__________________________________________________________

Biologa. Reproduccin celular 1

TEMA 10: LA REPRODUCCIN CELULAR

1. Introduccin 2. El ciclo celular

2.1 Interfase 2.2 Divisin celular o fase M.

3. Divisin celular: mitosis y citocinesis 3.1 Mitosis 3.2 Citocinesis 4. Meiosis 4.1 Primera divisin meitica 4.2 Segunda divisin meitica 5. Meiosis y reproduccin sexual

1. INTRODUCCIN

Omnis cellula ex cellula, toda clula procede de otra clula. De esta manera se resume uno de los principios bsicos de la teora celular enunciado por el fisilogo alemn Rudoph Virchow en 1858. Cuando una clula se divide se obtienen dos clulas hijas idnticas a la progenitora. En los organismos unicelulares, la divisin celular supone la desaparicin de la clula madre como individuo y su sustitucin por las clulas hijas y es, por tanto, un mecanismo de reproduccin. En los organismos pluricelulares, en cambio, es un mecanismo para crecer y para reemplazar las clulas que envejecen o se deterioran con el paso del tiempo.

2. EL CICLO CELULAR

El ciclo celular comprende el perodo de tiempo que va desde que se forma una clula, por divisin de otra preexistente, hasta que se divide para dar lugar a dos nuevas clulas.

La duracin del ciclo celular oscila entre 8 horas y 100 das. En un ciclo celular se diferencian dos etapas: una etapa inicial de larga duracin, la interfase, en

la que la clula crece y sintetiza diversas sustancias, y una etapa final corta (no suele durar ms de una o dos horas) denominada divisin celular, en la que ocurre la mitosis o divisin nuclear y la citocinesis (divisin del citoplasma).

2.1 INTERFASE.

Es el perodo de tiempo que transcurre entre dos divisiones sucesivas. Durante la interfase hay una gran actividad metablica y se produce un aumento de tamao de la clula. Pero el ncleo (ncleo interfsico) no cambia de forma.

La interfase abarca tres perodos o fases:

G1. Su nombre viene del ingls gap (hueco, intervalo). En esta etapa, que comienza al terminar la mitosis y dura hasta el inicio de la sntesis del ADN), se sintetizan las protenas necesarias para que la clula aumente de tamao y se forman nuevos orgnulos (ribosomas, mitocondrias, ). Al final de G1 se distingue un momento de no retorno, denominado punto de restriccin (punto R), a partir del cual ya es imposible detener que se sucedan las fases siguientes (S, G2 y M).

Algunas clulas, antes de llegar al punto R, sufren un proceso de diferenciacin celular. As pueden permanecer das o meses, se dice entonces que las clulas han entrado en fase G0 o de reposo. Posteriormente, bajo el efecto de activadores mitticos, como son ciertas hormonas, pueden volver a la fase G1 y alcanzar el punto R. En los casos de clulas muy especializadas, como las neuronas, las clulas musculares estriadas o los glbulos rojos, quedan detenidas en el perodo G0, por lo que no pueden dividirse.

__________________________________________________________

Biologa. Reproduccin celular 2

Fase S. En esta etapa tiene lugar la duplicacin del ADN (sntesis de ADN y de histonas). Por ello, cuando posteriormente, durante la mitosis, el ADN se condense para formar los cromosomas, stos en vez de tener una cromtida, tendrn dos (dos molculas de ADN).

Fase G2. Se inicia cuando acaba la sntesis de ADN y termina en el momento en que ya empiezan a distinguirse los cromosomas. En esta fase se transcriben y traducen genes que codifican protenas necesarias para que la clula se divida (ejemplo: las fibras del huso acromtico). Al final de este perodo la clula ya ha duplicado los centriolos.

2.2 DIVISIN CELULAR O FASE M.

Es el proceso mediante el cual, a partir de una clula madre, se forman dos clulas hijas con idntica dotacin cromosmica que la progenitora.

Entre las causas que desencadenan la divisin celular se encuentran:

Un aumento del tamao del citoplasma, de tal manera que la relacin nuceoplasmtica se hace inferior a un cierto valor. En este caso, el ncleo resulta insuficiente para controlar un citoplasma tan grande.

Determinadas sustancias qumicas (hormonas, oxgeno, ciertos nutrientes, etc.) o incluso un simple aumento de la temperatura.

Tras un nmero limitado de divisiones, las clulas mueren; es lo que se denomina apoptosis o muerte celular programada. Slo las clulas cancerosas escapan a esta muerte y se dividen de forma incontrolada poniendo en peligro la vida del organismo al que pertenecen.

Si el ciclo fuese de 24 horas

3. DIVISIN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS

La divisin celular o fase M del ciclo celular es el proceso mediante el cual, a partir de una clula madre, aparecen dos clulas hijas con idntico material gentico que la clula madre.

La divisin celular comprende la divisin del ncleo o mitosis, tambin denominada cariocinesis, y la divisin del citoplasma o citocinesis.

3.1 MITOSIS.

Aunque la mitosis es un proceso continuo suelen diferenciarse cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.

__________________________________________________________

Biologa. Reproduccin celular 3

- PROFASE.

Se caracteriza por: o La condensacin de la cromatina, por lo que los cromosomas comienzan a hacerse visibles.

Como ya se ha producido la replicacin del ADN durante la fase S, cada cromosoma est formado por dos cromtidas unidas por el centrmero.

o Los centriolos, que se duplicaron en la fase G2, comienzan a separarse hasta que se sitan en polos opuestos de la clula.

o A medida que se separan los centriolos, se forman entre ellos los microtbulos polares, que constituyen el huso acromtico o huso mittico. En las clulas vegetales, al carecer de centriolos, los microtbulos del huso se organizan a partir de dos zonas ms densas del citoplasma (centro organizador de microtbulos: COM) situadas en los polos de la clula.

o La membrana nuclear y el nuclolo desaparecen. o Al final de la profase los cromosomas se unen al huso acromtico. Para ello cada cromosoma

presenta a ambos lados del centrmero, dos cinetocoros* (que se comportan como COM), a los que se unen ciertos microtbulos denominados cromosmicos o cinetocricos.

- METAFASE.

En esta fase es cuando mejor se visualizan los cromosomas, ya que alcanzan su mximo grado de empaquetamiento.

Durante la metafase, los microtbulos cinetocricos se alargan, por polimerizacin, y empujan a los cromosomas hasta situarlos en el plano ecuatorial del huso, donde forman la placa ecuatorial o metafsica.

- ANAFASE.

Es una etapa muy corta, que comienza cuando las dos cromtidas de cada cromosoma se separan, lo cual ocurre simultneamente en todos los cromosomas. Cada cromtida que ya es un cromosoma hijo o cromosoma anafsico, se desplaza hacia polos opuestos por acortamiento (por despolimerizacin) de los microtbulos cinetocricos.

La anafase termina cuando los cromosomas llegan a los polos.

- TELOFASE.

Es la fase final de la mitosis y se caracteriza por:

o La desaparicin de los microtbulos cromosmicos, una vez que los cromosoma hijos han alcanzado los polos.

o Los cromosomas comienzan a descondensarse, con lo que dejan de ser visibles. o La membrana nuclear reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas. Esta membrana se

forma a partir del retculo endoplsmico y tambin de los restos de la envoltura nuclear de la clula madre.

o Aparecen de nuevo los nuclolos.

Se forman as dos ncleos hijos. Simultneamente, ocurre la divisin del citoplasma.

* estructuras discoidales situadas a ambos lados del centrmero

__________________________________________________________

Biologa. Reproduccin celular 4

3.2 CITOCINESIS.

La divisin celular no termina con la mitosis; con ella se ha repartido el material gentico de la clula, pero es necesario que el citoplasma y los orgnulos citoplasmticos se repartan de manera equitativa entre las dos clulas hijas. Este proceso se denomina citocinesis y comienza habitualmente en la telofase.

La citocinesis ocurre de modo distinto en clulas animales que en clulas vegetales.

En las clulas animales la citocinesis tiene lugar mediante la estrangulacin del citoplasma.

__________________________________________________________

Biologa. Reproduccin celular 5

Esta se consigue por la formacin de un anillo contrctil interno de fibras de actina y miosina, en la zona situada entre los dos ncleos. El anillo contrctil se va estrechando progresivamente originando un surco de divisin, cada vez ms profundo, hasta que se separan por completo las dos clulas hijas.

Citocinesis por estrangulacin

En las clulas vegetales, el proceso es diferente, ya que la pared celulsica no permite el estrangulamiento. En este caso la citocinesis ocurre por la formacin de un tabique entre las dos clulas hijas denominado fragmoplasto, que procede de la fusin de vesculas del aparato de Golgi, que cargadas de celulosa y otros polisacridos (hemicelulosa y pectina) se alinean en el plano ecuatorial.

4. MEIOSIS

En los organismos que se reproducen sexualmente, todo ser vivo se origina por la fusin de dos clulas llamadas gametos (vulos y espermatozoides), una procedente del padre y otra de la madre.

Si estas clulas tuviesen el nmero diploide (2n) de cromosomas, propio de la especie a la que pertenecen, es obvio que al fusionarse para formar el zigoto, ste tendra el doble de cromosomas que

__________________________________________________________

Biologa. Reproduccin celular 6

sus progenitores. En cada generacin se ira duplicando este nmero.

Por lo tanto los gametos no se pueden formar por una mitosis normal, sino que debe existir algn mecanismo que permita que dichas clulas solamente reciban la mitad de los cromosomas (una serie haploide (n)). Esto se consigue gracias a un tipo de divisin celular que se conoce con el nombre de meiosis.

La meiosis es un tipo especial de divisin celular en el que una clula diploide (2n) da lugar a cuatro clulas haploides (n) llamadas gametos, que tienen la mitad de cromosomas que la clula madre.

Antes de que se inicie la meiosis, se duplica el ADN durante la interfase, y cada cromtida da lugar a su cromtida gemela, quedando ambas unidas por el centrmero. A partir de este momento transcurren dos divisiones sucesivas (cada una de las cuales se subdivide en cuatro etapas como la mitosis), pero sin duplicacin del material gentico en la breve interfase que las separa. Estas divisiones se denominan:

- Primera divisin meitica o divisin reduccional. En ella los cromosomas homlogos se emparejan y posteriormente se separan para dar lugar a los ncleos hijos, que contendrn entonces un cromosoma de cada par de homlogos (cada cromosoma contiene todava dos cromtidas). El reparto de los cromosomas de cada par de homlogos ocurre al azar, lo cual contribuye a la variabilidad gentica de los gametos.

- Segunda divisin meitica. Se produce el reparto de las cromtidas hermanas de cada cromosoma entre los dos ncleos hijos.

4.1 PRIMERA DIVISIN MEITICA.

- PROFASE I.

Es la fase ms larga y compleja de la meiosis, en ella se produce el sobrecruzamiento (los cromosomas homlogos se aparean e intercambian fragmentos de material gentico). Esta etapa se subdivide en 5 subetapas:

Leptoteno. Los cromosomas se hacen visibles. Cada cromosoma posee ya las dos cromtidas (aunque stas no sean visibles, ya que permanecern estrechamente unidas hasta el final de la profase I).

Zigoteno. Los cromosomas homlogos se aparean entre s, fenmeno conocido con el nombre de sinapsis, y que tiene lugar mediante la formacin de una estructura proteica denominada complejo sinaptonmico, que aparea cada gen con su homlogo. En esta fase cada pareja de cromosomas se llama bivalente (dos cromosomas homlogos unidos) o ttrada (contienen cuatro cromtidas).

Paquiteno. En esta fase tiene lugar el entrecruzamiento o sobrecruzamiento (crossing-over) entre cromtidas no hermanas, proceso que consiste en la rotura e intercambio de fragmentos entre cromtidas no hermanas. Como consecuencia del mismo, se produce una recombinacin gnica, es decir, un intercambio de genes entre cromosomas homlogos. A partir de este momento los cromosomas no son completamente paternos o maternos, ya que una de sus cromtidas est formada por segmentos alternantes paternos y maternos.

En esta fase, al estar tan juntos los dos cromosomas, no se pueden observar los entrecruzamientos, pero si unas estructuras proteicas de los complejos sinaptonmicos, los ndulos de recombinacin, posiblemente responsables de los entrecruzamientos.

__________________________________________________________

Biologa. Reproduccin celular 7

Diploteno.

Los cromosomas homlogos comienzan a separarse, aunque permanecen unidos por los puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas.

Diacinesis.

Los cromosomas se condensan al mximo, por lo que en cada bivalente se aprecian por primera vez las cuatro cromtidas (ttradas). Adems, se aprecian los quiasmas existentes entre cromtidas no hermanas. Al final de la diacinesis comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nuclelo, al mismo tiempo se forma el huso acromtico y empiezan a formarse los microtbulos cinetocricos.

- METAFASE I.

Los bivalentes (parejas de cromosomas homlogos) se sitan en el plano ecuatorial de la clula para formar la placa metafsica.

La diferencia de esta fase con la metafase mittica es que la placa metafsica no la forman cromosomas individuales, sino parejas de homlogos.

- ANAFASE I.

Se rompen los quiasmas, separndose los bivalentes, y cada homlogo se desplaza a un polo opuesto de la clula.

A diferencia de la anafase mittica, aqu no se separan cromtidas sino cromosomas completos.

- TELOFASE I.

Se forman los ncleos de las dos clulas hijas, cada una de las cuales contiene un juego completo de cromosomas (n). En esta fase reaparecen el nuclolo y la membrana nuclear. A continuacin se produce la citocinesis obtenindose dos clulas hijas con la mitad de cromosomas que tena la clula madre y con dos cromtidas en cada cromosoma.

Hay una breve interfase (a veces puede faltar), en la que nunca hay duplicacin del ADN y en seguida comienza la segunda divisin meitica.

4.2 SEGUNDA DIVISIN MEITICA.

Es como una mitosis normal, en la que las dos cromtidas de cada cromosoma se separan y emigran hacia los polos opuestos del huso acromtico.

Despus de una corta profase II en la que desaparece la membrana nuclear y el nuclolo, los cromosomas se condensan y se forma el huso acromtico, se inicia la metafase II, en la que los cromosomas se sitan en el huso formando la placa ecuatorial. Cada cromosoma est formado por dos cromtidas unidas por el centrmero.

__________________________________________________________

Biologa. Reproduccin celular 8

Durante la anafase II se rompen los centrmeros, y cada cromtida emigra a un polo opuesto.

Finaliza el proceso con la telofase II, en la que los cromosomas se descondensan y se rodean de una envoltura nuclear. Simultneamente se produce la citocinesis.

El resultado final de la meiosis es la aparicin de cuatro clulas haploides o sea con la mitad de cromosomas que la clula madre y genticamente distintas, ya que tienen algunos cromosomas recombinados.

5. MEIOSIS Y REPRODUCCIN SEXUAL

Cuando una clula se divide por mitosis, las dos clulas hijas producidas son genticamente idnticas a la clula original, lo cual significa que para aquellos organismos que se reproducen asexualmente las posibilidades de variabilidad gentica y, en consecuencia, de adaptacin y de evolucin son muy limitadas.

En los organismos con reproduccin sexual, sin embargo, la fusin de dos ncleos haploides de distinta procedencia (es decir, genticamente diferentes) origina un cigoto diploide con informacin gentica distinta, producto de la recombinacin de los dos ncleos parentales.

La variabilidad gentica generada en la reproduccin sexual se debe a:

Las distintas posibilidades de reparto en la segregacin de los cromosomas parentales en la primera divisin meitica.

La recombinacin y el intercambio de informacin gentica producidos en la profase meitica I.

Los organismos unicelulares, en contacto directo con el entorno, se reproducen asexualmente cuando las condiciones ambientales son favorables, lo cual permite un incremento rpido de la poblacin. Sin embargo, la posibilidad de experimentar fenmenos sexuales, que ocurren a menudo ante cambios drsticos en el ambiente, aumenta considerablemente sus probabilidades de supervivencia e incluso de colonizacin de nuevos ambientes.

En los seres ms complejos (animales y plantas superiores), las clulas de cada organismo se dividen asexualmente, pero la especie se reproduce sexualmente. Durante la reproduccin sexual, los dos ncleos que se fusionan se denominan ncleos gamticos y, por lo general, estn contenidos en dos clulas especiales, los gametos. El cigoto es la clula resultante de la fusin de dos ncleos gamticos.

__________________________________________________________

Biologa. Reproduccin celular 9

____________________________________________________________

Biologa. Tipos de organizacin celular 10

ACTIVIDADES

1.- La colchicina es una droga que inhibe la polimerizacin de la tubulina y, por tanto, la formacin de

microtbulos. Qu efectos tendr sobre la mitosis?

2.- En qu se diferencian los trminos citocinesis y cariocinesis?

3.- Qu diferencias hay entre cromtidas hermanas y cromtidas homlogas?

4.- Se sabe que, en los eucariotas, cada cromtida est constituida por una sola molcula de ADN.

Indica el nmero de molculas de ADN en las siguientes clulas de una especie con 2n=6::

a) Un espermatozoide.

b) Una clula en metafase mittica.

c) Una clula en periodo G1.

d) Una clula en perodo G2.

e) Una clula en profase de la segunda divisin meitica.

5.- Dibuja una clula ( 2n= 6) en estado de profase y anafase mitticas y en profase I y anafase I

meiticas.

6.- Por qu no existe fase S entre dos divisiones meiticas?

7.- Define los siguientes conceptos: periodo G1; cromosoma homlogo; sobrecruzamiento y haploide.

8.- En relacin con la meiosis responde las siguientes cuestiones:

a) por qu se dice que la primera divisin meitica es reduccional?

b) Cul es el significado biolgico de la meiosis?

9.- Compara la mitosis con la meiosis en cuanto a:

a) Tipos de clulas implicadas

b) Anafase de mitosis y anafase de la primera divisin meitica.

c) Resultado del proceso.

10.- Defina la meiosis. Cules son sus consecuencias biolgicas? Indique cuatro diferencias entre

mitosis y meiosis.

11.- Describa y dibuje qu se observara en una clula con 2n=6 cromosomas durante la metafase I de

la meiosis y durante la anafase II.

12.- Describa los acontecimientos celulares ms relevantes de la profase I de la meiosis. Exponga las

consecuencias genticas y evolutivas de la profase I de la meiosis.

13.- Cul es el origen de la variabilidad gentica que se genera durante la produccin de gametos en

organismos diploides? Explquelo detalladamente.

14.- A continuacin, se

____________________________________________________________

Biologa. Tipos de organizacin celular 11

muestra una clula con dos pares de cromosomas en proceso de divisin. Responda a las siguientes

cuestiones:

a) A qu tipo de divisin celular corresponde? Exponga los argumentos en los que se basa para

responder a la pregunta anterior. Qu fases de la divisin se muestran? Exponga los

argumentos en los que se basa para responder a la pregunta anterior.

b) En qu se parecen y en qu se diferencian: dos cromosomas homlogos; dos cromtidas

cualesquiera; dos cromtidas hermanas?

15.- A la vista del esquema responda razonadamente a las siguientes preguntas:

a) Indique qu momento del ciclo celular representan los esquemas arriba indicados , lo que

sealan los nmeros, y describa los fenmenos celulares que ocurren en A, B y C.

b) Diga si los dibujos corresponden a una clula animal o vegetal. Indique, razonando la

respuesta, dos caractersticas en las que se basa.

16.- A la vista de la imagen, conteste las siguientes cuestiones:

a) Qu etapa de la mitosis representa? Qu indican las

flechas A, B y C? Se trata de una clula animal o

vegetal? Razone la respuesta. Describa detalladamente

los fenmenos celulares que ocurren en esta etapa.

b) Describa los fenmenos celulares que tienen lugar en las

restantes etapas de la mitosis. Explique cul es el

significado biolgico de la misma.