Pili bacterianos En el interior celular dispersos por el citoplasma se encuentran una gran cantidad de ribosomas un poco maacutes pequentildeos que los ribosomas eucarioacuteticos (70S en lugar de 80S) pero con la misma configuracioacuten general Algunas bacterias tienen uno o maacutes flagelos bacterianos que sirven para el movimiento de la ceacutelula Su disposicioacuten es caracteriacutestica en cada especie y resulta uacutetil para identificarlas Su estructura y modo de actuar son muy diferentes a los de los flagelos de las ceacutelulas eucarioacuteticas No estaacuten rodeados por la membrana celular sino que constan de una sola estructura alargada formada por la proteiacutena flagelina anclada mediante anillos en la membrana Mueven la ceacutelula girando como si fueran las heacutelices de un motor Muchas especies tienen tambieacuten fimbrias o Pili (pelos) proteiacutenas filamentosas cortas que se proyectan por fuera de la pared celular Algunos Pili ayudan a las bacterias a adherirse a superficies otros facilitan la unioacuten a otras bacterias para que se pueda producir la conjugacioacuten esto es una transmisioacuten de genes entre ellas

Fig 20 Flagelos y Pilis bacterianos

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

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165 Material geneacutetico bacteriano El nucleoide o zona en que estaacute situado el cromosoma bacteriano estaacute formado por una uacutenica moleacutecula de ADN circular de doble cadena asociada con unas pocas proteiacutenas no histoacutenicas Esta moleacutecula permanece anclada en un punto de la membrana plasmaacutetica Las bacterias pueden tener uno o maacutes plaacutesmidos son moleacuteculas de ADN extracromosoacutemico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del ADN cromosoacutemico Estaacuten presentes normalmente en bacterias y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras pequentildeos ciacuterculos autorreplicantes de ADN que tienen unos pocos genes Hay algunos plaacutesmidos integrativos vale decir tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano Digamos que rompe el cromosoma y se situacutea en medio con lo cual automaacuteticamente la maquinaria celular tambieacuten reproduce el plaacutesmido Cuando ese plaacutesmido se ha insertado se les da el nombre de episomas

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