� LA FOTOSÍNTESIS

� LA FASE LUMINOSA:

� Fotofosforilación Acíclica

� Fotofosforilación Cíclica

� FOTOSISTEMAS I Y II

� CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

� FOTOLISIS DEL AGUA

� SÍNTESIS DE ATP POR FOTOFOSFORILACIÓN

ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS

LA FOTOSÍNTESIS

�La fotosíntesis en su conjunto es un proceso redox en el

que el CO2 y otras sustancias inorgánicas son reducidas e

incorporadas en las cadenas carbonada.

�Aunque son muchas las sustancias orgánicas que se

forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidades la GLUCOSA. Por esto la ecuación global de la síntesis de glucosa en el cloroplasto se considera como la ECUACIÓN GLOBAL de la fotosíntesis.

FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

LA FOTOSÍNTESIS

Fase luminosa y fase oscura de la

fotosíntesis: visión de conjunto.

La fotosíntesis es un proceso muy complejo. � Se ha demostrado que solo una parte requiere energía luminosa, a esta parte se le llama FASE LUMINOSA.

� Mientras que la síntesis de compuestos orgánicos no

necesita la luz de una manera directa, es la FASE OSCURA.

� Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se

realiza también durante el día, pues precisa el ATP y el NADPHque se obtienen en la fase luminosa.

Naturaleza de la luz

� Hace 300 años el físico inglés Isaac Newton (1642-1727) descubrió que la luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma.

� Otro descubrimiento fue que la luz se comporta como una onda y como una partícula y a cada unidadde luz se le llama fotón.

� La luz visible es la radiación cuya longitud de onda estácomprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia blanca, pero se compone, de diferentes colores, cada uno correspondiente a un rango de ese intervalo.

Naturaleza de la luz

� Cada tipo de radiación, con su longitud de onda particular, contiene una determinada energía asociada.

85>740Infrarrojo

176640-740Rojo

193585-640Anaranjado

210560-585Amarillo

230490-560Verde

260425-490Azul

292400-425Violeta

471<400Ultravioleta

Energía (KJ/mol)

Rango de longitud de onda (nm)

Color

� Cuanto más larga es la λ, menor es la energía.

Naturaleza de la luz

� Dentro del espectro de luz visible, la luz violeta tiene la λ más corta y la roja, la más larga.

� Las radiaciones con λ menores de 400 nm (como la luz ultravioleta) y mayores de 700 (como las infrarrojas) pueden tener diversos efectos biológicos, pero no pueden ser aprovechadas para la fotosíntesis

Naturaleza de la luz

� Para que la energía de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. La sustanciaque absorbe la luz se denomina pigmento.

Naturaleza de la luz

� Los pigmentos absorben ciertas λ y reflejan o transmiten las λ que no absorben.

� La clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro violeta, azul y también en el rojo.

� Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.

� Son complejos de porfirinas-Mg.� Formadas por un núcleo porfirínico tetrapirrólico con un átomo de Mg en el centro; presentan una cadenahidrocarbonada de fitolembebida en la membrana del tilacoide.

A. FASE LUMINOSA

CLOROFILAS

ABSORCIÓN DE LA LUZ

300 800700600500400 900

Clorofila a

Clorofila b

Carotenos

y

Ficobilinas

Absorción

Longitud de onda (nm)

PAR

Los pigmentos accesorios aumentan la gama de absorción de la luz

Fotopigmentos secundarios

• Además de las clorofilas, las membranas tilacoides contienen pigmentos secundarios que también absorben la luz (pigmentos accesorios), los carotenoides.

• Estos pigmentos absorben luz de λ diferente de la absorbida por las clorofilas, por lo que son receptores luminosos suplementarios.

FASE LUMINOSA

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES

� La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa. Donde se encuentran determinadas sustancias: los FOTOSISTEMAS I y II, ATPasas y CITOCROMOS.

� Cada FOTOSISTEMA contiene carotenos, clorofilas y

proteínas. Los pigmentos captan la E.L. y la ceden a las

moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que

llega a una molécula de clorofila-a denominada MOLÉCULA DIANA.

Los pigmentos accesorios aumentan la gama de absorción de la luz

� Las clorofilas están invariablemente asociadas a proteínasde unión específicas, formando los complejos de captura de luz (LHC), en los que las moléculas de clorofila están unidas entre sí a otros complejos proteicos y a la membrana. Contiene 7 moléculas de clorofila a, 5 de clorofila b y 2 del pigmento accesorio luteína.

FOTOSISTEMAS�Los pigmentos de las membranas tilacoideas que absorben luz están ordenados en conjuntos funcionales denominados fotosistemas.

�Todas las moléculas de pigmento de un fotosistemapueden absorber fotones, pero sólo unas pocas moléculas de clorofila asociadas al centro de reacción fotoquímicoestán especializadas en transformar la energía luminosa en energía química.

Los pigmentos accesorios (carotenos) presentes en los complejos antena absorben la energía luminosa y la transfieren, a través de las clorofilas, hasta el centro de reacción, donde una molécula especial de clorofila se excita y pierde un electrón de alta energía.

COMPLEJO ANTENA

EL Complejo Antena

e-

e-Moléculasaceptorasde e-

Clorofilas

Carotenos

CENTRO DEREACCIÓN

� Las otras moléculas pigmento de un fotosistema se denominan moléculas capturadotas de luz o moléculas antena. Absorben energía luminosa y la transmiten rápida y eficientemente al centro de reacción.

FOTOSISTEMAS

� En el FOTOSISTEMA II (Phs II) la molécula diana es la

clorofila aII que tiene su máximo de absorción a 680 nm(P680). Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un estadoexcitado (P680) y su potencial redox se hace más negativohaciéndose muy reductora.

A. FASE LUMINOSA

FOTOSISTEMAS

A. FASE LUMINOSA

FOTOSISTEMAS� En el FOTOSISTEMA I (Phs I), la molécula diana es la

clorofila aI, cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm(P700), que también se excita (P700) al captar un fotón.

� La disminución de los potenciales redox permite que se

establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:

→ La fotofosforilación acíclica→ La fotofosforilación cíclica

Fotosistema I (PSI)

Es del tipo ferredoxina. Tiene un centro de reacción designado P700 y una elevada proporción de clorofila a respecto a clorofila b. El P700 excitado pasa e- a la proteína Fe-S ferredoxina, y a continuación al NADP+, produciendo NADPH.

FOTOSISTEMAS

Copyright: Francisco José García BreijoUnidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

FOTOSISTEMA II

FOTOSISTEMA I

P-700

Aceptor primario

PQComplejo decitocromos

PC (donador primario)

Fd

Aceptor primario

NADP+

reductasa

2 e-2 e-

2 fotones

2 fotones

CADENA DE TRANSPORTE

NADP+ + H+

NADPH

2e–

H2O2H+ + ½O2 ↑↑↑↑

Donador primario

PQ: plastoquinonaPC: plastocianinaFd: ferredoxina

E’o (V)-1.0

-0.5

0.0

+0.5

+1.0P-680

2e-

2e-

La separación espacial de los fotosistemas I y II

� El complejo de captura de luz LCHII (es el pegamento que mantiene unidas las lamelas del estroma) y la ATP sintasa se localizan en las regiones apiladasy no apiladas de las membranas del tilacoide y tienen acceso directo al ADP y al NADP+ del estroma.

� El fotosistema II (PSII) se encuentra en las regiones apiladas y el fotosistema I (PSI) en las regiones no apiladasexpuestas hacia el estroma.

Las membranas tilacoides de los cloroplastos tienen dos clases de fotosistemas

Fotosistema II (PSII) Fotosistema I (PSI)

Es un sistema tipo feofitina-quinona que contiene cantidades aproximadamente iguales de clorofilas a y b. La excitación de su centro de reacción P680 impulsa electrones a través de la membrana del tilacoide.

Es del tipo ferredoxina. Tiene un centro de reacción designado P700 y una elevada proporción de clorofila a respecto a clorofila b. El P700 excitado pasa e- a la proteína Fe-S ferredoxina, y a continuación al NADP+, produciendo NADPH.

FOTOSISTEMAS

Copyright: Francisco José García BreijoUnidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV

FOTOSISTEMA II

FOTOSISTEMA I

P-700

Aceptor primario

PQComplejo decitocromos

PC (donador primario)

Fd

Aceptor primario

NADP+

reductasa

2 e-2 e-

2 fotones

2 fotones

CADENA DE TRANSPORTE

NADP+ + H+

NADPH

2e–

H2O2H+ + ½O2 ↑↑↑↑

Donador primario

PQ: plastoquinonaPC: plastocianinaFd: ferredoxina

E’o (V)-1.0

-0.5

0.0

+0.5

+1.0P-680

2e-

2e-

$ADPH+H+

Diagrama Z

Fase FotoquímicaPS-II

PS-I

$ADP+

(P680)

(P700)

ATP

$o Cíclico

LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA

2. Fotolisis del agua y producción de oxígeno:

� Los e- transportados a través de los tilacoides y captados por

el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680) (sacados del H2O).

� Así, se inicia una nueva cadena de e-, durante el cual:

H2O→ 2H+ + 2e- + 2O.O + O → O2 es eliminado al exterior.

� El O2 producido durante el día por las plantas se origina en

este proceso.

LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA

A. FASE LUMINOSA

3. Obtención de energía. Síntesis de ATP (Teoría quimiosmótica):

� El transporte de e- a través de los fotosistemas produce un

bombeo de H+ desde el estroma hacia el interior del tilacoide. La lisis del H2O también genera H+.

� Todos estos H+ se acumulan en el espacio intratilacoidal, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir.

� El exceso de H+ genera ���� acidez en el interior del tilacoide

� Los H+ sólo pueden salir a través de las ATPasa, éstas actúan como canal de H+ y así, catalizan la síntesis de ATP.

LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICAA. FASE LUMINOSA

A. FASE LUMINOSA

Síntesis de ATP por fotofosforilación

� En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de e- a través de los tilacoidescon producción SÓLO de ATP.

Mecanismo:

� Se excita la molécula diana del fotosistema I (clorofila-aI, P700) por la luz.

� Los e- no irán al NADP+ sino que seguirán un proceso cíclico pasando por una

serie de transportadores para volver a la clorofila aI.

� En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP (como la acíclica).

LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICAA. FASE LUMINOSA

PS-I (P700)

ATP

Cíclico

LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICAA. FASE LUMINOSA

REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS

Tilacoide hay mucho ADP, Pi; no NADP+

FOTOFOS. ACÍCLICA

FOTOFOS. CÍCLICA

Mucho consumo de NADPH+H

Hay muchoNADP+

e-

A. FASE LUMINOSA

Fotosistema I

Fotosistema II Fotosistema I

e-

e-

e-

H2O

O2

H+H+

+Fotón

e-

e-

ADP + Pi ATP

Fotón

e-

Fotón

e-

ADP + Pi

ATP

e-

e-

NADP+

H+H++

+H+

NADPH

Cadena de transporteelectrónico

Cadena de transporteelectrónico

FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO

FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO

FASE LUMÍNICA