Teoría de la Endosimbiosis

La teoría endosimbiótica postula que algunos orgánulos propios de las células eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habrían tenido su origen en organismos procariotas que después de ser englobados por otro microorganismo habrían establecido una relación endosimbiótica con éste. Se especula con que las mitocondrias provendrían de proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias.La teoría endosimbiótica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre de endosimbiosis en serie, quien describió el origen simbiogenético de las células eucariotas. También se conoce por el acrónimo inglés SET (Serial Endosymbiosis Theory).

En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution, Margulis sostiene que las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades que obraban recíprocamente y que terminaron en la fusión de varios organismos. En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes procedan de la endosimbiosis. Pero la idea de que una espiroqueta endosimbiótica se convirtiera en los flagelos y cilios de los eucariontes no ha recibido mucha aceptación, debido a que estos no muestran semejanzas ultraestructurales con los flagelos de los procariontes y carecen de ADN.

Pruebas a favor de la teoríaLa evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis son las siguientes:* El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias.* Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.* Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula.* Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la

célula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.* En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.* En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma.* Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.* En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son 80s.* El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.* Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrión, adquiere nutrición fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de alimentación.

La Tierra tiene una gran cantidad de años de existencia, los cuales jamás se han podido medir de manera exacta; de igual manera la aparición de animales y plantas sobre la faz de esta es un verdadero misterio que ha sido tratado de explicar desde diferentes perspectivas y con diversos argumentos por mucha gente con el transcurrir de los años.

La teoría del creacionismo formulada en las Sagradas Escrituras (en el libro del Génesis) afirma que los seres vivos fueron creados por separado por un ser superior en un breve lapso de tiempo, los cuales tienden a mantener sus características a través de la historia. Nadie sabe con exactitud cuándo o cómo comenzó su existencia la célula viva. Las evidencias disponibles sugieren que los precursores de las primeras células surgieron en forma espontánea, mediante el autoensamblaje de moléculas simples. Por lo tanto, los seres vivos tienen una conformación compleja y variada: sistemas, órganos, tejidos, células (la unidad mínima de vida más especializada), y es ahí donde toma fuerza la teoría formulada por la destacada bióloga estadounidense Lynn Margulis según la cual; la unidad mínima de vida que dio origen a las especies no apareció de la noche a la mañana en la Tierra.

A finales de los setenta, Lynn Margulis propuso "Teoría de la Endosimbiosis Seriada", la cual sostiene que la primera célula eucariota de la Tierra (de la que provenimos todos los animales y plantas) se formó mediante la fusión de tres bacterias preexistentes completas: la primera bacteria aportó los andamios de los micro túbulos, la segunda; ciertas capacidades metabólicas y la tercera se convirtió en la actual mitocondria. Después de esto, dicha célula logro proliferar, pero una de sus descendientes se tragó una bacteria fotosintética de la que provienen los actuales cloroplastos.

Biografía de Lynn Margulis

Lynn Margulis nació en 1938 en la ciudad de Chicago. Inició sus estudios de secundaria en el instituto público Hyde Park y cuando fue trasladada por sus

padres a la elitista Escuela Laboratorio de la Universidad de Chicago, regresó por su cuenta al instituto con sus antiguos amigos, lugar al que ella pensó que pertenecía. De esa época recuerda con agrado a su profesora de español, la señora Kniazza.

A los 16 años fue aceptada en el programa de adelantados de la Universidad de Chicago donde se licenció a los 20 años, adquiriendo según ella «un título, un marido (Carl Sagan) y un más duradero escepticismo crítico». Margulis diría de su paso por la Universidad de Chicago:

"Allí la ciencia facilitaba el planteamiento de las cuestiones profundas en las que la filosofía y la ciencia se unen: ¿Qué somos? ¿De qué estamos hechos nosotros y el universo? ¿De dónde venimos? ¿Cómo funcionamos? No dudo de que debo la elección de una carrera científica a la genialidad de esta educación «idiosincrásica»." Margulis sobre su clase de Ciencias Naturales

En 1958 continuó su formación en la Universidad de Wisconsin como alumna de un máster y profesora ayudante. Estudió biología celular y genética: genética general y genética de poblaciones. De su profesor de estas dos últimas, James F. Crow, diría:

"Cambió mi vida. Cuando dejé la Universidad de Chicago sabía que quería estudiar genética, pero después de las clases de Crow supe que sólo quería estudiar genética". (Margulis, Planeta Simbiótico)

Desde un principio se sintió atraída por el mundo de las bacterias, que en aquel entonces ella indica que eran consideradas solo en su dimensión de gérmenes de carácter patógeno y sin interés en la esfera del evolucionismo. Margulis investigó en trabajos ignorados y olvidados para apoyar su primera intuición sobre la importancia del mundo microbiano en la evolución. Ella misma, en sus diferentes trabajos, nos guía en lo que fue su investigación y los antecedentes de sus aportaciones. Siempre ha mostrado una especial disposición a valorar estos antecedentes, desde su recuerdo hacia la señora Kniazza, su profesora de español en el instituto; pasando por el recuerdo de sus profesores de universidad y lo que para ella significaron; y terminando por una extensa referencia de los trabajos de aquellos científicos que ella rescató del olvido para apoyar su pensamiento evolucionista.

Se interesó por los trabajos de Ruth Sager, Francis Ryan y Gino Pontecorvo. Estos trabajos la llevan a la que ella considera obra maestra: The Cell in Developement and Heredity (La célula en el desarrollo y la herencia), escrita por E. B. Wilson en 1928. Toda esta obra relacionada con las bacterias está relacionada a su vez con los trabajos de L. E. Wallin, Konstantin Mereschkowski y A. S. Famintsyn, en los que se plantea la hipótesis de que las partes no nucleadas de las células eucariotas eran formas evolucionadas de otras bacterias de vida libre. Desde entonces su trabajo se ha centrado en desarrollar esa hipótesis que la condujo a formular su teoría de la endosimbiosis seriada, y posteriormente su visión del papel de la simbiogénesis en la evolución.

Sus aportaciones a la biología y el evolucionismo son múltiples: ha descrito paso a paso y con concreción el origen de las células eucariotas (la SET, que considera

su mejor trabajo); junto a K. V. Schwartz ha clasificado la vida en la tierra en cinco reinos agrupados en dos grandes grupos: bacterias y eucariotas; formuló su teoría sobre la simbiogénesis y la importancia de esta en la evolución; apoyó desde el primer momento la hipótesis de Gaiadel químico James E. Lovelock, contribuyendo a ella desde la biología e intentando que adquiriera categoría de teoría; y ha realizado una suma de trabajos concretos sobre organismos bacterianos y formas de vida simbióticas, entre otras.

En la época de su muerte, el 22 de noviembre de 2011 (murió trabajando en su laboratorio), trabajaba profundizando en el estudio de diferentes espiroquetas y su posible protagonismo en procesos simbiogenéticos.

"Ella trae una influencia espectacular porque trae la mezcla de biología con humanidades. Ella es del linaje de estos científicos: Galileo Galilei, Copérnico y Newton. Es una científica que trae ideas radicales, pero que el tiempo y la historia demuestran que son correctas". (Dimaris Acosta Mercado, catedrática de Biología de la Universidad de Puerto Rico.)

Los pasos simbiogenéticos propuestos por Margulis

Al comienzo se unió una bacteria denominada "arquea fermentadora o termoacidofila" que obtenía energía del azufre y del calor con una bacteria denominada "espiroqueta" la cual era nadadora, formando un nuevo organismo que sumaría sus características iníciales de forma sinérgica. Luego se les sumaria una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal, así el ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana.

Luego de la evolución por mitosis en los protistas nadadores, se incorporó otra bacteria que respiraba oxígeno, volviéndose así más grande y compleja, la cual era capaz de engullir alimento en forma de partículas; así el delicado nadador, tolerante al calor y al ácido y respirador de oxigeno formaba ahora un único y prolífico individuo que produjo nubes de prole.

De este modo, el nuevo endosimbionte (es decir, ultima bacteria) se convertiría en mitocondria y peroxisoma, que permitió el éxito del nuevo organismo en medios ricos de oxígeno, donde antes no podía sobrevivir.

Dicho organismo respirador de oxigeno engullo, pero no pudo digerir bacterias fotosintéticas de color verde brillante; las cuales después de una larga lucha y un largo tiempo pudieron hacer parte del mencionado organismo, siendo conocidas como cloroplastos.

Todo este proceso dio lugar a las llamadas algas verdes nadadoras, ancestros de las células vegetales actuales, capaces de sintetizar la energía del sol, que contribuyeron al éxito de animales y hongos.

Teoria de la endosimbiosis

Explicación del dibujo:

Se une la espiroqueta (de color verde) y la termoacidofila (de color violeta).

Engullen la tercera bacteria (de color rojo; que se convertiría en la mitocondria)

Engullen la cuarta bacteria (de color verde; que se convierte en el cloroplasto)

Presentación y alcance de la teoría

Margulis la presentó en 1967 en un artículo de la revista Journal of Theoretical Biology bajo el nombre de "Origin of Mitosing Cells". Cabe mencionar que esta fue rechazada en quince ocasiones, demostrando que no siempre lo que se espera, se logra. Pero gracias a la intervención directa del editor James F. Danelly, se posibilito su publicación. Max Taylor (especializado en protistas y profesor de la Universidad de British Columbia) la bautizo con el acrónimo de SET, que significa "Serial Endosymbiosis Theory", nombre por el que hoy es conocida.

Margulis, no solo posee formación científica (era y es bióloga después de todo), sino que como buena profesional, publicó sus descubrimientos y modelos en artículos científicos, permitiendo así que sus ideas estuvieran a disposición de toda la comunidad científica, para su estudio, evaluación, análisis y posterior corroboración o rechazo.

Por otro lado, cimentó sus artículos con datos brutos, proponiendo además un modelo que tenía posibilidad de ser demostrado como cierto o como falso, que era falsable, en virtud de los conocimientos de aquel entonces y sobre todo en futuros avances y hallazgos de la ciencia. Como era de esperar, recibió críticas de todas partes, pero ella no pidió que no se la criticara, sino que soportó todas las críticas, las blandas y las duras, las destructivas y las constructivas, las razonadas y las demoledoras.

Ella baso su teoría en numerosos datos sobre bioquímica, morfología, paleontología; destacando la importancia de la educación, la paciencia y el sin número de pruebas que tuvo que realizar para poder presentar un proceso coherente valiéndose de los individuos descendientes de aquellas bacterias que plausiblemente lo protagonizaron. En el momento en que Margulis presenta su teoría, para el evolucionismo únicamente existen animales y plantas, las bacterias solo eran del interés de una rama de la medicina: la bacteriología médica. Y únicamente algunos protozoos y hongos eran clasificados por diversos botánicos erróneamente como plantas.

En este contexto, su trabajo es rechazado por la ortodoxia del evolucionismo; el paso de procariotas a eucariotas no entrañaba ningún problema especial de comprensión para el neodarwinismo: lo mismo que una especie puede aumentar paulatinamente de tamaño, aumentar su complejidad y adquirir nuevas funcionalidades también paulatinamente; los procariotas habrían aumentado su tamaño, aumentado su complejidad y adquirido nuevas funcionalidades, todo paulatinamente y como consecuencia de errores en la replicación de su ADN.

El Neodarwinismo utiliza el escenario descrito por ella para justificar tal paso: un medio "caótico", inestable y cambiante; un medio que justificaba una alta competencia favorecedora de tan radicales cambios.

"La idea general entre los neodarwinistas, básicamente zoólogos que en la actualidad se autodenominan «biólogos evolucionistas», consiste en que la variación heredada deriva de los cambios aleatorios en la química de los genes. Las variaciones heredables son causadas por mutaciones, y estas son aleatorias. Impredecibles e independientes del comportamiento, de las condiciones sociales, del alimento o de cualquier otro elemento, las mutaciones son cambios genéticos permanentes. A medida que estos cambios genéticos aleatorios van acumulándose con el paso del tiempo, determinan el curso de la evolución. Tal es la visión presentada por la mayor parte de la literatura evolucionista.

Sin duda estamos de acuerdo en que los cambios aleatorios heredables, o mutaciones genéticas, ocurren. Coincidimos también en que estas mutaciones aleatorias quedan expresadas en la química del organismo. La existencia de proteínas alteradas, cuyo origen puede remontarse a mutaciones genéticas en organismos vivos, ha quedado ampliamente demostrada. La diferencia principal entre nuestro punto de vista y la doctrina oficial neodarwinista actual trata de la importancia de la mutación aleatoria en la evolución. Opinamos que la trascendencia de la mutación aleatoria como fuente de variación hereditaria está siendo enormemente exagerada. Las mutaciones, los cambios genéticos en organismos vivos pueden ser inducidas; es algo que puede hacerse con rayos X o añadiendo compuestos químicos mutagénicos en el alimento del organismo. Se conocen numerosas formas de inducir mutaciones, pero ninguna de ellas conduce a la aparición de nuevos organismos. La acumulación de mutaciones no desemboca en el surgimiento de nuevas especies, ni siquiera de nuevos órganos o nuevos tejidos. Si el óvulo o la esperma de un mamífero son sometidos a mutación, ocurrirán efectivamente cambios hereditarios pero, como ya señalara tempranamente Hermann J. Muller (1890-1967), premio Nobel que demostró sobre la mosca de la fruta la capacidad mutagénica de los rayos X, el 99,9 por ciento de las mutaciones son dañinas. Incluso los biólogos evolucionistas profesionales tienen serias dificultades para encontrar mutaciones, ya sean inducidas experimentalmente o espontáneas, que contribuyan de forma positiva al cambio evolutivo.

Demostraremos aquí que la fuente principal de variación hereditaria no es la mutación aleatoria, sino que la variación importante transmitida, que conduce a la novedad evolutiva, procede de la adquisición de genomas. Conjuntos enteros de genes, e incluso organismos completos con su propio genoma, son asimilados e

incorporados por otros. Es más, demostraremos también que el proceso conocido como simbiogénesis es el camino principal para la adquisición de genomas."

Margulis y Dorion Sagan, Captando genomas

Para refutar la teoría de Margulis, el neodarwinismo siente la necesidad de formular una teoría alternativa: la de Max Taylor (Universidad British Columbia) a principios de los setenta, bautizada bajo el nombre de "filiación directa"; que explica que dicha célula se vio forzada a evolucionar, pero sin engullir bacterias, desacreditando y menospreciando la información ofrecida por Margulis.

"La teoría de Taylor, un buen ejemplo de la resistencia heroica del neodarwinismo a aceptar cualquier cosa que no encaje en sus preconcepciones, quedó refutada al poco de formularse, cuando se comprobó que el ADN de las mitocondrias y los cloroplastos es mucho más parecido al material genético de las bacterias que al del genoma nuclear eucariota. El mundo académico se vio forzado a aceptar la parte de la teoría de Margulis que hoy se enseña en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste aún gracias a que la teoría de Margulis se suele presentar en una versión edulcorada que no capta el fondo de la cuestión". (Javier Sampedro)

En 1975, Bogart publico otra hipótesis según la cual "todo el ADN de las eucariotas se encontraba en el área nuclear, rodeado tal vez por una membrana que se vio obligada a separarse por bloques de genes procedentes del protonucleo que se rodearon de sus propias membranas, formando así los plastidos y mitocondrias". Desde entonces el neodarwinismo ha ofrecido numerosas teorías alternativas. Pero para Margulis el origen del núcleo se debe a la interacción de los dos primeros simbiontes que elaboran esas membranas, evitando su total fusión.

De esta manera Lynn ha logrado poner a tambalear diversas teorías surgidas con el ánimo de destruir su trabajo, demostrando que aunque la sociedad actual se sigue rigiendo por el machismo, las mujeres han venido adquiriendo y demostrando sus inmensurables capacidades para resolver y dar respuesta a problemas de diversas índoles.

Margulis está radicalmente enfrentada al neodarwinismo considerándolo doctrinario y reduccionista. Defiende que el origen de las especies lo hallamos en la simbiogenesis y no en la mutación genética; que no existen pruebas, ni por la observación de la naturaleza, ni por trabajos de laboratorio, por las que pueda pensarse que las mutaciones genéticas al azar hayan sido las responsables de la eclosión de una sola especie. Su teoría sobre el origen de especies por simbiogénesis, hoy en día , no ha merecido la atención de la ortodoxia neodarwinista, y sus ataques al paradigma neodarwinista, a sus métodos doctrinarios, son igualmente ignorados desde este neodarwinismo que tímidamente se limita a incorporar a su paradigma la SET una vez ésta se ha considerado demostrada.

Cuando se acusa a una persona de un delito, quien acusa y quien defiende busca y recopila pruebas para convencer al juez de que tienen la razón. Analogía precisa

para esta teoría, pues Lynn tuvo que demostrar con hechos plausibles la veracidad de sus argumentos; sus corrientes contradictorias hicieron lo mismo pero de manera contraria, buscaban desmeritarla. Finalmente las grandes mentes de la sociedad actual son quienes hacen el papel de juez; es así como logramos llegar a exponer los argumentos a favor y en contra de la teoría:

A favor

La evidencia de que plastos y mitocondrias surgieron a través del proceso de Endosimbiosis son muchos, entre los que cabe destacar: que el tamaño de las mitocondrias es igual al de algunas bacterias, las mitocondrias y cloroplastos contienen ADN bacteriano circular cerrado covalente (igual que procariotas), mientras el núcleo eucariotico posee varios cromosomas bacteriano lineales, plastos y mitocondrias están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de una fagocitosis, además se dividen por fisión binaria (igual que procariotas), las eucariotas lo hacen por mitosis.

En mitocondrias y plastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que en las bacterias; la síntesis proteica es autónoma.

Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y plastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias, lo que concluye una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariotico después de la simbiosis; poseen ribosomas 70s (característicos de procariotas) mientras en el resto de la célula encontramos 80s; el análisis del ARNr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos organismos procariotas.

En contra

Mitocondrias y plastos poseen entrones, característica exclusiva del ADN eucariotico.

Ni mitocondrias ni plastos pueden sobrevivir por fuera de la célula.

La célula tampoco puede sobrevivir sin estos orgánulos.

Anexos

1. El origen de la vida. Teoría endosimbiótica a. Historia del estudio celular:

La historia del estudio celular está íntimamente ligada a los avances desarrollados en ópticay sus aplicaciones a la microscopía: a. En 1611 Johann Kepler sugirió la manera de desarrollar el primer microscopio b. En 1665, Robert Hooke describe el uso del microscopio compuesto que él mismo había inventado. Designó la palabra «célula» para describir los espacios angulares que habíaobservado en una delgada sección de corcho. Desde entonces, el término ha pasado adenotar las unidades limitadas por una membrana características de los seres vivos. c. 1674 Leeuwenhoek, observa en un microscopio perfeccionado por él, protozoos. Nueveaños más tarde observó por primera vez bacterias.

Durante el siglo XVIII el microscopio cayó en desuso, impidiendo que se produjeran nuevosavances. A principios de siglo XIX, y gracias a los avances de la microscopía, comienza laedad de oro en el estudio celular. d. En 1838 Schleiden y Schwann propusieron la teoría celular, afirmando que la célula

nucleada es la unidad estructural y funcional de las plantas y los animales e. 1857 Kolliker describió las mitocondrias de las células muscularesf. 1886 Zeiss hizo una serie de lentes, siguiendo las leyes de Abbé, que permitieron a los especialistas en microscopía la resolución de estructuras situadas en los límites teóricosde la luz visible g. 1898 Golgi observó por primera vez el aparato llamado "de Golgi", impregnandocélulas con nitrato de plata h. 1914 Ramón y Cajal describe el sistema nervioso y su origen celular.

Como consecuencia de los últimos avances, a mediados del siglo XX se postula la teoríacelular, basándose en los descubrimientos del último siglo: 1. La célula es la unidad estructural de los seres vivos.2. La célula es la unidad funcional de los seres vivos3. Toda célula proviene de una célula anterior.

Basándose en los postulados de la teoría celular, nos encontramos con un problema:

¿De donde se originó la primera célula? 1- La generación espontánea:

La vida surge a partir de la no vida.

Fueron muchos los experimentos realizados para eliminar esta teoría. 89 Apuntes de Biología. Citología

Colegio Santa María del Pilar. 2012_13 En 1767 Lazzaro Spallanzani trató de desbancarla mediante una serie de experimentos,sin embargo los científicos más conservadores aludieron fallos a la hora de realizar susexperimentos, por lo que la teoría se mantuvo todavía durante más de un siglo.

Jean-Baptiste de Lamarck publica en 1809 su célebre Filosofía zoológica y coloca a lageneración espontánea como el punto de partida de la evolución biológica.

No fue hasta mediados del siglo XIX, cuando Louis Pasteur, llegó a demostrar que apartir de materia orgánica estéril y aislada del medio externo no se originaban nuncaotros organismos celulares, mientras que si estaba en contacto con el aire si se originaban.A su vez fue el científico inglés Charles Darwin, quien propuso que la vida es elresultado de un proceso evolutivo, lento y regido por la presión selectiva del ambiente.

Ambas teorías iban a contribuir desarrollar nuevas teorías y desterrar la idea de lageneración espontánea.

Características celulares:

Pared celular: Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada por

un compuesto similar al peptidoglucano de las bacterias, por lo que denominapseudopeptidoglicano, con enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de los 1,4 de lospeptidoglucano. En otras archaeas la pared se compone de polisacáridos, glucoproteínas oproteínas. El tipo de pared más común es la capa superficial paracristalina (capa S) formadapor proteína o glucoproteína, de simetría hexagonal. La pared celular impide la lisis celular yle confiere la forma a la célula. Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a lalisozima, debido a la ausencia de peptidoglucano. La única arqueobacteria que carece depared es Thermoplasma.

Membrana: Los lípidos presentes en las membranas son únicos desde el punto de vistaquímico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces éster son losresponsables de la unión entre los ác. grasos y glicerol, los lípidos de las Archaea poseenenlaces ÉTER para la unión del glicerol con cadenas laterales hidrofóbicas. En lugar de ac.grasos poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una moléculahidrocarbonada como el isopreno.Los principales tipos de lípidos son los diéteres de glicerol. En algunos éteres las cadenaslaterales (fentanil) se unen entre sí por enlaces covalentes formando una monocapa en lugarde la bicapa característica de las membranas, siendo más estables y resistentes, siendohabituales por lo tanto en las hipertemófilas.

Bacterias metanogénicas: Son anaerobias estrictas ya que no toleran nada de O2

. Enambientes anaeróbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce,pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas depuradoras. Tienen untipo increíble de metabolismo que puede usar el H2

92 como fuente de energía y el CO2

comofuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de construcción de material celulardesde H2

y CO2

, Las metanogénicas producen metano (CH4

) en un único proceso generadorde energía. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, así se han creado lamayoría de las fuentes naturales de gas natural (combustible fósil) utilizado con finesindustriales o domésticos. Halófitas: Viven en ambientes naturales como el mar Muerto o en ambientes donde laconcentración de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 % de NaCl). Requieren la sal para

el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el ión Na. Halobacterium halobium, posee una "membrana púrpura", que toma esta coloraciónpor la presencia del pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina quereacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membranaque permite la síntesis de ATP. Este es el único ejemplo en la naturaleza de unafotofosforilación sin clorofila. Estos organismos son heterótrofos y aerobios, la altaconcentración de NaCl en el ambiente limita la disponibilidad de O2+

para larespiración, por lo que usando bacteriorhodopsina aumentan su capacidad deproducir a ATP, convi

Los orgánulos de la célula eucariótica

Tras comprender el origen de la célula eucariota, hay que diferenciarla de la célula procariotapor su complejidad y por lo tanto por la presencia de los siguientes orgánulos u organelas: a) Membrana citoplasmática compleja.b) Citoplasma dividido en dos partes: citosol y citoesqueletoc) Centriolosd) Cilios y Flagelose) Núcleo celular constituido por el nucleoplasma, nucleolo y membrana nucleolar f) Retículo endoplásmico dividido en dos regiones: Liso y Rugoso.g) Aparato de Golgih) Lisosomas y Peroxisomasi) Mitocondriasj) Plastosk) Vacuolasl) Pared celular a. La membrana plasmática. Exclusivo decélulas vegetales Delimita el territorio de la célula y controla el contenido químico de la misma. Marca ellímite entre el medio extracelular y el intracelular. Presenta las siguientes características: Es una estructura continua que rodea a la célula. Por un lado está en contacto con elcitoplasma (medio interno) y, por el otro, con el medio extracelular que representa elmedio externo. Contiene receptores específicos que permiten a la célula interaccionar con mensajerosquímicos y emitir la respuesta adecuada. 99 Apuntes de Biología. Citología

Colegio Santa María del Pilar. 2012_13 Su composición química es la siguiente: En la composición química de la membrana entran a formar parte lípidos, proteínas yglúcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente.

Lípidos: En la membrana de la célula eucariota encontramos tres tipos de lípidos: fosfolípidos,glucolípidos y colesterol. Todos tienen carácter anfipático; es decir que tienen un doblecomportamiento, parte de la molécula es hidrófila y parte de la molécula es hidrófobapor lo que cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando una bicapalipídica o micelas. Tienen posibilidades de movimiento, lo que le proporciona una ciertafluidez. Dicho movimiento está facilitado por los lípidos de membrana y puede ser: De rotación: Permite el giro del lípido de membrana y es responsable de algún proceso. Flip-flop: Supone el salto de un lípido de una capa a la otra gracias a las enzimas flipasas. Supone gasto energético. Difusión lateral: Constituye el movimiento más frecuente y supone un cambio de posición dentro de la bicapa. La fluidez que presenta una célula va a depender de la composición molecular de sumembrana (los lípidos insaturados y el colesterol la favorecen, o la abundancia deproteínas que la disminuye), así como de otros factores como la temperatura. ProteínasSon los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas (transporte, comunicación, etc.).Las proteínas de membrana se clasifican en: o Proteínas integrales: Están unidas a los lípidos íntimamente, atraviesan la bicapalipídica una o varias veces, por esta razón se les llama proteínas de transmembrana. 5070%

o Proteínas periféricas: Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipídica y están unidasdébilmente a las cabezas polares de los lípidos de la membrana u a otras proteínasintegrales por enlaces de hidrógeno. GlúcidosSe sitúan en la superficie externa de la célula animal eucariota por lo que contribuyen a la asimetría de la membrana. Son oligosacáridos unidos a lípidos (glucolípidos), o a proteínas (glucoproteinas). Esta cubierta representa el carné de identidad celular yconstituye la cubierta celular o glucocálix, a la que se atribuyen funciones fundamentales: o Protege la superficie de las células de posibles lesiones o Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de célulasen movimiento, como , por ejemplo, las sanguíneas o Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glúcidos del glucocálix de losglóbulos rojos representan los antígenos propios de los grupos sanguíneos del sistemasanguíneo ABO. 100 Apuntes de Biología. Citología __

Colegio Santa María del Pilar. 2012_13 o Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importantesdurante el desarrollo embrionario. o En los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide. El mosaico fluido (modelo cinético de la membrana) Singer y Nicholson (1972), presenta lassiguientes características: Considera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica esla red cementante y las proteínas embebidas en ella, interaccionando unas con otras y

con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente. Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico. Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribuciónfundamentalmente de los glúcidos, que sólo se encuentran en la cara externa. Las funciones de la membrana podrían resumirse en: 1. TransporteEl intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo. Este puede serde dos tipos: a) Transporte de moléculas de bajo peso molecular. Se puede dividir en: _ Transporte pasivo: Donde la célula no requiere de energía para que se realice eltransporte. El paso del medio extracelular al intracelular se realiza mediantedifusión. Esta a su vez puede ser: ⇒ Simple: Cuando por ósmosis, difusión o diálisis se produce la entrada o salidade iones con carga neta cero en función de la permeabilidad de la membrana.Las moléculas con carga se desplazan a través de la membrana por la existenciade unas proteínas denominadas “proteínas canal”, que forman canales acuososy permiten la difusión de moléculas de bajo peso molecular. ⇒ Facilitada: Se produce a favor de gradiente iónico o electroquímico, en el quegúcidos, nucleótidos, aminoácidos y pequeños péptidos atraviesan lamembrana gracias a la existencia de proteínas específicas, que al unirse a ellasson introducidas mediante un cambio conformacional. De ahí que se lasdenomine proteínas transportadoras o “carriers”. _ Transporte activo: Se realiza en contra de gradiente iónico o electroquímico, por lo que se produce un gasto energético en la célula. ⇒ Bomba de Na+

-K : Es el sistema más común. Se realiza a través de proteínasintramembrana, que permiten el paso de iones K+

al medio intracelular y lasalida de iones Na+

101 +

. El medio extracelular de la mayor parte de las célulasanimales (en vegetales no) presenta mayor concentración de iones Na en elexterior y de iones K en el medio interno. Como consecuencia de estadiferencia existe un potencial de membrana positivo en el medio externo ynegativo en el interno. Esta diferencia es debido a la actividad de la bomba, porlo que para mantenerlas, requiere el uso de energía a partir de ATP. La bombaestá formada por dos subunidades, una mayor de transporte y una menor deanclaje a la membrana. +

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Apuntes de Biología. Citología

Colegio Santa María del Pilar. 2012_13 b) Transporte de moléculas de alto peso molecular: Puede ser: _ Endocitosis: Mediante la invaginación de la membrana plasmática y su transportehasta los lisosomas. Si las partículas invaginadas son líquidas se denominapinocitosis; si son sólidas fagocitosis. En ocasiones la fagocitosis está mediada porreceptores de membrana formando un complejo receptor-ligando. Todas lasvesículas están rodeadas por una red de filamentos proteicos de clatrina. _ Exocitosis: Los desechos del medio interno son expulsados al exterior a través devesículas que al fusionarse con la membrana plasmática generan un poro por el quese librea su contenido. Para ello es necesaria la colaboración de iones calcio yalgunas proteínas como la anexina. _ Transcitosis: Permite que una sustancia atraviese el citoplasma celular de unextremo a extremo opuesto sin utilizar ni modificar su contenido. Es típico decélulas endoteliales. 2. Reconocimiento y comunicación. Se realiza por moléculas situadas en la parte externa de la membrana, que actúancomo receptoras de sustancias, respondiendo frente a estímulos (glucocalix). Lasmoléculas que actúan como receptores son comúnmente proteínas, y las células quela presentan se denominan células diana. Las moléculas encargadas de desarrollar la respuesta se denominan moléculas–mensaje y son habitualmente neurotransmisores.Si se encargan de modificar y ensamblarse a una proteína externa de membrana se lesreconoce como primer mensajero; mientras que si actúan como consecuencia de unamodificación de una proteína de membrana se denominan segundo mensajero. a) El citoplasmaTambién se le conoce como la matriz citoplasmática, y presenta una apariencia viscosa. Estáconformado por agua, proteínas, lípidos, carbohidratos, ARN (o ADN en muchas célulasprocariotas), sales minerales y otros productos del metabolismo celular. En las célulaseucariotas presenta en su interior ciertos orgánulos como núcleo, mitocondrias, plastidios,lisosomas, vacuolas, ribosomas, centrosomas, retículo endoplasmático, aparatote Golgi,peroxisomas, proteosomas, incluyéndose en las células vegetales pared celular y plastos; quese desplazan y organizan según su estructura. En el se pueden apreciar dos partes: 102 Apuntes de Biología. Citología __

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1) El citosol: Es la porción semifluida del citoplasma, y constituye el compartimentomás voluminoso de toda la célula. Está constituido fundamentalmente por agua(70-80%) y moléculas, principalmente de tipo proteico (20-30%). Atendiendo a laconcentración proteica, el citoplasma puede encontrarse en dos estados diferentes:Sol y gel respectivamente. En el estado de sol, la concentración proteica es bajamientras que en el de gel, es alta. El cambio de los estados de sol a gel o viceversa seorigina en la propia célula por pérdida de agua o por hidratación, hecho que lepermite variar la consistencia de su fluido y por lo tanto su motilidad mediante

movimiento ameboide en células animales (seudópodos). El citoplasma presente en células procariotas, es algo más sencillo que el eucariota y carece de movimiento. Elfluido intracelular, está compuesto por nutrientes, iones, proteínas solubles y otraspequeñas moléculas que participan en las diferentes fases del metabolismo celular.En él se produce la síntesis (como las proteínas) y degradación (como la glucolisis)de moléculas que permiten la actividad celular; también permite regular latemperatura y pH celular debido a su alto contenido en agua.

2) El citoesqueleto. Es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos proteicos que contribuye a la integridad de la célula. Sólo se encuentrapresente en las células eucariotas. Determina la forma de la célula y su capacidadpara generar movimientos coordinados. Está constituido por una completa redinterna de proteínas filamentosas que se encuentran en el citoplasma queproporcionan el soporte estructural de la membrana plasmática y los orgánuloscelulares. Proporcionar el medio para el movimientointracelular de organelas y otros componentes delcitosol, e interviene en procesos de fagotrofía(endocitosis y exocitosis) Proporcionar el soporte para las estructuras celularesmóviles especializadas, como cilios y flagelos,responsables de la propiedad contráctil de las célulasen tejidos especializados como el músculo. Interviene en los procesos de mitosis y en losprocesos de modulación de receptores de superficie(define la conformación y función de los receptores), crea compartimientos (favorecela organización funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares. 35 4 1 21

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Los diferentes filamentos proteicos que constituyen el citoesqueleto, se hallan conectadosentre sí y se pueden clasificar en: Los microtúbulos y sus proteínas asociadas. Son los filamentos más gruesos (25 nm) queestán formados por la polimerización de una proteína llamada tubulina constituyendoformaciones cilíndricas y uniformes de longitud variable. Los microtúbulos estánformados por 13 subunidades o protofilamentos en disposición circular con un orificio central. La tubulina que los constituye presenta dos formas diferentes las -tubulina tubulina

que se asocian entre sí formando dímeros. A su vez, estos dímeros se unenformando cada uno de los trece protofilamentos que lo constituye. Los microtúbulostienen una función de soporte dando forma a la célula, el desarrollo del uso mitótico y el

movimiento de los cromosomas. También sirven para el transporte de sustancias yorgánulos a través del citosol y el movimiento de vesículas en los procesos deendocitosis y secreción. También asisten a la célula en sus movimientos como en laformación de pseudopodos, y en la estructura básica de cilios y flagelos. Microfilamentos de actina son polímeros proteicos y alargados que presentanpolaridad. Los monónmeros que los constituyen tienen la capacidad de polimerizarse ydespolimerizarse facilmente. De este modo se presentan en la célula de dos maneras: o Actina G: Constituye la actina despolimerizada y representa el 50% de la actinacelular. Se encuentra asociada a una proteína, la profilina evitando así supolimerización. o Actina F: Constituye la forma polimeriozada de la actina y representa la otra mitadde la actina celular. Está formada por dos hebras enrolladas que se asocian adiferentes proteínas de las que dependen sus propiedades: _ Proteínas estructurales: Permiten la unión de los microfilamentos a lamembrana plasmática, o a otras proteínas que permiten su disposición en red. _ Proteínas reguladoras: Como la miosina que asociada a los microfilamentos deactina permite la contracción muscular, el desarrollo de seudópodos junto conlos microtúbulos. También el proceso de citocinesis con la formación de unanillo de contráctil en torno a las dos células hijas, que al contraerse permite elextrangulamiento celular y por tanto su separación. O la formación demicrovellosidades como las de las células del intestino y esófago. 104 Apuntes de Biología. Citología __

Colegio Santa María del Pilar. 2012_13 Filamentos intermedios. su principal función es la de aumentar la resistencia celularevitando su rotura y mantiendo la arquitectura celular. Su diámetro es aproximadamentede 10nm que varían en función de su torsión. Presentan gran resistencia tensil, importantepara proteger a las células contra las presiones y las tensiones. Hay filamentosintermedios de muchos tipos: de queratina, denominados tonofilamentos, que estánpresentes en las células epiteliales otorgándoles su ggran resistencia; los filamentos de lalámina nuclear (que refuerzan la membrana nuclear), neurofilamentos, ubicados encélulas nerviosas formando parte del axón y las dendritas, etc. b. Los ribosomas Los ribosomas son complejosribonucleoproteícos organizados en dossubunidades: pequeña y grande, separadas poruna hendidura transversal; el conjunto formauna estructura de unos 21 nm. de diámetro y 29de longitud. En la célula eucariota, las subunidades queforman los ribosomas se sintetizan en elnucleolo. Una vez formados, estas subunidadesatraviesan los poros nucleares y son funcionalessólo en el citoplasma cuando se unen las dossubunidades a una molécula de ARN. Losribosomas son máquinas para la traducción ypor lo tanto síntesis proteica.

En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organización casi

circular a los que llamamos polisomas. Todas las células de los organismos vivos contienenribosomas. Algunos ribosomas se encuentran libres en el citoplasma, mientras que otros se encuentran asociaciados al retículo endoplásmico.Los primeros sintetizan proteínas que sonutilizadas en el interior de la célula mientras quelos segundos sintetizan proteínas que seránincorporadas a la membrana citoplasmática oexportadas.

Entre las células procariotas y eucariotas, a pesarde conservar la estructura, el tamaño de losribosomas es diferente siendo mayor (80s) eneucariotas, frente a (70s) el de las procariotas. 105 Apuntes de Biología. Citología

Colegio Santa María del Pilar. 2012_13 c. Los cilios y flagelos Algunas células tienen proyecciones del citoesqueleto quesobresalen de la membrana plasmática. Si las proyeccionesson pocas y muy largas, reciben el nombre de flagelos. Elúnico ejemplo de célula humana dotada de flagelo es elespermatozoide que lo utiliza para desplazarse. Si lasproyecciones son muchas y cortas, se denominan cilios. Elejemplo más típico son las células del tracto respiratoriocuyos cilios tienen la misión de atrapar las partículas delaire. Estructura y composición Los cilios y los flagelos responden a un mismo patrónestructural. Se puede dividir en cuatro partes: 1- Axonema: contiene en su interior 9 pares demicrotúbulos periféricos y un par demicrotúbulos centrales formando unaestructura 9 + 2. Tanto los centrales como losperiféricos están formados porprotofilamentos de tubulina, siendo de cadapar los interiores completos e incompletos losexteriores. La unión entre los filamentos de microtúbulos de unmismo par, está mediado por una proteína fibrilardenominada tektina (del tipo de los filamentosintermedios), mientras que entre los diferentes paresde microtúbulos se realiza mediante otra proteínadenominada nexina. A partir de cada par demicrotúbulos se encuentran anclados brazos dedineína encargados del movimiento del axón. 2- Zona de transición: es la base del flagelo. En esta zona desaparecen el par de microtúbuloscentrales y aparece la denominada placa

basal que conecta la base del cilio o flagelocon la membrana plasmática 3- Corpúsculo basal: presenta una estructuraidéntica al centriolo 9 + 0, constituida por 9tripletes de microtúbulos periféricos y carecede microtúbulos centrales. Debido a la uniónentre los tripletes se le denomina por susemejanza “rueda de carro”. Su funciónprincipal es la de regular la coordinación delcilio o flagelo - Raíces filiares: son unos microfilamentes estriados que salen del extremo inferior delcorpúsculo basal, cuya función parece que está asociada al corpúsculo basal y lacoordinación del cilio/flagelo. d. El centrosoma

Es una estructura no membranosa próxima alnúcleo presente en células animales y ausente enlas vegetales (salvo alguna excepción)

Está constituido por una sustancia de mayordensidad que el citoplasma denominada materialpericentriolar, que rodea a dos estructurascilíndricas perpendiculares entre sí denominadasdiplosoma. El diplosoma también recibe el nombrede centro organizador de microtúbulos (COMT) El diplosoma está formado por dos pequeñoscuerpos huecos y cilíndricos de 0.2 m de color oscuro. Aparentemente desempeñan un papel demucha importancia durante la división celular en laque físicamente ocupan posiciones perpendicularesentre sí pero en polos opuestos de la célula. A cada uno de los componentes del diplosoma sedenomina centriolo.

Cada uno de los centriolos presenta una estructura de 9 tripletes de microtúbulos(microtúbulos A, B y C). Los tripletes se encuentran unidos mediante proteínas fibrosasdenominadas nexina en disposición de “rueda de carro”. 107 Apuntes de Biología. Citología

Colegio Santa María del Pilar. 2012_13 Dentro de cada centriolo se pueden distinguir los polos proximal y distal que se diferencianpor encontrarse el polo proximal cercano al núcleo. A partir de este polo se pueden observarunas pequeñas fibrillas radiales que parten hacia la cara interna del microtúbulo A. Durantela división celular, en la citocinesis, cada uno de los centriolos se encuentra en uno de lospolos celulares. A partir de el se formará el otro centriolo y por lo tanto el diplosoma.

El centrosoma es el encargado de coordinar el corpúsculo basal de los cilios y flagelos, y deldesarrollo del huso mitótico durante la división celular. En las células vegetales que carecende centrosoma, el huso mitótico se forma a partir de una región difusa del citoplasma en laque no se encuentran microtúbulos.

En los vegetales los microtúbulos parten de una zona difusa que actúa como centrosoma. e. Retículo endoplásmico El retículo endoplásmico es un conjunto decanales membranosos intercumunicados que seextienden entre la membrana plasmática y lamembrana nuclear. Constituye hasta el 50% delsistema de membranas celulares. Está formadopor sáculos de distintos tamaños llamadoscisternas. En el interior de las cisternas seencuentra un líquido denominado lumen, en elque se realiza numerosos procesos sintéticos(lípidos y proteínas). En función de la presencia o ausencia deribosomas ligados a la membrana, podemos hablar de retículo endoplásmico rugoso o liso. El retículo endoplásmico rugoso, se encuentra por lo general más próximo al núcleo celularque el liso. Su distribución se realiza gracias a los microtúbulos del citoesqueleto. En su caracitosólica, presenta adheridos numerosos ribosomas a través de su subunidad mayor que leotorgan su aspecto rugoso. Su lumen es acuoso aunque en ocasiones aumenta su densidadpor la presencia de cristales. Se desarrolla de manera especial en aquellas células quesintetizan gran cantidad de proteínas, como las células del aparato digestivo. El RER se leasignan las siguientes funciones: Síntesis y almacenamiento de proteínas destinadas al RER, aparato de Golgi, lisosomas,membrana plasmática y exterior celular. Maduración y síntesis de glucoproteínas. Es el medio en el que se realiza la glucosilaciónde las mismas, para ser enviadas a la membrana. Le REL, se encuentra a continuación y en contacto directo (tanto interno como externo), delretículo endoplásmico rugoso. Carece de ribosomas adheridos, por lo que su apariencia eslisa. Se encuentra muy desarrollado en las células con gran síntesis lipídica, como las célulassecretoras de hormonas esteroideas, y hepatocitos. Tanbién se desarrollan en las célulasmusculares para la liberación del Ca2+

. Presenta las siguientes funciones:

Síntesis lipídica, de diferentes lípidos de membrana, ácidos grasos y hormonas lipídicas. Liberación de calcio para la contracción muscular 108 Apuntes de Biología. Citología __

Colegio Santa María del Pilar. 2012_13 Detoxificación como la metabolización de alcohol y otras sustancias químicas. Ladetoxificación de algunas drogas que las transforma en solubles para poder serexcretadas. Interviene en el metabolismo de los carbohidratos. El glucógeno presente en el hígado seencuentra asociado a las membranas del REL cuando se requiere se degrada formándoseglucosa-6fosfato y el retículo libera el grupo fosfato para que la glucosa pase luego altorrente sanguíneo. f. Aparato de Golgi Es un complejo sistema compuesto de vesículas y sacos membranosos (de 4 a6), Cis-el más próximo al núcleo- medioy trans- situado más próximo a lamembrana denominados dictiosomas.Una de sus funciones principales es lasecreción de productos celulares, comohormonas, enzimas digestivas,materiales para construir la pared,entre otros. Se encuentra muydesarrollado en células secetoras. Mecanismo de acción: los ribosomas, desplazándose a lo largo del retículo endoplásmicorugoso (RER) van creando la proteína, adicionando los aminoácidos. La proteína sintetizada 109

es englobada en una vesícula de transporte que se liberada en un extremo del RER y tomadapor la cisterna cis del aparato de Golgi. La vesícula de transporte se fusiona con el aparato deGolgi y atraviesa las cisternas medias, en donde es procesada. Al llegar a la cisterna trans, seforma una vesícula secretora que es excretada de la célula por exocitosis o fusionada en unlisosoma. El aparato de Golgi representa el principal centrode ensamblaje de las proteínas y lípidos a losazúcares (glicosilación). También es el lugardonde se realiza la fosforilación en caso de que lasproteínas lleguen sin fosforilar, como laslipoproteínas VLDL. Además interviene en ladistribución de proteínas a los lisosomas

y lasíntesis de polisacáridos de la matriz extracelular.Otra de sus funciones importantes es la desintetizar vesículas de exocitosis como las quecontienen proteoglicanos constituyentes de lamatriz extracelular. Con el ensamblaje de lasvesículas de exocitosis en la membrana plasmáticase produce un incremento de esta, por lo quetambién desarrolla funciones de crecimiento en lamembrana. Constituye además los lisosomas primarios y complejos enzimáticos como el acrosoma delespermatozoide. No está presente en células como os glóbulos rojos o las células epidérmicas g. Lisosomas

Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla, aunque variada. Son semejantes avacuolas, rodeados solamente por una membrana que contiene unos 50 tipos de enzimasdigestivas (proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas)encargadas de la degradación de moléculas inservibles para la célula. Funcionan como"estómagos" celulares y además de digerir cualquier sustancia que ingrese del exterior,ingieren restos celulares viejos para digerirlos también, son por tanto vacuolas digestivas,que cuando ingieren productos propios, son llamadas vacuolas autofágicas. Actúan a un pH,que ninguna otra estructura sería capaz (4,6), otro motivo por lo que son considerados los “estómagos” celulares. El pH ácido se mantienedebido a la presencia de proteínas en su membranaque en presencia de ATP mantienen un flujo de H

hacia el interior. El hecho de que la actividadenzimática de los lisosomas se tenga que realizar adicho pH, protege a la célula de posibles fugas. Enocasiones llevan a cabo la muerte celularprogramada. Sus enzimas, se forman a partir delretículo endoplásmico rugoso y posteriormente sonempaquetadas por el aparato de Golgi.Dentro de los lisosomas, podemos distinguir dostipos diferentes según su grado de maduración. Lasveículas recien salidas del aparato de Golgi, reciben el nombre de lisosomas primarios;mientras que en el momento en el que una vesícula de pinocitosis o fagocitosis se fusiona al 110 +

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Colegio Santa María del Pilar. 2012_13 mismo es considerado lisosoma secundario; es decir en el momento en el que las enzimashidrolíticas desempeñan su función.

h. Peroxisomas

Los peroxisomas son orgánulosdelimitados por una membrana, que a vecespresentan inclusiones cristalinas en suinterior debido a la gran cantidad deenzimas que llegan a contener. Deben sunombre a que las primeras enzimas que sedescubrieron en su interior fueron lasperoxidasas. Los tipos de enzimas presentespueden variar dependiendo del tipo celulary del estado fisiológico de la célula. Lasrutas metabólicas principales que llevan acabo son la ß-oxidación de los ácidos grasosel ciclo del glioxilato y la fotorespiración. Sonun centro de alta utilización de oxígeno ypor tanto de procesos oxidativos. Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. En las plantas y en los hongos la ß-oxidación se lleva a cabo exclusivamente en losperoxisomas, mientras que en las células animales también se realiza en las mitocondrias.En las plantas, los peroxisomas también oxidan productos residuales de la fijación de CO2

.A este proceso se le denomina fotorespiración porque usa oxígeno y libera CO2

enpresencia de luz. En las semillas, sin embargo, su función es la de almacenar sustancias dereserva y durante la germinación transformarán los ácidos grasos en azúcares (Ciclo delglioxilato). A estos peroxisomas es a los que lesllama glioxisomas, que también aparecen en lascélulas de los hongos filamentosos. Cuandocomienza la fotosíntesis tras la aparición de lasprimeras hojas, los glioxisomas se transforman enperoxisomas de las hojas.

La biogénesis o formación de nuevos peroxisomasse da en el retículo endoplasmático, de ahí son convertidos en lamelas, retículo preperoxisomal yfinalmente, peroxisoma maduro (lamelas y retículoperoxisomal son compartimentos intermedios entreel retículo y el peroxisoma). Sin embargo, una vezque el peroxisoma está aislado incorpora las proteínas a partir de aquellas sitetizadas en losribosomas citosólicos. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgánulo sontranslocadas a través de la membrana.

Los peroxisomas, a pesar de que pueden formarse desde el retículo, tienen la capacidad de

dividirse mediante su crecimiento y estrangulamiento. Esto ocurre fundamentalmentedurante la división celular. El proceso es llevado a cabo por el citoesqueleto y por proteínasmotoras, ayudados por puntos de anclaje a ciertos lugares de la célula.