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ACCESO A LA UNIVERSIDAD BIOLOGÍA TEMA 2 Página 1 TEMA 2: MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA Y FUNCIONES CELULARES 1. TEORÍA CELULAR Si examinamos al microscopio cualquier porción del cuerpo de un ser vivo, sea animal o vegetal, veremos que está formado por la reunión de pequeñas unidades elementales que son las células. Algunos organismos están constituidos por una sola célula, denominándose por ello seres unicelulares; sin embargo, la mayoría tiene su cuerpo formado por millones de células, recibiendo el nombre de seres pluricelulares. El primero que observó las células fue el inglés ROBERT HOOKE en el año 1665, al examinar al microscopio una laminilla de corcho, dándose cuenta que tal laminilla estaba formada por pequeñas cavidades poliédricas que recordaban la forma de un panal, dándoles por ello el nombre de células. El descubrimiento verdaderamente transcendental no es saber que ciertas partes están constituidas por células, sino que todos los seres vivos están constituidos por éstas. Esta interpretación tuvo lugar en 1838 por los científicos SCHLEIDEN y SCHWAN cuyos postulados son: La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos. Todos los seres vivos están formados por células, pudiendo ser unicelulares o pluricelulares. Toda célula proviene de una célula anterior. Hoy en día, la Teoría Celular Moderna se resume en los siguientes principios: o Todos los seres vivos están formados por una o más células y por sus productos de secreción. La célula es la unidad estructural de la materia viva. o Todas las células proceden de células preexistentes, por división de ellas. Es la unidad de origen de todos los seres vivos. o Las funciones vitales de los seres vivos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Así es la unidad fisiológica de la vida. o Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del funcionamiento y desarrollo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación. La célula es la unidad genética. Existen excepciones como son el origen de la primera célula, los virus, que no están formados por células, y las mitocondrias y cloroplastos que tienen su propio material genético, y se reproducen de forma independiente al resto de la célula. Aunque el tamaño de las células varía bastante, en general es microscópico, utilizando como unidad de medida la micra o milésima de milímetro (representada por μm). La mayoría de las células tienen tamaños comprendidos entre una y veinte micras. Sólo

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ACCESO A LA UNIVERSIDAD BIOLOGÍA TEMA 2 Página 1

TEMA 2: MORFOLOGÍA,

ESTRUCTURA Y

FUNCIONES CELULARES

1. TEORÍA CELULAR Si examinamos al microscopio cualquier porción del cuerpo de un ser vivo, sea

animal o vegetal, veremos que está formado por la reunión de pequeñas unidades

elementales que son las células. Algunos organismos están constituidos por una sola célula,

denominándose por ello seres unicelulares; sin embargo, la mayoría tiene su cuerpo

formado por millones de células, recibiendo el nombre de seres pluricelulares.

El primero que observó las células fue el inglés ROBERT HOOKE en el año 1665, al examinar al

microscopio una laminilla de corcho, dándose cuenta que tal laminilla estaba formada por pequeñas

cavidades poliédricas que recordaban la forma de un panal, dándoles por ello el nombre de células.

El descubrimiento verdaderamente transcendental no es saber que ciertas partes

están constituidas por células, sino que todos los seres vivos están constituidos por éstas.

Esta interpretación tuvo lugar en 1838 por los científicos SCHLEIDEN y SCHWAN cuyos

postulados son:

• La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos.

• Todos los seres vivos están formados por células, pudiendo ser unicelulares o

pluricelulares.

• Toda célula proviene de una célula anterior.

Hoy en día, la Teoría Celular Moderna se resume en los siguientes principios:

o Todos los seres vivos están formados por una o más células y por sus productos de

secreción. La célula es la unidad estructural de la materia viva.

o Todas las células proceden de células preexistentes, por división de ellas. Es la

unidad de origen de todos los seres vivos.

o Las funciones vitales de los seres vivos ocurren dentro de las células, o en su entorno

inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Así es la unidad fisiológica

de la vida.

o Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su

propio ciclo y del funcionamiento y desarrollo de su especie, así como para la

transmisión de esa información a la siguiente generación. La célula es la unidad

genética.

Existen excepciones como son el origen de la primera célula, los virus, que no están

formados por células, y las mitocondrias y cloroplastos que tienen su propio material

genético, y se reproducen de forma independiente al resto de la célula.

Aunque el tamaño de las células varía bastante, en general es microscópico,

utilizando como unidad de medida la micra o milésima de milímetro (representada por μm).

La mayoría de las células tienen tamaños comprendidos entre una y veinte micras. Sólo

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excepcionalmente las células pueden alcanzar un tamaño tan grande que se observen a

simple vista. Así ocurre con la yema del huevo de las aves, que es una sola célula.

La forma de las células varía tanto, que no es posible dar una idea general sobre la

misma. Se considera que la forma primitiva es la esférica, forma que presentan las células

libres. Sin embargo, las que viven asociadas con otras, que son la mayoría, condicionan su

forma a las presiones ejercidas entre ellas. Otras veces la forma de las células está en relación

con la función que desempeñan. De acuerdo con todas estas circunstancias, la forma de las

células pueden variar mucho (prismática, estrellada, etc.)

El estudio de la célula se originó paralelamente al invento del microscopio óptico,

sin embargo, para ser observadas necesitan ser coloreadas con tintes, por lo que estas

técnicas impedían el estudio de células vivas, desarrollándose otras técnicas basados en el

desfase que acumula la luz al atravesar los objetos de estudio, que puede ser aprovechado

mediante el microscopio de contraste de fase o es de contraste diferencial. Posteriormente,

el microscopio electrónico de transmisión supuso el aumento de la resolución de 100 veces;

una variante, el microscopio electrónico de barrido, proporciona imágenes tridimensionales

de la muestra.

Las células se pueden hacer crecer en un medio artificial (cultivos celulares),

permitiendo el estudio de respuesta ante determinados estímulos o estudiar interacciones

entre ellas. Los cultivos permiten la obtención de poblaciones homogéneas de células para

su análisis bioquímico, esta uniformidad puede incrementarse mediante técnicas de clonado.

Además, se han mejorado las técnicas de fraccionamiento que han permitido la adecuada

localización de los diferentes componentes; entre ellas destacan las técnicas de

ultracentrifugación, cromatografías y electroforesis.

1.1. MODELOS DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS

Como sabemos la Naturaleza es bastante compleja, sin embargo, todos sus

componentes están ordenados: las galaxias, los planetas, los ecosistemas, la atmósfera, los

metales, los organismos, las especies, las moléculas, los átomos...

Por su parte cada organismo vivo ordena su complejidad en lo que llamamos niveles

de organización de los seres vivos.

TIPOS DE

NIVELES

NIVELES EJEMPLO

Organismo Humano

BIÖTICOS Sistemas o

aparatos

Aparato digestivo

Órganos Glándula salival

Tejidos Tejido excretor

Células Células salivales

ABIÓTICOS Orgánulos Mitocondrias

Princ. Inmediatos Proteínas

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El primer nivel es, desde luego, cada organismo (un humano, un insecto, un álamo,

una bacteria). Entre los organismos, aquellos que son más complejos contienen varios

aparatos y sistemas (circulatorio, respiratorio, reproductor, hormonal...).

Cada aparato y sistema se forma por la colaboración de varios órganos (corazón,

tráquea, ovarios, glándulas...).

Un órgano siempre tiene varios tejidos distintos (muscular, epidérmico, reserva,

secretor) que le aseguran una misión. Cada tejido posee células peculiares (cardíacas,

secretoras, musculares), siendo el nivel celular el nivel vivo (biótico) más pequeño que

existe.

Cada célula contiene otros niveles cada vez más pequeños, no vivos (abióticos) pero

necesarios para permitir que la célula funcione.

En los seres vivos más sencillos el nivel celular coincide con el nivel organismo.

1.2. MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR

Las células se estructuran en un contenido llamado citoplasma envuelto por una

membrana plasmática, lípidos que controlan el transporte de sustancias al interior y el

exterior de la célula. En el interior de la misma está el material genético que se encarga de

controlar las funciones de la célula y los ribosomas, encargados de la síntesis de proteínas.

Los virus no son organismos celulares, se estudiarán más a delante.

1.3. CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS

Según sea la complicación estructural de las células se distinguen dos tipos de

organización:

a) Células eucarióticas: son las típicas, poseen las estructuras propias de una célula,

especialmente un núcleo bien diferenciado limitado por una membrana.

b) Células procarióticas: extraordinariamente simples, sin núcleo definido.

Las diferencias más importantes se resumen en la tabla siguiente:

CÉLULA PROCARIÓTICA CÉLULA EUCARIÓTICA

Célula más pequeña Célula más grande

Sin envoltura nuclear Con envoltura nuclear

Sin orgánulos membranosos Con orgánulos membranosos

Siempre tienen pared celular No siempre tienen pared celular

Ribosomas pequeños (70s) Ribosomas grandes (80s)

Seres unicelulares o colonias Seres pluricelulares

1.4. LAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS

La presencia o no de núcleo define los dos grandes modelos de organización celular.

Las células que no poseen núcleo definido son las células procarióticas, los seres vivos más

representativos dentro de este grupo son las bacterias. Las bacterias han conseguido

desarrollar su vida en los ambientes más diversos de nuestro planeta, en unas condiciones

que difícilmente podrían resistir otros seres vivos: desde las altas temperaturas del interior

de los volcanes hasta los rigurosos fríos de las zonas polares. Pueden vivir en el interior de

otros organismos o libremente en ambientes acuáticos y terrestres.

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Son organismos unicelulares, poseen un tamaño que oscila entre 1 y 10 μm, siendo

por lo tanto más pequeñas que las células eucarióticas.

Las bacterias poseen

orgánulos y componentes similares

a las células eucariótica. En el

citoplasma se encuentran los

ribosomas, que realizan la síntesis

de proteínas. Presentan un único

cromosoma que, al no existir

núcleo, se encuentra en el

citoplasma; a veces tienen un

plásmido (fragmento de ADN

independiente).

La membrana plasmática

es la capa que regula los

intercambios con el exterior. Tiene unos repliegues hacia el interior, llamados mesosomas,

donde se realiza la mayor parte de las reacciones del metabolismo relacionadas con la

nutrición.

La pared bacteriana recubre la membrana plasmática y protege la célula. Está

compuesta de una sustancia llamada mureína. La acción de algunos antibióticos es impedir

la síntesis de la pared, lo que provoca la debilidad de las bacterias y su muerte. Clásicamente

se diferencian dos tipos de paredes bacterianas que corresponden a dos tipos de bacterias,

según si responden o no a la tinción de Gram: las gram-positivas y las gram-negativas. Se

diferencian en la estructura y en el tamaño de la capa de peptidoglicano (mureína), las que

no se tiñen con esta tinción poseen paredes más finas formadas por menos capas de

peptidoglicanos y una segunda membrana rica en lípidos que repele la tinción de Gram. La

gran-positivas tienen una pared mucho más gruesa, formada por un gran número de capas

de peptidoglicanos entre las que se inserta la tinción, dando un color violeta intenso al

microscopio. Esta técnica permite determinar el tipo de antibiótico a utilizar y su eficacia.

Entre las bacterias gran positivas más frecuentes se encuentran el Staphylococcus, el

Streptococcus y el enterococo. Ejemplos de bacterias gran negativas son la Escherichia coli

y la Pseudomona aeroginosa.

Algunas bacterias tienen una protección especial que está situada por fuera de la

pared bacteriana que se denomina cápsula. A veces aparecen también unas estructuras

llamadas fimbrias y flagelos, implicadas en el desplazamiento de la célula.

La formación de esporas es una respuesta de algunas bacterias a las condiciones

ambientales desfavorables, como la falta de alimento. La espora tiene una envoltura

resistente y contiene una parte del citoplasma y el cromosoma de la bacteria. Puede resistir

condiciones adversas durante mucho tiempo. Al mejorar las condiciones exteriores la espora

germina, es decir, se activa su metabolismo, se hincha y se rompe la cubierta que le rodea.

La célula bacteriana empieza a reproducirse inmediatamente.

Si las condiciones son óptimas (temperatura adecuada y abundancia de alimento), la

mayoría de las bacterias se reproduce cada 30 minutos.

El proceso de reproducción se realiza del siguiente modo: la célula aumenta de

tamaño, duplica su cromosoma y forma en la zona central un tabique de separación entre

las dos células hijas. Este proceso es una división celular.

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En muchas ocasiones, las células hijas permanecen unidas entre ellas y por ello se

pueden encontrar agrupaciones de bacterias en forma de cadenas.

1.5. LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS

Forman parte de los organismos unicelulares y también de los pluricelulares. Según

la Teoría Endosimbiótica, su origen está en que células procarióticas se incorporaron a

otras en su interior, dando lugar a una célula más compleja.

El estudio de la ultraestructura celular se realiza con microscopios. El

descubrimiento de la luz eléctrica, en el año 1880, significó un gran progreso en el estudio

de las células, ya que con ella se mejoró la tecnología de los microscopios. Sin embargo, el

avance más importante tuvo lugar en la primera mitad del siglo XX, época en que se ideó el

microscopio electrónico. Este microscopio permitió observar, con mayor detalle y precisión,

las estructuras celulares de menor tamaño.

La constitución de la célula es muy compleja, posee diferentes estructuras, cada una

de las cuales presenta distinta función. Sin embargo se puede considerar que la célula está

delimitada por la membrana plasmática, en el interior de la misma aparecen dos zonas

claramente diferenciadas: citoplasma y núcleo. En el interior del citoplasma hay un

conjunto de estructuras, denominadas orgánulos: mitocondrias, ribosomas, complejo de

Golgi, vacuolas, lisosomas, retículo endoplásmico y centrosoma. Estos orgánulos están en

suspensión en un medio acuoso denominado

hialoplasma, que contiene diversas

sustancias disueltas.

1.5.1. MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática está

formada por lípidos y proteínas, llamando a su

estructura de mosaico fluido porque sus

componentes tienen movilidad. Los lípidos

son fosfolípidos, esfingolípidos y

glucolípidos; estas estructuras anfipáticas

forman una bicapa que expone sus cabezas

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polares al exterior, quedando en el interior de la bicapa las cadenas apolares. Además,

inmersas en esa bicapa, hay moléculas de colesterol, que va a influir en la fluidez de la

membrana.

Las proteínas pueden moverse por la bicapa, pudiendo ser integrales, si la atraviesan

parte o toda la membrana, y periféricas si están pegadas a la misma. La membrana es

asimétrica, ya que la superficie externa tiene unos componentes y la interna otros. En la

parte externa de la membrana se sitúa el glicocáliz o glucocálix, una zona periférica

compuesta de

oligosacáridos, de

glucolípidos y

glucoproteínas, cuya

función es darle

identidad a la célula y

reconocer señales

externas.

La membrana

protege a la célula y

limita el espacio

celular. Su función es

actuar de frontera,

regulando la entrada y la salida de sustancias. Además, recibe señales del exterior, tanto de

moléculas como de otras células.

La membrana plasmática, como límite del contenido celular, se encuentra implicada

en el transporte de sustancias tanto de pequeño como de gran tamaño.

A. Transporte a través de la membrana de pequeñas partículas

➢ PASIVO- El transporte de pequeñas partículas puede ser pasivo y activo. El

transporte pasivo no requiere gasto de energía, porque las moléculas se mueven a

favor del gradiente electroquímico espontáneamente; dicho gradiente está formado

por el gradiente de concentración, que empuja las moléculas desde el lado con

mayor concentración hasta el de menor, y el gradiente eléctrico, que empuja las

moléculas con carga (+ o -) hacia el lado con cargas de signo contrario. Las

moléculas muy pequeñas u otras mayores pero liposolubles (apolares) atraviesan la

membrana por difusión simple (O2, CO2…). Si el transporte se hace mediante un

canal que deja pasar las moléculas o bien por un transportador (permeasa) se le llama

difusión facilitada (agua, iones…); un ejemplo de este transporte pasivo de agua es

la ósmosis, que se basa en el paso de agua desde soluciones hipotónicas a soluciones

hipertónicas.

➢ ACTIVO. Requiere gasto de energía porque se transportan moléculas en contra de

un gradiente electroquímico. En ocasiones se produce el transporte de varias

moléculas a la vez, es lo que se llama el cotransporte. Si las diferentes moléculas

pasan en igual sentido se llama simporte, en caso contrario, se llama antiporte. Un

ejemplo de cotransporte antiporte es la bomba de Na+/K+, que bombea dos potasios

hacia el interior y tres sodios hacia el exterior en contra de sus gradientes, y por tanto

con gasto de energía. El hecho de sacar el sodio permite mantener el interior de la

célula cargado negativamente y la externa positivamente; además, controla el

volumen celular, pues sin la expulsión del sodio las células se hincharían por

ósmosis.

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B. Transporte de grandes partículas a través de la membrana

Para el transporte de sustancias más grandes las membranas forman vesículas que

engloban y contienen a dichas sustancias. Puede ser endocitosis si es hacia el interior y

exocitosis si es hacia el exterior.

Se distinguen tres tipos de endocitosis:

➢ FAGOCITOSIS. La membrana envuelve la partícula mediante unas

prolongaciones de la membrana llamadas pseudópodos y la incorpora.

➢ PINOCITOSIS. La membrana engloba en una vesícula una porción de líquido del

exterior de la célula y la asimila.

➢ ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR. Una molécula se une a un

receptor de la membrana, el cual promueve la formación de una vesícula que

incorpora la molécula.

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1.5.2. PARED CELULAR VEGETAL

Esta pared celular es muy diferente a la bacteriana y únicamente está presente en las

células vegetales. La capa más externa, que separa las paredes celulares de células vecinas

se llama lámina media, compuesta principalmente por peptina (heteropolisacáridos). En las

células jóvenes hay una pared primaria, más interna, formada principalmente por una matriz

de peptina y hemicelulosa en las que se colocan fibras de celulosa. En determinadas células

se añade una capa más interna, la pared secundaria, compuesta principalmente por fibras

de celulosa, que otorga mayor grosor y consistencia a la pared celular. La función de la pared

celular es otorgar protección y soporte a la célula, así como controlar el volumen celular.

Con bastante frecuencia la pared celular experimenta modificaciones al impregnarse

con sustancias determinadas; la impregnación con suberina transforma la pared celular en

corcho; con lignina provoca la lignificación (madera).

1.5.3. CITOSOL Y CITOESQUELETO

El citosol, también llamado hialoplasma,

es el medio en el que tienen lugar muchas de las

reacciones químicas de la célula, aunque otras

solamente se realizan en el interior de los

orgánulos. Las variaciones de la viscosidad del

citosol provocan en su interior corrientes

(llamadas ciclosis), que facilitan el transporte de

sustancias y, en algunas células, permite la

formación de pseudópodos

El citoesqueleto es una estructura proteica

en forma de red constituida por microfilamentos

de actina, microtúbulos de tubulina y filamentos intermedios de queratina y otras proteínas.

Es responsable de la forma de la célula y del movimiento de sustancias y orgánulos en el

citosol.

1.5.4. ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS

Son los orgánulos del citoplasma que no se

encuentran delimitados por estructura de

membrana.

A Centrosoma

El centrosoma es un orgánulo que aparece

exclusivamente en las células animales. Está

formado por los centriolos, dos cilindros huecos

formados por microtúbulos y perpendiculares

entre sí, llamados diplosomas. Organiza los

microtúbulos de la célula y se encuentra implicado

en el movimiento (formando los cilios y flagelos)

y en la reproducción celular, formando el huso

acromático que va a dirigir el movimiento de los

cromosomas.

B Ribosomas

Son unos pequeños gránulos localizados en el

citoplasma o asociados al retículo endoplásmico. Son

orgánulos muy pequeños, con dos subunidades

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compuestas por ARNr y proteínas. Su función es la de intervenir en la fabricación de

proteínas.

1.5.5. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

A. Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático está formado por un conjunto de membranas que forman

un laberinto. Su función consiste en fabricar sustancias y transportarlas hacia las zonas de la

célula donde se necesitan, o hacia el complejo de Golgi, donde se almacenan. Esta red de

túbulos y vesículas aplanadas, llamadas cisternas, se disponen formando capas concéntricas

e interconectan con la membrana plasmática y la nuclear. Si la membrana del retículo posee

la superficie tapizada de ribosomas, se denomina retículo endoplasmático rugoso (cuya

función es la del almacenamiento y transporte de proteínas); en caso contrario se denomina

retículo endoplasmático liso (asociado a la síntesis de lípidos).

B. Aparato de Golgi:

Está formado por un conjunto de

sacos cerrados, aplanados y apilados. En

los bordes aparecen vesículas redondeadas

que se han escindido de los sacos. La

función del aparato o complejo de Golgi es

almacenar sustancias; así, células cuya

función es la de secretar sustancias poseen

aparatos de Golgi muy desarrollados,

como ocurre en las células glandulares.

Además, participa en el trasporte de

proteínas, la glicosilación de moléculas y

formación de membranas y de los lisosomas para la digestión celular.

C. Mitocondrias.

En las mitocondrias

se genera la energía que la

célula precisa para los

procesos vitales. Sin

embargo, para extraer la

energía de los nutrientes

necesitan oxígeno. En las

mitocondrias se realiza la

verdadera respiración, que consiste en tomar oxígeno liberando dióxido de carbono y

produciendo energía. Las células activan poseen gran número de mitocondrias.

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Son orgánulos con doble membrana, la interna está replegada formando crestas, en

las que se encuentran las enzimas que van realizar la respiración celular. En su interior,

llamado matriz, se realizan procesos catabólicos como el ciclo de Krebs o la oxidación de

los ácidos grasos. De todos estos procesos se obtiene energía en forma de ATP.

D. Lisosomas

Los lisosomas contienen enzimas digestivas. Estas sustancias destruyen partículas

nocivas, partes viejas o residuos de la célula y digiere el material ingerido.. Las células que

defienden al organismo, los glóbulos blancos de la sangre, poseen gran número de lisosomas.

Dado el carácter digestivo de los lisosomas, poseen una membrana que los aísla del

hialoplasma.

E. Vacuolas:

Son vesículas membranosas que almacenan sustancias que han de ser expulsadas,

digeridas o simplemente almacenadas. Son de gran tamaña en vegetales y de pequeño en

animales.

F. Los plastos

Son orgánulos exclusivos de las células vegetales, se distinguen tres clases:

leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los primeros son incoloros, apareciendo en

células vegetales privadas de la luz, donde se elaboran los granos de almidón que almacenan

en su interior. Los cromoplastos son plastos que presentan coloraciones por tener

carotenoides (xantofila y caroteno); se encuentran en las células vegetales que presentan

estas coloraciones (flores, frutos, raíces), pudiéndose originar desde los leucoplastos y de los

cloroplastos.

Los cloroplastos contienen la

clorofila, de color verde. Los

cloroplastos realizan la fotosíntesis,

síntesis de materia orgánica realizada

por los vegetales a partir de CO2,

agua y energía solar. Son orgánulos

con tres membranas, la más interna

con forma de láminas y sacos

apilados llamados tilacoides o

lamelas que se agrupan con otros

formando apilamientos que se llaman

granas (donde se localiza la clorofila); en estas estructuras es donde se realiza la fase

luminosa de la fotosíntesis. En el interior, llamado estroma, se realiza la fase oscura de la

fotosíntesis.

El origen de las mitocondrias y cloroplastos, según la teoría endosimbiótica de

Margulis, son antiguas bacterias que fueron capturadas por otras células heterótrofas y

quedaron en su interior aprovechándose de sus funciones.

1.5.5. EL NÚCLEO

El núcleo dirige todas las actividades de la célula. Contiene la información que la

célula necesita para reproducirse, crecer y desarrollar sus funciones. Esta información está

concentrada en el material genético, cadenas de ADN (ácido desoxirribonucleico). Todas

las células eucarióticas muestran un núcleo claramente delimitado que resulta fácil de

observar al microscopio; sin embargo, las células procarióticas no muestran un núcleo

visible (por lo que en un principio fueron consideradas como células sin núcleo) ya que al

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carecer de membrana nuclear el contenido nuclear se encuentra disperso en el resto del

citoplasma.

El núcleo está constituido por:

A. Membrana nuclear: limita el

contorno del núcleo. Es una doble

membrana con muchos poros, que

limita y controla la entrada y salida

de productos. La composición de la

misma es análoga a la de la

membrana plasmática. Se comunica

con el retículo endoplasmático,

permitiendo la comunicación entre

ambos.

B. Nucleoplasma: es el equivalente

al hialoplasma del citoplasma, es el

medio en el que se hallan inmersos

los nucléolos y la cromatina, estando constituida por agua, sales, nucleótidos, ARN,

proteínas, lípidos y glúcidos formando una disolución coloidal.

C. Nucleolos: orgánulo nuclear implicado en la síntesis de ribosomas, por lo que tiene ARNn

y ARNr, el primero precursor del segundo.

D. Cromatina: es un nucleoproteido formado por la asociación

del ADN con histonas y otras proteínas, es como se encuentra

el material genético cuando la célula no se está dividiendo.

E. Cromosomas: cuando la célula entra en división las hebras

de ADN se enrollan de forma muy compacta formando los

cromosomas. Son formaciones que tienen formas diversas,

presentando un estrangulamiento llamado centrómero, zona

que confiere una mayor flexibilidad al cromosoma y que divide

al cromosoma en dos partes o brazos. Al conjunto de los

cromosomas que tiene una célula se le llama cariotipo.

En los extremos de los cromosomas

aparecen regiones de ADN no codificante,

altamente repetitivas llamadas telómeros; la

función de los mismos es la estabilidad

estructural de los cromosomas. Algunas

teorías del envejecimiento y de la

carcinogénesis se basan en que los

telómeros son como relojes o

temporizadores de la célula, ya que marcan

el número de divisiones celulares hasta que

la célula muere.

Las células de cada especie tienen un

número fijo y constante de cromosomas, en

el caso de la especie humana es 46; en las

especies con reproducción sexual el número

siempre es par, y los cromosomas son idéntico dos a dos, a este par se les llama homólogos.

En las especies donde ocurre esto se dicen que son diploides (se dice que tienen 2n

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cromosomas siendo en la especie humana n=23); en células sexuales (óvulos y

espermatozoides) sólo tienen n cromosomas (haploide), uno de cada par homólogo (en la

especie humana 23, en vez de 46).

Según la posición del centrosoma entre las cromátidas pueden existir diferentes tipos

de cromosomas:

1. Metacéntrico: es un cromosoma cuyo centrómero se encuentra en la mitad del

cromosoma, dando lugar a brazos de igual longitud. (Cromosomas 1, 3, 19 y 20

humanos)

2. Submetacéntricos:

es un cromosoma

donde el centrómero

se ubica de tal

manera que un brazo

es ligeramente más

corto que el otro.

(Cromosomas 2, 4, 5

y otros)

3. Acrocéntrico: es cuando el centrómero se encuentra más cercano a uno de los

telómeros (Cromosomas 13, 14 y 15)

4. Telocéntrico: es cuando el centrómero se encuentra en el extremo del mismo. (No

hay casos en el cariotipo humano).

Los cromosomas se generan por duplicación (copia exacta) de otro ya existente en

el proceso de la división celular llamado mitosis, la formación de gametos ocurre por un

proceso de división celular llamada meiosis, procesos que veremos más adelante.

1.5.6. DIFERENCIAS ENTRE LA CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL

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La célula vegetal tiene la constitución y las partes esenciales de todas las células,

pero presenta varias diferencias con la célula animal. Como ya hemos visto, no todas las

células eucariotas contienen todos los orgánulos, observándose las siguientes diferencias:

CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL

Sin pared celular Con pared celular

Sin cloroplastos Con cloroplastos

Varias vacuolas pequeñas Una vacuola grande

Muchos lisosomas Pocos lisosomas

Con centrosoma Sin centrosoma

2. CICLO Y DIVISIÓN CELULAR 2.1. CICLO CELULAR

Para que los organismos se pueden reproducir necesitan que sus células se dividan.

El proceso de división celular forma parte del llamado ciclo celular, que es una serie de

fases por las que pasan las células vivas, estas fases son:

➢ G1. Es una fase de crecimiento que se da en las

células hijas después de que una célula se divida.

➢ S. En esta fase el ADN se duplica, para asegurar

que en una futura división las dos células hijas

tengan la misma cantidad de ADN

➢ G2. La célula se prepara para la división.

➢ M. La célula se divide.

Las tres primeras fases pertenecen a la interfase o

periodo entre dos divisiones consecutivas. Hay células

especializadas que no se dividen (neuronas, fibras

musculares), por lo que cuando salen del ciclo pasan a una

fase llamada G0, en la que, aunque no se dividan, siguen teniendo actividad. Las células que

están en esta fase pueden ser quiescentes (inactivas) o senescentes (envejecimientos), las

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primeras pueden volver a dividirse bajo condiciones específicas, las segundas no, evitando

que ADN dañados pasen a las células hija.

2.2. DIVISIÓN CELULAR

2.2.1. MITOSIS

La división celular ocurre en la fase M. La mitosis es la división del núcleo

(cariocinesis) dando lugar a dos celular hijas idénticas a la original, después se da la división

del citoplasma y el reparto de orgánulos (citocinesis).

La mitosis sobre una célula diploide (2n) dará lugar a dos células hijas idénticas (2n),

con el mismo número de cromosomas que la original. La mitosis consta de cuatro fases:

profase, metafase, anafase y telofase:

1. Profase: desaparece el nucléolo. Se hacen visibles los cromosomas, que poseen dos

cromátidas, porque se han duplicado anteriormente en la fase S del ciclo celular.

Desaparece la envoltura nuclear y el centrosoma se duplica y cada uno se desplazan

hacia los polos opuestos de la célula, formando el huso acromático, red de

microtúbulos que se encargarán de separar los cromosomas. Los cromosomas

cuando la célula está en

división, dejan de estar en

forma desorganizada

(cromatina) y se hacen

visibles. Cuando los

cromosomas se han

duplicado, presentan dos

cromátidas, cada una de

ellas es copia exacta de la

otra, estando unidas por el

centrómero.

2. Metafase: los cromosomas se colocan en el plano ecuatorial celular y se unen por el

centrómero al huso acromático.

3. Anafase: las cromátidas de cada cromosoma se separan y se dirigen a polos opuestos

de la célula, arrastradas por los microtúbulos del huso. Cada cromátida pasa a ser el

futuro cromosoma de las células hijas.

4. Telofase: se forman los núcleos de las células hijas, se desenrollan los cromosomas,

dejando de ser visibles al pasar a ser cromatina; aparece el nucleolo y la membrana

nuclear aparece.

Después de la mitosis se debe dar la citocinesis o división del citoplasma, este

proceso es diferentes en células animales y vegetales. En las células animales se forma un

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anillo contráctil que comprime la zona ecuatorial de la célula hasta que las membranas se

separan y se obtienen dos células hijas. En las vegetales la pared celular impide este proceso,

en su lugar el aparato de Golgi secreta componentes que se colocan en la región ecuatorial

de la célula y forman una nueva pared celular, separando a las dos células hijas.

2.2.2. MEIOSIS

Es el proceso por el cual las células diploides dan lugar a cuatro células hijas

haploides; este mecanismo, que contiene dos divisiones celulares sucesivas, es necesario

para la formación de las células germinales llamadas gametos. El proceso consta de dos

divisiones meióticas:

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1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

• Profase I. Desaparece el nucléolo y los cromosomas se hacen visibles. Los

cromosomas homólogos se unen longitudinalmente, formando una estructura que se

denomina bivalente. Se recombinan trozos de los cromosomas apareados, quedando

entre las cromátidas unos puntos de unión llamados quiasmas. Comienzan a

separarse los cromosomas homólogos y desaparece la envuelta nuclear.

• Metafase I. Las bivalentes se sitúan en el plano ecuatorial.

• Anafase I. Cada uno de los cromosomas homólogos se dirigen a polos opuestos de

la célula, arrastrados por los microtúbulos del huso. Cada cromosoma todavía está

duplicados y conservan sus dos cromátidas.

• Telofase I. Los cromosomas se agrupan en los polos.

Se produce la primera división citoplasmática dando origen a dos células hijas

haploides (n), ya que tiene únicamente un juego de cromosomas, aunque tengan las dos

cromátidas.

2. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

La realizan las dos células obtenidas en la división anterior. Es muy parecida a la

mitosis.

• Profase II. Desaparece la envoltura nuclear, se duplican los centriolos y se forma el

huso acromático.

• Metafase II. Los cromosomas se colocan el plano ecuatorial unidos al huso por el

centrómero.

• Anafase II. Se separan las dos cromátidas dirigiéndose a polos opuestos de la célula.

Cada cromátida pasará a ser un cromosoma de las células hijas.

• Telofase II. Se forman las envolturas nucleares y los cromosomas se descondensan

a cromatina.

Se produce la segunda división del citoplasma, obteniéndose cuatro células hijas

haploides, con un único juego de cromosomas homólogos y cada uno de ellos con una

sola cromátida.

2.2.3. SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE AMBOS PROCESOS

La mitosis es un proceso que utilizan los organismos unicelulares para reproducirse

y las células somáticas de los pluricelulares para el crecimiento del organismo. La meiosis

se emplea para producir células reproductoras o gametos, empleadas en la reproducción

sexual de los organismos pluricelulares; además, en la profase I, se produce intercambio

genético entre los cromosomas homólogos aumentando la variabilidad en la descendencia y

favoreciendo el proceso de la evolución de los seres vivos.

Las diferencias entre ambos procesos se indican a continuación:

MITOSIS MEIOSIS

Se originan dos células Se originan cuatro células

Células idénticas a la madre Células diferentes, llamadas gametos

Mismo número de cromosomas en las

hijas

Hijas con mitad del número de

cromosomas

Se produce en las células somáticas En células de las gónadas

Una sola división Dos divisiones sucesivas

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Las células hijas son idénticas Los gametos diferente información

No hay bivalentes Sí hay bivalentes

3. METABOLISMO CELULAR El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el interior

de las células. Estas reacciones se dan una después de otra, en una secuencia que se llama

ruta metabólica. Hay dos tipos de rutas principales; las rutas catabólicas son rutas

metabólicas donde se obtiene energía degradando moléculas complejas; las anabólicas, son

las rutas en las que se gasta energía para obtener moléculas complejas.

Se requiere energía y materia del exterior para que los organismos puedan llevar a

cabo estas reacciones químicas. Los organismos autótrofos sintetizan su propia materia

orgánica a partir de la inorgánica; si la energía necesaria para dicha síntesis la obtienen del

sol son fotoautótrofos, si la obtienen de reacciones químicas son quimioautótrofos. Los

organismos que obtienen la materia orgánica de otros seres vivos son los heterótrofos. Dos

ejemplos importantísimos de metabolismo celular son la respiración (catabolismo) y la

fotosíntesis (anabolismo).

En el metabolismo de los seres vivos, tiene un importante papel las llamadas

reacciones de oxidación-reducción o redox. En estas reacciones una molécula se reduce

(gana electrones, gana H o pierde O) y otra se oxida (pierde electrones, pierde H o gana O).

3.1. COENZIMAS METABÓLICAS Y ATP

Existen varias moléculas que actúan como coenzimas, interviniendo en las

reacciones de oxidación-reducción. Entre ellas se encuentran el NAD+, NADP+ y el FAD+.

Los tres son dinucleótidos que pueden reducirse (formado NADH, NADPH, FADH) u

oxidarse, actuando como transportadores de H y sus electrones. En general en las reacciones

catabólicas se producen oxidaciones de moléculas como azúcares o grasas, generando la

forma reducida del coenzima, una vez formados participan en otra reacción en el que se

oxidan cediendo esos H o electrones y volviendo a estar disponibles.

El ATP (adenosín

trifosfato) es la moneda

energética utilizada en los

seres vivos; está formada

por una adenina unida a una

ribosa y a tres grupos

fosfato. Cuando una

reacción necesita energía,

se rompe el enlace entre los

dos últimos fosfatos, dando

lugar al ADP (adenosís

difosfato) y aun grupo

fosfato libre; la rotura de

este enlace libera energía

química que puede

utilizarse en una reacción

química.

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El ATP, de manera inversa, se puede obtener a partir de ADP y un fosfato libre. Esto

puede ocurrir de dos maneras:

• Fosforilación a nivel de sustrato: cuando una reacción libera energía se acopla a la

formación de ATP.

• Fosforilación mediante ATP-sintasa: es una enzima que produce ATP gracias a

gradiente químico.

3.2. CATABOLISMO

Son las rutas metabólicas por las que se obtiene

energía degradando moléculas complejas. Las biomoléculas

que participan en estas rutas son glúcidos y los lípidos.

Alguna de estas rutas requieren la presencia de oxígeno

(aeróbicas) y otras no (anaeróbicas). Destacan la glucólisis,

la respiración celular, la fermentación y la β-oxidación de

los ácidos grasos.

3.2.1. GLUCOLISIS

Es una ruta anaeróbica y es común a casi todos los seres vivos. Se degrada la glucosa

obteniéndose ATP a nivel de sustrato y ácido pirúvico. La ruta son 10 reacciones que ocurren

en el citoplasma.

La eficacia energética de la ruta es muy baja, pues se obtienen únicamente dos ATP

por glucosa. Se produce también poder reductor (NADH), este se oxidará en la respiración

celular o en la fermentación.

En la ruta de la glucolisis ocurre:

Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2Piruvato + 2ATP + 2H+ + 2NADH

3.2.2. RESPIRACIÓN CELULAR

Es la ruta metabólica que

produce la oxidación completa de

biomoléculas para obtener de ellas

energía. Es una ruta aerobia, por lo

que utiliza O2 como último aceptor de

electrones; existen otros aceptores,

pero son rutas utilizadas por algunos

microorganismos.

La respiración celular incluye

la glucólisis y las siguientes transformaciones del piruvato obtenido en la misma. El piruvato

se introduce en la matriz mitocondrial por medio de transportadores de membrana, allí se

convierte en acetil-CoA, molécula que se incorporará al ciclo de Krebs, la siguiente ruta de

la respiración.

A. Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos es una ruta metabólica cíclica

que ocurre en la matriz mitocondrial y en la que a través de ocho reacciones se produce la

oxidación completa del acetil-CoA a CO2. Por cada molécula de acetil-CoA (una vuelta al

ciclo) se obtiene poder reductor en forma de NADH y FADH2 y, además, GTP (equivalente

al ATP), además de precursores de otras rutas anabólicas. El papel central del ciclo en rutas

anabólicas y catabólicas hace que el ciclo sea una ruta anfibólica.

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Por cada molécula de glucosa se dan dos vueltas al ciclo, pues en la glucólisis se

obtienen dos moléculas de ácido pirúvico.

La ecuación química del ciclo sería:

Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 2H2O 2CO2 + 3NADH + 3 H+ +

FDH2 + GTP + CoA

B. Fosforilación oxidativa

En las rutas vistas se obtiene poca cantidad de ATP y GTP por fosforilación a nivel

de sustrato. En organismos evolucionados apareció un mecanismo que permite utilizar el

poder reductor del NADH y del FADH2 para la síntesis de ATP, este mecanismo es la

cadena respiratoria. Ocurre en la membrana mitocondrial interna en las que ambos

coenzimas ceden sus electrones, el primero al complejo I y el FADH2 al complejo II.

Al ceder los electrones, éstos son transportados por los demás complejos de la

membrana hasta el complejo IV, donde los electrones se ceden al O2, que, tomando H del

medio, se convierte en agua. En este transporte de electrones se genera un gradiente de

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energía que se utiliza para bombear protones (H+) al espacio intermembrana de la

mitocondria, haciendo posible la fosforilación oxidativa, produciendo ATP por medio de

la ATP-sintetasa (complejo V). La mayor cantidad de H+ en el espacio intermembrana hace

que tengan tendencia a volver a la matriz mitocondrial para equilibrar las concentraciones,

para ello los H+ únicamente pueden volver a la matriz atravesando el canal de la ATP-

sintetasa; al pasar por el canal, generan una energía que es utilizada para producir ATP a

partir de ADP y Pi libre.

Por cada NADH se obtienen 3 ATP y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP. Se obtiene

mucha mayor cantidad de energía en la respiración celular que en la glucólisis, puesto que

en la segunda se producen dos y en la respiración 36 por cada molécula de glucosa.

3.2.3. FERMENTACIÓN

Son rutas metabólicas anaerobias que se dan en organismos que no realizan la

respiración celular a cuando falta O2. Incluye el proceso de la glucolisis y unas reacciones

en las que se oxidan el NADH obtenido en la misma. Son muy poco eficaces

energéticamente porque en ellas solamente se obtiene el ATP de la glucolisis. Las

fermentaciones más importantes son:

• Fermentación alcohólica: en ella se obtiene etanol y CO2. La usan únicamente los

microorganismos y es la utilizada para la fabricación de bebidas alcohólicas y el pan

y otros productos industriales.

• Fermentación láctica: en ella se obtiene ácido láctico. Es realizada por organismos

superiores y microorganismos. Es utilizada en la fabricación de yogures y quesos.

3.2.4. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Para la obtención de energía de las grasas, se separa el glicerol de los ácidos grasos,

por medio de la actuación de las enzimas. Los ácidos grasos entran en la matriz

mitoncondrial y se degradan en una ruta denominada β-oxidación.

Inicialmente el ácido graso se une a un CoA activándose, reacción en la que se gasta

un ATP; este ácido graso activado se llama acil-CoA, y será el que sufra el proceso de la β-

oxidación, que consiste en la rotura por el carbono β en un acetil-CoA y un acil-CoA con

dos átomos de carbono menos. Este proceso se repite hasta que todo el acil-CoA ha sido

convertido en acetil-CoA. Todo el acetil-CoA puede terminar de degradarse en el ciclo de

Krebs.

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En cada reacción de la β-oxidación se

produce además NADH y FADH2, y cada

acetil-CoA en el ciclo de Krebs produce gran

número de poder reductor como ya hemos visto;

por ello se producirán un gran número de ATP.

De ahí que las grasas sean tan energéticas.

3.2.5. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS

Y ÁCIDOS NUCLEICOS

Las proteínas y los ácidos nucleicos no

tiene función energética, pero en situaciones de

emergencia los aminoácidos y las pentosas de

los nucleótidos pueden participar en reaccionas

catabólicas y obtenerse energía de ellos.

3.2. ANABOLISMO

3.2.1. FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es la síntesis de materia orgánica a partir de la orgánica utilizando

para ello la luz solar, por lo tanto es una ruta metabólica anabólica. Se utiliza el agua como

donador de electrones y el CO2 como fuente de carbono.

Consta de dos fases:

• Fase lumínica. En ella se capta la energía luminosa y se utiliza para la síntesis de

ATP y obtener poder reductor en forma de NADPH.

• Fase biosintética u oscura. Se utiliza ese ATP y el poder reductor para fabricar

azúcares.

A. Fase lumínica.

La luz solar es captada en el fotosistema por diferentes pigmentos que se agrupan

con proteínas formando los complejos antena. La energía luminosa captada, se canaliza

hasta una molécula de clorofila. Hay dos tipos de clorofila:

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− Clorofila p700, que se encuentra en el fotosistema I.

− Clorofila p680, que se encuentra en el fotosistema II.

Ambos fotosistemas se encuentran en la membrana de los tilocoides de los

cloroplastos. La luz solar activa electrones de la molécula de clorofila p700, haciendo que

los pierda y que se oxide la biomolécula; estos electrones son transportados por una cadena

de transporte electrónico hasta el NADP+, que se convierte en NADPH.

La luz también activa al fotosistema II, que cede electrones al fotosistema I por

medio de otra cadena de transporte electrónico, reponiendo el estado de reposo de la clorofila

p700. Para recuperar el estado de reposo del fotosistema II recibe electrones de la fotólisis

de una molécula de agua, que libera O2 y protones (H+) que se quedan en el interior del

tilacoide; en la membrana del mismo, hay una ATP-sintasa que utilizará el gradiente de

protones para producir ATP a partir de ADP y Pi, en lo que se llama fosforilación oxidativa,

análoga a la que ocurre en la respiración celular.

B. Fase biosintética.

En esta fase es donde se sintetizan azúcares a partir de moléculas inorgánicas (CO2),

este proceso ocurre en el estroma del cloroplasto en el llamado ciclo de Calvin.

En este ciclo se utiliza al ATP y el NADPH obtenido en la fase luminosa en un

proceso con tres fases:

− Fijación del CO2 a la ribulosa-1,5-difosfato.

− Reducción del compuesto que ha fijado el CO2.

− Regeneración de la ribuloso-1,5-difosfato.

El CO2 se incorpora la ribusosa-1,5-difosfato mediante la enzima Rubisco

(ribusolsa-1,5-difosfato carboxilasa/oxigenasa), que al no ser muy eficaz aparece en gran

cantidad en las células vegetales, siendo la proteína más abundante del planeta. En este

proceso la ribulosa (5 átomos de C) se convierte en una de 6 átomos, que no es estable y se

rompe en dos de 3. En la fase de reducción se utiliza el ATP y el NADPH producidas en la

fase luminosa para fosforilar y reducir las dos moléculas de 3 átomos de carbono.

En la fase de regeneración se combinan moléculas de 3C en varias reacciones, cuyo

resultado final es recuperar la ribulosa y obtener una glucosa. Como en cada vuelta se

incorpora un CO2, se necesitan seis vueltas al ciclo para obtener una glucosa (6C).

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La reacción global del ciclo de Calvin es:

6 Ribulosa-1,5-difosfato + 6 CO2 + 18 ATP + 12 NAPDH + 12 H+ + 6 H2O

6 Ribulosa-1,5-difosfato + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 1 Glucosa

3.2.2. QUIMIOSÍNTESIS

Este metabolismo

únicamente son capaces de

realizarlo algunas bacterias. En la

quimiosíntesis, a diferencia de la

fotosíntesis, la energía se obtiene de

la oxidación de moléculas

inorgánicas sencillas (NH3 o el

H2S son sustancias procedentes de

la descomposición de la materia

orgánica), obteniendo ATP y

NADH para sintetizar los

compuestos orgánicos.