Tema 4. Pteridòfits. Generalitats. Pteridòfits microfíl·lics. Diversitat estructural i evolutiva.Classe Psilophytopsida: filogènia i evolució. Classe Psilotopsida: caràcters primitius i caràctersderivats. Classe Lycopodiopsida: diversitat estructural i evolutiva, fòssils més significatius.Classe Equisetopsida: aparell vegetatiu i òrgans reproductors.

Divisió Pteridophyta - És la més primitiva dins dels cormòfits, amb un gran diversitat derepresentants, i amb abundància de fòssils ben conservats.

Cicle biològic amb alternança de generacions, amb un esporòfit (la planta en sentit vulgar) iun gametòfit (protal·lus). Hi ha isospòria o heterospòria.

Tant la planta com el cicle biològic evolucionen notablement; pel que fa a l’esporòfit:a) inicialment consta només de telomes (tiges primitives). Després apareixen les fulles i les rels.

b) la tija primitiva té ramificació dicòtoma , que després passa a ser lateral (però n onecessàriament axil·lar). El punt vegetatiu pot ser unicel·lular (1 cèl·lula apical) opluricel·lular (meristema apical). Hi ha una epidermis amb estomes. Els vasos llenyosos solenser traqueides, més rarament tràquees . En alguns casos hi ha creixement secundari(engruiximent), per procediments diversos.

c) la rel és fasciculada (homorrízia primària). Les ramificacions s’inicien en el còrtex intern.

d) les fulles poden ser microfil·les o megafil·les.

e) els esporangis poden néixer sobre tiges (estaquiospòria) o en relació amb fulles(fil·lospòria). Consten d’una paret estèril i d’un teixit intern, o arquespori, format per lescèl·lules mares de les espores, cadascuna de les quals donarà quatre meiòspores. Tocant a laparet, hi ha una capa, anomenada tapet, que ajuda a la formació de les espores, nodrint-les persecreció (tapet secretori) o immiscint-se entremig en forma de massa protoplasmàtica (tapetplasmodial).f) les espores tenen una paret resistent, diferenciada, en dues capes: endospori i exospori.Aquest darrer és gruixut i sol presentar ornamentacions particulars. En alguns casos s’hi afegeixun perispori, format per restes del tapet (que no s’ha acabat de consumir). Les espores podenser globoses i amb un fissura tri-radiada (triletes) o el·líptiques i amb un fissura simple(monoletes).

En relació amb el gametòfit, o protal·lus:

a) pot ser de vida lliure i de morfologia diversa o tancat dins l’espora (endospòric) i moltreduït.

b) els gametangis són anteridis i arquegonis, però quan hi ha heterospòria esdevenen moltreduïts i desdibuixats.

c) els gàmetes masculins (anterozoides) poden tenir poc flagels o molts; els femenins(ovocèl·lules) són un de sol, tancat dins l’arquegoni.d) el zigot dóna lloc a un embrió unipolar que, a banda dels àpexs caulinar, foliar i radical, soltenir un peu que pot funcionar com a òrgan absorbent de nutrients (haustori) o tenir, a més, unhaustori especial. Segons la posició inicial i el desenvolupament, pot tenir l’àpex caulinardirigit cap al coll de l’arquegoni (exoscòpic), tenir l’àpex caulinar mirant cap endins del’arquegoni (endoscòpic) o estar situat transversalment (lateral).

* Els pteridòfits ocupen hàbitats molt diversos, bé que solen preferir els ambients humits. Elsque es fan en ambients secs presenten adaptacions particulars, sobretot la capacitat desobreviure amb una hidratura molt baixa (poiquilohídria secundària) i anomalies de lareproducció (apomixi o bé reproducció purament vegetativa). Aquest embrió no entra enperíode de latència.

Diversitat estructural i evolutiva dels pteridòfits microfíl·lics. Grup molt heterogeni, nonecessàriament monofilètic. A part de tenir microfil·les (o no tenir fulles), l’esporòfit presentaun aspecte i un nivell evolutiu molt diversos. El cicle i el protal·lus també són diversos.

Classe Psilophytopsida. Només fòssils de l’era primària, des del Silurià (fa uns 400 milionsd’anys!) fins al Devonià superior. Devien provenir directament d’algues evolucionades i no ésgens evident que hagin donat descendents directes.Plantes de mida modesta o petita (poc més d’un pam), pròpies de llocs entollats o molt humits,estructuralment, molt simples, formades pertelomes o tiges primitives, amb epidermis proveïda de cutícula i d’estomes i amb estela simple(protostela o actinostela), però amb punt vegetatiu pluricel·lular,generalment de ramificació dicòtoma,sense fulles o amb unes expansions no vascularitzades,sense arrels (però sí amb un rizoma subterrani i amb rizoides).Esporangis apicals o, si més no, sobre els òrgans caulinars. Espores triletes (isòspores).Protal·lus desconegut o molt insegur .El representant més conegut i famós és Rhynia, trobada a “Rhynie”, Escòcia. El més primitiudeu ser Cooksonia (sense estomes?). Altres de més avançats tenen esporangis laterals (i no pasapicals), o una columel·la dins l’esporangi, o grups d’esporangis (sinangis):

Classe Psilotopsida. Només vivents, però simples i comparables als Psilophytopsida (??):sense rels,rizoma subterrani, amb rizoides,tija dicòtoma, de punt vegetatiu pluricel·lular, amb actinostela, amb cutícula i estomes…Però amb fulles de tipus microfil·le,esporangis reunits en grups (sinangis), en relació amb les fullesespores monoletes, d’una sola mena,…Protal·lus subterrani, amb aspecte de rizoma; té un feix conductor amb traqueides (caràcterprimitiu!); viu en simbiosi amb fongs. Anterozoides pluriflagel·lats.

Plantes força petites, que viuen sobretot als boscos tropicals, sovint sobre els arbres (epífites).Dos gèneres:Psilotum, amb fulles molt petites (ho són?), les superiors bifurcades; esporangis de tres en tres(sinangis). Una espècie (P. nudum) existeix a Europa, als “canutos” de les muntanyesd’Algesires, on es conserven altres plantes rares.Tmesipteris, amb fulles grossetes, bifurcades, i amb sinangis de dos esporangis.

Classe Lycopodiopsida. Unes 1200 espècies actuals, i molts fòssils (sobretot del Carbonífer):Tenen rels. i fulles de tipus microfil·le.Esporangis en relació amb fulles (fil·lospòria) que, per això, s’anomenen esporofil·les.Aquests esporofil·les solen reunir-se en estròbils.Isospòria o heterospòria.Els representants vivents poden distribuir-se en tres grups o ordres.

Ordre Lycopodiales. Unes 400 espècies actuals, quasi totes del gènere Lycopodium (algunsautors el subdivideixen en quatre de diferents).Plantes herbàcies amb les tiges densament cobertes de microfil·les purament fotosintètics(trofofil·les).Esporangis reniformes que s’obren per una fissura transversal; isòspores triletes.Protal.lus de vida llarga (fins a 15-20 anys), totalment o parcialment subterrani, amb aspectede diminut nap o tubercle, en simbiosi amb fongs (micotròfic), amb traqueides.Anterozoides amb 2 flagels.Embrió endoscòpic, amb peu (suspensor).(Vegeu el cicle al tema 2)

Sobretot plantes bòreo-alpines, d’ambients freds. L. selago tenia utilitat en farmàcia: les esporessón el sofre vegetal, emprat a manera de pòlvors de talc. A més, hi ha el gènere Phylloglossum,d’aspecte molt diferent, propi d’Austràlia, Nova Zelanda…

Ordre Selaginellales. Un sol gènere, Selaginella, amb unes 700 espècies, principalment deboscos intertropicals humits, però també n’hi ha a Europa.D’aspecte semblant al dels licopodis, peròsolen tenir rizòfors (òrgans d’estructura intermèdia entre tija i rel) que surten de les tiges, esclaven a terra i produeixen rels,les fulles es disposen en quatre rengles, sovint són morfològicament diverses (de dues menes) itenen un apèndix basal (lígula),són heterospòries i, per tant, tenen protal·lus endospòrics, molt reduïts. Hi ha estròbils demegasporofil·les i microsporofil·les (vegeu el cicle al tema 2).

S. denticulata és mediterrània, pròpia de talussos i parets humitejats. S. lepidophylla(“resurrection plant” o falsa rosa de Jericó) és americana i té la propietat de resistir dessecacionsseveres i tornar a reviure. Es coneix un gènere fòssil del Carbonífer, Selaginellites, moltsemblant a les selaginel·les actuals.

Ordre Isoetales. Isoetes és un gènere molt estès, amb 50-100 espècies que viuen sobretot enambients inundats permanentment o estacionalment i d’aspecte molt especial.Tija molt reduïda (mena de bulb caulinar), però amb creixement secundari vestigial.Rels dividides dicotòmicament,Fulles llargues i estretes, fent una mena de roseta, eixamplades a la base i amb lígula.Presenten quatre canals aerífers interns.Són heterospòrics; els esporangis estan imersos a la base de les fulles, dins una mena decavitat (fòvea) mig coberta per una membrana que "penja" (vel). Donen megàspores triletes imicròspores monoletes.Protal·lus endospòrics i reduïts. Anterozoides amb un feix de flagels.

I. lacustris es fa als estanys dels Pirineus; I. durieui és mediterrani i viu en estanyols i bassestemporals. En llacs d’alta muntanya dels Andes viuen dues espècies del gènere Stylites, amb tijaun xic més desenvolupada.

Fòssils més significatius. Hi ha fòssils de licopodiòpsids del Carbonífer que atenyen mida arbòria. Elmés conegut és Lepidodendron, grans troncs marcats de les cicatrius que hi deixaven les fulles endesprendre's. Aquestes (microfil·les) eren estretes però molt llargues (un metre o més). Elslepidodèndrons tenien un creixement secundari particular. Feien rizomes potents (Stigmaria), també ambcicatrius deixades per les rels "caduques". Eren heterosporis i produien uns estròbils (Lepidostrobus) moltgrossos.Hi va haver lepidodendrals que produïen una mena de carpel tancat (Lepidocarpon).

Classe Equisetopsida. Caràcters generals:Tenen rels.Ramificació típicament verticil.lada, amb tiges articulades, que creixen mitjançant un puntvegetatiu unicel.lular.Microfil·les verticil·lats.Quasi tots són isosporis (tots els actuals i bona part dels fòssils,) amb esporangis sobre branqueslaterals que solen formar estròbils.

Ordre Sphenophyllales. Fòssils (del Devonià-Permià), herbes més o menys enfiladisses, de fullesdividides dicotòmicament o flabel.lades; tija amb protostela o actinostela; estròbils amb bràcteesintercalades i esporangiòfors amb esporangis terminals.

Ordre Equisetales. N’hi ha abundants fòssils al Carbonífer (i al Permià), des d’herbacis fins aarborescents o arboris. Calamites era un arbre amb rizoma i petites rels verticil·lades, tronc amb

gran cavitat medul·lar i fulles simples (gènere forma Annularia). Feia estròbils (alguns de moltgrossos; gènere forma Calamostachys) amb bràctees intercalades.

L’únic gènere actual és Equisetum (cues de cavall), amb unes 30 espècies de llocs humits, ambàrees de distribució àmplies, algunes de subcosmopolites. Caràcters generals:Tenen rizoma (i bulbs).Tija simple o bé amb 1 o 2 ordres de divisió. Pot ser monomòrfica (d'una sola mena) odimòrfica (diferenciació en peus reproductors, de vida curta, i peus vegetatius, de tijafotosintètica). L’estructura de la tija és relativament complexa: amb val·lècules i costes; i ambgrans espais buit (canals central, val·leculars i carinals). Epidermis silicificada, amb renglesd’estomes.Fulles vestigials, no gaire fotosintètiques o gens, soldades en beina.Branques que surten entre fulla i fulla (no axil·lars), perforant la beina.Estròbils terminals, sense bràctees, amb verticils d’esporangiòfors, cadascun amb uns 5-10esporangis reflexos.Capa externa de la paret de les espores (perispori) originada per les restes del periplasmodi(tapet), dividida en quatre filaments higroscòpics, anomenats hapteris, que en temps humitqueden aplicats a l'espora fent un embolcall continu, i en temps sec s'obren fent quatre braçosque faciliten la flotabilitat i l'agregació d'unes quantes espores entre elles.Protal·lus sovint successivament masculins i femenins. Espermatozoides helicoïdals,multiflagel·lats.

Equisetum ramosissimum és de països poc freds (mediterrani, per exemple) i es fa en llocs pochumits. La majoria de les altres espècies (E. arvense, E. telmateia...) prefereixen llocs humits(boscos frescals, mulladius...). E. giganteum és una espècie americana que fa més de 10 m.

Figura 4.1 Psilophytopsida

Figura 4.2 Psilotopsida

Figura 4.3 Lycopodiopsida: Lycopodiales i Selaginellales

Figura 4.4 Lepidodendrales

Figura 4.5 Lepidodendrales: Lepidocarpon (a dalt). Pleuromeiales i Isoetales (a baix).

Figura 4.6 Isoetes.

Figura 4.7 Equisetopsida fòssils

Figura 4.8 Aparell vegetatiu d’Equisetum.

Figura 4.9 Reproducció d’Equisetum.