TEORIJA ORGANSKE EVOLUCIJE

SKRIPTA ZA STUDENTE SMERA MOLEKULARNA BIOLOGIJA I FIZIOLOGIJA

1

1. EVOLUCIONA I FUNKCIONALNA BIOLOGIJA Biologija je dugo bila deskriptivna i jedinstvena nauna oblast ije formulacije i teorije nisu imale irinu i objanjavalaku snagu drugih prirodnih nauka. Prema Ernestu Majeru savremenu biologiju moemo podeliti na FUNKCIONALNU I EVOLUCIONU BIOLOGIJU. Osnovni cilj istraivanja funkcionalne biologije je upoznavanje specifinih struktura i njihove aktivnosti, a osnovno pitanje je KAKO neto izgleda i funkcionie. Uprkos odreenim ogranienjima, ovakav pristup prouavanja ivih sistema je neophodan. Osnovno pitanje evolucione biologije je ZATO, tj. ''kako postaju'' i ''zbog ega'' postoje odreene strukture i funkcije organizma. U doslovnom znaenju re teleologija predstavljala bi nauku o cilju ili svrsi. U biologiji postoje etiri razliite teleoloke koncepcije: 1.RAZVOJNA TELEOLOGIJA se odnosi na zakone prirode koji su odgovorni za nizove dogaaja koji vode prema nekom cilju. Ovde se iskljuuju elementi svesti. 2.INTENCIONALNA TELEOLOGIJA, koja podrazumeva svest, takoe moe biti odgovorna za usmerenost ka cilju. Veina savremenih biologa prihvata ovaj tip teleologije kada su u pitanju ljudi i ivotinje, ali ne i biljke. 3.VITALISTIKA TELEOLOGIJA smatra da su vitalne sile koje su svojstvene ivom odgovorne za usmerenost ka cilju. Danas nema vitalista. 4.KREACIONISTIKA TELEOLOGIJA usmerenost ka cilju vidi kao delo Kreatora. Postoje dve interpretacije: c)DEIZAM priroda i svi njeni zakoni, ukljuujui i one koji se odnose na bioloku evoluciju, su akt Tvorca ili Uma; g)TEIZAM Bog, ne samo da je stvorio svet koji poznajemo, ve neprekidno utie i na sve dogaaje u njemu. Kreacionistiku teleologiju savremena nauka u potpunosti odbacuje. Ako evolucija znai nastajanje kroz promene onda je jedan od sutinskih elemenata za prihvatanje stava da je evolucija realan fenomen, naa sposobnost da rekonstruiemo istoriju ivota na Zemlji. Postoji vie hipoteza: 2

Hipoteza 1 Ako je evolucija realnost ivota na Zemlji, tada mora da postoji nain da se dobiju informacije o organizmima koji su iveli u davnoj prolosti. Te informacije nam pruaju fosilni ostaci koji daju direktan uvid u evolucionu istoriju ivog sveta. Hipoteza 2 Ako postoji evolucija, tada veina vrsta koje su ivele u dalekoj prolosti mora da bude drugaija od onih koje ive danas. Samo mali broj vrsta se nije promenio (IVI FOSILI). Hipoteza 3 Ako savremene vrste potiu od nekoliko oblika koji su iveli u dalekoj prolosti, tada sigurno postoje prelazni oblici izmeu glavnih taksonomskih kategorija. Tako se zna da su kopneni kimenjaci evoluirali iz grupe Crossopterigii, da je Archeopteryx prelazni oblik izmeu gmizavaca i ptica, a da su sisari evoluirali iz grupe gmizavaca Therapsida. Hipoteza 4 Ako je evolucija realnost ivota na Zemlji, tada planeta Zemlja mora da bude veoma stara. Savremeni astrofiziari i geolozi procenjuju starost Zemlje na oko 4,6 milijardi godina.

2. ANTIESENCIJALISTIKA OSNOVA EVOLUCIONE BIOLOGIJE Antika Grka: Tragovi evolucione misli uoeni su kod Anaksimandera, koji je zastupao miljenje da su ljudi nastali od riba i kod Empedoklea, koji je smatrao da se pojedinane karakteristike ivih bia sluajno kombinuju (na primer, jedna od beskonano mnogo kombinacija je tri ruke i dve glave i etiri noge i jedno uvo), a preivljavaju, tj. vidimo samo najbolje kombinacije. Prvo ozbiljno filozofsko razmatranje ivog sveta dao je Platon: pojavni oblici su iluzija, a sutina je nepromenljiva. Stvarne su samo ideje u umu Boga. Aristotel je smatrao da vrste imaju fiksirane karakteristike, a varijabilnost je doivljavao kao odstupanje od normalnog - udovino; varijante je smatrao monstrumima. Hrianska filozofija: Predstavlja samo razradu idealistike filozofije Platona i Aristotela. 3

Postojanje je samo po sebi dobro i tako je Boja blagonaklonost potpuna. Boja kreacija sledi plan jer red je superioran nad neredom Scala naturae ili Veliki lanac postanja. Boja kreacija svakako mora slediti plan postoji gradacija od neimenovanih objekata i formi ivota (biljke-beskimenjaci-"vie" forme). Lanac je bez prekida , stalan i nemenjajui se poto postojanje promene moe ukazivati na nesavrenost poetne kreacije. Po ovom shvatanju, nemogue je da nove forme ivota nastanu nakon poetne kreacije ili da bilo koja forma ivota nestane. A ljudska vrsta, budui i fizika i duhovna u isti mah, ini vezu izmeu ivotinja i anela; dakle, to je boanski dizajnirana harmonija prirode, sa fiksiranim ulogama svakog bia, ukljuujui i oveka. Carolus Linnaeus dao je osnovu moderne klasifikacije u svojoj knjizi "Systema naturae", publikovanoj 1735. Klasifikovao je srodne vrste u rodove, rodove u familije itd. "Srodnost" je doivljavao samo kao bliskost Tvorevog dizajna, a ne kao genetiku srodnost. Kasnije, modifikovao je svoje miljenje, obrazlaui da vrste imaju fiksirane karakteristike, a variranja koja postoje su rezultat razliitih sredinskih uslova. Kasnije je tvrdio da neke vrste mogu nastati naknadno, hibridizacijom. Isaac Newton, kraj XVII veka, uneo novine u tadanji nain razmiljanja svojim zakonima mehanike. XVIII vek nazvan je "doba prosvetiteljstva". Tada su uinjeni prvi koraci ka rasvetljavanju starih pitanja i traenju razumnih objanjenja. Astronom Laplace i filozof Kant doprineli su prihvatanju novog naina razmiljanja svojim teorijama o nastanku zvezda i Sunevog sistema. kotski geolog James Hutton izneo je svoje miljenje da geoloki procesi mogu biti objanjeni procesima koje vidimo u sadanjosti (UNIFORMITARIJANIZAM). vajcarski prirodnjak Charles Bonnet razvio je teoriju po kojoj je Bog stvorio odjednom "pupoljke" svega ivog koji su se potom poeli razvijati u razliita vremena. Moupertius & La Mettrie & Diderot predstavljaju teoriju "SPONTANA GENERACIJA". Vrste nastaju prirodnom silom. George Louis Leclerc comte du Buffon najblii Darwin-ovom uenju. Godine 1749. publikovao je knjigu "Histoire Naturelle". Njegova teorija bila je 4

da svaka vrsta ima nepromenljivi unutranji kalup koji organizuje delie od kojih je organizam sastavljen u tipinu formu te vrste. Pretpostavio je da konj i magarac imaju istog zajednikog pretka. Takoe, predpostavio je da vrste u okviru istog roda imaju isti unutranji kalup, nastale su od istog zajednikog pretka, a razliito su oblikovane zbog razliitih klimatskih uslova kojima su bili izloeni. Originalni kalupi, pak, nastali su spontanom generacijom.

3. TA JE EVOLUCIJA?

Mada je veoma teko dati opis evolucije koji obuhvata sve njene aspekte, veina savremenih biologa pokuava da objasni evoluciju polazei od optih elemenata: 1. Osnovni nivo organizacije biolokih sistema na kojem se odvijaju proces evolucije je POPULACIJA, pri emu se ovaj pojam odnosi na lokalnu populaciju skup jedinki iste vrste koje naseljavaju odreeno stanite i izmeu kojih postoji sluajno ukrtanje (dema). 2. Evolucija je promena populacija u vremenu. Da bi se promene mogle smatrati evolucionim, moraju se desiti u genetikom sistemu populacije. 3. Bioloka evolucija je proces menjanja jednog otvorenog sistema u vremenu. Bioloki progres je ostvarena usmerena promena biolokog sistema, koja predstavlja neko poboljanje. Jedan od moguih opisa bioloke evolucije glasi: BIOLOKA EVOLUCIJA PREDSTAVLJA PROCESE PROGRESIVNIH PROMENA U GENETIKIM I/ILI ONTOGENETSKIM SISTEMIMA KOJE SU PRIMARNO ZASNOVANE NA IZMENJENIM INTERAKCIJAMA POPULACIJA I IVOTNIH SREDINA.

4. LAMARKOVA TEORIJA EVOLUCIJE

5

an Baptist Lamark roen je u Francuskoj, studirao je medicinu, ali je nije zavrio ve se intezivno bavio botanikom. Radio je u prirodnjakom muzeju a u 49. godini je imenovan za prof. beskimenjaka. Delo u kojem je izloio svoju teoriju evolucije je zooloka filozofija iz 1809. Do 1800. godine Lamark veruje u nepromenjenost vrsta, dok od svoje 59. godine drastino menja miljenje. On je prouavao veliku zbirku mekuaca i uoio je da mnoge ive vrste koljki imaju analog meu fosilima. U mnogim sluajevima bio je u stanju da rekonstruie filetike linije, koje su poinjale od ranog tercijera do savremenih formi. Neki paleobiolozi XVIII veka ukazivali su na mogunost da su se u prolosti deavala velika izumiranja vrsta. Za Lamarka ova mogunost nije bila prihvatljiva jer bi to naruilo savrenu harmoniju koja vlada u svemiru. On je evoluciju video kao nain da se izbegne potpuni nestanak vrsta. On je takoe podravao postepene geoloke promene pa je zakljuio da organizmi moraju da se prilagode na promene ivotne sredine (da se razvijaju) da bi preiveli za sva vremena. On je bio uniformista, smatrao je da u osnovi isti uzroci kada bi delovali kod savremenih organizama postepeno, tokom dugih vremenskih perioda, mogli bi da dovedu do velikih promena. Prema Lamarku evolucione teorije su uslovljene delovanjem dva osnovna mehanizma: 1. slino antikim filozofima on uzrok evolucije vidi u uroenom potencijalu koji tokom vremena dovodi do poveanja kompleksnosti organizacije. Postulirao je postojanje nekoliko lanaca bia. Svaki od tih lanaca poinjao bi najjednostavnijim organizmima koji bi spontano nastajali, a kulminirao bi sa najkompleksnijim (crv-sisar). 2. uzrok evolucije je te. nalazio u sposobnosti ivotinja da reaguju na posebne okolnosti u ivotnoj sredini. Ako bi uroena tendencija prema sve veoj kompleksnosti bila jedini uzrok evolucije, videli bismo samo jedan neprekidni niz oblika od prostijih ka sve sloenijim. Umesto toga u prirodi se nalaze razliiti oblici vrlo specifinih adapacija biolokih vrsta. To je zbog toga to su ivotinje u savrenoj harmoniji sa svojim okruenjem. Lamark je pridavao znaajnu ulogu spoljanjim iniocima u procesima evolucije, to ga pribliava savremenim shvatanjima, ali njegovo objanjenje kako ivotna sredina deluje na organizme bilo je pogreno. Za Lamarka nove sredine stvaraju nove potrebe, a one menjaju ponaanje ivotinja to dalje vodi stvaranju novih struktura. Nove aktivnosti i ponaanja uslovljavaju pokrete u telesnim tenostima organizma, a to vodi modifikaciji tkiva. Lamark je 6

smatrao da se na taj nain steene modifikacije nasleuju. Za razliku od Darvina, on ne pokuava da objasni mehanizme nasleivanja steenih osobina ve se samo poziva na ovaj princip bez obrazloenja tog vida nasleivanja. Shvatajui da nema evolucije bez nasleivanja, on je smatrao da je nasleivanje steenih osobina jedan od osnovnih zadataka biologije. Prema Majeru, kljuna razlika izmeu Darvinove i Lamarkove teorije je u tome to su, za Lamarka, ivotna sredina i njene promene osnovni razlog za evoluciju, tj. ivotna sredina proizvodi nove potrebe i aktivnosti organizma koje uzrokuju nove adaptacije. Za Darvina sluajne (individualne) varijacije organizama prethode prirodnoj selekciji. Lamarka danas, bez obzira na verovanje u pogrene mehanizme nasleivanja i potpuno zanemarivanje sluajnih varijacija organizama, vredi pominjati kao prvog naunika koji je razmiljao o evoluciji i koji je nagovestio znaaj ponaanja organizama u procesima bioloke evolucije. Lamark je bio zagovornik sintetike teorije evolucije. Mehanizmi evolucionih promena, na koje se Lamark pozivao, bili su sledei: 1. priroda pokazuje tendenciju prema poveanju kompleksnosti organizacije prema unapred odreenim granicama 3.stvaranje novog organa rezultira iz nove potrebe 5.stepen razvoja koji dostie jedan organ direktno je proporcionalan stepenu njegovog korienja, a organi koji se ne koriste atrofiraju 6.sve to jedinka stekne tokom ivota prenosi se na potomstvo.

5. DARVINOVA TEORIJA EVOLUCIJE Charles Robert Darwin (1809-1882) roen je u Engleskoj. Studirao je medicinu, zatim bogosloviju na Kembridu, gde upoznaje profesore Hensloua i Sedvika pomou kojih dobija mesto na ''Biglu''. Tokom puta zasniva teoriju nastanka koralnih atola, a pod uticajem Dona Golda poinje da razmilja o promenljivosti vrsta. Na formiranje njegove teorije evolucije utiu shvatanja geologa Lajela o postepenim geolokim promenama. Bibliografija: Postanak vrsta (1859), Poreklo oveka i selekcija u odnosu na pol, Varijabilnost pripitomljenih biljaka i ivotinja, Izraavanje emocija kod oveka i ivotinja. 7

Darvin je ponudio prihvatljiv odgovor na pitanje ''kako se evolucija uopte odvija'', pa se termin evolucionizam esto poistoveuje sa terminom darvinizam. Pokuao je da objasni poreklo individualnih razlika meu pripadnicima iste populacije, ali mu je njegova hipoteza o ''meanom nasleivanju'' priinjavala velike tekoe. Po ovoj hipotezi nasledni sadraj se prenosi na potomstvo telesnim tenostima koje se u potomstvu ''meaju'' i ''razreuju'', pa tako dolazi do nastanka novih naslednih varijacija. Prema ''privremenoj hipotezi pangeneze'' svaki deo organizma stvara slobodne atome svog sadraja-gemule koje se sakupljaju i udvajaju u reproduktivnim organima i prenose na sledee generacije. Ova hipoteza podrazumeva da se svi uticaji ivotne sredine prenose na potomstvo. Verovao je da se bioloke vrste menjaju postepeno. Verujui da priroda ne pravi skokove, postepene promene je objanjavao mehanizmom prirodne selekcije. U svojim delima istie da je do koncepta prirodne selekcije doao analogijom sa vetakom selekcijom, to mu mnogi istoriari biologije zameraju iz 3 razloga: 1. ''Svest'' vestaka selekcija predstavlja svesnu manipulaciju sa razmnoavanjem organizama. 6.Bitna razlika izmeu vetake i prirodne selekcije je u tome to prva predstavlja strogo deterministiki, a druga probabilistiki proces. 8.Oplemenjivai su u stanju da stvore varijetete u okviru vrsta, ali ne i da dobiju nove vrste. Darvin je koristio injenicu da ako se vetakom selekcijom moe postii toliko koliko su postigli oplemenjivai u relativno kratkom vremenskom periodu, onda se moe oekivati da prirodna selekcija dovede do impresivnijih rezultata u veim intervalima vremena. On je do teorije prirodne selekcije doao deduktivnim putem na osnovu 3 grupe injenica i 2 dedukcije. 1.INJENICA: U prirodi postoji tendencija da se brojnost populacija poveava eksponencijalno, to se ogleda u tome da je brojnost potomaka, bar na ranim stupnjevima razvia uvek vea od brojnosti roditeljske generacije. 2.INJENICA: Uprkos tendenciji ka neprekidnom poveanju brojnosti, vrste imaju, manje ili vie, konstantnu brojnost. U prirodi postoje vrste kod kojih se brojnost poveava, kao i onih gde se brojnost smanjuje. Meutim, kad se broj lanova pojedinih vrsta poveava, stvarno poveanje je uvek manje od potencijalnog. Iz ove dve injenice proistekla je I DEDUKCIJA: BORBA ZA OPSTANAK poto se stvara vie potomaka nego to u ogranienim uslovima ivotne sredine moe da opstane, dolazi do kompeticije za prostor, hranu i druge resurse. 8

3.INJENICA: U prirodnim populacijama postoji INDIVIDUALNA VARIJABILNOST u svim karakteristikama, neke varijante pojedinih karakteristika mogu da uslove i razlike meu jedinkama u ''borbi za opstanak''. Pripadnici jedne populacije mogu se meusobno razlikovati u kompetitivnim sposobnostima. Na osnovu I dedukcije i 3. injenice, Darvin je doao do II DEDUKCIJE: PRIRODNA SELEKCIJA - Poto u prirodi postoji borba za opstanak i poto se jedinke iste vrste meu sobom razlikuju, neke varijante e imati prednosti kako u preivljavanju tako i u reprodukciji. Iz ovoga sledi da e takve jedinke ostavljati u proseku vei broj potomaka u odnosu na jedinke koje takve varijante razliitih karakteristika nemaju. Pod predpostavkom da se veliki deo tih individualnih razlika nasleuje, efekti diferencijalnog preivljavljanja i reprodukcije e se akumulirati tokom generacija. Postojanje genetike varijabilnosti nije dovoljno da bi se odvijao proces evolucije putem delovanja prirodne selekcije, jer drugi evolucioni mehanizmi mogu da ponite efekte prirodne selekcije. Da bi se ostvarile evolucije putem prirodne selekcije, neophodan uslov je postojanje genetikih razlika (u adaptivnim vrednostima) jedinki neke populacije. Darvin je zastupao SINTETIKU TEORIJU EVOLUCIJE i ona je uslovljena delovanjem sledeih mehanizama: 1.prirodna selekcija 3.nasleivanje steenih osobina, usled upotrebe ili neupotrebe organa 4.nasleivanje usmerenih efekata ivotne sredine 7.sluajne promene genetikog materijala (mutacije u irem smislu). Iz Darvinove evolucione teorije proizilaze dve hipoteze. 1. sve vrste su nastale bez prekida od jedne ili vie prvobitnih ivotnih formi: blisko srodne vrste nastale su od relativno skoranjeg pretka akumulacijom malih razlika, a udaljene grupe su nastale od davnog zajednikog pretka i akumulirale su vie razlika. 4.teorija prirodne selekcije - opstanak najpodobnijih: samo neke jedinke preivljavaju i ostavljaju potomstvo izmenjenih karakteristika (suprotno Lamarku koji tumai da promene obavezno obuhvataju sve jedinke jedne vrste). Po savremenom tumaenju Ernesta Majera Darvinova teorija sadri pet teorija: 1. evolucija uzrokuje da se karakteristike itavih grupa organizama menjaju tokom vremena 4.zajedniko poreklo drvo ivota 9

6.postepenost: razlike izmeu organa nastaju mnotvom malih koraka kroz prelazne forme, bez skokova. Odsustvo nekih karika Darvin je objasnio njihovim iezavanjem i time da su fosilni nalazi nekompletni 7.populaciona specijacija: evolucija se odigrava putem promena u proporcijama jedinki unutar populacija koje se razlikuju u jednoj ili vie naslednih karakteristika 8.prirodna selekcija: proces koji deluje unutar vrsta i moe rezultirati evolucijom adaptacija karakteristika koje izgledaju dizajnirane da usklade organizme sa njihovim sredinama. Darvin nije mogao da objasni uzroke varijabilnosti jer je Mendelov rad objavljen tek 1865.

6. TEORIJE EVOLUCIJE POSLE DARVINA

ANTIDARVINISTIKE TEORIJE Darwin-ova teorija je bila isto materijalistika i izazvala je gaenje u romantino nastrojenom naunom svetu. Bilo im je lepe da smatraju da ivot ima svrhu. Tako se pojavio tzv. NEOLAMARKIZAM. Potro ga je Weismann 1893. sekui mievima repove kroz mnogo uzastopnih generacija. Potomci nisu imali krae repove. Tako je dokazao da je "germinativna plazma" reproduktivne elije odvojena forma i fiziki i od uticaja ostatka tela. ORTOGENEZA teorija po kojoj je varijabilnost koja nastaje upravljena ka fiksiranim ciljevima. Vrsta evoluira u predeterminisanom pravcu bez pomoi selekcije. Teorija prihvaena meu paleontolozima impresioniranim trendovima koje su konstruisali na osnovu fosilnih nalaza. Tako su predpostavljali da je tzv. "irski los" izumro jer su mu rogovi rasli sve vie i vie dok mu nisu drastino smanjili mogunost preivljavanja. Geolozi su zastupali stav da evolucione linije prolaze kroz "rasnu senilnost", degeneriui od vrha najveeg razvitka do iezavanja. Zagovornici evolucione sinteze, naroito paleontolog George Gallord Simpson, pokazali su da prirodna selekcija, genetika i paljivije tumaenje fosilnih nalaza mogu bolje odgovoriti na sve fenomene od teorije ortogeneze. 10

MUTACIONIZAM teorija zasnovana na principima Mendelove genetike. Francis Galton, osniva biometrijske kole i Hugo de Vries, tvrdili su da je sam proces nastajanja mutacija dovoljan za nastanak novih vrsta. Prirodna selekcija je, po njima, suvina. Takoe, treba pomenuti Richard-a Goldschmidt-a, genetiara koji je rekao da je razumevanje naslednih promena u razviu presudno za razumevanje morfoloke evolucije. Smatrao je da se evolucione promene unutar vrsta razlikuju od onih pri nastanku novih vrsta i viih taksona "SKOKOVITA EVOLUCIJA". EVOLUCIONA SINTEZA Osnivai varijabilnost. Fisher&Haldane&Wright Oni razrauju matematiku su razvili teorijsku osnovu partikularnog nasleivanja i prirodne selekcije koja deluje na naslednu teoriju genetike, postavljaju matematike modele sledei pristup da mutacija i prirodna selekcija skupa vode adaptivnoj evoluciji, kao i da je mutacija graa za prirodnu selekciju. Chetverikov&Dobzhansky populacija; Mayr&Stebbins posveuju pokuavaju panju da genetikoj varijabilnosti vrsta prouavaju evoluciju

koristei taksonomske i genetike principe, Rensch&Huxley dokazuju da su genetiki principi objasnili glavne obrasce evolucije, dok Simpson iz paleontologije izbacuje niz pogrenih uverenja kao to je ortogeneza, nasleivanje steenih osobina i stavove da se evolucione novine deavaju samo putem velikih skokova. ORTOGENEZA Teorija po kojoj je varijabilnost koja nastaje usmerena ka fiksiranim ciljevima. Vrsta evoluira u predeterminisanom pravcu, bez pomoi selekcije. Tekoe oko integracije mendelistike teorije i darvinistike teorije evolucije konano su prevladane u periodu izmeu 1936-1947. godine, kada je formirana jedinstvena teorija evolucije Sintetika teorija evolucije (evoluciona sinteza). DVADESET OSNOVNIH PRINCIPA EVOLUCIONE BIOLOGIJE: 1. Fenotip se razlikuje od genotipa. Fenotipske razlike su rezultat genetikih razlika i efekata sredine. 5.Sredinski efekti koji utiu na fenotip ne utiu i na genotip. Sredina moe 11

uticati na ekspresiju gena. 6.Nasledna varijabilnost je zasnovana na varijabilnosti gena koji ne prave meavine osobine kontroliu zasebne partikule. Varijabilnost kontinuiranih karakteristika je uveliko zasnovana na delovanju nekoliko ili vie diskretnih gena, od kojih svaki deluje na osobinu po malo (poligeno nasleivanje). 9.Geni mutiraju u alternativne forme (alele). Fenotipski efekti mutacija variraju. Varijabilnost koja nastaje putem mutacije biva uveana rekombinacijom meu alelima razliitih lokusa. 11.Sredinski faktori utiu na stopu mutacija, ali ne odreuju produkciju mutacija koja bi bila poeljna u odreenoj sredini. 12.Evoluciona promena je populacioni proces. 15.Stopa mutacije je previe mala da bi mutacija sama po sebi pomerila populaciju od jednog genotipa ka drugom. Promena genotipskih proporcija unutar populacije odigrava se putem sluajnih fluktuacija ili nesluajne promene zbog superiornog preivljavanja i/ili reprodukcije nekih genotipova u poreenju sa drugima (prirodna selekcija). 16.ak i mali intenzitet prirodne selekcije moe dovesti do sutinske evolucione promene tokom relativno kratkog vremena. 18.Selekcija moe "pomeriti" srednju vrednost osobina u populaciji, jer poveanje proporcije odredjenog alela + rekombinacija proizvode nove fenotipove. 21. Prirodne populacije su genetiki razliite (varijabilne). 24. Populacije iste vrste u razliitim regionima razlikuju se po karakteristikama koje imaju genetiku osnovu. Mehanizam je isti kao unutar populacija. 26. Razlike izmeu vrsta evoluiraju u malim koracima pre nego putem pojedinanih mutacija sa velikim fenotipskim efektima. 27. Prirodna selekcija deluje neprekidno u prirodnim populacijama. 31. Razlike meu geografskim populacijama jedne vrste su esto adaptivne jer su esto korelisane sa odgovarajuim sredinskim faktorima. 12

36. Organizmi ne pripadaju obavezno razliitim vrstama samo zato to se razlikuju u jednoj ili vie fenotipskih osobina. Razliite vrste predstavljaju razdvojene genske fondove postoji reproduktivna izolacija. ak i mutacija koja izaziva znaajnu promenu neke fenotipske karakteristike ne predstavlja obavezno nastanak nove vrste. 37. Postoji kontinuum u stepenu diferencijacije populacija u odnosu i na fenotipske razlike i na stepen reproduktivne izolacije to je, opet, potvrda da se i evolucija taksona iznad nivoa vrste odvija putem postepene akumulacije malih razlika. 41. Specijacija se odvija kroz genetiku diferencijaciju geografski razdvojenih populacija. Geografska izolacija je potrebna da interbriding ne bi spreio razvoj genetikih razlika. 43. Meu ivim organizmima postoje gradacije u fenotipskim osobinama meu vrstama klasifikovanim u isti rod, razliite rodove itd., to opet ide u prilog teoriji o postepenoj evoluciji. 52. Meu fosilnim nalazima postoji puno prekida izmeu prilino razliitih vrsta organizama, kao i praznina izmeu moguih predakih i potomakih vrsta. Ovi prekidi mogu biti objanjeni nekompletnou fosilnih nalaza. Meutim, fosilni nalazi takoe pruaju uvid u gradaciju od vidljivo predakih organizama do veoma razliitih potomaka. Dakle, evolucija velikih razlika odvija se kroz puno malih koraka (kao to su oni koji vode diferencijaciji geografskih populacija i blisko srodnih vrsta). 54. Sva posmatranja fosilnih nalaza su u skladu sa navedenim principima evolutivne promene (mada ne dokazuju da ti mehanizmi omoguavaju neophodno i dovoljno objanjenje). EVOLUCIONA BIOLOGIJA NAKON SINTEZE Dalja istraivanja bila su usmerena u pravcu razraivanja osnovne matematike teorije populacione genetike, testiranju i dobijanju daljih podataka (prouavanje prirode vrsta; opisivanje vrsta i koliina genetike varijabilnosti u prirodi; studiranje delovanja prirodne selekcije) i dokumentovanju relativnog preovlaivanja razliitih teorijski verodostojnih procesa (relativan znaaj genetikog drifta u odnosu na prirodnu selekciju ili relativan znaaj specijacije 13

kada postoji geografsko izdvajanje populacija u odnosu na specijaciju bez geografskog izdvajanja). Sinteza je nastala pre no to je odreena struktura DNA, pre nego to je postojao ikakav dokaz da je DNA genetiki materijal (prvi su to dokazali Avery, MacLeod & MacCarthy 1944). Porast saznanja o strukturi i funkciji genetikog materijala omoguio je podjednako intenzivan porast saznanja o temama kao to su mutacija, genetika varijabilnost i njeni uzroci, razlike meu vrstama, razvie i filogenetika istorija ivota. Drugi pravac razvoja evolucione biologije, naroito nakon 1960, bio je irenje evolucione teorije u oblasti kao ekologija, ponaanje ivotinja i reproduktivna biologija. Detaljne teorije koje objanjavaju evoluciju odreenih vrsta karakteristika (duina ivota, ekoloko rasprostranjenje, socijalno ponaanje) postale su vaan fokus interesovanja. Daljem razraivanju mehanizama (naroito genetikih) na nivou populacija i vrsta pridruilo se i razjanjavanje makroevolucije nastanak novih karakteristika ili istorija i uzroci evolucionih obrazaca na viim taksonomskim nivoima tokom geolokog vremena. Od 1970. ponovo je usredsreena panja na ove teme, rezultirajui, izmeu ostalog, u razradi novih metoda za utvrivanje filogenetskih odnosa, provokativnih interpretacija (isprekidana ravnotea) fosilnih nalaza i interesa za korienjem biologije razvia da bi se objasnila evolucija morfologije.

7. PRIRODNA SELEKCIJA Teorija evolucije putem prirodne selekcije objanjava: -nastanak kompleksnih adaptacija koje omoguavaju opstanak i reprodukciju nosilaca; -karakteristike koje ne poveavaju adaptivnu vrednost pojedinanih organizama a) genetika rekombinacija; b) odnos polova; c) ivotni vek starenje i smrt. Teorija evolucije putem prirodne selekcije takoe objanjava: -karakteristike koje ne poveavaju opstanak vrste kao opstajanje recesivnog tetnog alela u heterozigotnom stanju; -nastanak kooperacije unutar vrste (socijalne vrste); 14

-nastanak kooperacije izmeu vrsta (biljke i opraivai); -antagonistike odnose meu lanovima iste vrste (infanticid) i meu razliitim vrstama (parazit i domain); -neuspeh adaptacija (izumiranje vrsta) i primere loih adaptacija (maladaptation). Fenomen autostopiranja (hitchhiking effect), tj. PERIODINA SELEKCIJA est u bakterijskim kulturama: alel sa neutralnim efektom iri se u populaciji zbog vezanog disekvilibrijuma sa alelom koji ima veoma pozitivan efekat na adaptivnu vrednost nosioca. INDIVIDUALNA SELEKCIJA genetike razlike u preivljavanju i reprodukciji meu jedinkama unutar populacije. GRUPNA (INTERDEMNA SELEKCIJA) adaptabilnost populacija meri se veliinom populacije ili stopom rasta populacije. Karakteristike putem kojih se prati delovanje prirodne selekcije: 1fekunditet (broj poloenih jaja); 3duina razvia svakog ivotnog stupnja. DEFINICIJE PRIRODNE SELEKCIJE Definicija mora obuhvatiti sledee koncepte: 1odreena osobina mora varirati izmeu biolokih entiteta; 2mora postojati dosledan odnos izmeu te osobine i jedne ili vie komponenti reproduktivnog uspeha (opstanak + sam reproduktivni proces); 5reproduktivni uspeh entiteta je njegova ADAPTIVNA VREDNOST (prosena brzina uveanja populacije). SELEKCIJA DELUJE NA FENOTIP AKO SE FENOTIPOVI RAZLIKUJU U GENOTIPOVIMA, SELEKCIJA MOE PROMENITI UESTALOST ALELA I GENOTIPOVA U POPULACIJI. AKO NEMA ODGOVORA NA SELEKCIJU, NEMA NI EVOLUCIJE. Wright: Selekcija je bilo koji proces u populaciji koji menja uestalost alela na usmeren nain, a bez promene genetikog materijala (mutacije) ili introdukcije spolja (imigracije). Endler: Selekcija je proces tokom koga e se, ako u populaciji postoji varijabilnost neke osobine, dosledan odnos izmeu te osobine i adaptivne vrednosti, kao i nasledljivost te osobine, raspodela uestalosti varijanti te osobine razlikovati izmeu uzrasnih klasa i moe se razlikovati izmeu generacija. 15

Neki autori pod prirodnom selekcijom podrazumevaju samo selekciju na nivou gena, genotipova i pojedinanih organizama, a ne i selekciju meu grupama (populacijama ili vrstama). Futuyma: Prirodna selekcija je svaka dosledna razlika u adaptivnoj vrednosti, tj. preivljavanju i reprodukciji, meu fenotipski razliitim biolokim entitetima (genima, grupama gena, pojedinanim organizmima, populacijama, ili taksonima). PRIRODNA SELEKCIJA I SLUAJNOST Prirodna selekcija je antiteza sluajnosti. Razlika izmeu delovanja prirodne selekcije i genetikog drifta na populaciju je to se fenotipovi pod dejstvom drifta ne razlikuju dosledno u adaptivnoj vrednosti i nema prosene razlike izmeu njih. Adaptivna vrednost se ne meri za pojedinani gen, organizam ili populaciju ve samo kao razlika nekog niza gena, organizama ili populacija. SELEKCIJA NEEGA I SELEKCIJA ZA NETO Elliot Sober, filozof nauke, istie da treba da razlikujemo selekciju objekata od selekcije za osobine. Objekti su ono to je selekcionisano, a osobine su ono zbog ega su neki objekti selekcionisani. E. coli: uoena je selekcija kapaciteta za sintezu histidina, ali zbog vezanosti za mutaciju na drugom lokusu koja je, u stvari, selekcionisana. Evolucija sinteze histidina je efekat prirodne selekcije, a ne uzrok.

8. NIVOI DELOVANJA PRIRODNE SELEKCIJE Wynne-Edwards: Socijalno ponaanje kod mnogih vrsta evoluiralo je kao mehanizam populacione kontrole za ouvanje raznih resursa od iscrpljivanja. Po njemu, ni ogranienje reprodukcije ni ponaanje koje ga omoguava nisu mogli evoluirati Darwinovom individualnom selekcijom. Takoe, njegovo miljenje je da ALTRUISTIKA OSOBINA, koja smanjuje fekunditet ili poveava verovatnou mortaliteta jedinke za dobrobit populacije ili vrste, ne moe evoluirati putem individualne selekcije. Wynne-Edwards: GRUPNA SELEKCIJA POPULACIJE gde preovlauju genotipovi kod kojih nije redukovan fekunditet i preivljavanje (nema ogranienja broja 16

potomaka) E IMATI VEU STOPU NESTAJANJA. Vrsta u celini e evoluirati kroz diferencijalno preivljavanje GRUPA sa niom stopom reprodukcije, ak iako individualna selekcija deluje u suprotnom pravcu. Williams: BIOTIKE ADAPTACIJE korisne za grupu; ORGANSKE ADAPTACIJE korisne za jedinku. Po njemu, ne postoje biotike adaptacije, ili nisu adaptivne ili su to, u stvari, organske adaptacije. Kada nema puno hrane, uspeniji e biti genotipovi koji proizvode manje potomaka, jer se manje troe uzalud. Neto stopa reprodukcije e biti vea kod genotipa koji se razmnoava samo kad ima dovoljno hrane. Brzina zamene manje uspenih uspenijim genotipovima bra je od brzine zamene manje uspenih uspenijim populacijama. Dakle, ako individualna selekcija deluje nasuprot grupnoj, individualna selekcija e nadvladati. Wade: Ako je izuzetno jaka, grupna selekcija moe nadvladati, ali to se retko deava. SELEKCIJA VRSTA grupna selekcija gde je grupa vrsta: Vea brzina evolucionih promena reproduktivnih karakteristika dovodi do breg stvaranja novih vrsta vea brzina specijacije u okviru odreenog vieg taksona. PROBLEM UZROKA: U svakom sluaju, deavanja na viim nivoima (grupe populacija, vrste, rodovi...) mogu biti svedena na individualni nivo. Vrba: Ekoloki specijalizovane vrste mogu dalje divergirati i poveavati broj vrsta unutar grupe bre u odnosu na vrste generaliste. To ipak nije selekcija vrsta za specijalizovana stanita, ve sporedan proizvod ili efekat osobina pojedinanih organizama. HIPOTEZA EFEKTA nesluajne razlike u intenzitetu diverzifikacije vrsta su prouzrokovane karakteristikama pojedinanih organizama. Karakteristike grupe ili vrste su: 1brojnost populacije; 2odnos polova; 4genetika varijabilnost. Vea stopa nestajanja vrste sa malom genetikom varijabilnou moe biti oznaena kao selekcija vrsta.

17

TEORIJA PRIRODNE SELEKCIJE Prirodna selekcija diferencijalni reproduktivni uspeh FENOTIPOVI GENOTIPOVI Evolucioni faktori: 1.genetiki drift 2.inbriding 3.protok gena 4.SELEKCIJA deluju istovetno na sve genske lokuse; deluje razliito od lokusa do lokusa. preivljavaju reprodukuju se prenose efekte prirodne selekcije u naredne generacije.

Prirodna selekcija nije isto to i evolucija. 1.EVOLUCIJA I. Nastanak genetike varijabilnosti putem mutacije i rekombinacije; II. promena u obrascu varijabilnosti, tj. zamena jednih genotipova 2. Prirodna selekcija se razlikuje od evolucije prirodnom selekcijom. 3. Prirodna selekcija ne moe imati evolutivni efekat ako razliiti fenotipovi ne proistiu iz razliitih genotipova. 4. Prirodna selekcija je varijabilnost u prosenom reproduktivnom uspehu (ukljuujui i preivljavanje) meu fenotipovima. direkciona stabilizirajua selekcija disruptivna ekstremni fenotip najei fenotip dva ili vie fenotipova 9. SEKSUALNA SELEKCIJA Za savremene biologe polnost je jedan od najvanijih mehanizama stvaranja genetike varijabilnosti populacije. Reciprone i nereciprone razmene delova homologih hromozoma (crossing-over), koje dovode do rekombinacije gena tokom stvaranja gameta, i mutacije gena su dva osnovna procesa koja dovode do stvaranja genetike varijabilnosti populacija. Rekombinacija i polno razmnoavanje imaju dva tetna efekta: 1. rekombinacija unitava adaptivne kombinacije gena (smanjenje adaptivne vrednosti). 2.cena polnosti - enka koja se razmnoava polno, troi 50% energije u traenju i privlaenju partnera, a predaje samo 50% sopstvenog genetikog materijala, tj. pri istom 18 drugim.

fekunditetu, imae duplo manje svojih potomaka od enke koja se razmnoava bespolno. Kratkorono, aseksualnost ima prednost. Koja je kratkorona prednost seksualnosti, jer je mora biti im izdrava trku sa aseksualnou? Stopa crossing-over-a je genetiki kontrolisana i moe evoluirati. Aseksualnost je nepoznata kod ptica i sisara (partenogenetski sojevi domae urke mogu nastati vetakom selekcijom, ali u prirodnim uslovima nema slinih primera) odreena ogranienja spreavaju nastanak. Aseksualnost/nia stopa rekombinacije takoe mogu evoluirati. DUGORONA PREDNOST POLNOSTI: Samo je nekoliko aseksualnih grupa organizama prisutno u savremenom dobu. Veina je nastala relativno skoro, od seksualnih predaka ukazuje da aseksualne evolutivne linije opstaju kratko vreme. Polno razmnoavanje smanjuje rizik od izumiranja. KRATKORONA PREDNOST POLNOSTI: Aseksualni taksoni obino naseljavaju stanita na velikim nadmorskim visinama i geografskim irinama, u fiziki surovijim ali biotiki manje kompleksnim sredinama. a) b) Vea prednost polnog naina razmnoavanja i opstajanja pri mnogobrojnim biotikim interakcijama; Vea prednost bespolnog razmnoavanja u uslovima niske gustine populacije (pesimalni uslovi). Prirodna selekcija e teiti eliminaciji svakog alela koji poveava stopu mutacija minimalna stopa mutacija. Prirodna selekcija tei da smanji uestalost rekombinacija. Postoje dve grupe hipoteza koje pokuavaju da objasne prednosti seksualnog naina razmnoavanja. 1. U ovoj grupi hipoteza polazi se od stava da je polnost, tj. genetiko meanje samo po sebi objekat na koji deluje prirodna selekcija. Odnosno, polno razmnoavanje bi predstavljalo adaptaciju. Prema ovim hipotezama genetika varijabilnost populacije koja nastaje kroz proces polnog razmnoavanja mora na neki nain da bude korisna za jedinke i populacije. a) Fisher-Mller-ova teorija Polno razmnoavanje postoji jer ubrzava evoluciju. Stopa sa kojom se korisne mutacije na dva i vie gena kombinuju u isti genom je vea kod organizama sa polnim, nego sa bespolnim 19

razmnoavanjem. Teorijski modeli su pokazali da je ovo tano samo ako je stopa mutacije gena, koji poveavaju adaptivnu vrednost, relativno visoka. Samo tada, novonastala korisna mutacija e se pojaviti u genomu koji ranije nije imao korisne mutacije na drugim genima. Ako se korisne mutacije pojavljuju u populaciji sa relativno niskim stopama, tada se moe desiti da se svaka od njih fiksira u populaciji pre nego to se pojavi druga korisna mutacija. U tom sluaju ista je brzina evolucije organizama sa polnim i bespolnim razmnoavanjem. Samo u sluaju visoke stope povoljnih mutacija vea je brzina evolucije kod organizama sa polnim nego sa bespolnim razmnoavanjem. Prvi problem sa ovom hipotezom je odsustvo empirijskih informacija o stopama korisnih mutacija. Drugi problem je to se ova hipoteza zasniva na delovanju grupne selekcije u uem znaenju, jer objanjava da se dvostruko vea cena koju plaaju jedinke sa polnim razmnoavanjem kompenzuje brom evolucijom njihovih populacija. Veina savremenih evolucionih biologa ne prihvata grupnu selekciju u uem znaenju. Kao jedan od elemenata, koji ide u prilog Fisher-Mullerove hipoteze, esto se navodi taksonomska raspodela vrsta sa bespolnim razmnoavanjem. Bespolno razmnoavanje se uglavnom sree kod pojedinanih vrsta, retko itavih rodova, u okvirima veih taksonomskih grupa koje se razmnoavaju polnim putem. Ovakva taksonomska raspodela bespolnog razmnoavanja ukazuje da ti organizmi imaju viu stopu izumiranja, nego oni sa polnim razmnoavanjem, tj. takve evolucione linije ne traju dovoljno dugo da bi dolo do veih diferencijacija vrsta. Ako su stope izumiranja aseksualnih evolucionih linija velike, a stope specijacije male, polno razmnoavanje moe opstajati tokom evolucije, ak iako u svakoj situaciji jedinke sa aseksualnim razmnoavanjem imaju viu adaptivnu vrednost od onih sa seksualnim. Ovakva interpretacija naziva se hipotezom selekcije klada. Ovu stopu izumiranja mogu usloviti i akumulirane tetne mutacije kod organizama sa bespolnim razmnoavanjem. b) Mullerov mehanizam zupanika tretira polnost kao grupnu, a ne individualnu adaptaciju (tj. poziva se na grupnu selekciju). Prema Mulleru, u 20

malim aseksualnim populacijama deluje neka vrsta mehanizma zupanika koja dovodi do bre akumulacije tetnih mutacija, nego kod istih takvih populacija sa polnim razmnoavanjem. Promene prosene adaptivne vrednosti se prate preko broja tetnih mutacija koje nose najbolji genotipovi (oni koji imaju najmanje gena sa tetnim mutacijama. Mutacioni procesi i genetiki drift uslovie da posle nekoliko generacija svi potomci jedinki iji genotipovi na poetku nisu nosili tetne mutacije imaju jednu ili vie takvih mutacija. U tom momentu zupanik se okrenuo za jedan zubac, tj. klon je sada onaj koji ima jednu tetnu mutaciju. Poto je u malim populacijama stopa sa kojom raste broj genotipova sa vie mutacija vea od stope kojom selekcija favorizuje one sa manjim brojem tetnih mutacija, tokom vremena e se smanjivati prosena adaptivna vrednost aseksualnih populacija. Polno razmnoavanje i rekombinacije gena mogu da spree delovanje Mullerovog mehanizma zupanika. Dva hromozoma, svaki sa razliitim tetnim mutacijama, mogu kroz rekombinaciju gena da daju potomstvo koje nee imati nijednu mutaciju u genomu. Willliams je prvi dao razloge protiv grupne selekcije kao mehanizma odravanja polnosti. c) Hipoteza mutacionog uklanjanja Svaka jedinka ima u svom genomu mnotvo tetnih mutacija. Aseksualne jedinke imaju uu varijansu date karakteristike meu potomstvom, jer svaki potomak ima priblino isti broj mutacija u genomu kao i njegov roditelj. Sluajni procesi tokom gametogeneze (nezavisno kombinovanje i rekombinacije gena) jedinki sa polnim razmnoavanjem, daju potomstvo koje ima daleko iru varijansu za veinu karakteristika, mada sa niom prosenom vrednou za svaku od njih, nego jedinke sa bespolnim razmnoavanjem. Ako prirodna selekcija favorizuje samo one jedinke sa najboljim vrednostima date karakteristike, tj. uklanja iz populacije sve genotipove sa veim brojem tetnih mutacija po genomu mutaciono uklanjanje. Vea je verovatnoa da e to biti genotipovi koji su nastali putem polnog, nego bespolnog razmnoavanja, jer se oni ee nalaze u fenotipskim klasama koje imaju najviu adaptivnu vrednost. Ovo moe da daje veliku prednost polnom razmnoavanju, ako su 21

stope mutacija dovoljno visoke i ako geni koji odreuju razliite karakteristike nemaju nezavisne efekte na adaptivnu vrednost. Postoje empirijski podaci koji ovo odobravaju. d) Hipoteza varijabilne ivotne sredine Ovde se zanemaruje efekat tetnih mutacija, a istie se uloga promena u ivotnoj sredini. Polno razmnoavanje bi imalo, prema ovoj hipotezi, prednost nad bespolnim u ivotnim sredinama koje se brzo menjaju. Ova prednost bi bila posledica vee raznovrsnosti genotipova koji nastaju u procesima polnog razmnoavanja, odnosno vee verovatnoe pojave genotipova sa najviom adaptivnom vrednou u ivotnim sredinama koje se menjaju, npr. svake generacije. Primer predstavljaju procesi koevolucije izmeu parazita i domaina koji mogu da budu uzroci dodatno brzih sredinskih promena koje bi davali prednost seksualnom nad aseksualnim razmnoavanjem. Svaka karakteristika koja se pojavi kod parazita koja mu pomae da izbegne odbranu domaina, praena je odgovorom domaina. U ciklusima koevolucije parazita i domaina, polno razmnoavanje je u prednosti nad bespolnim jer je daleko efikasniji mehanizam ''uvanja'' i ponovnog stvaranja multigenskih kombinacija, koji u datom momentu imaju nisku adaptivnu vrednost, ali koji ve u narednoj generaciji, mogu da budu favorizovani. Ova hipoteza odravanja polnog razmnoavanja danas ima dosta pristalica. 2. Polnost kao eksaptacija Ova grupa hipoteza polazi od predpostavke da je polnost sluajan, uzgredan, proizvod mehanizama koji su znaajni za odravanje razliitih molekulskih struktura ili integriteta elija. Postanak i odranje polnog razmnoavanja vezan je za selekciju koja favorizuje mehanizme za korekciju genetikih greaka. Na osnovu toga je postavljena hipoteza tako da su geni odgovorni za rekombinaciju tokom procesa stvaranja gameta, prisutni kod savremenih organizama. Polno razmnoavanje i rekombinacije gena su uzgredan proizvod mehanizama koji su neophodni za odravanje integriteta elije. Takoe, izgleda da je jedna od osnovnih funkcija rekombinacija gena koje se odigravaju tokom mejoze eliminacija mutacija. Dakle, prema ovoj hipotezi mejoza vieelijskih organizama se posmatra kao eksaptacija koja promovie rekombinacioni reper, koji omoguava, pored 22

uloge u telesnim elijama, da potomstvu preda to je mogue manje optereen genetiki materijal. Hipoteza Kondrashov-a (1993): Trenutna korist rekombinacije je u ubrzavanju popravke oteene DNK. Nastanak novih genskih kombinacija je nus-produkt mehanizma popravke DNK. Loa strana ove hipoteze je to u procesu mejoze i singamije popravka DNK ne zahteva ove mehanizme. Veina evolucionih biologa: Nastanak rekombinacije je bio posledica uloge u popravci DNK, ali evolucija mejoze i razliitih sistema ukrtanja, kao i odravanje polnosti, mora biti objanjeno drugim uzrocima u koje spadaju i varijabilnost i selekcija. Korisne novonastale mutacije A i B. Seksualna populacija: korisna AB kombinacija brzo se ustanovljava ako je populacija velika. Ako je populacija mala, mutacija A e biti fiksirana od strane selekcije pre nego to B povea uestalost, bila populacija seksualna ili aseksualna. Meu mnogim hipotezama je i hipoteza Kondrashov-a, zasnovana na tetnim mutacijama: Podrazumeva se da tetne mutacije interaguju; svaka genetika smrt oslobaa populaciju vie od jedne tetne mutacije; selekcija formira negativni LD izmeu tetnih mutacija na razliitim lokusima. Rekombinacija dodatno, raskidanjem LD a u svakoj generaciji, poveava varijansu i dalje isti tetne mutacije bre nego to selekcija ini u aseksualnoj populaciji. HAPLOIDIJA I DIPLOIDIJA Prednost diploidije: maskira delimino ili potpuno tetne mutacije (ako postoji i rekombinacija). Haploidna vrsta ne moe nastati od diploidne niska adaptivna vrednost na samom poetku. EVOLUTIVNA IREVERZIBILNOST haploidija diploidija EVOLUCIJA POLNOSTI Zato postoje samo dva pola? Kratko vreme razmnoavanja teko je nai razliiti reproduktivni tip; najveu AV ima najrei 23

tip; dugako vreme razmnoavanja opet retki reproduktivni tipovi najbre nau partnera, a najei reproduktivni tipovi ostanu nespareni. Proces se ponavlja, AV se smanjuju, dok ne ostanu samo dva reproduktivna tipa. Zato su muki i enski pol razliiti? Anizogamija je evoluirala iz izogamije. Veliki gamet poveana ansa za opstanak potomstva; mali gamet moe nainiti puno gameta. ODNOS POLOVA, ALOKACIJA POLA I ODREENJE POLA ODNOS POLOVA proporcija jednog pola; POPULACIONI ODNOS POLOVA INDIVIDUALNI ODNOS POLOVA u okviru potomstva jedne enke. MEJOTIKI DRAJV jednog tipa polnog hromozoma poveanje proporcije jednog pola. Evolucija odnosa polova je pod uticajem selekcije zavisne od uestalosti, koja e favorizovati genotipove ije je potomstvo pomereno u pravcu manje zastupljenog pola u populaciji. Genotip koji proizvodi potomstvo u kome je odnos polova 0.5, predstavlja EVOLUTIVNO STABILNU STRATEGIJU (ESS). ODREIVANJE POLA: 1. SREDINSKO delovanje sredinskog faktora u ranoj fazi embrionalnog razvia (temperatura odreuje pol kod krokodila, mnogih vrsta kornjaa i gutera). 2. GENETIKO geni su obino smeteni na jednom ili dva polna hromozoma. Homogametni i heterogametni pol. EVOLUCIJA POLNIH HROMOZOMA: Nastali su od para homologih hromozoma nalik paru autozoma. I hermafroditne i enske jedinke; m i f odreeni pojedinanim lokusima M i F. II - Ms recesivni alel za sterilnost mujaka, transformie hermafroditne jedinke u enke; III - Favorizacija mujaka, jer je proporcija enki u populaciji vea. Raste uestalost dominantnog alela za sterilnost enki Fs, pretvarajui preostale hermafroditne jedinke u mujake. 24

IV - Ako su F i M vrsto vezani, preovlaujue kombinacije alela su MsFf (proto X) i FsMf (proto Y). POL I REKOMBINACIJA POLNO RAZMNOAVANJE spajanje gameta (SINGAMIJA), zatim redukcija procesom mejoze. AMFIMIKSIJA BESPOLNO RAZMNOAVANJE - vegetativna propagacija ili partenogeneza. APOMIKSIJA SEKSUALNE VRSTE: IZOGAMETI ANIZOGAMETI DIOECIJSKE VRSTE (GONOHORNE) KOSEKSUALNE (HERMAFRODITSKE)

10. GENETIKI DRIFT TA IZAZIVA PROMENE U GENSKOM FONDU POPULACIJE? POPULACIJE Promene u genskom fondu populacije su promene uestalosti razliitih tipova u razli gena, alela. Promene u genskom fondu populacije izazivaju razliiti evolucioni faktori: razli 1mutacije 3genetiki drift geneti 4selekcija 5protok gena GENETIKI DRIFT GENETI 1 Uestalosti alela fluktuiraju sluajno i jedan ili drugi postaje fiksiran u U slu populaciji. 25

2 Populacija gubi svoju genetiku varijabilnost. geneti 9Prethodno sline populacije genetiki divergiraju i postaju fiksirane za sli geneti razliite alele. razli 13Verovatnoa, za vreme t, sluajne fiksacije jednog alela, jednaka je 13Verovatno slu uestalosti tog alela tokom tog vremena. 15to je populacija manja, stopa pojave ovih dogaaja je vea. 15to doga ve GENETIKI DRIFT - EFEKTIVNA VELIINA POPULACIJE Ne = 4NfNm/ (Nm + Nf ) Nm = Nf =5 Ne =100/10=10 Nm=7, Nf =3 Ne=84/10=8.4 Nm=1, Nf =9 Ne=36/10=3.6 Nm= Nf =50 Ne=10000/100=100 Nm= 70, Nf =30 Ne=8400/100=84 Nf =90, Nm=10 Ne=3600/100=36 Ne1 model izolacija putem distance Nm