TERCERAS ATURAL DE

TERCERAS JORNADAS CIENTÍFICASDEL PARQUE NATURAL DE PEÑALARA

Y DEL VALLE DE EL PAULAR

El Paular (Rascafría)

Diciembre 2000

INDICE

Presentación 7Exmo. Sr. Pedro Calvo PochConsejero de Medio Ambiente. Comunidad de Madrid

Progresos en la restauración ambiental de Peñalara y perspectivas de futuro 9Francisco Sánchez-Herrera HerenciaJefe del Servicio de Espacios Naturales. Consejería de Medio Ambiente. Comunidad de Madrid

La paleolimnología como fuente de información ambiental:ejemplos de las lagunas de alta montaña del Sistema Central 17

Ignacio Granados, Manuel Toro, Santiago Robles, José M. Rodríguez,Mª Carmen Guerrero y Carlos Montes.Departamento de EcologíaUniversidad Autónoma de Madrid

Anfibios de la Sierra del Guadarrama: singularidad y conservación 33Mario García-París, Iñigo Martínez-Solano y Jaime BoschMuseo Nacional de Ciencias Naturales. C.S.I.C.

El declive del sapo partero común (Alytes obstetricans) en Peñalara:un ejemplo de declive de anfibios en áreas bien conservadas 43

Jaime Bosch, Iñigo Martínez-Solano y Mario García-ParísMuseo Nacional de Ciencias Naturales. C.S.I.C.

Los anfibios de Peñalara: evaluación de su estado de conservación y bases para su gestión 53

Iñigo Martínez-Solano, Mario García-París y Jaime BoschMuseo Nacional de Ciencias Naturales. C.S.I.C.

Impacto de la contaminación ambiental en los anfibios: enfoque aplicado a espacios protegidos de montaña 65

Adolfo MarcoEstación Biológica de Doñana. Consejo Superior de Investigaciones Científicas (C.S.I.C.)

Efectos de la radiación ultravioleta sobre los anfibios en áreas de montaña 73Adolfo Marco (1) y Miguel Lizana (2) (1) Estación Biológica de Doñana. Consejo Superior de Investigaciones Científicas (C.S.I.C.)(2) Área de Biología Animal. Universidad de Salamanca

Tendencias recientes de la población española de buitre negro:evaluación de factores limitantes y medidas de conservación 81

José A. DonázarEstación Biológica de Doñana. Consejo Superior de Investigaciones Científicas (C.S.I.C.)

Gestión forestal y conservación del buitre negro: un estudio comparativoa largo plazo en las colonias de Sierra Pelada y Valle de Iruelas 89

Guillermo Blanco (1), José A. Donázar (2), Fernando Hiraldo (2), Eduardo Soto-Largo (3) y Javier Oria (3)(1) Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos, C.S.I.C.-U.C.L.M.(2) Estación Biológica de Doñana. Consejo Superior de Investigaciones Científicas (C.S.I.C.)(3) BOSCAJE S. L.

Seguimiento de la colonia de Buitre Negro (Aegypius monachus)de la ZEPA del Alto Lozoya (1997-2000) 99

Juan Carlos del Moral, Ramón Martí, Máximo Muñoz, Javier de la Puente y Asunción RuizSociedad Española de Ornitología

Evolución poblacional y éxito reproductivo del buitre negro (Aegypius monachus) en Extremadura 105

Emilio Costillo, J.M., Sánchez y C. CorbachoÁrea de Biología Animal. Universidad de Extremadura.

Bases para la conservación de la biodiversidad vegetal: Un enfoque práctico 115José María IriondoDepartamento de Biología Vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica AgrícolaUniversidad Politécnica de Madrid

Biología de la conservación de Erodium paularense 125Mª José Albert (1), Adrián Escudero (1) y José Mª Iriondo (2)(1) Área de Biodiversidad y Conservación. Escuela Superior de Ciencias Experimentales y Tecnología Universidad Rey Juan Carlos(2) Departamento de Biología Vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica AgrícolaUniversidad Politécnica de Madrid

Bases científicas para una propuesta de restauración de la cubierta vegetal en áreas alteradas del Parque Natural de Peñalara 133

José Antonio Molina Abril, Daniel Sánchez-Mata y Salvador Rivas-MartínezDepartamento de Biología Vegetal II. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense de Madrid

La flora vascular rara, endémica y amenazada del Parque Natural de Peñalara y su entorno. II Contribución al conocimiento de su estado de conservación en el sector laguna de Peñalara-sistema lagunar de Claveles 149

Oscar Montouto GonzálezUnidad de Botánica. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Madrid

PRESENTACIÓN

Nuevamente tengo el placer de presentar los resultados de las jornadas científicas del ParqueNatural de Peñalara y del Valle de El Paular. En esta su tercera edición, la temática delencuentro se orientó sobre los aspectos relacionados con la biodiversidad de este entornogeográfico.

Durante dos gélidos días de mediados de diciembre de 2000, cómo corresponde a lascaracterísticas ambientales de este espacio de alta montaña, reconocidos investigadorescompartieron con el público asistente los principales resultados obtenidos en cada una de susespecialidades. Estas exposiciones se plasman ahora en el libro que el lector tiene en susmanos, que da continuidad a los publicados con anterioridad, y que pretende seguir recogiendola información científica disponible del Parque Natural y su Área de InfluenciaSocioeconómica.

Pues en el fondo de eso se trata: de disponer del mejor conocimiento posible de las especies,hábitats y procesos ecológicos esenciales que determinan el que este espacio sea el másemblemático de la Comunidad de Madrid. Sin esta información objetiva y de calidad, se haceprácticamente imposible gestionar este espacio, o cualquier otro, con criterios que permitan laconservación de la Naturaleza en combinación con un uso racional y sostenible de los recursos.Por ello, buena parte de las investigaciones que aquí se presentan han sido financiadas por laConsejería de Medio Ambiente, en la firme convicción de que es una inversión de futuro quelas generaciones venideras agradecerán.

Por otra parte, puede sorprender al lector que unas jornadas dedicadas a un área geográficatan restringida tengan cabida experiencias de otras zonas del territorio nacional. Proyectoscomo la restauración de los ecosistemas afectados por la antigua estación de esquí de Valcotosson sin duda pioneros en el campo de la conservación, pero también somos conscientes de queotros logros obtenidos en la conservación de espacios y especies protegidos deben servirnosde estímulo en nuestra tarea de conservación del Parque Natural de Peñalara y el Valle de ElPaular. Las Jornadas Científicas se convierten así en un foro para el intercambio deexperiencias y debate sobre problemas y soluciones relativas a la conservación y elseguimiento ambiental en áreas naturales de gran valor.

Las especiales características del Parque Natural de Peñalara convierten a sus ecosistemasen verdaderos observatorios de los cambios ambientales y climáticos, imprescindibles paradetectar y analizar procesos como el calentamiento global, la contaminación atmosférica o loscambios de uso del territorio. Así, la importancia de Peñalara transciende de su propio marcogeográfico, sirviendo de referencia y control de estos procesos a escala regional, nacional oeuropea, con importantes implicaciones socioeconómicas.

Pedro Calvo PochConsejero de Medio Ambiente

Terceras Jornadas Científicas del Parque Natural de Peñalara y del Valle de El Paular 2002

PROGRESOS EN LA RESTAURACIÓN AMBIENTALDE PEÑALARA Y PERSPECTIVAS DE FUTURO

FRANCISCO SÁNCHEZ-HERRERA HERENCIA

INTRODUCCIÓN

El Valle de El Paular constituye un territorio deextraordinario valor medioambiental y cultural. Estehecho ha sido puesto de manifiesto en las ponenciaspresentadas en las anteriores Jornadas Científicas delParque Natural de Peñalara y el Valle de El Paular(Consejería de Medio Ambiente, 1999, 2000). Por ello,se hacía más necesario emprender la restauración delos ecosistemas y la adopción de medidas de conserva-ción que minimizasen los impactos ambientales produ-cidos por la estación de esquí alpino de Valcotos y porla masificación del uso recreativo que soporta elParque y su entorno más cercano (Sánchez-Herrera,2000). Por este motivo, en diciembre de 1998 laConsejería de Medio Ambiente de la Comunidad deMadrid expropió la finca de Los Cotos y en mayo de1999 se inició la restauración de los ecosistemas alte-rados desde 1969, año en el que se inició la construc-ción de la estación de esquí de Valcotos.

En las jornadas anteriores, (Sánchez-Herrera, 2000)se realiza una revisión histórica de las alteracionessobre el medio natural originadas por la construcciónde esta estación de esquí, y se resumen los objetivos yactuaciones prioritarias comprendidas en el Proyectode Restauración de Peñalara. Baste recordar aquí que laconstrucción de la estación de esquí supuso una degra-dación importante del entorno del máximo exponentede los ecosistemas de alta montaña de la naturalezamadrileña: eliminación de la vegetación, modificaciónde la topografía y red de drenaje, fuerte impacto paisa-jístico, procesos erosivos, acumulación de escombros ybasuras, etc. En total la superficie afectada se situabaen torno a las 24 hectáreas, donde se situaban las pistas

de esquí, 11 líneas de remontes, un centenar de pilonasy más de 20 construcciones asociadas, todas ellas dis-persas por la totalidad de la finca de Los Cotos.

El objetivo de esta ponencia es presentar los trabajosde restauración realizados hasta la fecha, con los logrosobtenidos y las dificultades que se han encontrado, asícomo revisar las líneas de trabajo pendientes o encurso.

SITUACIÓN DEL PROYECTO DERESTAURACIÓN AMBIENTAL

Una vez adquirida la finca de la antigua estación deesquí de Valcotos por la Comunidad de Madrid, laConsejería de Medio Ambiente inició un ambiciosoproyecto de restauración ambiental de todas las zonasalteradas. Los criterios con los que se elaboró el pro-yecto de restauración eran los de intervenir lo mínimoimprescindible para conseguir controlar los impactos,recuperar las formas originales del paisaje y favorecerla regeneración de los ecosistemas que han sido altera-dos durante los últimos 30 años. Esto implicaba que ,por tratarse de unos ecosistemas extraordinariamentefrágiles, todas las actuaciones necesarias para el des-mantelamiento, retirada de elementos artificiales y res-titución del relieve se debían realizar con las técnicasmás adecuadas para minimizar la producción de nue-vos daños a las zonas mejor conservadas. Para la rege-neración de los ecosistemas naturales se pretendía esta-blecer unas condiciones favorables que ayudaran a losprocesos naturales de sucesión ecológica sin introducirespecies foráneas ni material genético distinto al de laspoblaciones propias del Parque Natural de Peñalara.

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Jefe de Servicio de Espacios Naturales ProtegidosConsejería de Medio Ambiente de la Comunidad de Madrid

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Francisco Sánchez-Herrera Herencia Progresos en la restauración ambiental

de Peñalara y perspectivas de futuro

Con estos criterios se elaboró el "Plan de restaura-ción ambiental de la antigua estación de esquí deValcotos y el programa de conservación del ParqueNatural de Peñalara" (Consejería de Medio Ambiente,1998) con los siguientes objetivos:

a) Restaurar los elementos dañados del medio natu-ral: geomorfología, cubierta vegetal, calidad visual delpaisaje.

b) Controlar los problemas ambientales: minimiza-ción de los impactos ambientales (erosión, prolifera-ción de sendas, medidas de conservación y manteni-miento de los ecosistemas).

c) Adecuar las instalaciones y áreas de acogida entorno al Puerto de los Cotos para los visitantes alParque Natural de Peñalara (acondicionamiento deaccesos y aparcamientos, tratamiento de vertidos, ade-cuación paisajística, instalación de elementos autoin-terpretativos y señalización).

d) Ordenar los usos de forma compatible con la con-servación del espacio natural.

El desarrollo del Plan de Restauración se está reali-zando en diferentes fases, que cronológicamente hansido las siguientes:

1.- 1999: Desmantelamiento y demolición de lasinfraestructuras de la estación de esquí y retirada detodo el material y escombros.

2.- 1999-2000: Restitución del relieve, recuperaciónde la red hídrica y trabajos de conservación del suelo.

3.- A partir de 2000: Recuperación de la cubiertavegetal.

Paralelamente a estos trabajos, se ha venido reali-zando una adecuación para uso público del entorno delpuerto de Los Cotos, que también presentaba un eleva-do grado de degradación.

1999: Desmantelamiento y demolición de las infraes-tructuras de la estación de esquí y retirada de todo elmaterial y escombros.

Evidentemente, la primera fase de la restauraciónimplica la demolición y retirada de todas las infraes-tructuras de la estación de esquí: edificios, pilonas,dados de cimentación, casetas auxiliares, etc. No obs-tante, la estrategia de trabajo dependía en gran medidadel grado de alteración del entorno inmediato de estasinfraestructuras o del acceso a ellas. Es decir, ciertosvolúmenes edificados se situaban en un entorno fuerte-mente degradado y con un acceso fácil por pista. Eneste caso se pudo emplear maquinaria pesada tantopara la demolición de estas infraestructuras (Figura 1)como en la evacuación de los restos demolidos. Por elcontrario, otros elementos artificiales como las pilonasy dados de cimentación de ciertos remontes se encon-traban rodeados por una cobertura estable de matorraly no disponían de un acceso evidente para la maquina-ria pesada. En este último caso, se emplearon mediosmanuales en la demolición y medios aéreos o animalesde carga en el traslado de elementos artificiales y deescombros (Figura 2). De este modo, se evitó provocarimpactos en las zonas contiguas a los puntos de trabajo,siempre áreas muy frágiles, que o bien estaban pocoalteradas, o bien se estaban recuperando de forma natu-ral.

Durante esta fase se eliminaron todas las infraestruc-turas artificiales asociadas a la estación de esquí alpino(Figura 3), con la excepción de algunas pequeñas

Figura 1. Empleo de maquinaria pesada en la demolición de lasinfraestructuras de la estación de esquí Valcotos.

Figura 2. Evacuación de restos de la estación de esquí con helicóptero.

infraestructuras, depósitos principalmente, necesariaspara posteriores fases de la restauración.

En un principio se pensó que, durante esta fase deltrabajo, no habría dificultades especialmente reseña-bles por ser esta la fase del proyecto de restauraciónmás parecida a otras obras civiles. Pero el hecho de tra-tarse de un espacio natural protegido y las peculiarida-des de la alta montaña dificultaron y condicionaron eldesarrollo de los trabajos. Así, las elevadas pendientes,los suelos frágiles, las condiciones climáticas, el eleva-do número de visitantes del Parque mientras se estabatrabajando, la poca operatividad de la maquinaria con-vencional, la necesidad de medios adecuados y de ins-trucción y entrenamiento apropiado para los operarios,fueron condicionantes de gran importancia a la hora deejecutar la obra en la que además se tenía el imperati-vo de minimizar los daños en lugares colindantes degran valor ecológico.

1999-2000: Restitución del relieve, recuperación de lared hídrica y trabajos de conservación del suelo.

Una vez retirados los elementos artificiales, elsiguiente paso obvio en la restauración es la recupera-ción, en la medida de los posible, de la topografía ori-ginal. Así, se procedió a la eliminación de los terraple-nes y desmontes originados durante la creación de laestación de esquí (Figura 4). En este sentido, hay querecordar que buena parte de las infraestructuras seemplazaban en zonas de gran interés geomorfológico

por su génesis glaciar. Por ello, la restitución topográ-fica sólo pretende dar continuidad a los perfiles delterreno, controlar los riesgos de desprendimientos y losproblemas de erosión, pero en ningún caso puede recu-perar estas estructuras glaciares perdidas definitiva-mente.

Esta fase del trabajo también implicó la regeneracióndel sistema hídrico, que había sido fuertemente trans-formado para mejorar la funcionalidad de la estaciónde esquí alpino. En este sentido cabe mencionar larecuperación del arroyo Los Cotos, que había sidoentubado desde las inmediaciones de la salida del tele-silla Zabala hasta pasar por debajo del aparcamiento.Con esta actuación se daba continuidad, entre otras, alas poblaciones de anfibios entre la parte superior delvalle de la Angostura y el macizo de Peñalara. Tambiénse ha realizado la corrección de un pequeño torrentesituado en Las Hoyas, y que había sido desviado haciaotra subcuenca. En esta ocasión, debido a la profundatransformación experimentadas en Las Hoyas, no hasido posible una restauración de su antiguo curso, porlo que se ha creado uno nuevo por donde aproximada-mente circulaba el antiguo arroyo. Con el tiempo, estearroyo buscará el desarrollo natural de su cauce y encualquier caso sus caudales han sido recuperados parala subcuenca vertiente original.

Igualmente, se sellaron o eliminaron los drenajespracticados en las zonas de las pistas de esquí. En talsentido, hay que recordar la importancia que en elmacizo cobran las zonas higroturbosas, asociadas a

Terceras Jornadas Científicas del Parque Natural de Peñalara y del Valle de El Paular

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Figura 3. Comparación de la zona de restauración antes y despues de la retirada de los elementos artificiales. Arriba: Zona 2.100, donde sesituaba el núcleo principal de la estación de esquí, sobre la morrena que cierra el antiguo glaciar de Peñalara. Abajo: Pistas de Las Hoyas,con remontes y casetas.

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encharcamientos prolongados del terreno, con una pre-sencia de especies muy singular.

Como complemento final a esta fase, se han realiza-do acciones tendentes al control de la erosión, princi-palmente en las cárcavas originadas por las trazas delos remontes. Para ello se han construido barreras depiedras que disipan la energía del agua circulante porlas cárcavas (Figura 5) y permiten la sedimentación demateriales aguas arriba de estas barreras. De estemodo, las cárcavas se han ido rellenando y en algunaszonas se ha alcanzado la pendiente de compensaciónnecesaria para evitar una erosión remontante de las cár-cavas.

Durante esta fase de la restauración se ha seguidoigualmente el criterio de minimizar los daños en elentorno de la obra que estaba en buen estado de con-servación. Para ello se continuó con la supervisión delos trabajos por técnicos medioambientales, así comocon la instrucción en este aspecto de los operarios

encargados de desarrollar las tareas de restauración.Respecto a las dificultades encontradas durante estafase de la restauración caben señalar principalmente laslimitaciones de material disponible para la restitucióntopográfica y el control de la erosión. Así, la restituciónpreveía fundamentalmente el empleo del material ori-ginal de los desmontes para dar continuidad a la pen-diente, pero gran parte de éste se había perdido en deter-minadas zonas por erosión. Para resolver este problemase ha recurrido a una cuidadosa planificación de los tra-bajos, de manera que determinados materiales de lazona, como por ejemplo los derivados de la recupera-ción de las explanadas de la base de las hoyas, han sidoempleados en el relleno de desmontes en los que no sedisponía de suficiente material. Para la construcción delas barreras de control de la erosión en cárcavas se haempleado el material que se retiró durante la construc-ción del remonte, evitando expresamente la introduc-ción de nuevos elementos artificiales o foráneos.

A partir de 2000: Recuperación de la cubierta vegetal.

En el año 2000, según se iban completando lastareas de restauración, se procedió al comienzo de larecuperación de la cubierta vegetal, ya que es cono-cido el papel fundamental que juega la vegetación enel control de los procesos erosivos. La finalidad deesta fase de restauración de la cubierta vegetal, plan-teada a largo plazo, es iniciar la revegetación de laszonas más alteradas y apoyar la dinámica natural.

Un criterio fundamental en esta fase es el de evitar laintroducción de especies foráneas y material genéticodistinto al de las poblaciones propias del ParqueNatural de Peñalara. Por ello, aún antes de iniciar lostrabajos de revegetación se ha estado trabajando paraobtener el material vegetal necesario. Se procedió a larecogida de semillas tanto para la siembra directa comopara la producción de planta en vivero. Se recolectó enel propio Parque Natural piorno, cambroño y jabino, yse segó una zona de pasto para la obtención de gramí-

Figura 4. Restitución topográfica de desmontes y taludes.

Figura 5. Barreras para controlar la erosión en cárcavas.

neas. La semilla de pino procede de semilla de rodalselecto de la finca "Cabeza de Hierro", contiguo a lospinares del Parque, mientras que la semilla de frondo-sas fue recogida en el Valle de El Paular

La siembra se realizó por diseminación a voleo porlas áreas con mayor dificultad de recibir semillas deforma espontánea, especialmente en la Zona del 2100 ypor la antigua pista de Zabala. En cuanto a la planta-ción, se inició en la temporada del 2000 con unos10.000 pinos en las partes bajas de las antiguas pistasde esquí de Zabala y La Pradera con un éxito de super-vivencia en el primer año superior al 95 %. En el año2001 se ha seguido con la plantación, incorporandoespecies de matorral, así como otras especies arbóreas.Concretamente se ha plantado Cytisus purgans(13.075), Adenocarpus hispanicus (470), Pinus sylves-tris (6.048), Ilex aquifolium (152), Sorbus aria (38),Populus tremula (36), Betula alba (36) y Salix atroci-nerea (20).

Los hoyos y la plantación se han realizado mediantetrabajo manual (Figura 6), seleccionando los sitios másadecuados para la planta y disponiéndola en rodales, deforma irregular, pero variando la densidad conforme la

pendiente y configuración del terreno para favorecer lasujeción del suelo.

Además del semillado y la producción en vivero, seprocedió al trasplante de material vegetativo proceden-te de zonas donde se iban a realizar trabajos intensivos.Por ejemplo, algunos ejemplares y cepellones de her-baceas que crecían en los taludes a restaurar o en lasproximidades de las infraestructuras demolidas fuerontransplantadas a otras áreas desprovistas de vegetación(Figura 7). Esta actuación, además de salvar ejempla-res que podrían haber sido eliminados durante los tra-bajos de restauración, es particularmente efectiva enlas condiciones de la alta montaña, donde predominanlas estrategias de reproducción vegetativa.

Esta revegetación por semillado, plantación o trans-plante ha sido apoyada por tres líneas complementariasde trabajo que se han mostrado muy satisfactorias: lamejora de suelos, el vallado de la zona y el riego esti-val.

Los suelos en amplias extensiones fueron elimina-dos o muy dañados por la construcción de la estaciónde esquí. Se eliminó completamente la vegetación y el


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Figura 6. Trabajos de plantación en las zonas en restauración. Figura 7. Tepe transplantado, donde podrá colonizar y extenderse porreproducción vegetativa.

Figura 8. Aporte de tierras en zonas donde el suelo había sufrido graves daños. Junto con las tierras se aporta semillas y material vegetativoque puede funcionar como propágulos para favorecer la recuperación de la cubierta vegetal.

terreno fue removido, compactado y allanado. Estaszonas, en las que se eliminó el horizonte superior delsuelo y donde la erosión ha estado actuando duranteaños, presentan dificultades para la implantación de lavegetación. Por ello, se ha realizado un aporte de tie-rras con un ligero manto procedente del decapado decortafuegos de los pinares de la comarca. La tierraaportada supone una mejora del sustrato al proporcio-nar materiales finos, nutrientes, semillas y materialvegetativo (cepellones, estolones y propágulos) quefacilitarán y aceleraran los procesos naturales de colo-nización (Figura 8). Para el acopio de tierras se hanseleccionado los cortafuegos situados a gran altura(1.700 m) y con buena cobertura de pastos, con el finde aportar la mayor cantidad posible de semillas y pro-págulos de especies de altura. Además las especies delos cortafuegos son especies pioneras, especializadasprecisamente en los procesos de colonización de suelosdesnudos, dado que periódicamente son roturados ylimpiados.

Como se ha dicho anteriormente, desde el 2000 se havenido realizando un cerramiento de unos 3.500 m delongitud, para impedir el paso del ganado. Así, se con-trola la presión ganadera sobre una vegetación incipien-te y aún no estabilizada, facilitando además el creci-miento de la vegetación, la producción de semillas y sudiseminación (Figura 9). El cerramiento se ha diseñadopara englobar la mínima superficie que permite abarcarlas zonas más impactadas por las antiguas pistas einfraestructuras de esquí, especialmente las áreas en lasque la cubierta vegetal fue completamente eliminada.Por otra parte, la configuración de este cerramiento noimpide el paso de la fauna silvestre, no bloquea lospasos peatonales en las sendas, y se retira con la llega-da de las nieves para evitar tanto su deterioro como laposibilidad de accidentes con practicantes de esquí demontaña y alpinistas.

Finalmente, durante los meses de julio, agosto, sep-tiembre se realizan riegos someros de las plantacionesy de las zonas donde se han aportado tierras proceden-

tes del decapado de cortafuegos (Figura 10). Las zonasen restauración coinciden en una gran medida conáreas alomadas de suelos muy secos. En estas condi-ciones se produce un elevado déficit hídrico durante losmeses de verano que provoca una parada vegetativa enlas plantas. Los pequeños riegos realizados han ayuda-do a mantener la actividad vegetativa de las plantas dealta montaña y han permitido aumentar el éxito de lasplantaciones.

ADECUACIÓN DEL ENTORNO DEL PUERTODE LOS COTOS PARA EL USO PÚBLICO

Por tratarse de un área que contenía numerosos ele-mentos e infraestructuras de la antigua estación, en elentorno del puerto de Los Cotos también se han reali-zado muchas de las actuaciones que se han comentadocon anterioridad: demolición de edificios, eliminaciónde infraestructuras para la práctica del esquí alpino,estabilización de taludes, revegetación, recuperaciónhídrica, etc. Pero, por otro lado, el puerto de cotos es elúnico punto de acceso al Parque Natural para la inmen-sa mayoría de sus visitantes, además de ser la principalvía de penetración al Valle de El Paular. Por ello, tam-bién se han realizado una serie de actuaciones parapoder atender a esta demanda de uso público intensivoen el entorno del puerto (Figura 11) .

Concretamente, se ha acondicionado la antigua cafe-tería Zabala como Casa del Parque, donde los visitan-tes son informados tanto de los valores naturales comode la normativa aplicable al Parque. Se ha peatonaliza-do todo el área, limitando exclusivamente el tránsito yaparcamiento de vehículos privados al antiguo aparca-miento de la estación de esquí. Se han creado y señali-zado los accesos peatonales, así como los diversos iti-nerarios entre los que pueden elegir los visitantes. Seha acondicionado (en invierno) una pista de esquí defondo y una pista de trineos, donde la práctica de estosdeportes no interfiere con otras actividades. Se hanestabilizado los taludes del aparcamiento.

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Figura 9. Cerramiento en la zona de Las Hoyas para impedir el pasodel ganado a las zonas en restauración.

Figura 10. Riegos durante el periodo más duro del estiaje.

Finalmente, se han emprendido distintas actuacionespaisajísticas para minimizar el impacto de las infraes-tructuras que se concentran en el puerto. En los márge-nes del cauce abierto en el aparcamiento se ha creadouna pantalla vegetal para ocultar la gran superficieasfaltada del mismo y se ha desmantelado y cambiadoel emplazamiento de la antena de telefonía movil.

PERSPECTIVAS DE FUTURO

Obviamente, las especiales condiciones de la altamontaña y la singularidad de los ecosistemas dePeñalara hacen que la restauración completa vaya a serun proceso que se prolongue durante años. Las eleva-das pendientes, el régimen climático, la gran afluenciade visitantes obligan a programar actuaciones de con-servación y mantenimiento, así como a estar alerta paraprevenir posibles nuevas alteraciones.

En este sentido, se ha previsto la realización de prác-ticas para la conservación del suelo y control de la ero-sión, para el mantenimiento de las zonas revegetadas ypara favorecer los procesos naturales de colonización ysucesión de las comunidades vegetales. También exis-ten programas de recuperación de las comunidadesfaunísticas (Granados y Toro, 2000; Martínez-Solano

et al., este volumen; del Moral et al., este volumen),para asegurar la regeneración del sistema hídrico, parael control del ganado, para la gestión y uso racional deluso público y para el seguimiento del proceso de res-tauración.

La conservación de los suelos es especialmente deli-cada en las cárcavas, en los taludes, y en ciertas áreasde las antiguas pistas con suelos poco consolidados.Hay que recordar que las mayoría de las antiguasinfraestructuras de las estación de esquí se disponíanconforme a la máxima pendiente, al objeto de optimi-zar la práctica de este deporte.

Los trabajos de revegetación deberán tener una espe-cial atención y desarrollo en el tiempo, siendo impres-cindibles las tareas de mantenimiento y conservaciónen las zonas donde se ha actuado. Entre los trabajosprogramados se encuentran la reposición de marras enlas plantaciones de las zonas más delicadas y la reali-zación nuevas plantaciones para aumentar la biodiver-sidad, creando nuevos corredores que permitan la dis-persión de fauna y flora. Por ello, se seguirá con larecogida de semillas de matorrales y herbáceas, bienpara siembra directa o bien para su producción en unvivero de autóctonas. Finalmente, mientras se conside-


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Figura 11. Comparación del entorno del puerto de Los Cotos antes y despues de la restauración.

re necesario se continuará con los riegos de apoyo parafavorecer el crecimiento vegetativo durante el estío enlas zonas más delicadas. La recuperación de las comu-nidades vegetales sin duda favorecerá la recuperaciónnatural de las comunidades faunísticas.

La gestión ganadera en la zona en restauración esotro aspecto importante a tener en cuenta en la conti-nuación de los trabajos de restauración. El control yregulación de la carga ganadera, del tipo de ganado(ovino, vacuno o caballar), de las zonas de pastoreo yde las fechas en las que se realiza el aprovechamientoes fundamental para no entorpecer los trabajos de res-tauración, favorecer la regeneración natural y propiciarla fructificación de las plantas. La realización del cerra-miento de toda la zona en restauración antes de quesuba el ganado a los pastos del puerto, permitiendocontrolar la carga ganadera deseada, es una de lasherramientas de gestión previstas en este sentido.

Dada la gran afluencia de visitantes al ParqueNatural y puesto que las principales vías de acceso seencuentran en las zonas en restauración, se está reali-zando una ordenación adecuada del uso público, que

será revisada conforme se vayan detectando cambioscuantitativos o cualitativos en las pautas de visita alParque natural. En el futuro, al margén de las medidasde vigilancia, control, información y sensibilización,serán necesarias labores de acondicionamiento y man-tenimiento de sendas para el control de la erosión yminimización de daños a las comunidades naturales.

Todas estas tareas de gestión deberán realizarse, tal ycomo se ha venido haciendo hasta el momento, con unconocimiento científico del funcionamiento de los eco-sistemas del Parque lo más completo posible. Buenaparte de este conocimiento acumulado se refleja en lasponencias publicadas hasta el momento de las JornadasCientíficas (Consejería de Medio Ambiente, 1999,2000), y ha sido de enorme utilidad a la hora de diseñary llevar a la práctica el proyecto de restauración. Porello, se quiere seguir potenciando la cooperación entrecientíficos y gestores, de manera que haya una transfe-rencia de información fluida, de calidad y que permitala toma de decisiones con una criterios defendibles fren-te a una sociedad que demanda, cada día más, la con-servación de su medio natural y un desarrollo sosteni-ble.

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- CONSEJERÍA DE MEDIO AMBIENTE, 1998. Plande restauración ambiental de la antigua estación deesquí de Valcotos y el programa de conservación delParque Natural de Peñalara. Informe Técnico.

- CONSEJERÍA DE MEDIO AMBIENTE, 1999.Primeras Jornadas Científicas del Parque Naturalde Peñalara y el Valle de El Paular. Consejería deMedio Ambiente. Comunidad de Madrid. 226 pp

- CONSEJERÍA DE MEDIO AMBIENTE, 2000.Segundas Jornadas Científicas del Parque Naturalde Peñalara y el Valle de El Paular. Consejería deMedio Ambiente. Comunidad de Madrid. 127 pp

- GRANADOS, I. y M. TORO, 2000. Limnología enel Parque Natural de Peñalara: Nuevas aportacionesy perspectivas de futuro. En: Segundas JornadasCientíficas del Parque Natural de Peñalara y el Vallede El Paular. Consejería de Medio Ambiente.Comunidad de Madrid. 55-72.

- SANCHEZ-HERRERA, F., 2000. La restauraciónambiental de la antigua estación de esquí de Valcotosy el programa de conservación del Parque Natural dePeñalara. En: Segundas Jornadas Científicas delParque Natural de Peñalara y el Valle de El Paular.Consejería de Medio Ambiente. Comunidad deMadrid. 19-25.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS


LA PALEOLIMNOLOGÍA COMO FUENTE DEINFORMACIÓN AMBIENTAL: EJEMPLOS DE LAS

LAGUNAS DE ALTA MONTAÑA DEL SISTEMACENTRAL

IGNACIO GRANADOS, MANUEL TORO, SANTIAGO ROBLES, JOSÉ M. RODRÍGUEZ,Mª CARMEN GUERRERO Y CARLOS MONTES.

INTRODUCCIÓN

Las lagunas de alta montaña del Sistema Central

En la España peninsular existen cartografiados 1.738lagos y lagunas de alta montaña, de acuerdo con el tra-bajo de Pascual et al. (2000) referente a la distribuciónde estos ecosistemas. Los lagos de alta montaña supo-nen una importante aportación numérica al patrimoniolacustre-palustre español, aunque en superficie seanrelativamente poco importantes. Obviamente, estos sis-temas acuáticos se localizan en los grandes macizosmontañosos de nuestra geografía —CordilleraCantábrica, Cordillera Pirenaica, Macizo Galaico-Leonés, Sistema Ibérico, Sistema Central y CordillerasBéticas —, siendo los Pirineos la cordillera que alber-ga la mayor parte de ellos (81%). En el sistema Centralsólo se encuentran en torno al 3% de los lagos de altamontaña de la España Peninsular.

El eje montañoso del Sistema Central está formadopor las sierras de Ayllón, Somosierra, Guadarrama,Gredos, Peña de Francia, Gata, Estrela y Lousa. Entodas estas sierras se pueden encontrar humedales dealta montaña (trampales, turberas, charcas, lagunas,etc.), aunque sólo en tres de ellas aparecen lagunas pro-piamente dichas. Estas lagunas constituyen los núcleoslacustres de la Sierra de Estrela, Gredos y Guadarrama,situándose el primero de ellos en Portugal. La informa-ción relativa a las lagunas portuguesas ha sido publica-da por Boavida (2000)

En la Sierra de Gredos se encuentran unas veintelagunas, mientras que en Guadarrama sólo se localizan

tres lagunas. Se dispone de una buena información lim-nológica tanto de las lagunas de la Sierra de Gredos(Toro y Granados, 2001), como de las situadas en laSierra de Guadarrama (Toro y Granados, 1999;Granados y Toro, 2000a). Las lagunas de Gredos yGuadarrama comparten unas características ecológicassimilares. En general se trata de lagunas de poco tama-ño y profundidad, cubiertas algunos meses al año poruna potente capa de hielo. Todas ellas se encuentransituadas por encima del límite altitudinal del bosque,sobre cuencas mayoritariamente rocosas y suelos pocodesarrollados. La litología similar de ambos macizos(substratos ácidos poco solubles) origina una hidroquí-mica parecida, aunque matizada en cada caso concretopor las características morfométricas y diferentesimpactos.

Así, algunas de las lagunas han sufrido, con distintaintensidad, impactos antropogénicos que han degrada-do notablemente su estado de conservación. La mayo-ría están relacionados con un fuerte aumento de lademanda de los espacios de alta montaña como destinoturístico-recreativo, que ha originado la acumulaciónde residuos sólidos, la eutrofización o el desarrollo defuertes procesos erosivos. Otros problemas ambienta-les son consecuencia del represamiento de ciertas lagu-nas para satisfacer una demanda hidroeléctrica o deabastecimiento para riego, lo que ha causado una modi-ficación de la morfometría, un fuerte cambio en el fun-cionamiento ecológico de la masa de agua afectada, asícomo graves alteraciones en el paisaje. Por último,otras lagunas han experimentado una pérdida de ladiversidad biológica como consecuencia de la intro-ducción de especies piscícolas alóctonas.

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Departamento de EcologíaUniversidad Autónoma de Madrid

Campus Cantoblanco28049 Madrid

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Ignacio Granados et al. La paleolimnología como fuente de información ambiental:

ejemplos de las lagunas de alta montaña del Sistema Central

Tres de estas lagunas han sido investigadas conmayor detalle: la laguna de Peñalara, la Grande deGredos y la Cimera. Las dos primeras han sido anali-zadas principalmente con relación a los graves proble-mas ambientales que presentaban, mientras que laCimera ha sido estudiada exhaustivamente por ser unade las lagunas mejor conservadas del Sistema Central.La Tabla 1 muestra las principales características deestas tres lagunas, y en la Figura 1 se muestran susmapas batimétricos. En todas ellas se han realizado dis-tintos estudios paleolimnológicos, algunos de cuyosresultados sirven como ejemplo en el desarrollo de esteartículo.

La Paleolimnología

La Paleolimnología es la ciencia encargada dereconstruir la historia de los ecosistemas acuáticosmediante el análisis de sus sedimentos. Su objeto deestudio son los cambios en el funcionamiento ecológi-co como consecuencia del proceso de ontogénesis ocomo consecuencia de diversos cambios ambientales.El fundamento de esta disciplina está basado en dosprocesos esenciales de estos sistemas: 1) la acumula-ción de un sedimento cuya composición físico-químicay de restos bióticos depende del estado del ecosistemaen el momento en que se produce dicha sedimentación;2) la estructuración cronológica del sedimento, esdecir, la disposición de los sedimentos más recientessobre los sedimentos de mayor antigüedad.

Biota

Morfometría

Laguna Cimera Laguna de Peñalara

Gredos (cara norte) Gredos (cara norte) Guadarrama (cara sureste)

30TUK040596 30TUK064585 30TVL194216

2.140 m.s.n.m 1.935 m.s.n.m 2.017 m.s.n.m

756.000 m2 3.250.000 m2 442.500 m2

44.900 m2 63.076 m2 5.452 m2

384 m 630 m 115,5 m

177 m 183 m 71,5 m

9,35 m 6,7 m 4,7 m

4,83 m 2,31 m 2,0 m

216.890 m3 145.837 m3 11.563 m3

granito granito ortogneises

Característicasde la cuenca

Mayoritariamente rocosa,con pastizalespsicroxerófilos

Mayoritariamente rocosa, con pastizales psicroxerófilos

Mayoritariamente rocosa, conpastizales psicroxerófilos yalgunas zonas de matorral(Cytisus oromediterraneus,

Juniperus communis alpina.)

Característicasfísico-químicas

monomíctico, conestratificación invernal



5 (2.7) m 4.1 (3.7) m 3.5 (1.6) m

62 días 10 días 5-9 días

6-7 meses 4-6 meses 2-4 meses

38 (6-255) µeq L-1 37 (8-79) µeq L-1 60 (3-390) µeq L-1

6.4 (5.1-8.5) 6.3 (5.0-7.0) 6.5 (5.1-8.7)

5.7 (1.5-12.4) µS cm-1 25ºC 5.6 (3.4-12.9) µS cm-1 25ºC 12.4 (4.3-25) µS cm-1 25ºC

Oligotrófica Oligotrófica (mesotrófica) Oligotrófica

sin macrófitos (2 taxonesextremadamente escasos)

13 taxones sin macrófitos

6 taxones 5 taxones 5 taxones

57 taxones 32 taxones 37 taxones

Salvelinus fontinalis Salmo trutta Salvelinus fontinalis

5 taxones 5 taxones 1 taxón

Laguna Grande de Gredos

Sector y orientación

Coordenadas

Altitud

Superficie de cuenca

Área (A)

Longitud máxima (Lmax)

Anchura máxima (Bmax)

Volumen (V)

Vegetación de la cuenca

Régimen térmico

Profundidad del disco deSecchi (media y mínima)

Tiempo de residencia

Conductividad (media y rango)

Nivel trófico

macrófitos

zooplancton

peces

anfibios

profundidad máxima (Zmax)

Profundidad media (Zmed)

Duración de cubierta de hielo

Alcalinidad (media y rango)

pH (media y rango)

macroinvertebrados bentónicos

Litología

Tabla 1.

La información relevante para el paleolimnólogo sealmacena en el sedimento de múltiples maneras. Así,esta información queda registrada en forma de señalesfísicas (mineralogía, magnetismo, densidad, contenidoen partículas cabonáceas, etc.), químicas (contenido enmateria orgánica, nutrientes, iones mayoritarios, meta-les pesados, contaminantes orgánicos, pigmentos foto-sintéticos, etc.) o biológicas (restos de polen, semillas,cladóceros, quironómidos, frústulas de diatomeas,quistes de crisófitos, endosporas de bacterias, etc.).Cada uno de estos indicadores suele proporcionarinformación sobre un aspecto más o menos concretodel ecosistema, por lo que las reconstrucciones paleo-

limnológicas intentan abordarsimultáneamente el estudio devarios de estos indicadores.Además, el paleolimnólogoemplea diversos métodos paraconocer la fecha aproximada enque se produjo la entrada dedicha información en el sedi-mento. Entre ellos podemos des-tacar la datación radiométricacon isótopos (210Pb, 137Cs, 241Am o14C, en función de la antigüedaddel sedimento a estudiar).También se pueden delimitardiversos niveles por medio demarcadores conocidos por otrasfuentes, como puede ser la apari-ción de capas de cenizas volcáni-cas pertenecientes a erupcionescuya fecha es conocida. En algu-nas ocasiones, que no suele ser elcaso de los lagos de alta monta-ña, el sedimento ofrece una lami-nación anual visible a simplevista que permite establecer unacronología simplemente contan-do el número de estas laminacio-nes. En último término, siemprese puede ofrecer una cronologíarelativa, es decir, la informaciónmás antigua pertenece a losestratos de sedimentos más pro-fundos.

Así pues, para descifrar lainformación almacenada en elsedimento lo primero que se rea-liza es la extracción de unamuestra inalterada de éste, queabarque al menos el período deinterés. En el caso de los sedi-mentos de alta montaña, los pri-meros 40-50 centímetros suelenser suficientes para conocer losdos últimos siglos de la evolu-

ción del ecosistema. El testigo de sedimento se sueleobtener de la zona más profunda de la laguna, ya queahí es donde se producen las condiciones más establesde sedimentación y los sedimentos permanecen inalte-rados durante largos períodos de tiempo.

A continuación se lamina el sedimento, siendo elespesor de estas láminas el que determine la resolucióntemporal que se podrá conseguir. Actualmente se puedelograr con facilidad y sin alterar las características delsedimento submuestras de 2 ó 3 mm de espesor, queofrecen una buena resolución temporal. Finalmente,cada una de estas submuestras o láminas será analiza-


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Figura 1. Mapas batimétricos de la laguna Cimera, la laguna Grande de Gredos y la lagunade Peñalara.

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da con una metodología específica para la determina-ción del indicador de interés. Por ejemplo, la determi-nación de la densidad, peso seco y materia orgánicarequiere un análisis gravimétrico del sedimentoexpuesto secuencialmente a temperaturas cada vezmayores, o la determinación de determinados restosbiológicos requiere su extracción e identificación conayuda de una lupa binocular o un microscopio.

Los resultados obtenidos por medio de la paleolim-nología tienen un evidente interés en la investigaciónbásica de los ecosistemas acuáticos. Es el único méto-do disponible para comprender procesos a largo plazocomo la ontogénesis de estos sistemas. Para la inmen-sa mayoría de los lagos y lagunas existe informaciónlimnológica referente a unos pocos años como mucho,siendo muy escasos los que cuentan con datos queabarquen varias décadas. Sin embargo, los métodospaleolimnológicos permiten obtener información detoda la vida del lago, ya que desde su mismo momentode formación empezó a acumular sedimentos ricos eninformación. Además, la paleolimnología tambiéntiene una enorme utilidad en la gestión de lagos y lagu-nas. Sus resultados permiten conocer el estado ecológi-co previo a la degradación de ciertos ecosistemas,fijando unas condiciones de referencia en cuanto a sufuncionamiento a largo plazo y la fluctuación naturalque presentan. De esta manera, se pueden fijar objeti-vos de restauración realistas para aquellos sistemasalterados, o demostrar el efecto que determinadasactuaciones han tenido sobre sus características ecoló-gicas.

En el presente artículo presentamos tres ejemplos deinvestigaciones paleolimnológicas realizadas en elSistema Central (laguna Cimera, laguna Grande deGredos y laguna de Peñalara). Estos estudios puedenencontrarse con más detalle en otras publicaciones(Granados y Toro, 2000b; Robles et al., 2000; Toro yGranados, 2002), pero aquí se sintetizan sus principa-les resultados para ilustrar precisamente la utilidad delempleo de la paleolimnología en la detección de altera-ciones o impactos en estos sistemas, así como en elapoyo a las tareas de gestión de los mismos. El estudiorealizado en la laguna Cimera se refiere a la deteccióndel calentamiento global experimentado en los últimosaños, que puede tener interesantes repercusiones sobreel funcionamiento de los ecosistemas de alta montañadel Sistema Central. Los otros dos estudios presentanun enfoque más aplicado, como son la evaluación delgrado de deterioro experimentado por estas dos lagu-nas (Grande de Gredos y Peñalara) como consecuenciade una excesiva presión turística.

QUIRONÓMIDOS SUBFÓSILES EN EL ESTUDIODEL CAMBIO CLIMÁTICO (LAGUNA CIMERA)

Los quironómidos o mosquitos no picadores son unafamilia de dípteros (insectos) muy abundantes en losecosistemas acuáticos, donde suelen coexistir diversasespecies. Los quironómidos presentan a lo largo de suvida distintas fases en las que cambia notablemente suaspecto, su hábitat y modo de alimentación (Figura 2).La fase larvaria habita en el fondo de las lagunas, nor-malmente alimentándose de detritus, aunque algunasespecies son depredadoras. La fase larvaria da lugar auna pupa, generalmente nadadora, que se convertiráfinalmente en la forma adulta o imago. Sólo la formaadulta vive fuera del agua, momento en el que se pro-duce la reproducción y la dispersión de la especie. Lafamilia de los quironómidos se divide en diversas sub-familias, de las que destacan los ortocladinos, los dia-mesinos, los quironominos y los tanipodinos.

La larva posee una cápsula cefálica quitinizada(Figura 3), compuesta por diversas estructuras (mandí-bulas, premandíbulas, antenas, mentum, etc.) que difie-ren entre las distintas especies. Así, la cápsula cefálicase emplea para la identificación específica con ayudade una lupa binocular o un microscopio. Esta cápsulacefálica entra a formar parte del sedimento cuando elanimal muere o cuando muda a fase de pupa. Al estarcompuesta de quitina, un material extremadamenteresistente a la degradación, permanece prácticamenteinalterada durante cientos o miles de años. De estemodo, la abundancia relativa de las distintas especiesde quironómidos en un momento determinado quedareflejada en la abundancia relativa de las cápsulas cefá-licas que se almacenan en el sedimento. El empleo delos quironómidos como herramienta paleolimnológica

Figura 2. Ciclo vital de los quironómidos (Insecta:Diptera).

ha sido descrito detalladamente por Walker (1987,1995). Hay varias razones por las que la familia de losquironómidos se emplean en paleolimnología (Brooks,1996):

- Es una familia muy ubicua. Sus larvas aparecen enprácticamente todos los ecosistemas acuáticos,desde el trópico a las regiones polares.

- Son muy abundantes. En ecosistemas de aguasquietas suelen aparecer entre centenares y miles deindividuos por metro cuadrado.

- Es un grupo muy diverso. Suelen coexistir en unmismo lago varias decenas de especies distintas.

- Muchas especies de quironómidos muestran unagran fidelidad a determinados hábitats o condicio-nes del medio (estenotípicas estrictas), por lo queson excelentes indicadores de esas condiciones con-cretas.

- Las larvas son relativamente fáciles de identificarpor medio de la cápsula cefálica, al menos hasta elnivel de género.

- Aportan información complementaria a otros gru-pos cuyos restos quedan almacenados en el sedi-mento, tales como las diatomeas o los cladóceros.

- La mayoría de las especies completan al menos unciclo vital al año. Por ello, junto con su capacidadde dispersión en la fase adulta, responden rápida-mente a los cambios ambientales.

- Reflejan inequívocamente las condiciones del lago,ya que es seguro que las cápsulas cefálicas corres-ponden a individuos desarrollados en él.

En septiembre de 1996 se extrajo de la lagunaCimera un testigo de sedimento de 17 cm de longitud,que una vez datado recogía los cambios acaecidos enlos últimos 200 años. Este testigo se laminó en interva-los de 3 mm, extrayéndose de algunos de estos niveleslas cápsulas cefálicas de los quironómidos subfósiles.

La Figura 4 muestra la abundancia relativa de lasdistintas especies encontradas en el perfil de sedimen-to obtenido. Este tipo de gráficos, con diversas varia-

ciones, es el que se emplea habitualmente para presen-tar datos paleolimnológicos o palinológicos. En laparte izquierda del gráfico aparece la edad estimadapor medio de la datación con 210Pb para los distintosniveles de sedimento, así como el peso seco de estosniveles (DW) y una estimación de su contenido enmateria orgánica (LOI). En la parte central del gráficose muestra el porcentaje de la abundancia relativa delas especies de quironómidos subfósiles encontradosen cada uno de los niveles, así como el número total deespecies encontrado en cada uno de ellos. Este modode presentar los datos permite identificar rápidamentelos cambios en el tiempo de la abundancia relativa delas distintas especies. No obstante, también es impor-tante conocer una estimación de la densidad de espe-cies en un momento dado, referido al número de cáp-sulas cefálicas acumuladas en el sedimento cada año.Estos datos se presentan a la derecha del gráfico, juntocon una clasificación estadística de estos niveles, reali-zada para separar zonas relativamente homogéneas enla estratigrafía del sedimento.

Como puede verse en la Figura 4, se analizaron 20submuestras pertenecientes a los 17 primeros centíme-tros del sedimento de la laguna Cimera, lo que repre-senta aproximadamente los últimos 200 años de histo-ria de la laguna. En estas submuestras se encontraronun total de 3.857 cápsulas cefálicas, pertenecientes a 24taxones distintos de quironómidos. Por cada gramo depeso seco analizado se encontró entre 59 y 338 cápsu-las cefálicas, lo que se sitúa en el rango medio-alto delas concentraciones habituales en los lagos (Walker,1987). Los taxones más abundantes fueronChironomus sp. y Micropsectra spp. (siendo M. con-tracta la especie más abundante de este último grupo).Ambas especies representan entre el 52% y el 76%(media del 64%) de las cápsulas cefálicas encontradasen cada nivel examinado. La figura muestra tambiénlos cambios en la abundancia relativa de otra veintenade especies, aunque por el momento nos centraremosen la abundancia relativa de Chironomus sp.


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Figura 3. Visión al microscopio óptico de tres especies de quironómidos (Microtendipes sp., Dicrotendipes sp. y Cryptochironomus sp. ).Como ejemplo de los caracteres empleados en la determinación, se ha remarcado debajo de cada imagen el perfil del mentum, para señalarlas diferencias entre distintas especies.

La presencia de Chironomus sp., como una de lasespecies más importantes de la fauna quiromidológicade la laguna Cimera, plantea un interesante problemaen cuanto a la clasificación trófica de esta laguna.Prácticamente desde el inicio de la limnología comociencia, los sistemas acuáticos se han clasificado enfunción de su productividad, siendo las categorías másaceptadas actualmente ultraoligotrofía, oligotrofía,mesotrofía, eutrofía e hipereutrofía. Para esta clasifica-ción se emplean determinadas características físico-

químicas (concentración de nutrientes y de clorofila a,transparencia del agua), o la presencia de determinadasespecies indicadoras. De acuerdo a sus característicasfísico-químicas la laguna Cimera se clasifica como unalaguna claramente oligotrófica, es decir, caracterizadapor una baja concentración de nutrientes y aguas muytransparentes debido a la baja densidad de especiesfitoplanctónicas. Por el contrario, Chironomus es ungénero típico de sistemas eutróficos (Johnson et al.1990; Walker, 1993; Prat, 1993; Meriläinen y Hamina,1993; Brodersen y Lindegaard, 1997), por lo que sor-prende encontrarlo en un sistema oligotrófico (Figura5). Para resolver esta aparente contradicción, es nece-sario conocer con mayor detalle el funcionamientoecológico de esta laguna a lo largo de un ciclo anual.

La Figura 6 muestra la evolución de la temperaturade la columna de agua desde julio de 1996 a julio de1998. Como puede apreciarse, bajo la cubierta de hielose desarrolla una estratificación térmica invernal. Sinembargo, la laguna presenta una profundidad relativa-mente somera que dificulta su estratificación en vera-no, sobre todo si se tienen en cuenta los fuertes vientosque caracterizan a esta cadena montañosa.

La Figura 7 muestra la evolución de la concentraciónde oxígeno disuelto durante el mismo período de tiem-po. Bajo la cubierta de hielo se produce un acusado

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Figura 5. La clasificación trófica de los lagos en general, desde elrango de la ultraoligotrofia a la hipereutrofia, puede realizarse a par-tir de sus características físico-químicas o a partir de los macroinver-tebrados bentónicos. No obstante, la laguna Cimera presenta caracte-rísticas fisico-químicas propias de un ambiente oligotrófico y unafauna bentónica similar a la de ambiente eutróficos.

Figura 4. Perfil estratigráfico de la abundancia relativa de cápsulas cefálicas de quironómidos en el testigo de sedimento Cim4/96 (lagunaCimera).

descenso del oxígeno disuelto, como consecuencia dela degradación heterotrófica de la materia orgánicasedimentada. Este proceso ocurre en una situación enla que la estabilidad de la columna de agua es máxima(los valores mínimos de turbulencia), y ni la luz ni losgases atmosféricos pueden alcanzarla debido a la pre-sencia de una potente cubierta de hielo. De esta mane-ra, la concentración de oxígeno presenta un fuerte gra-diente entre la capas de agua próximas al sedimento ylas cercanas a la superficie helada. Es decir, la forma-ción de una potente cubierta de hielo origina cambiosen el ecosistema acuático comparables a los que ocu-rren en el hipolimnion de los lagos eutróficos(Capblancq y Laville, 1983). La concentración de oxí-geno disuelto a finales del período con cubierta dehielo de 1996-1997 fue tan sólo de 0,1 mg L-1, lo queequivale al 1% de la capacidad de disolución del oxí-geno en el agua a esa temperatura.

Este proceso explicaría lapresencia de Chironomussp., una especie típica delagos eutróficos, en un lagooligotrófico. Dada la fuertereducción de oxígeno enfondo durante la época concubierta de hielo,Chironomus sp. se ve favo-recido por su adaptación aestas condiciones de bajaconcentración de oxígeno.Capblancq y Laville (1983)también han encontradoChironomus sp. en un lagode alta montaña de losPirineos sometido a un fuer-te descenso del oxígenodurante el invierno. Estosautores comentan que lafauna típicamente oligotró-fica se ve reemplazada enesta situación por una faunamás euritérmica y eurioxi-bionte. Por el contrario, enaquellos lagos de alta mon-taña en que la reducción deloxígeno no es tan intensa, lapresencia de Chironomussp. es muy limitada oinexistente (Toro yGranados, 1997; Schnell,1998).

La intensidad del consu-mo de oxígeno en el fondode la laguna está directa-mente relacionada con la

duración de la cubierta de hielo (Toro y Granados,1997, 2001), la cual depende asimismo de la tempera-tura del aire. Así, durante los años más cálidos la dura-ción de la cubierta de hielo tiende a ser menor (asícomo mayor la temperatura máxima del agua duranteel período libre de hielo).

De este modo, podemos pensar que la presencia deChironomus sp. en la laguna Cimera está relacionadacon la variabilidad climática, mediante la relación entrela duración de la cubierta de hielo (o lo que es lomismo, la intensidad de la reducción de la concentra-ción de oxígeno) y la temperatura ambiental. La Figura8 muestra la regresión lineal entre la abundancia relati-va de Chironomus sp. y la temperatura reconstruida porAgusti-Panareda y Thompson (2002). Dado que cadasubmuestra de sedimento analizado para determinar losquironómidos subfósiles comprende diferentes interva-


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Figura 6. Variación estacional de la temperatura del agua de la laguna Cimera.

Figura 7. Variación estacional del oxígeno disuelto en el agua de la laguna Cimera.

los temporales, la reconstrucción de temperatura hasido recalculada como la media de las temperaturas delos años que comprende cada una de las submuestras.Como puede verse en la Figura 8, hay una correlaciónsignificativa entre ambas variables (n = 20, r = -0,75,p<0,001). Esto quiere decir que, tal como se apuntabaanteriormente, la abundancia de relativa deChironomus sp. tiende efectivamente a ser menordurante los períodos más cálidos.

De este modo, el perfil de Chironomus sp. subfósiles(Figura 4), indicaría un aumento de las temperaturasambientales en los últimos años, ya que en este perío-do se encuentra la menor abundancia relativa deChironomus sp. de los últimos 200 años de la historiade la laguna.

No obstante, los lagos son sistemas complejos regu-lados por múltiples variables, por lo que debemos des-confiar de las conclusiones extraídas del comporta-miento de una sola especie. Es decir, las abundanciasrelativas de las otras especies presentes en el registrosubfósil no deben contradecir esta hipótesis de uncalentamiento reciente, y de hecho no lo hacen. Porejemplo, especies estenotermas frías comoHeterotrissocladius marcidus (Walker, 1993; Saether,1975) y Diamesa spp. (Rossaro, 1991), también dismi-nuyen ligeramente su abundancia relativa en los últi-mos años, como consecuencia de una mayor tempera-tura del agua en estos años más cálidos. Por el contra-rio, especies que no requieren temperaturas tan bajaspara su desarrollo, como Micropsectra sp. yAblabesmyia longistyla, aumentan su abundancia rela-tiva en este mismo período.

En una aproximación más cuantitativa, se puede rea-lizar una clasificación jerárquica de la estratigrafía delsedimento, con objeto de identificar zonas más omenos homogéneas en cuanto a las abundancias relati-vas de los quironómidos subfósiles. Esta clasificación

se muestra a la derecha de la Figura 4, obteniéndosetres zonas estratigráficas:

- La zona A comprende los 1,5 cm superficiales,correspondientes aproximadamente a la década delos 90. Como se comentaba anteriormente, estazona está caracterizada por una baja abundanciarelativa de Chironomus sp. y H. marcidus, mientrasque se produce un incremento de la de A. longistilay Micropsectra sp. Esta zona tiene una riqueza taxo-nómica menor que las otras zonas, aunque muestraun progresivo aumento de la concentración de cáp-sulas cefálicas por año.

- La zona B1 es la más amplia (y por tanto la demayor duración), abarcando desde los 1,5 cm hastacerca de los 14,4 cm. Corresponde desde mediadosdel siglo XIX a finales de los años 80 del siglo XX.En esta zona la composición de especies es relativa-mente constante, aunque en la parte superior puedeapreciarse un notable incremento de la abundanciarelativa de Cladotanytarsus sp., mientras que laparte inferior es especialmente rica en Diamesa sppy relativamente pobre en ortocladinos. La concen-tración de cápsulas cefálicas por año fluctúa a lolargo de esta zona.

- La zona B2 se reconoce por el máximo de la abun-dancia relativa de Chironomus sp. y el mínimo deMicropsectra spp. La concentración de cápsulascefálicas por año es muy pequeña en toda esta zona.

Así pues, la zona A correspondería a un periodo pro-gresivamente más cálido, mientras que probablementela zona inferior (B2) indicaría una época especialmen-te fría.

Afortunadamente, el desarrollo de la paleolimnolo-gía en los últimos años ha permitido desarrollar apro-ximaciones cuantitativas a la reconstrucción de varia-bles ambientales (ej. Davis, 1989; Birks, 1992; Charlesy Smol, 1994). De esta manera se puede demostrarcuantitativamente la intensidad de los cambios refleja-dos por la comunidad de quironómidos subfósiles. Eldesarrollo de estos modelos está basado en tres pasossecuenciales: 1) obtener una base de datos de calibra-ción, es decir, generar un conjunto de datos climáticosy limnológicos para un conjunto lo más amplio posiblede lagos, junto con la composición de quironómidossubfósiles presentes en el sedimento superficial de esoslagos; 2) analizar estadísticamente dicha base de datos,para determinar qué variables ambientales son respon-sables de la variabilidad observada en la comunidadsubfósil del sedimento superficial; 3) generar unas fun-ciones de transferencia entre la abundancia relativa deuna especie y el valor de la variable ambiental identifi-cada en el paso anterior.

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Figura 8. Relación entre la abundancia de Chironomus sp. en 20niveles del testigo de sedimento y las temperaturas ambientalesreconstruidas por Agusti-Panareda y Thompson (2002) para los añoscomprendidos por dichos niveles.

Los quironómidos subfósiles han sido utilizados pordiversos autores para desarrollar modelos de reconstruc-ción de temperaturas (Walker et al. 1991; Lotter et al.1997, Olander et al. 1997), aunque ninguno de ellos esespecífico para la Península Ibérica. En cualquier caso,hemos utilizado el desarrollado por Lotter et al. (1997)para estimar la temperatura media de verano (junio, julioy agosto) en los Alpes, dado que es la región geográficamás cercana con uno de estos modelos y que la compo-sición de especies usadas en su desarrollo es muy simi-lar a la encontrada en el Sistema Central. Previamente,se ha armonizado la taxonomía de las especies encontra-das en la laguna Cimera con la taxonomía empleada enel desarrollo del modelo, con objeto de evitar incoheren-cias en su aplicación a la Península Ibérica.

La Figura 9 muestra la temperatura media de veranoreconstruida por medio de las funciones de transferen-cia de los quironómidos subfósiles (Lotter, com. pers.)y la temperatura media de verano reconstruida utilizan-do largas series climáticas (Agusti-Panareda yThompson, 2002). De nuevo, la reconstrucción climá-tica ha sido recalculada como la media de la tempera-tura de los años que comprende cada submuestra desedimento analizado. De esta manera, ambas curvasson comparables ya que cada punto sintetiza una esca-la de tiempo similar.

Comparando ambas curvas, lo primero que se obser-va es que la reconstrucción de temperatura con quiro-nómidos subfósiles subestima en cerca de tres grados lareconstrucción basada en series climáticas. Este hechoprobablemente se deba a que el modelo de los quironó-midos subfósiles ha sido desarrollado para un regióngeográfica diferente. Sin embargo, este hecho no afec-ta a las tendencias observadas, a pesar de que debamosdesconfiar de los valores absolutos de temperatura cal-culados. Así, es notable la coincidencia de ambasreconstrucciones, observándose una tendencia a uncalentamiento reciente. Esta coincidencia es estadísti-camente significativa, mostrando una correlaciónambas reconstrucciones (n = 20, r = 0,45, p<0,01).Como puede apreciarse, la reconstrucción basada enseries meteorológicas muestra 4 períodos de enfria-miento en torno a 1993, 1974, 1941 y 1926. Estos perí-odos son fácilmente reconocibles igualmente en lareconstrucción basada en quironómidos subfósiles,aunque los quironómidos no parecen reflejar la ampli-tud completa de estos episodios. Sin embargo, antes de1925 ambas curvas no son tan similares. De hecho, siconsideramos únicamente los datos posteriores a esteaño, la correlación es notablemente mejor (n = 13, r =0,75, p<0,01). Hay dos razones que pueden explicar elhecho de que los modelos encajen mejor en los últimosaños: 1) hay menos muestras analizadas en la parte másprofunda del testigo de sedimento, por lo que es másdifícil encontrar tendencias detalladas; y 2) la datación

de estas muestras profundas presenta más incertidum-bres que en las muestras más superficiales. Por ejem-plo, cerca de 1820 la temperatura reconstruida con qui-ronómidos subfósiles presenta el valor mínimo de todala reconstrucción, mientras que la reconstrucción cli-mática no muestra este episodio de enfriamiento. Sinembargo, precisamente esos años corresponden a unperíodo cálido entre dos periodos fríos. Dado que laincertidumbre de la datación con 210Pb de este períodoes mayor de ±16 años, el mínimo de temperatura cal-culado a partir de los quironómidos subfósiles podríareflejar de hecho el periodo más frío anterior o poste-rior al pico cálido de 1817.

En resumen, los resultados muestran dos modelosdiferentes e independientes que sugieren la existenciade un calentamiento ambiental en las montañas delSistema Central durante los últimos años. Hay unacierta incertidumbre en cuanto a la intensidad de estecalentamiento, pero con seguridad ha sido mayor de1,5ºC en la temperatura media de verano desde media-dos de la década de los 80.


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Figura 9. Arriba: Reconstrucción de las temperaturas ambientalesmedias de verano (Agusti-Panareda y Thompson, 2002). Abajo:Reconstrución de las temperatures ambientales medias de verano pormedio del modelo de calibración de quironómidos y por medio delmodelo climático (ver el texto). Esta última reconstrucción ha sidomodificada utilizando la media de los años comprendidos en cada unode los niveles analizados para la obtención de las cápsulas cefálicasde los quironómidos.

ENDOSPORAS DE CLOSTRIDIUM EN EL ESTU-DIO DE LA CONTAMINACIÓN FECAL (LAGU-NA GRANDE DE GREDOS)

Uno de los mayores problemas de los ecosistemasacuáticos de alta montaña es su utilización como espa-cios turísticos y recreativos, sobre todo teniendo encuenta la fragilidad que les caracteriza. La masifica-ción de determinadas lagunas puede desencadenar epi-sodios de eutrofización y erosión, degradando su cali-dad ambiental. A la hora de gestionar esta actividadturística, se hace imprescindible conocer el grado depresión que este uso supone en la actualidad, pero tam-bién la evolución reciente de la demanda turística y surelación con las posibles alteraciones detectadas en elfuncionamiento del ecosistema. Actualmente se puedeevaluar dicha presión turística por medio de conteodirecto de los visitantes, pero para trazar la evoluciónhistórica se debe recurrir nuevamente a las técnicaspaleolimnológicas. En este ejemplo, se han empleadolas bacterias sulfito-reductoras del género Clostridiumcomo indicador de contaminación fecal, un factorestrechamente relacionado con la presión turística.

Las bacterias sulfito-reductoras del géneroClostridium están presentes en el tracto digestivo demuchos mamíferos, incluyendo los humanos. Cuandoestas bacterias no se encuentran en condicionesambientales óptimas se convierten en endosporas, esdecir, una forma extremadamente resistente y longevaen la que pueden sobrevivir hasta que nuevamenteencuentran las condiciones óptimas de crecimiento.Concretamente, las endosporas de Clostridium no pue-den germinar en temperaturas por debajo de 20ºC ni enpresencia de oxígeno, aunque fuera de las condicionesóptimas pueden sobrevivir como endospora miles deaños. Dado que en los sedimentos de las lagunas de altamontaña nunca se dan las condiciones adecuadas parasu desarrollo, ésto las convierte en un excelente indica-dor de la contaminación fecal ocurrida en un periodomuy amplio de tiempo. En síntesis, la contaminaciónfecal de la masa de agua conduce a la deposición deendosporas en la superficie del sedimento, cuyo núme-ro será más alto cuanto mayor sea esta contaminaciónfecal. Según transcurre el tiempo, las endosporas sonenterradas por la acumulación de nuevo sedimento, demodo que las más profundas corresponden a períodosdeposicionales más antiguos. Así, estudiando la distri-bución vertical de esta bacteria en el sedimento, sepuede trazar la historia de la contaminación fecal.

En diciembre de 1997 se extrajo un testigo de sedi-mento de la laguna Grande de Gredos para el análisisde endosporas de Clostridium. En esta ocasión, la lami-nación del testigo y la manipulación del sedimento serealizó en condiciones estériles para evitar la contami-nación de las muestras. La metodología empleada

(Robles et al., 2000) se resume básicamente en lossiguientes pasos: 1) sonicación de una submuestra desedimento, con objeto de romper los posibles agrega-dos de sedimento y dispersar las endosporas; 2) pas-teurización de la submuestra, para eliminar otrosmicroorganismos no deseables; y 3) filtración de lamuestra e incubación del filtro en un medio específicopara bacterias sulfitorreductoras anaeróbicas. De estemodo, cada endospora da lugar a una colonia, que apa-recen en la placa de incubación como puntos negrosfácilmente cuantificables. Finalmente, el número deendosporas se calcula corrigiendo las colonias obteni-das con el peso seco del sedimento empleado en el aná-lisis.

El perfil de endosporas de Clostridium encontradoen el sedimento de la laguna Grande de Gredos semuestra en la Figura 10. Obsérvese que se ha emplea-do una escala logarítmica, por lo que el número deendosporas encontradas varia en cuatro órdenes demagnitud. Como puede verse, se diferencian tres fasesde acuerdo al número de endosporas presentes en elsedimento. La primera comprendería desde mediadosde los años 40 hasta principios de los años 70. Duranteeste período, el número de Clostridium es más o menosconstante, sin sobrepasar el millar de endosporas porgramo de peso seco. La siguiente fase alcanzaría hastamediados de los años 90, presentando marcadas fluc-tuaciones pero con una clara tendencia al alza en lascapas más recientes. Finalmente el sedimento superfi-cial (aproximadamente de 1994 a 1997) se caracterizapor un fuerte incremento del número de endosporas,hasta alcanzar los centenares de miles por gramo depeso seco en el sedimento más superficial.

Este perfil de acumulación de endosporas se corres-ponde perfectamente con la historia conocida de losusos e impactos ocurridos en la cuenca. Hasta los años70 eran escasos los visitantes de esta laguna, y produ-cían una contaminación fecal de origen disperso y difu-so en toda la cuenca. Por ello el número de endosporasdel sedimento correspondiente a esta época es muy

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Figura 10. Endosporas de Clostridium en el sedimento de la lagunaGrande de Gredos desde mediados del siglo XX.

bajo. En el año 1972 se construyó el Refugio Elola,situado en las inmediaciones del arroyo de entrada a lalaguna, y cuyas aguas residuales eran vertidas hasta1995 en una pequeña charca situada entre el refugio yla laguna. Esto supuso, junto con un creciente interéspor las actividades en la naturaleza, un aumento paula-tino de los visitantes, además de una mayor concentra-ción de la contaminación fecal en las cercanías de lacubeta sur de la laguna. Este proceso ha quedado refle-jado en la clara tendencia al incremento del número deendosporas de la década de los 80 y primera mitad delos 90. Finalmente, el espectacular aumento deClostridium en el sedimento más superficial refleja losproblemas ocurridos con el sistema de depuración deaguas residuales del Refugio Elola, construido en1995. Al menos desde el verano de 1996, el tanque dedepuración presentaba una fisura, que originaba unvertido directo de aguas negras al arroyo de entrada dela laguna. En 1997, durante los trabajos de reparaciónde dicho tanque, se vertieron unos 6.000 litros de aguasresiduales en las inmediaciones de la instalación, loque explica los centenares de miles de endosporas deClostridium por gramo de peso seco en el sedimentocorrespondiente a esta fecha.

De este modo, la paleolimnología permite corrobo-rar la hipótesis propuesta por Toro y colaboradores(1993) acerca de una reciente degradación de este eco-sistema como consecuencia de un uso turístico crecien-te en las últimas décadas.

LA TASA DE SEDIMENTACIÓN EN EL ESTUDIODE LA EROSIÓN (LAGUNA DE PEÑALARA)

La evolución de los problemas de erosión en elentorno de una laguna también se puede reconstruircon técnicas paleolimnológicas. En este caso se estudiala tasa de sedimentación, como un indicador de la tasade erosión en la cuenca. Para ello, el testigo de sedi-mento se analiza para determinar como cambia su den-sidad en profundidad, y se data por técnicas radiomé-tricas (Appleby et al., 1986) con el fin de obtener unatasa de sedimentación (en gramos por año) y una tasade acumulación (en centímetros por año). Esta técnicase ha empleado en el estudio de la erosión de los már-genes de la laguna de Peñalara, ya que en los primerosestudios limnológicos realizados (Toro y Montes,1993) se observó la existencia de fuertes procesos ero-sivos. La morrena que cierra esta laguna presentaba unsuelo totalmente decapitado y compactado por el con-tinuo pisoteo de los visitantes. La comparación de fotosantiguas con el estado en 1993, permite estimar unapérdida de suelo entre los 20 y 50 centímetros, llegan-do en algunos sitios a un metro. En la Figura 11a, rea-lizada en 1993 también es observable esta pérdida desuelo gracias a la ausencia de líquenes en la zona basal

de las piedras de dicha morrena. Las zonas erosionadashan sido cartografiadas por Toro y Granados (1999).

En la Figura 12 se muestra la evolución de la tasa desedimentación desde principios del siglo XX en lalaguna de Peñalara. Se aprecia un período de mayoracumulación desde la década de los 70 en adelante.Esta década marca el inicio de un progresivo aumentode visitantes a la laguna, gracias entre otras razones ala construcción de la estación de esquí de Valcotos(Granados y Toro, 2000a). De este modo coincidía unaumento de los visitantes de la Sierra con una mayorfacilidad de acceso a la laguna gracias a los remontesde dicha estación, que funcionaban también en épocaslibres de nieve.


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Figura 11. Estado de la morrena que cierra la laguna de Peñalara en1993 (arriba) y 2000 (abajo).

Figura 12. Perfil de sedimentación y acumulación en la laguna dePeñalara desde principios del siglo XX, junto con la serie disponiblede precipitación anual en la cercana estación del puerto deNavacerrada.

a

b

Los años 70 marcan un punto de inflexión en la rela-ción entre la tasa de sedimentación y la precipitaciónanual. Como puede verse en la Figura 13, con anterio-ridad a 1970 la tasa de sedimentación está inversamen-te correlacionada con la precipitación anual. Sinembargo, después de esta fecha se inicia una correla-ción positiva entre ambas variables.

La Figura 14 muestra un modelo teórico que explicaeste comportamiento. La precipitación en la cuencaocasiona la erosión de materiales que son arrastradoshacia la laguna. Parte de estos materiales abandonan lalaguna suspendidos en el agua del arroyo de salida(exportación) y otra parte se termina acumulando en elfondo (sedimentación). El porcentaje de material ero-sionado que es exportado o sedimentado depende engran medida de la tasa de renovación del agua, que a suvez depende del volumen de precipitación. Es decir, unmenor tiempo de residencia del agua en la laguna(mayor precipitación) implica que sedimentará unamenor proporción de material. Antes de 1970 (cuadros1 y 2, Figura 14), los márgenes de la laguna estabanprotegidos por una cubierta vegetal que protegía elsuelo de la erosión. Al aumentar la precipitación, apesar de ser algo mayor la cantidad de material erosio-nado en la cuenca, domina la exportación sobre la sedi-mentación. De este modo, se produce la relación inver-sa entre precipitación anual y la acumulación de mate-rial sedimentado (Figura 13). A partir de 1970 (cuadros3 y 4, Figura 14), esta cubierta vegetal desaparece pro-gresivamente por efecto del pisoteo de los visitantes.Así, la erosión del suelo se incrementa espectacular-mente y una cantidad mucho mayor de material esarrastrada hacia la laguna. Obsérvese que, en la Figura13, los valores de material sedimentado son casi siem-pre mayores después de 1970 que antes de esta fecha,independientemente de la precipitación registrada.Además, en estas condiciones de suelo desnudo, losaños con mayores precipitaciones originan un arrastre

de materiales mucho mayor que los de menor precipi-tación. De este modo, aunque en estos años de intensasprecipitaciones siga dominando proporcionalmente laexportación sobre la sedimentación, el aporte neto desedimento es mayor en años lluviosos que en añossecos. Es decir, se obtiene una correlación positivaentre sedimentación y precipitación (Figura 13).

Toro y Granados (1999) describen las medidas quese tomaron para controlar el proceso de erosión.Básicamente, se restringió temporalmente el acceso delos visitantes a las zonas más erosionadas y se protegióel suelo desnudo con mantas de fibra vegetal. Comopuede verse en la Figura 11b, la recuperación de lacubierta vegetal en estas zonas se encuentra muy avan-zada. Paralelamente a estas medidas de control, se ini-ció el seguimiento mensual de la tasa de sedimentacióncomo un indicador del grado de erosión en la cuenca(Dearing, 1986). Para ello se emplazaron unas trampasde sedimento en el punto de máxima profundidad de lalaguna, conforme a la metodología descrita por Wathney Hansen (1997).

La Figura 15 muestra la evolución de dicha tasa desedimentación obtenida con las trampas de sedimento.La tasa de sedimentación sigue claramente un patrónanual. Durante los meses en que la laguna permanececubierta de hielo, los valores de sedimentación sonmuy bajos, dado que prácticamente no se produceentrada de materiales procedentes de la cuenca.Durante el deshielo hasta la entrada del verano losvalores de sedimentación continúan siendo bajos,como consecuencia de la fuerte renovación del agua.En este período, aunque la energía disponible paratransportar las partículas (erosión) es más alta que enotros meses, la resistencia del suelo a ser erosionado(erodabilidad) es mayor debido a su mayor contenidoen agua y el desarrollo del pastizal durante la primave-ra. En los meses estivales (julio, agosto y septiembre),

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Figura 14. Modelo teórico de la relación entre sedimentación-expor-tación en relación con la precipitación anual. Ver descripción en eltexto.

Figura 13. Relación entre la tasa de sedimentación y la precipitaciónanual, antes y después del inicio de la presión turística sobre la lagu-na de Peñalara (1970).

cuando se produce una mayor estabilidad de la colum-na de agua, domina el proceso de sedimentación y sealcanzan los máximos valores anuales. El suelo y lavegetación están secos, presentando el sustrato unamayor vulnerabilidad a la erosión hídrica y eólica. Soncaracterísticas de este periodo las fuertes tormentas deverano, que presentan las mayores intensidad de preci-pitación de todo el año. Con la llegada del otoño, latasa de renovación del agua vuelve a aumentar y lasedimentación se ve nuevamente reducida.

Este comportamiento anual puede observarse igual-mente en la Figura 16, que muestra la acumulacióntotal de sedimento en cada uno de los años estudiados.Como puede verse, la tasa de sedimentación aumenta(mayor pendiente) en torno a los meses estivales.Además, la Figura 16 también muestra como la tasa desedimentación claramente ha disminuido desde laimplantación de las medidas de control de la erosiónen la cuenca. De los 1,9 Kg m-2 de 1997, se paso a 0,83Kg m-2 en 1998 y entre 0,41 y 0,56 Kg m-2 durante elperíodo de 1999 a 2001.

De acuerdo a los datos obtenidos en el estudio paleo-limnológico (Figura 12), en el período entre 1918 y1970 se alcanzó un máximo de acumulación anual de1,4 Kg m-2 a-1, con una media para este período de 1,06Kg m-2 a-1. A partir de 1970, con el inicio de los proce-sos de erosión por impacto turístico, el máximo de acu-mulación se situó en 2,5 Kg m-2 a-1, con una media entre1970 y 1991 de 1,59 Kg m-2 a-1. Aunque los datos obte-nidos con trampas de sedimentación y con técnicaspaleolimnológicas no son directamente comparables,podemos observar que ambas técnicas arrojan resulta-dos en el mismo orden de magnitud. Las trampas desedimento por un lado sobreestiman la cantidad sedi-mentada, al contener mayor cantidad de materia orgáni-ca que los sedimentos más consolidados, en los queparte de esta materia ya ha sido degradada. Pero porotro lado, subestiman la cantidad sedimentada ya queno recogen el sedimento que alcanza el fondo de lalaguna por medio de movimientos laterales realizadospor debajo de la altura de la entrada a la trampa(Håkanson, 1977; Crusius y Anderson, 1995). En cual-quier caso, y suponiendo una cierta compensación entreambos factores, el valor obtenido en 1997 con las tram-pas de sedimento (1,9 Kg m-2) sería comparable a lamedia de los años en los que la erosión por impactoturístico era más intensa. Mientras tanto, los valoresobtenidos entre 1999 y 2001 (entre 0,41 y 0,56 Kg m-2)serían comparables con los valores medios de los añosanteriores al impacto turístico calculados con técnicaspaleolimnológicas.

CONCLUSIONES GENERALES

En este artículo hemos presentado tres ejemplos dela utilidad de las técnicas paleolimnológicas para obte-ner datos ambientales del pasado reciente. En el casode la laguna Cimera, se ha podido demostrar el proce-so de calentamiento global de las últimas décadas, quesin duda afectará al funcionamiento ecológico de losecosistemas de alta montaña del Sistema Central.Como ejemplo, se ha demostrado que la variabilidadclimática es un factor clave en la determinación de lareducción de oxígeno durante el período con cubiertade hielo, a través del control de la duración de ésta y lafecha de comienzo del período de deshielo. Así, laslagunas de alta montaña se constatan como una impor-tante fuente de información de procesos de larga dura-ción (incluso miles de años) y que afectan a escalasregionales amplias.

Por otra parte, y en un sentido más aplicado a la ges-tión de humedales, la paleolimnología permite definirlas causas, duración e intensidad de ciertos impactosque en la actualidad se observan en ciertos humedales.Es el caso de la laguna Grande de Gredos y de la lagu-na de Peñalara, en las que se ha constatado un progre-


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Figura 15. Tasa de sedimentación obtenida con las trampas de sedi-mento instaladas en la laguna de Peñalara.

Figura 16. Acumulación anual de sedimento en la laguna dePeñalara, estimada por medio de trampas de sedimento.

sivo impacto turístico a partir de la década de los años70, plasmado en el aumento de la contaminación fecalen el primer caso y en el desencadenamiento de inten-sos procesos erosivos en el segundo. Además, en elcaso de la laguna de Peñalara, el análisis del materialrecogido en trampas de sedimento ha permitido por unlado conocer en detalle el proceso de erosión-sedimen-tación, y por otro evaluar las medidas correctoras apli-cadas al control de la erosión.

Todo ello pone de manifiesto que las técnicas paleo-limnológicas constituyen una herramienta básica en lacompresión, protección y restauración de los procesosecológicos de los humedales, claramente aplicables a lagestión.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no habría sido posible sin la ayuda denumerosos compañeros del Departamento de Ecologíade la Universidad Autónoma de Madrid, así como otrosmontañeros que nos han acompañado en los muestreos.La junta de Castilla y León ha financiado el estudio dela laguna Grande de Gredos, la Comunidad de Madridel estudio de la laguna de Peñalara, y la Unión Europea(proyecto MOLAR, ENV4-CT95-0007) el estudio dela laguna Cimera.

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ANFIBIOS DE LA SIERRA DEL GUADARRAMA:SINGULARIDAD Y CONSERVACIÓN

MARIO GARCÍA-PARÍS, IÑIGO MARTÍNEZ-SOLANO Y JAIME BOSCH

INTRODUCCIÓN

La fauna de anfibios de la Sierra del Guadarramaestá constituida por 17 especies, una cifra relativamen-te elevada si la comparamos con la de otros sistemasmontañosos tanto ibéricos como europeos. La ubica-ción de la Sierra y su constitución geológica son facto-res que influyen en esta composición. Por un lado, alestar constituida predominantemente por terrenos gra-níticos, el agua se retiene en superficie con relativafacilidad, lo que da lugar a la formación de charcos,arroyos y lagunillas con una duración anual variable,de forma que existen ambientes favorables para lareproducción de un número elevado de especies (figu-ra 1). La ubicación de la Sierra entre las dos mesetas,conectada a través de la Sierra de Ayllón con los maci-zos calizos del Sistema Ibérico, favorece el que laSierra de Guadarrama constituya el límite centro-orien-

tal para la distribución de muchas especies, comoTriturus boscai (figura 2), Rana iberica y Salamandrasalamandra, que no llegan a colonizar la Sierra deAyllón ni el Sistema Ibérico. Por otra parte, la diversi-dad de pisos bioclimáticos, de formaciones vegetales yde microclimas particularmente templados favorece laexistencia tanto de especies de zonas típicamente bajasque presentan en la Sierra sus límites altitudinalessuperiores como de especies típicamente montanas.

En los últimos años esta diversidad batracológicaestá sufriendo un claro retroceso coincidente con eldeclive mundial que experimentan los anfibios y tam-bién con una expansión urbanística sin precedentes.

Cuando las causas de la desaparición de los organis-mos son tan poco tangibles como un cambio climáticogeneral o la existencia de un declive generalizado cau-

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Figura 1. Presa del Tobar, en el Puerto de Malagón (Santa María dela Alameda). En este lugar y sus alrededores se reproducen 9 especiesde anfibios: Salamandra salamandra, Pleurodeles waltl, Triturusboscai, Triturus pygmaeus, Discoglossus galganoi, Bufo bufo, Bufocalamita, Rana iberica y Rana perezi.

Figura 2. Macho de Triturus boscai. Pelayos de la Presa.

Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSICJosé Gutiérrez Abascal 2. 28006 Madrid, España

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Mario García-París, Iñigo Martínez-Solano

y Jaime Bosch

Anfibios de la Sierra del Guadarrama:

singularidad y conservación

sado por la combinación de factores múltiples y queculmina con la actuación de agentes patógenos comovirus, bacterias y hongos que exterminan poblacionesenteras en dos o tres años poco se puede hacer a nivelindividual. Si además tenemos en cuenta que a estosprocesos se añade una destrucción generalizada depuntos de reproducción a nivel local, entonces la situa-ción adquiere proporciones dramáticas, y la supervi-vencia de un grupo zoológico completo se ve amena-zada en su totalidad. Desgraciadamente cada vez esmás tarde para empezar a llevar a cabo actuaciones, yMadrid y en particular la Sierra de Guadarrama seacercan cada vez más a una situación crítica, lo queresulta especialmente desafortunado porque la Sierraposee precisamente una diversidad poco común enotras áreas. Además muchas de las especies de anfibiospresentes en la Sierra poseen una distribución geográ-fica reducida (en muchos casos son endemismos ibéri-cos como Alytes cisternasii -figura 3-, Trituruspygmaeus y Triturus boscai) o sus poblaciones songenéticamente diferentes del resto de las poblacionesmadrileñas (Salamandra salamandra y Alytes obstetri-cans).

En los párrafos que siguen vamos a tratar de señalarlas principales amenazas a nivel local y sus posiblessoluciones de forma que al menos una parte de la res-ponsabilidad de la conservación de cada una de estasespecies dependa de todos.

AMENAZAS, ESTADO DE CONSERVACIÓN YMEDIDAS CORRECTORAS

Las zonas altas: 1800-2430 m (figura 4)

La fauna de anfibios de esta zona es sin duda una delas más diversas de Europa. La diversidad de losambientes acuáticos, que permite la reproducción cons-tante de al menos 8 especies (Salamandra salamandra,Triturus alpestris, Triturus marmoratus, Alytes obste-tricans, Bufo bufo, Bufo calamita, Rana iberica, Ranaperezi) y puntualmente de otras dos (Discoglossus gal-ganoi, Hyla arborea), se concentra fundamentalmenteen el Parque de la Cumbre, Circo y Lagunas dePeñalara (figura 5), pero también mantiene enclavesimportantes en la cuerda de Cabezas de Hierro - La

Figura 3. Macho de Alytes cisternasii portando la puesta.Valdemanco.

Figura 4. Laguna de los Pájaros, en el Parque Natural de Peñalara,punto de reproducción de Alytes obstetricans, Salamandra salaman-dra y Bufo bufo.

Figura 6. Prados encharcados en el Circo del Nevero, donde aún semantiene una población de Alytes obstetricans.

Figura 5. Laguna de Peñalara, donde se reproduce Bufo bufo.

Maliciosa (Ventisquero de la Condesa) o en otros pun-tos de la Cuerda Peñalara - Somosierra (Pico delNevero, por ejemplo, figura 6). Además, en esta zonase localizan los nacimientos de la mayor parte de losarroyos que discurren por zonas medias y bajas, deforma que cualquier alteración aquí puede tener reper-cusiones inmediatas a niveles inferiores.

La gestión del Parque de Peñalara, enfocada al man-tenimiento de la diversidad biológica del Parque, iniciódesde su creación labores de restauración y conserva-ción de biotopos de reproducción de los anfibios, inclu-yendo la protección de lagunas y turberas (figura 7).Sin embargo, y a pesar de dichos esfuerzos, se hadetectado la casi total desaparición de los efectivos deAlytes obstetricans, una de las especies anteriormentemás abundantes en el Parque, y una disminución en laspoblaciones de Bufo calamita y Salamandra salaman-dra. En el caso de Alytes la causa de la mortalidadmasiva registrada se identificó como una quitridiomi-cosis, enfermedad que, como se comenta en otros artí-culos de este volumen ha afectado a poblaciones deanfibios en áreas bien conservadas de otras zonas delPlaneta (Australia, Panamá ...). Las causas que afectana B. calamita y S. salamandra no han sido identifica-das, aunque se han documentado alteraciones localesen el pH del agua de algunas surgencias y lagunillas.Por otra parte, se ha observado una clara expansión deRana perezi, una especie que no suele ocupar zonas dealta montaña, coincidente con un aumento de las tem-peraturas medias en los últimos años, de forma que estaespecie podría actuar como indicadora de un posiblecambio climático.

Desde que se detectó la mortalidad de sapos parterosen 1998, las actuaciones del Parque de Peñalara se hanencaminado hacia una conservación activa de laspoblaciones de anfibios, creando nuevas áreas dereproducción, facilitando corredores que favorezcan larecolonización, tratando de eliminar las especies intro-ducidas de peces, impidiendo el acceso de visitantes a

zonas frágiles, adecuando zonas de reproducción deAlytes en áreas no afectadas por quitridios y señalizan-do convenientemente áreas de protección para anfibios(figura 8). Se trata por lo tanto de una iniciativa pione-ra en España para la conservación de anfibios. Desde1999 estamos realizando un inventario y seguimientode las especies del Parque, que se comenta en otrosartículos de este volumen.

En cuanto a las actuaciones individuales que puedenmejorar la situación de los anfibios de las zonas altas serecomienda:

- no liberar ejemplares procedentes de otras zonas oque hayan permanecido en cautividad (de anfibiosni de otros grupos), ya que pueden ser portadores dehongos, virus o bacterias no patógenas en otraszonas o para las que los ejemplares son resistentes.

- procurar no utilizar el mismo calzado, o desinfec-tarlo, cuando se use en montañas de otros continen-tes, ya que también podría ser portador de agentespatógenos.

- lavar con desinfectantes las mangas y aparatos demedida que se usan en estudios de fauna o análisisde agua cuando se visiten otros sistemas lacustres oturberas.

- no alterar los lugares de reproducción procurandopisar lo menos posible las zonas encharcadas y susaledaños.

Las zonas medias: 1000-1800 m (figura 9)

La fauna de anfibios de las fresnedas, melojares,sabinares y pinares del pie y faldas de la Sierra esextraordinariamente rica, e incluye todas las especiesde anfibios presentes tanto en Madrid como enSegovia, con la excepción de Discoglossus jeanneae


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Figura 7. Zonas higroturbosas. Charca Larga y de las Piedras,Peñalara.

Figura 8. Área de protección especial de anfibios en el ParqueNatural de Peñalara.

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y Jaime Bosch



Figura 9. Prados junto al embalse de Pinilla. Pinilla del Valle. Figura 10.Discoglossus jeanneae. Hembra.

Figura 11. Charca empleada como escombrera en Torrelodones, unaimagen habitual en el resto de Madrid.

Figura 12.La expansión urbanística es un grave problema para losanfibios por la eliminación directa de puntos de reproducción, ademásde agudizar el problema del aislamiento entre poblaciones. Brunete.

Figura 13.Abrevaderos en estado de progresivo abandono enCenicientos, una de las pocas localidades donde coexisten cuatroespecies de urodelos en Madrid.

Figura 14.Triturus pygmaeus. Juvenil. Collado Villaba.

(figura 10), especie gemela de Discoglossus galganoi,sobre la que todavía no poseemos datos suficientes.

Los biotopos de reproducción son también muyvariados, lo que permite la coexistencia de un mosaicode especies. Sin embargo, un sostenido afán por relle-nar de escombros cualquier depresión del terreno (figu-ra 11), la moda de la introducción de peces, cangrejosy galápagos exóticos en todas partes, la expansiónurbanística (figura 12), la mayor presión viaria con unaumento considerable de tráfico en carreteras de la redsecundaria, el aumento de la contaminación en ríos yarroyos, el entubado y canalización de fuentes, manan-tiales y arroyos, y la destrucción por abandono de loslavaderos, abrevaderos, pilones y albercas (figura 13),ya sin ninguna utilidad práctica en nuestros días, estándando la puntilla a unas poblaciones ya diezmadas porlos cambios ambientales.

En esta zona las medidas correctoras a gran escalason de difícil aplicación. La presión urbanística es cadadía mayor y la protección de grandes áreas fuera de losparques es casi imposible. Sin embargo los anfibios nonecesitan áreas del tamaño que requieren las grandesespecies de aves y mamíferos: su mantenimiento y con-servación únicamente precisa del establecimiento deuna red de puntos de reproducción interconectados porcorredores de hábitat favorable, el mantenimiento depequeñas áreas de protección de juveniles y de adultos,y sobre todo el establecimiento de microrreservas decierta entidad que al menos garanticen la supervivenciade poblaciones de las especies más amenazadas(Triturus boscai, Triturus pygmaeus -figura 14-,Salamandra salamandra, Hyla arborea, Bufo bufo yRana iberica). Esta red, mantenida con la colaboraciónde los ayuntamientos y de los vecinos, permitiría lasupervivencia de muchas especies ya que la mayoría delos anfibios ibéricos son muy tolerantes con la presen-cia humana. Además muchos de estos espacios, inclu-yendo todo tipo de charcas y fuentes son compatibles

con el disfrute humano, y en ciertos casos son lugareshabituales de ocio.

Entre las medidas correctoras proponemos a nivel dela Comunidad de Madrid y de los Ayuntamientos:

- creación de una red de microrreservas que incluyanbiotopos favorables para la reproducción de anfi-bios.

- protección inmediata para las charcas naturales decarácter temporal, de alto valor (como la de la carre-tera de Valdemanco a La Cabrera -figura 15- o lasde Zarzalejo).

- mantenimiento de las charcas, aunque sean de ori-gen artificial y lagunillas formadas en canterasabandonadas (como las de Alpedrete, ColladoVillalba, Manzanares... -figura 16-).

- extirpación de las especies foráneas (peces, cangre-jos y galápagos) introducidas en cualquier masa deagua. Los anfibios llevan millones y millones deaños viviendo en medios que los peces no son capa-ces de colonizar por sí solos. Y precisamente esa esuna de las claves por las cuales han sobrevivido.

- revisión y regulación de la contaminación de arro-yos de poca entidad, ya que éstos son los más utili-zados por las especies de anfibios.

- restauración de los pilones, abrevaderos y fuentes,ya que además de ser utilizados por anfibios son enmuchos casos parte del patrimonio histórico de losmunicipios (figura 17). A la hora de restaurar pilo-nes o crear otros nuevos es importante tener encuenta la accesibilidad que ofrecen a los anfibios yeliminar barreras arquitectónicas (por ejemplo,paredes inclinadas o demasiado altas). También esrecomendable dejar que se formen encharcamientos


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Figura 15.Charca temporal en Valdemanco, donde se reproducen 9especies de anfibios, una de las mayores concentraciones de especiesdel centro peninsular.

Figura 16.Charca en una cantera abandonada en Manzanares el Real,donde se reproducen Pleurodeles waltl y Triturus pygmaeus.

cerca de los pilones ya que hay especies que aun-que no puedan trepar al pilón sí utilizan esosencharcamientos adyacentes (figura 18).

- creación de charcas en zonas donde se hayan eli-minado otras. Es muy importante que existan char-cas donde NO se mantenga agua todo el año, yaque estas charcas temporales mantienen la mayordiversidad de anfibios.

- establecimiento de túneles y pasos bajo las carre-teras en puntos de cruce de anfibios.

- obligatoriedad del mantenimiento de corredoresentre charcas, pilones y arroyos (por ejemplozonas de 2 ó 3 m de ancho entre edificios cubier-tas por zarzales o con piedras).

- seguimiento de las poblaciones a largo plazo, quepuede llevarse a cabo a dos niveles, a nivel cientí-fico (estudio de la viabilidad de las poblaciones,análisis del flujo génico entre charcas) como anivel de centros educativos locales (presencia dereproducción anual y detección de especies).

A nivel individual de nuevo recordamos la necesi-dad de evitar la suelta de ejemplares de especies forá-neas (de cualquier tipo) en el medio natural. Tambiéndebe evitarse la translocación de ejemplares de unascharcas a otras (a no ser que estén muy próximas), yaque podemos contribuir a la alteración genética de laspoblaciones existentes. A este respecto cabe señalarque, por ejemplo las poblaciones de sapo partero de laSierra son genéticamente distintas de las del Surestede Madrid, y que a pesar de que los tritones jaspeadosdel Valle del Lozoya y de la Sierra de la Cabrera

(Triturus marmoratus) son una especie diferente delos del resto de Madrid (Triturus pygmaeus) podríanhibridar entre sí.

Como otras medidas se sugieren:

- evitar convertir en basureros o escombreras lascharcas. Estos son precisamente los lugares dondela basura y los escombros hacen más daño.

- señalizar en carreteras próximas a charcas y arro-yos los puntos de cruce de los anfibios y circularcon precaución en estos tramos, especialmente ennoches de lluvia. No circular con vehículos todo-terreno por encharcamientos y zonas húmedas.

- no ahondar las charcas para que mantengan aguatodo el año. Precisamente su temporalidad favore-ce a la mayoría de los anfibios

- crear charcas y estanques (sin peces, ni cangrejos,ni galápagos) en jardines y parcelas. Los anfibioslos colonizarán sin nuestra ayuda en poco tiempo.

- fomentar el conocimiento de los anfibios desde laetapa escolar: creemos que es importante que losniños jueguen con los renacuajos y las ranas de lascharcas artificiales y de las fuentes. El daño quepuedan causar (muerte accidental de algún indivi-duo) es irrelevante para el mantenimiento de lapoblación y seguro que serán los mayores defen-sores de la población en el futuro.

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y Jaime Bosch



Figura 17.Pilón medieval. El Cubillo de Uceda (Guadalajara). Figura 18.Los encharcamientos que se forman junto a los pilones sonaprovechados por muchas especies de anfibios para reproducirse. Eneste, en Soto del Real, se encuentran: Pleurodeles waltl, Discoglossusgalganoi, Bufo calamita, Hyla arborea, Pelobates cultripes y Ranaperezi.

Las zonas bajas: 500-1000 m (figura 19)

Aunque esta zona es faunísticamente más pobre quela anterior, mantiene poblaciones de gran interés, espe-cialmente en la región occidental, donde se encuentranpoblaciones de baja altitud de Salamandra salaman-dra, Triturus boscai, Triturus pygmaeus, Hyla arboreay las únicas poblaciones conocidas en Madrid de Hylameridionalis (figura 20). Además en esta zona se man-tiene el núcleo principal de las poblaciones de Alytescisternasii, Pleurodeles waltl y Pelobates cultripes(figura 21).

La zona basal de la Sierra es la más afectada por laexpansión y el crecimiento urbanístico y la contamina-ción resultante. En muchas áreas los anfibios han des-aparecido por completo y en otras sólo se mantienenespecies muy resistentes como Rana perezi. En estoscasos poco podemos hacer por recuperar las poblacio-nes desaparecidas pero al menos se pueden restaurarlos pilones y abrevaderos aún existentes y acondicionarsus alrededores para que alguna especie pueda utilizar-los. Aunque no corresponda al ámbito serrano, la res-tauración de las fuentes, estanques y pilones y la ade-cuación de jardines y huertas en sus alrededores, ha

permitido que en Colmenar de Oreja se mantenga unade las mejores poblaciones de la raza meridional deposiblemente la especie más amenazada de Madrid, elsapo partero común Alytes obstetricans (figura 22).

Todas las medidas propuestas en el epígrafe anteriordeben aplicarse en esta zona, aunque aquí el énfasis hade centrarse en la creación de microrreservas en lospocos lugares donde aún se mantienen poblacionessaludables. En esta zona la actuación de los ayunta-mientos es decisiva para el mantenimiento de reductoscon poblaciones estables.

FUTURO DE LOS ANFIBIOS EN LA SIERRADEL GUADARRAMA

El abuso de los recursos naturales y la expansiónurbanística conllevan un empobrecimiento acusado enla diversidad de los sistemas. Las especies más sensi-bles a los cambios del medio suelen ser las primeras endesaparecer y desafortunadamente los anfibios, querequieren del medio acuático para la reproducción y eldesarrollo, y del medio terrestre para su vida adultasufren los problemas tanto de un medio como del otro.


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Figura 19.Pilón junto a un sembrado en Cenicientos.

Figura 21.Hembra de Pelobates cultripes. Valdemanco. Figura 22.Jardines y fuentes de Colmenar de Oreja, donde se repro-duce una importante población de Alytes obstetricans.

Figura 20.Macho de Hyla meridionalis.

Los cambios ambientales son tan rápidos en los últimosaños que los anfibios no tienen tiempo para adecuarsea ellos, a pesar de que como grupo eran extraordinaria-mente compatibles con las actividades humanas tradi-cionales. De hecho en muchas zonas de substrato cali-zo las únicas poblaciones que existen medran al ampa-ro de fuentes y balsas de riego de construcción huma-na, al haber desaparecido los cauces de agua naturalespor el descenso en los niveles freáticos (figura 23). Enla Sierra la disponibilidad de agua superficial no hasido un problema para los anfibios, que además se hanbeneficiado de la formación de charcas en canteras y delas extracciones de arena.

Pero la situación actual no es la misma que hace 15años cuando realizamos el "Atlas provisional de la dis-tribución de anfibios y reptiles de Madrid"; ahoramuchas de las poblaciones han desaparecido, y otras seencuentran aisladas, convertidas en enclaves cuyasupervivencia depende del tiempo que tarden en llenar-se de escombros. El principal problema de las pobla-ciones de anfibios en muchas regiones, incluida laSierra, es que se estructuran en forma de metapobla-ciones, es decir, un sistema de poblaciones interconec-tadas en las que la tasa de extinción local es muy altapero la tasa de recolonización también es alta, de formaque las extinciones locales se compensan al añosiguiente por colonizaciones de migrantes. Cuando lospuntos de reproducción quedan aislados, ya no hayrecolonización y la población persiste hasta que seextingue definitivamente por cualquier alteración pun-tual.

Además, y a diferencia de otros vertebrados muchomás móviles, la unidad de conservación para anfibiosno es el individuo. Una charca en una cantera puedealbergar cientos de parejas reproductoras de una espe-cie, pero si se cubre la charca y no hay otra cerca, todasesas parejas acabarán muriéndose al cabo de los años

tratando de reproducirse sin éxito en una charca que noexiste, y los anfibios no pueden irse volando a buscarotro sitio. En muchas ocasiones nos comentan que¿cómo es posible que los anfibios estén amenazados sien esa charca hay cientos de ranas? y la respuesta esque ¿dónde está la charca más cercana a esa?. Es decir,hablando de anfibios la unidad de conservación es elpunto de reproducción. Una especie se mantiene enbuenas condiciones cuando dispone de muchos lugaresdonde reproducirse y además puede pasar de uno a otroen caso de alteración local. No se trata del número deparejas reproductoras, ya que la población completadesaparecerá si se encuentra ligada a un único punto dereproducción aislado, y éste se destruye. Antes los arro-yos podían actuar como corredores pero hoy están ental mal estado que ni eso es posible.

También al contrario que otros vertebrados másmóviles, las especies de anfibios suelen estar muy frag-mentadas genéticamente, y poblaciones relativamentecercanas pueden presentar numerosas diferencias anivel genético. Cada vez que perdemos una poblaciónde las especies menos móviles de anfibios, estamosperdiendo diversidad genética. Esta diversidad genéti-ca no sólo es importante para la especie, sino que tam-bién lo es a efectos de conservación de la biodiversi-dad. Así por ejemplo hay mucha más divergencia gené-tica (medible incluso en órdenes de magnitud) entrealgunas poblaciones de la misma especie de sapo par-tero común que entre especies de anátidas. De formaque perder una de esas poblaciones de sapo parterocomún es equivalente, a nivel genético, a perder variasespecies de patos, con un inconveniente añadido y esque además esas poblaciones, o incluso especies com-pletas de sapos, viven exclusivamente aquí y la res-ponsabilidad de su conservación a nivel mundial recaetotalmente sobre nosotros. Se ha incidido muy pocosobre el problema de la responsabilidad de la conser-vación de las especies, pero desde luego, en el caso de

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y Jaime Bosch



Figura 23.En muchas zonas los medios artificiales como pilones yalbercas son los únicos que pueden emplear los anfibios para repro-ducirse. El Vellón.

Figura 24.Arroyo temporal en Quijorna, un ejemplo de un lugar deinterés para los anfibios para los que no existe figura de protecciónlegal.

las especies endémicas de un país o dos, como es elcaso de muchas de las especies de anfibios ibéricas, suconservación recae exclusivamente sobre nosotros.Así, mientras que la responsabilidad de la conservacióndel oso pardo a nivel mundial es más bien difusa, yaque tiene una distribución geográfica amplísima, laconservación del sapo partero bético o del sapillo pin-tojo meridional es exclusivamente tarea nuestra, y ladel tritón ibérico, el tritón pigmeo, o el sapo parteroibérico es española y portuguesa únicamente. Y por lotanto, cada uno de nosotros es también responsable desu conservación.

Afortunadamente los parques de Peñalara, de laCuenca Alta del Manzanares y del Curso Medio delGuadarrama cubren una parte del territorio. Esto tieneuna importancia clave, ya que las charcas temporales ycunetas encharcadas no se consideran zonas húmedasimportantes a efectos de conservación (figura 24) y portanto, el estar incluidas dentro de un área protegidaconstituye la única manera de asegurar su conservaciónde manera oficial. Por otro lado, cada vez existe una

mayor concienciación del problema entre la población,incluidos los propios gestores. Además, la mayor partede las especies de anfibios responden muy bien a latoma de medidas a escala local. Por todo ello pensamosque aunando los esfuerzos de la administración crean-do parques y reservas, junto a los individuales prote-giendo enclaves y presionando para la conservación decharcas, aún estamos a tiempo de conservar una granparte de nuestro patrimonio batracológico.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la inestimable colaboración delParque Natural de Peñalara, y en especial de J. Vielva.Gracias a C. Martín, J. Dorda, M. Esteban, I. Esteban,A. Múgica e I. De la Riva por sus opiniones y comen-tarios sobre la conservación de anfibios. Igualmentequeremos agradecer también el interés que muchosmunicipios e individuos tienen en la conservación deanfibios. Este trabajo ha sido financiado por el proyec-to de la Comunidad de Madrid 07M/0109/0


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EL DECLIVE DEL SAPO PARTERO COMÚN (ALYTESOBSTETRICANS) EN PEÑALARA:

UN EJEMPLO DE DECLIVE DE ANFIBIOS ENÁREAS BIEN CONSERVADAS

JAIME BOSCH, IÑIGO MARTÍNEZ-SOLANO Y MARIO GARCÍA-PARÍS

INTRODUCCIÓN

En las dos últimas décadas se han sucedido reitera-dos episodios de declive de poblaciones de anfibios sinque existan evidencias claras de alteraciones en sushábitats naturales. Así, a las cada vez más frecuentesagresiones del hombre al medio natural, se han suma-do estos extraños episodios de mortalidad en masa osimplemente de desaparición de especies de anfibiosen zonas bien conservadas y muchas veces protegidastales como parques nacionales (Bradford 1991; Carey1993; Richards et al., 1993; Lips 1998).

Cuando la alarma sobre el declive de los anfibiossaltó (Blaustein y Wake 1990; Wake 1991), algunasvoces apuntaron a que en realidad no se disponía dedatos poblacionales suficientes para afirmar científica-mente que el declive de los anfibios era un fenómeno

global. Desde ese momento hasta la actualidad se hansucedido multitud de estudios sobre el tema que hanconfirmado tendencias negativas en muchas poblacio-nes. Sin embargo, este tipo de estudios presenta seriasdificultades que hacen difícil obtener resultados con-sistentes. Por un lado, el período de estudio debe sernecesariamente largo, lo que implica un alto esfuerzode muestreo, o bien es necesario disponer de datossobre densidades poblacionales del pasado que puedanusarse para comparar con datos actuales. Por otro lado,las características intrínsecas de la biología de los anfi-bios, como su estructura poblacional en grupos más omenos grandes conectados por procesos de migración(metapoblaciones), y las fuertes oscilaciones naturalesen el número de efectivos, dificultan en gran medida laobtención de resultados claros, siendo difícil distinguirlos procesos naturales normales de los declives(Pechmann et al. 1991). Sin embargo, y por primera

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Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSICJosé Gutiérrez Abascal 2. 28006 Madrid, España

RESUMEN

En los últimos años la preocupación por la desaparición de poblaciones de anfibios a nivel globalestá impulsando multitud de estudios dirigidos a esclarecer sus causas. La clave parece estar en lainteracción de distintos factores cuya importancia relativa empieza a conocerse. Aunque suele aso-ciarse a los declives con la alteración o desaparición de los medios de reproducción, en muchoscasos los escenarios de la extinción de poblaciones enteras son medios bien conservados, sin alte-raciones apreciables. Uno de los casos más claros lo constituyen las epidemias fúngicas de quitri-dios. Estos hongos son especialmente sensibles a la contaminación, por lo que son empleados comobioindicadores de buena calidad de las aguas, y, por tanto, son relativamente abundantes en áreasbien conservadas. Recientemente se ha descrito una especie patógena para anfibios(Batrachochytrium dendrobatidis), relacionada con la desaparición de poblaciones de anfibios endiversas partes del mundo, con especial virulencia en Australia y Centroamérica. En este trabajocomentamos el primer caso de quitridiomicosis conocido en Europa, que afecta al sapo parterocomún (Alytes obstetricans) en el Parque Natural de Peñalara. La epidemia ha reducido en un 86%el número de charcas en las que se reproducía la especie en el Parque. A pesar del fuerte impactoque han tenido en la población sucesivos episodios de mortalidad en masa, en la actualidad existenindicios que apuntan a una posible recuperación de la especie. Desde la Consejería de MedioAmbiente, a través de la Dirección del Parque se pretende favorecer esta recuperación, tantomediante la construcción de nuevas estructuras (o restauración de otras previamente existentes) quepuedan ser aprovechadas para la reproducción de ésta y otras especies, como mediante la cría deejemplares en condiciones de semi-libertad para su posterior suelta.

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Jaime Bosch, Iñigo Martínez-Solano y

Mario García-París

El declive del sapo partero común (Alytes obstetricans) en Peñalara:

un ejemplo de declive de anfibios en áreas bien conservadas

vez, en un trabajo reciente (Houlahan et al., 2000) en elque se analizan series de densidades poblacionales dehasta 30 años de antigüedad, se ha podido constatarque el declive de los anfibios es un fenómeno real yglobal, y, sorprendentemente, que se remonta a la déca-da de los 50, mucho antes de que la comunidad cientí-fica llamara la atención sobre el fenómeno.

Una vez que el declive de los anfibios puede ser asu-mido científicamente, resulta relativamente sencilloseparar los casos de declive de poblaciones de anfibioscausados por intervención directa del hombre, que res-ponden en su mayoría a alteraciones o destruccionesdel hábitat, de aquellos en los que las causas directasson menos evidentes. Entre estos últimos casos, pode-mos distinguir a su vez entre declives relacionados conagentes abióticos, entre los que se incluyen el calenta-miento global, la lluvia ácida, o el uso indiscriminadode pesticidas, de los declives producidos por agentesbióticos. Existen varios organismos que amenazan alos anfibios y que pueden provocar extinciones locales(poblaciones) e incluso a gran escala (especies). Entreestos organismos se incluyen especies introducidas porel hombre, tales como cangrejos de río o peces, o inclu-so otras especies de anfibios tales como la rana toroamericana (Rana catesbeiana) o el sapo de la caña(Bufo marinus), que hoy día constituyen plagas enalgunas zonas de Europa o Australia.

Sin embargo, las mayores amenazas bióticas para losanfibios proceden de microorganismos tales como bac-terias, hongos y virus. Algunas enfermedades bacteria-nas, como la llamada “pata roja”, que se produce por lainfección de Aeromonas hydrophila, se conocen desdehace décadas y fueron señaladas en un principio comouna amenaza preocupante por su llamativa sintomato-logía (graves hemorragias internas acompañadas deinflamaciones generalizadas que producen la muerte delarvas y adultos). Recientemente se ha sugerido queestos episodios de mortalidad en masa, que puedenreducir drásticamente las poblaciones, no tienen su ori-gen último en las enfermedades bacterianas sino que enrealidad estas bacterias, presentes en el medio de formanatural, son oportunistas que proliferan cuando losindividuos se encuentran debilitados o enfermos. Enlos últimos años se han descrito nuevos virus conoci-dos como “ranavirus” o “iridovirus” específicos deanfibios o que comparten hospedador con peces o rep-tiles (Drury et al. 1995; Cunningham et al. 1996; Maoet al. 1999; Smith et al. 1986; Zupanovic et al. 1998).Estos virus, aunque letales para varias especies de anfi-bios, no han podido ser relacionados hasta el momentocon declives de poblaciones naturales. Sin embargo,otros organismos pertenecientes al grupo de los hon-gos, los quitridios, se han revelado como una amenazamuy importante que está provocando el declive y laextinción de especies de anfibios en todo el mundo.

Los quitridios son hongos microscópicos descritosdesde hace décadas, aunque hasta muy recientementeno eran conocidos como parásitos de vertebrados. Laespecie que afecta a los anfibios (Batrachochytriumdendrobatidis) ha sido descrita en 1999 (Longcore etal. 1999). El hongo se desarrolla en el agua, y prefieretemperaturas frescas, siendo muy sensible a la conta-minación. Se reproduce mediante zoosporas móvilesque infectan larvas y adultos, aunque sólo resulta letalpara los adultos o recién metamorfoseados. Es alta-mente específico del hospedador, aunque puede sobre-vivir en el medio después de que éste haya desapareci-do (Berger et al. 1999a). El hongo necesita la querati-nización de la piel para su implantación, por lo que enlas larvas sólo se instala en la zona bucal. Por ello, aun-que éstas no se ven afectadas, actúan como vectores detransmisión. A medida que las larvas van desarrollán-dose y la queratina se extiende por todo el cuerpo, elhongo va implantándose por todo el cuerpo del animal.Así, cuando el animal infectado completa su metamor-fosis, se produce una reacción de hiperqueratinizaciónde la piel, que se erosiona y descama (Berger et al.1999a). En la actualidad no se conocen las causas exac-tas que producen la muerte de los animales infectados,aunque la producción de sustancias químicas letalesdurante el desarrollo del hongo parece ser la causa másprobable (L. Berger, com. pers.).

La quitridiomicosis es por tanto una enfermedadfatal para los anfibios, y la lista de especies de anfibiosafectadas por el hongo crece constantemente, así comolos lugares del mundo donde se ha constatado su pre-sencia (Tabla 1). Originalmente, la quitridiomicosis fuedescrita de modo simultáneo para Australia y Panamá(Berger et al. 1998) y relacionada con declives genera-lizados y extinciones masivas en zonas protegidas deambos países. Hasta el momento la enfermedad ha apa-recido en 10 países en condiciones naturales, y hasta sudescubrimiento en el Parque Natural de Peñalara(Bosch et al. 2001), asociado con un fuerte declive delsapo partero común (Alytes obstetricans), no había sidocitada en Europa. El caso de Peñalara sigue siendo elúnico conocido en Europa, donde los declives suelen irasociados fundamentalmente a alteraciones o destruc-ciones del hábitat producidas por actuaciones humanas(ver, por ejemplo, Cooke 1972; Beebee 1977; Kuzmin1994).

Los sapos parteros pertenecen a la familiaDiscoglossidae, una familia primitiva que incluyerepresentantes fósiles del Jurásico morfológicamentemuy similares a especies actuales. Hasta el momento sereconocen 4 especies de sapos parteros (género Alytes)con distribuciones generalmente muy reducidas, aexcepción del sapo partero común, cuya distribucióncomprende desde Europa Central hasta el Rif marroquí(Figura 1). En la península ibérica, A. obstetricans sedistribuye por el centro y norte de la Península, y ocupa


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AFRICAKenia

RanidaePtychadena anchietae 1998-99

SudáfricaPipidae

Xenopus laevis 1999

AMERICACosta Rica

BufonidaeAtelopus varius 1992

Estados UnidosBufonidae

Bufo boreas boreas 1999Bufo canorus 1974

HylidaeHyla arenicolor 1999Acris crepitans 1996Litoria caerulea 1991

RanidaeRana berlandieri 1999Rana blairi 1999Rana catesbeiana 1978Rana chiricahuensis 1998Rana pipiens 1974Rana yavapiensis 1998-99

AmbystomatidaeAmbystoma tigrinum 1999

PanamáBufonidae

Atelopus chiriquiensis 1994Atelopus varius 1997Bufo haematiticus 1997

CentrolenidaeCochranella albomaculata 1997Cochranella prosoblepon 1997

LeptodactylidaeEleutherodactylus emcelae 1997Eleutherodactylus cruentus 1997

EcuadorBufonidae

Atelopus spp. 1991Hylidae

Gastrotheca pseustes 1999Leptodactylidae

Telmatobius niger 1989

UruguayRanidae

Rana catesbeiana 1999

OCEANIAAustralia

HylidaeLitoria adelaidensis 1992-99Litoria aurea 1997-00Litoria barringtonensis 1999-00Litoria caerulea 1996-99Litoria chloris 1997-00Litoria citropa 1998-99Litoria ewingii 1998Litoria genimaculata 1989-99Litoria gracilenta 1978Litoria infrafrenata 1998Litoria lesueuri 1996-99Litoria moorei 1985-99Litoria nannotis 1990-96Litoria nasuta 1983Litoria pearsoniana 1997-99Litoria phyllochroa 1998-00Litoria raniformis 1998Litoria rheocola 1993-99Litoria spenceri 1996-98Litoria tyleri 1999

MyobatrachidaeAdelotus brevis 1995-99Crinia georgiana 1992-99Crinia glauerti 1999Crinia insignifera 1992-99Crinia pseudinsignifera 1998Geocrinia rosea 1992Geocrinia vitellinaHeleioporus australiacus 1998Heleioporus eyrei 1992-99Lechriodus fletcheri 1999Limnodynastes dorsalis 1992-99Limnodynastes dumerilii 1996-99Limnodynastes tasmaniensis 1996-98Limnodynastes terraereginae 1999Mixophyes sp. 1996Mixophyes fasciolatus 1996-99Mixophyes fleayi 1996-00Mixophyes iterates 1998-00Neobatrachus kunapalari 1996Neobatrachus pelobatoidesPseudophryne corroboree 1992Pseudophryne pengilleyi 1992-93Taudactylus acutirostris 1990-94Taudactylus eungellensis 1995

BufonidaeBufo marinus 1996

Nueva Zelanda

HylidaeLitoria raniformis 1999Litoria ewingii 2000

EUROPAEspaña

DiscoglossidaeAlytes obstetricans 1997

Tabla 1. Lista de especies de anfibios afectadas por quitridiomicosis en condiciones naturales (por países, actualizado a 13 de noviem-bre de 2000). Fuente: Speare, R. y Berger, L. Global distribution of chytridiomycosis in amphibians. Disponible en:http://www.jcu.edu.au/school/phtm/PHTM/frogs/chyglob.htm.

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gran diversidad de hábitats desde el nivel del mar hastaalturas superiores a los 2000 m. (Figura 2). La especiese encuentra fragmentada genéticamente y al menos sereconocen 4 subespecies ibéricas diferenciadas condistribuciones aún más reducidas, algunas de ellasamenazadas. Aunque esta especie resulta todavíacomún en muchas zonas en la actualidad, comomuchas otras especies de anfibios en la Península seencuentra en franco retroceso debido a la alteración ydestrucción del medio, así como por el abandono de losusos tradicionales del suelo.

Como el resto de especies de sapos parteros, A. obs-tetricans presenta una biología única. Los machos can-tan en tierra, y tras el amplexo, fertilizan los huevosque deposita la hembra y los enrollan en sus patas tra-seras, donde permanecerán hasta que los embrioneshayan alcanzado un grado de desarrollo suficiente paranadar libremente. En ese momento, los machos se acer-can a las masas de agua en que se desarrollarán las lar-vas y, con movimientos rítmicos de sus patas traseras,

ayudan a la eclosión de las larvas. Las larvas de A. obs-tetricans presentan un desarrollo larvario prolongado,sobre todo en zonas altas de montaña como Peñalara,donde las larvas permanecen en ocasiones en el aguadurante varios inviernos hasta completar su desarrolloen años posteriores.

En España sólo se conocía un caso de mortalidad enmasa de individuos de esta especie (Márquez et al.1995). En esa ocasión cientos de larvas en estadíosavanzados e individuos recién metamorfoseados fue-ron encontrados muertos en un ibón del Pirineo oscen-se, un hábitat similar al que ocupa en Peñalara. Losejemplares presentaban síntomas inequívocos de infec-ción bacteriana (“pata roja”), y los análisis microbioló-gicos revelaron concentraciones anormales en sangrede la bacteria Aeromonas hydrophila. Los episodios demortalidad se sucedieron durante dos veranos no con-secutivos, lo que aparentemente no causó el declive dela población, en la que sólo algunos años más tarde seobservaron ejemplares adultos reproduciéndose connormalidad (J. Bosch, obs. pers.).

En este trabajo se comenta la evolución y estadoactual de las poblaciones de sapo partero común en elParque Natural de Peñalara en los últimos años, y sediscuten las causas posibles de la aparición de la epi-demia fúngica. Finalmente, se comentan algunas reco-mendaciones para evitar la posible dispersión de la epi-demia a otras zonas.

MATERIAL Y MÉTODOS

La presencia de larvas de A. obstetricans en masasde agua del Parque Natural de Peñalara fue recogida deforma ocasional con anterioridad a 1997, incluyendodatos acerca de su densidad en las distintas masas deagua muestreadas (un total de 73). Durante el veranode 1999, con objeto de la elaboración del inventario deespecies de anfibios del Parque, muestreamos las másde 240 masas de agua catalogadas del Parque(Granados y Toro, 2000) un mínimo de 6 veces cadauna. En el caso de Alytes obstetricans, los muestreosincluyeron tanto estimas de densidad larvaria como labúsqueda de ejemplares adultos, levantando piedras yotros refugios, así como realizando escuchas nocturnasen busca de actividad acústica.

Además, se recogieron algunos ejemplares reciénmetamorfoseados encontrados moribundos o muertos,pero en buenas condiciones de conservación, para ana-lizar las posibles causas de su muerte. Varias muestrasde epidermis de distintas zonas del cuerpo de estosejemplares fueron tratadas con métodos histológicosconvencionales, siguiendo las recomendaciones deBerger et al. (1999b), en busca de hongos quitridios.Con la misma finalidad, y para confirmar el diagnósti-

Figura 1. Distribución mundial del sapo partero común (Alytes obs-tetricans).

Figura 2. Distribución de las cuatro especies de sapo partero enEspaña: A. cisternasii (en verde), A. dickhilleni (en naranja), A. mule-tensis (en azul) y A. obstetricans (en rojo). Los límites conocidos delas subespecies de A. obstetricans se muestran con líneas disconti-nuas.

co, se tomaron varias secciones del cuerpo de dichosindividuos que, una vez tratados con las técnicas usua-les, fueron examinadas bajo el microscopio electrónico(procedimientos citados en Berger et al. 1998).

Además, con el objetivo de estudiar si se habían pro-ducido algunas alteraciones en la calidad de las charcasen las que se habían producido las mortalidades, se uti-lizaron los datos de un estudio limnológico (Granadosy Toro 2000). Realizamos un análisis discriminante porpasos con un total de 25 variables químicas del agua,entre las que se encontraban pH, alcalinidad, conducti-vidad y niveles de Ca2+, Mg2+, Na+, K+, SO4

2-, Cl-, H+,NH4

+ (ver Bosch et al., 2001), de las charcas que aúnmantenían larvas en 1999 y aquéllas que albergabanlarvas en el pasado.

Posteriormente, 10 larvas procedentes del ParqueNatural y preservadas en formol desde la década de losaños 80 fueron analizadas mediante las mismas técni-cas histológicas con el objetivo de estudiar si los hon-gos quitridios se encontraban ya presentes en la zonainfectando a esta especie en el pasado.

RESULTADOS

Con anterioridad a 1997, A. obstetricans era una delas especies de anfibios más comunes en el ParqueNatural de Peñalara, manteniendo poblaciones fuertesfundamentalmente ligadas a masas de agua permanen-tes (Fig. 3a). Las larvas ocupaban tanto charcos dereducidas dimensiones como las masas de agua demayor extensión del Parque (la Laguna Grande y la deLos Pájaros, aunque no la Laguna de Claveles). Losejemplares recién metamorfoseados eran muy abun-dantes bajo piedras y en el borde de las charcas a fina-les del verano, concentrándose en ocasiones decenas deejemplares bajo una misma piedra. Altitudinalmente,A. obstetricans se encontraba distribuido desde laszonas más bajas del Parque (estación de Cotos y carre-tera hacia Valdesquí) hasta zonas por encima de los2100 metros, como la Laguna de los Pájaros (2180 m).Los adultos podían ser observados con facilidad en susdesplazamientos nocturnos o bien levantando piedrasdurante el día. La actividad reproductora comenzabacon los primeros deshielos de la estación primaveral,siendo muy variable en función de la meteorología. A


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Figura 3. Evolución de la presencia de larvas de A. obstetricans en el Parque Natural de Peñalara. Los enclaves donde existe actividad repro-ductora aparecen señalados con círculos continuos, mientras que los que mantienen larvas de años anteriores pero donde actualmente no seha detectado reproducción aparecen en línea discontinua. a) enclaves conocidos anteriores a 1997; b) enclaves donde se detectaron larvas trasvarias temporadas de epidemias fúngicas (finales del verano de 1999); c) enclaves conocidos en el verano de 2000. La estrella indica la pre-sencia de 2 machos cantando en el sector de Miraflores, donde no se detectó reproducción posteriormente.

finales de abril, y sobre todo en los meses de mayo yjunio, al atardecer y durante las primeras horas de lanoche, los machos cantaban en pequeños grupos o deforma aislada desde grietas entre rocas o en el suelo, oincluso bajo grandes piedras cuando la temperatura nosuperaba los cero grados.

Durante los veranos de 1998 y 1999 aparecieroncentenares de ejemplares recién metamorfoseados deA. obstetricans muertos flotando en las orillas de lascharcas (Fig. 4). A principios del verano de 1999, laslarvas habían desaparecido del 86% de los puntosconocidos con anterioridad, permaneciendo sólo en 5enclaves en todo el parque. En 3 de éstos las densida-des eran muy bajas (unas 10 larvas). Sólo la Laguna delos Pájaros y la Charca de la Mariposa, con aproxima-damente 5000 y 300 larvas respectivamente, seguíanmanteniendo densidades comparables a años anterioresa la epidemia. Sin embargo, se recogieron más de 700individuos muertos en la Laguna de los Pájaros duran-te el verano de 1999. Los ejemplares encontradosmuertos (flotando en el agua o bajo piedras cercanas alas orillas de las charcas) correspondían a animales quehabían completado su desarrollo en 1999 y por tantohabían permanecido en estado larvario al menos desdeel verano de 1998, y no presentaban en ningún caso lossíntomas habituales de enfermedades bacterianas.Junto con estos ejemplares se encontraron ejemplaresrecién metamorfoseados vivos, aunque algunos deellos con síntomas de enfermedad (movilidad reduci-da).

El análisis discriminante realizado concluyó que consólo 4 variables físico-químicas (niveles de Ca2+, H+,Mg2+ y NO3

-) era posible clasificar correctamente las 8charcas analizadas en función de la presencia o ausen-cia de larvas. Bajos valores de Ca2+ y Mg2+ así comoaltos niveles de H+ y NO3

- caracterizaban las charcasque aún mantenían larvas en 1999.

Durante toda la estación de 1999, sólo encontramoslarvas en estadíos tempranos de desarrollo en 3 encla-ves en todo el Parque y siempre en densidades muybajas. Este hecho, unido a la total ausencia de actividadacústica y de individuos adultos bajo piedras o por lanoche, indicaba que sólo quedaba en el Parque ungrupo muy reducido de individuos adultos.

Las preparaciones histológicas (Fig. 5), así como lasmuestras analizadas por microscopía electrónica reali-zadas con tejidos de los individuos recogidos en elcampo (Fig. 6), revelaron la presencia inequívoca deuna infección severa de quitridios.

Simultáneamente, recogimos también algunos indi-viduos muertos recién metamorfoseados de sapocomún (Bufo bufo) en la Laguna de los Pájaros. Sin

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Figura 4. Ejemplar recién metamorfoseado de A. obstetricans encon-trado muerto por quitridiomicosis en el borde de una charca enPeñalara. Nótese la ausencia de síntomas externos evidentes.

Figura 5. Corte histológico de la epidermis de un ejemplar reciénmetamorfoseado de A. obstetricans muerto por quitridiomicosis en laLaguna de los Pájaros. Los zoosporangios que aún contienen zoospo-ras (zz) aparecen como pequeñas vesículas en las que se pueden dis-tinguir las zoosporas en su interior, mientras que los zoosporangiosque ya han liberado sus esporas (zv) aparecen como vesículas vacías.

embargo, los análisis histológicos no revelaron la pre-sencia de quitridios en estos individuos.

Por último, el análisis de las larvas de sapo parterocomún capturadas en la década de los 80 no mostróindicios de la presencia de quitridios, sugiriendo que elpatógeno no se encontraba presente en la poblaciónantes de que se desarrollara la epidemia.

Durante el verano del año 2000 no se sucedieronmortalidades masivas en el único enclave que aún man-tenía larvas de A. obstetricans, la Laguna de losPájaros. Por el contrario, observamos ciertos indiciosde recuperación de la población. Por un lado, con elhallazgo de 3 machos cantando, 2 en el sector conoci-

do como “Charcas de Miraflores” y un macho más enla zona del aparcamiento. Estos machos parecían estarcompletamente sanos y se comportaban normalmente.Además, durante el verano del 2000, encontramos nue-vas larvas de puestas recientes en 4 puntos más del par-que, destacando la rápida recolonización de la charcaartificial construida por las autoridades del Parquejunto a Venta Marcelino y también del arroyo de Cotos,en el tramo recién restaurado que discurre junto alaparcamiento.

A finales de ese año se acondicionó otra charca arti-ficial en las instalaciones del Parque Natural en elPuente del Perdón, en Rascafría, donde fueron libera-das algunas larvas sanas que habían sido capturadasantes de la epidemia y mantenidas en condiciones desemicautividad. El objetivo de esta medida es fundaruna colonia reproductora que pueda aportar individuossanos que sirvan para reintroducir la especie en el futu-ro en el Parque si ésta no consigue recuperarse deforma natural.

DISCUSIÓN

Sobre la base de los resultados obtenidos, y teniendoen cuenta los casos descritos en la literatura y las opi-niones de patólogos especialistas (L. Berger, com.pers.) podemos concluir que los episodios de mortali-dad acaecidos en el Parque Natural de Peñalara fueronmotivados por una quitridiomicosis similar a las ocu-rridas en otras partes del mundo, y que sólo ha afecta-do de forma apreciable a A. obstetricans. Además, losresultados obtenidos sobre la evolución de las pobla-ciones durante los dos años de muestreo indican que lasmortalidades en masa han producido con seguridad undeclive severo de la especie y, dado el conocimientoque tenemos de la zona de estudio y de la especie afec-tada, se puede descartar con seguridad que el descensopoblacional observado pueda reflejar simplementefluctuaciones naturales de la población.

El caso de Peñalara constituye uno de los raros ejem-plos de declive de poblaciones de anfibios causadospor quitridiomicosis que ha podido ser y está siendoseguido con detenimiento prácticamente desde su ini-cio, ya que normalmente sólo es posible constatar eldescenso poblacional, sin tener acceso siquiera a loscadáveres de los individuos muertos por la epidemia.

Aunque no disponemos de datos precisos sobre eldesarrollo espacial de la epidemia en Peñalara, ya queésta no fue seguida durante los primeros años, pareceprobable que el foco se iniciase en la parte baja delParque y fuera extendiéndose hacia las partes másaltas.


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Figura 6. Superficie de la piel de individuos de A. obstetricans dePeñalara bajo el microscopio electrónico. Se pueden apreciar lostubos de descarga que desarrollan los zoosporangios para liberar laszoosporas maduras y que perforan la piel del animal.

Existen dos posibilidades, mutuamente excluyentes,que pueden explicar la aparición de la epidemia enPeñalara. Por un lado, el hongo podría haber estadopresente en la zona desde hace tiempo, y un cambioreciente en el balance entre hospedador y patógenohabría motivado su proliferación o su efecto letal. Estecambio podría haberse producido bien en las condicio-nes ambientales, haciéndolas más favorables para eldesarrollo del hongo, o bien en los niveles inmunológi-cos de los sapos, debilitándolos o haciéndolos más sus-ceptibles al ataque del hongo. Con relación a esta hipó-tesis los datos son contradictorios. Por una parte, aun-que en Peñalara no se han producido cambios ambien-tales notables en los últimos años, al menos en 1998 sedetectó una subida del pH en algunas masas de aguadel Parque (I. Granados, com. pers.). En el estudio quí-mico de las charcas, el pH resultó ser uno de los facto-res que explicaban la persistencia o la ausencia de lar-vas, indicando que las larvas permanecían en las char-cas que mantenían el nivel de acidez bajo (comocorresponde a la zona). En otras partes del mundo sehan relacionado explosiones de hongos quitridios, aun-que diferentes a los que atacan a los anfibios, con cam-bios ambientales similares. Por otra parte, no existendatos que indiquen que cambios naturales de este tipoafecten a los niveles inmunológicos de los anfibios,descartándose en este caso factores como contamina-ción química dado el buen estado de conservación de lazona.

La otra causa que podría explicar la aparición de laepidemia es la introducción reciente del patógeno en lazona. Esta hipótesis estaría sustentada por la ausenciade quitridios en las muestras de tejido de las larvasrecogidas en la década de los 80, aunque el bajo núme-ro de larvas analizado (10) no permite asegurar conrotundidad este punto. Suponiendo que el patógenohaya sido introducido recientemente, existen funda-mentalmente dos posibles vectores: alguna especie ani-mal y el propio ser humano. En otros países donde sehan producido contagios de quitridios, como es el casode Nueva Zelanda, los vectores de transmisión han sidoranas infectadas que fueron liberadas en zonas natura-les (Waldman et al., 2000). En el Parque Natural dePeñalara, marcamos y recapturamos durante los mues-treos de 1999 un ejemplar de tritón verdinegro(Triturus pygmaeus), que presumiblemente habría sidointroducido en la zona, ya que las condiciones que sedan en Peñalara no son favorables para esta especie.Además, no existen poblaciones cercanas de T.pygmaeus que pudieran hacer pensar en una coloniza-ción natural. Este hecho, unido al carácter introducidodel tritón alpino (Triturus alpestris) en el Parque(Arano et al. 1991) parece indicar que la suelta de indi-viduos de especies de anfibios procedentes de otraszonas geográficas de España podría haber sucedido almenos ocasionalmente. Es posible que estos indivi-

duos, aunque no mostrasen síntomas de estar infecta-dos, llevaran consigo el hongo. El contacto del hongopatógeno con individuos que, como A. obstetricans,nunca habían estado expuestos al mismo, habría resul-tado fatal. Así, por ejemplo, en Australia una gran pro-porción de ejemplares de Bufo marinus son portadoresasintomáticos del hongo actualmente, dispersándolo ensus desplazamientos.

Por otro lado, tampoco es difícil pensar en el hombrecomo vector de transmisión de la enfermedad. ElParque Natural de Peñalara recibe al año más de100.000 visitantes, algunos de los cuales provienen dezonas alejadas donde el hongo está implantado. Se sabeque el hongo no es capaz de sobrevivir en condicionesde sequedad extrema, pero también se sabe que puedesobrevivir sin la presencia del hospedador y en cual-quier porción de materia orgánica que conserve ciertahumedad, como un simple pedazo de barro adosado enlas botas.

Además, el hecho de que en los dos únicos casosconocidos en España de mortalidades masivas de anfi-bios sin que existan causas humanas evidentes la espe-cie afectada haya sido la misma (A. obstetricans)podría indicar que esta especie es especialmente sensi-ble a ciertos patógenos. El hecho de que sólo esta espe-cie de las 10 que conviven en el Parque se haya vistoafectada, indica probablemente también su vulnerabili-dad. Normalmente, en las zonas donde se han produci-do episodios similares, el declive de las poblacionestambién va asociado a ciertas especies, que parecen sermás sensibles que otras. El análisis realizado enAustralia indica que las especies que se ven más afec-tadas por las epidemias de quitridiomicosis son aqué-llas con un tamaño de puesta reducido y de hábitos másacuáticos o que se encuentran siempre cerca del agua,lo que facilita el contacto con las zoosporas acuáticasdel hongo. A. obstetricans presenta un tamaño de pues-ta muy reducido y además el prolongado periodo lar-vario de la especie en zonas altas como Peñalaraaumentaría la probabilidad de infección a través de laszoosporas.

Episodios como el sucedido en Peñalara podríanexplicar la ausencia de A. obstetricans en zonas conhábitats favorables que se encuentran dentro del rangode distribución de la especie. Este es el caso de laSierra de Gredos, donde A. obstetricans se encuentraen las zonas bajas pero inexplicablemente no ocupa laszonas altas que presentan unas condiciones muy simi-lares a las de Peñalara. Algunos estudios demuestranque los quitridios son muy sensibles a temperaturaselevadas, prefiriendo ocupar las zonas frescas y pococontaminadas, lo que se corresponde en la Penínsulacon las zonas altas de montaña.

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La experiencia adquirida en Peñalara debe servirpara poner en práctica medidas preventivas que limitenla entrada de patógenos a zonas protegidas y que con-tribuyan a no dispersar este tipo de epidemias. En estesentido, se hace especialmente importante esterilizartodo el material de muestreo empleado en el medioacuático antes de ser utilizado, y por supuesto todoaquél que haya entrado en contacto con el medio acuá-tico de Peñalara. Un método eficaz de esterilizaciónsería limpiar a conciencia todos los restos de materiaorgánica del material de muestreo, dejar secar al sol yposteriormente aplicar alcohol etílico, glutaraldehído olejía.

Por último, la sorprendente capacidad de recupera-ción que ha mostrado la especie en Peñalara durante elaño 2000, y su conocida habilidad para explotar rápi-damente cualquier medio humano favorable, talescomo albercas o pilones, permiten el optimismo acercade la supervivencia de esta fascinante especie en elParque Natural de Peñalara.

AGRADECIMIENTOS

El Director Conservador del Parque Natural dePeñalara, Juan Vielva, mostró un interés excepcionalante el problema y nos prestó su apoyo en todomomento. Además, todo el personal del Parque, espe-cialmente Deogracias Prieto y Luis Navalón, colaborócon nosotros facilitándonos enormemente el trabajo.Luz Boyero, Juan Pablo de Francisco, Belén Lorente yJuan Ramón Mayor nos ayudaron en el trabajo decampo. J. Bosch e I. Martínez-Solano son becarios dela Comunidad de Madrid. Este trabajo ha sido finan-ciado por el proyecto de la Comunidad de Madrid07M/0109/00.


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LOS ANFIBIOS DE PEÑALARA: EVALUACIÓN DE SUESTADO DE CONSERVACIÓN Y BASES PARA SU

GESTIÓN

IÑIGO MARTÍNEZ-SOLANO, MARIO GARCÍA-PARÍS Y JAIME BOSCH

INTRODUCCIÓN

En los últimos años se están llevando a cabo estudiosen profundidad acerca de los anfibios del ParqueNatural de Peñalara. Entre los motivos que se han seña-lado para destacar la fauna de este entorno se cuentantanto la presencia de un número elevado de especies(10), más de la mitad de las especies de anfibios de laComunidad de Madrid, como la identidad de éstas,entre las que se incluyen endemismos ibéricos conáreas de distribución más o menos restringidas ypoblaciones genéticamente diferenciadas de otras espe-cies más ampliamente repartidas.

La conservación de estas agrupaciones de especieses uno de los objetivos a tener en cuenta dentro de losplanes de manejo a largo plazo del Parque. Para ello serequiere un conocimiento detallado de la situación con-creta de cada especie en la actualidad y en relación conel pasado, punto este último que no siempre es posibledesarrollar debido a la ausencia de registros históricosacerca de la abundancia relativa de las distintas espe-cies. En el caso de los anfibios de Peñalara esta infor-mación estaba disponible, lo que nos ha permitido

obtener una aproximación a las tendencias poblaciona-les que ha experimentado cada especie en los últimos15 años y en consecuencia, fundamentar las actuacio-nes a llevar a cabo para asegurar su supervivencia en elfuturo. En este trabajo se presentan los resultados obte-nidos tras comparar los datos recogidos entre 1982 y1986 con los de los muestreos que se llevaron a caboen 1999 para elaborar el Inventario de anfibios delParque (Bosch et al., 2000). Además, se comenta elestado de conservación de cada especie en el Parque y,según cada caso, se proponen actuaciones correctoras allevar a cabo a corto plazo.

MATERIAL Y MÉTODOS

Como se comentó anteriormente, se disponía dedatos acerca de la abundancia relativa de las 9 especiesde anfibios que se conocían hace 15 años en Peñalara(García-París y Martín, 1987). En concreto, se disponíade datos de presencia / ausencia y abundancia larvariade especies en 73 charcas durante el período 1982-1986. La elaboración del Inventario de masas de aguadel Parque (Toro y Granados, 1999) proporcionó una

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Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSICJosé Gutiérrez Abascal 2. 28006 Madrid, España.

Resumen

En el Parque Natural de Peñalara se reproducen 10 especies de anfibios: salamandra común(Salamandra salamandra), tritón jaspeado (Triturus marmoratus), tritón alpino (T. alpestris), sapopartero común (Alytes obstetricans), sapillo pintojo ibérico (Discoglossus galganoi), sapo corredor(Bufo calamita), sapo común (B. bufo), ranita de San Antonio (Hyla arborea), rana patilarga (Ranaiberica) y rana común (Rana perezi). En este trabajo se ofrece información básica acerca de todasellas, incluyendo las tendencias poblacionales que han experimentado en los últimos años. Deacuerdo con las variaciones observadas en el número de charcas que cada especie ocupaba en elpasado en relación con las que ocupa en la actualidad podemos distinguir tres grupos de especies.Un primer grupo está constituido por las especies que han experimentado un declive significativo:A. obstetricans, S. salamandra y B. calamita. El segundo grupo lo integran T. alpestris y R. pere-zi, que se han expandido recientemente, mientras que las restantes especies se incluyen en el tercergrupo, para el que no se han detectado tendencias significativas. Finalmente, se discuten los facto-res que han podido afectar a las distintas especies en cada caso, así como las implicaciones para suconservación.

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Iñigo Martínez-Solano, Mario García-París

y Jaime Bosch

Los anfibios de Peñalara: evaluación de su estado

de conservación y bases para su gestión

base sobre la cual referenciar tanto las observacionesefectuadas en el pasado como las que resultaron de losmuestreos que se llevaron a cabo en 1999. Los datos deabundancia se basaron en el conteo directo de ejempla-res cuando fue posible, recurriendo a estimas obtenidaspor extrapolación del número de ejemplares observadoen un área predeterminada al total de la masa de aguaen los restantes casos. Los datos resultantes fueronincluidos en las siguientes categorías para su posterioranálisis mediante técnicas estadísticas: 0; 1-10, 10-50,50-100, 100-1000, >1000.

Con el fin de profundizar en las posibles relacionesentre el clima y los cambios observados en la ocupa-ción de los medios de reproducción por cada especiecon respecto al pasado, se obtuvieron una serie devariables climatológicas del periodo 1980-1999 de laestación meteorológica del Puerto de Navacerrada. Deéstas variables se seleccionó TMAXME (media de lastemperaturas máximas mensuales), por suponérseleuna mayor relación con la actividad (incluyendo dis-persión) de las especies de anfibios.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

No se detectaron cambios en el número de especiespresentes en el Parque, a excepción de la presenciapuntual de Discoglossus galganoi, aunque sí se obser-varon variaciones en cuanto a su abundancia relativa.También se observó un descenso significativo en elnúmero de especies que se reproducen actualmente encada charca (de 1.8 a 1.4 de media, p= 0.0126)

Para detectar la contribución de cada especie a estatendencia general, se realizaron análisis individualiza-dos (test de la chi-cuadrado comparando los valoresobtenidos frente los esperados de 0% -colonización denuevas charcas- y 100% -permanencia en una charca-).En la Tabla 1 se muestra, para cada especie, la propor-ción de charcas en las que se reproducía en el pasadopero no en la actualidad, o se reproduce tanto en el

pasado como en la actualidad, o bien sólo se reproduceen la actualidad. La mitad de las especies analizadas nomuestran tendencias significativas en cuanto al núme-ro de charcas en que se reproducen en Peñalara, si bienen dos casos hay especies en expansión (R. perezi y T.alpestris) y existen otras tres especies en declive (A.obstetricans, B. calamita y S. salamandra).

Los datos de densidad larvaria fueron también anali-zados. Excluyendo las especies que se reproducen enmenos de tres charcas (H. arborea, D. galganoi y B.bufo), los resultados muestran estabilidad en cuatroespecies y declive en dos (A. obstetricans y S. sala-mandra). Sólo una especie ha aumentado significativa-mente su presencia en términos de abundancia larvaria(R. perezi).

Se detectaron aumentos significativos (p= 0.0274)en las medias anuales de TMAXME durante los mesesde actividad de los anfibios (en Peñalara, de marzo aoctubre) entre 1980 y 1999.

El caso más claro de declive, el de A. obstetricans,relacionado con una epidemia fúngica (Bosch et al,2001), ya ha sido comentado en este mismo volumen.La situación de esta especie en el Parque es crítica. Laescasez de información acerca de la biología y el papelde los quitridios en los ecosistemas hace que resultedifícil encontrar soluciones a este problema. Las actua-ciones iniciales (construcción de una represa artificialen el arroyo de Cotos para favorecer la reproducción enlas zonas de menor altitud y protección de la zona) handado sus primeros resultados, ya que la especie hacolonizado casi inmediatamente dicha charca. Además,se ha iniciado un programa de cría en condiciones desemi-libertad de la especie con vistas a una futura rein-troducción con ejemplares no afectados. A pesar deello, la posibilidad de que se produzca una recupera-ción que lleve a esta especie a presentar densidadescomo las de hace 15 años parece remota, al menos amedio plazo.

Especie n ha desaparecido se mantiene ha aparecido γ2 p Tendencia

S. salamandra 67 40 57 3 12,5 0,0019 Negativa

T. alpestris 18 0 6 94 16,1 0,0003 Positiva

T. marmoratus 6 0 17 83 4,2 0,1245 -

A. obstetricans 33 91 9 0 27,3 0,0000 Negativa

B. bufo 3 0 33 67 1,3 0,5134 -

B. calamita 19 53 47 0 15,1 0,0005 Negativa

R. iberica 10 30 30 40 4,9 0,0863 -

R. perezi 17 0 6 94 15,1 0,0005 Positiva

Proporción de charcas donde la especie,

Tabla 1 Tendencias poblacionales de las especies de anfibios en Peñalara. n = número de charcas en las que se encontró a cada especie en elperiodo 1982-1986.

Los casos de los declives observados en S. salaman-dra y B. calamita son más difíciles de explicar, al noestar en principio relacionados con el mismo agentepatógeno. En el caso de B. calamita, esto no está claro,ya que se encontró un único ejemplar adulto afectadopor ulceraciones en la piel cuyo análisis reveló unainfección por quitridios, siendo por el momento laúnica evidencia disponible acerca de la capacidad deestos hongos de afectar a otras especies en Peñalara. Laexplicación del menor impacto de estas infeccionessobre la población de B. calamita podría estar en elmayor tamaño de puesta (más de dos órdenes de mag-nitud) de esta especie frente al de A. obstetricans, asícomo en el menor tiempo que las larvas de B. calami-ta estarían en contacto con las esporas del patógeno, yaque completan su desarrollo en alrededor de un mes,mientras que las larvas de A. obstetricans pueden pasaraños enteros antes de la metamorfosis (ver, por ejem-plo, Barbadillo, 1987). Además, la preferencia de losadultos de B. calamita por hacer las puestas en mediosacuáticos temporales, podría suponer una ventaja, alcarecer los hongos de esporas resistentes a desecación(Longcore, 2000).

El estado de las poblaciones de B. calamita enPeñalara, no obstante, no es preocupante. Sigue siendouna especie abundante, tanto en el número de ejempla-res adultos como en las densidades larvarias que alcan-za. A pesar de ello, es recomendable un seguimientodurante los próximos años para determinar si la ten-dencia observada es tan sólo parte de una fluctuaciónnatural o bien existe la posibilidad de un declive real.

En el caso de S. salamandra no hay evidencia de unaposible relación de su declive con la epidemia de qui-tridios, algo en principio esperable debido a la escasezde casos citados de especies de urodelos afectados porestos hongos. De cualquier modo, S. salamandra siguesiendo relativamente frecuente en el Parque, mante-niendo densidades larvarias altas en muchas charcas ylagunas. Sin embargo, existe un descenso significativoen el número de charcas en que se reproducen. Estopodría estar relacionado con el aumento en las tempe-raturas máximas detectado en los últimos años en lazona. Así, las charcas temporales empleadas por S.salamandra para reproducirse mantendrían aguadurante menos tiempo, por debajo incluso del necesa-rio para que las larvas de esta especie completen sudesarrollo. Una observación que apoya esta hipótesises el gran número de larvas de Salamandra que murie-ron al secarse las charcas en que se desarrollaban quefue observado durante los muestreos de 1999.

Como en el caso de B. calamita, la población de S.salamandra de Peñalara sigue siendo relativamenteabundante, aunque los resultados obtenidos señalan laconveniencia de confrontar los datos con los que seobtengan en futuros muestreos.

En cuanto a las especies que han experimentado ten-dencias expansivas, el caso más llamativo es el de R.perezi. En la década de los 80 esta especie, que gene-ralmente está ligada a zonas de baja o media altitud,estaba sólo presente en charcas localizadas en las zonasde menor altitud dentro del Parque (Hoya de Peñalara)(García-París y Martín, 1987). Actualmente se encuen-tran en densidades relativamente altas en sectores loca-lizados muy por encima, alrededor de los 2200 metros.Nuestra hipótesis es que el aumento de las temperatu-ras comentado anteriormente ha podido tener un papeldecisivo en el éxito dispersivo de esta especie, posible-mente de manera indirecta, favoreciendo una mayorsupervivencia de los juveniles al primer invierno. Lagran capacidad dispersiva de esta especie, combinadacon una mayor tasa de supervivencia invernal de losjuveniles, facilitaría la colonización de sectores situa-dos a mayor altitud.

El otro caso de expansión es diferente. Como secomentó en la introducción, la presencia de T. alpestrisen Peñalara se detectó recientemente, en 1985 (Lope yCuadrado, 1985). Entonces se llamó la atención sobrela necesidad de proteger a los escasos ejemplares exis-tentes, que se reproducían en un único sector dentro delParque (García-París et al., 1989). Actualmente, T.alpestris se ha expandido, ocupando los sectores inme-diatamente adyacentes a donde fueron encontrados porprimera vez. La existencia en Peñalara de condicionessimilares a las que se dan en la Cordillera Cantábrica,núcleo principal de su distribución en la Península, hafacilitado esta expansión.

Si bien la situación es bastante favorable para T.alpestris, al tratarse de una especie introducida es reco-mendable un seguimiento de su población con el fin dedeterminar si se estabiliza o bien continúa su expan-sión, así como el posible efecto que esta expansiónpodría tener sobre otras especies.

De las restantes especies, en tres no se ha detectadoninguna tendencia: H. arborea, R. iberica y B. bufo. Enlos tres casos se trata de especies que, tanto en el pasa-do como en la actualidad, se reproducen en unas pocaszonas concretas dentro del Parque. Así, H. arborea sereproduce únicamente en el Humedal del Operante,aunque también se han observado ejemplares adultosaislados en otros sectores (J. Bosch, obs. pers.).Generalmente, esta especie suele estar presente amenor altitud, ocupando zonas por encima de 1800 mde manera puntual y variable de año en año (Astudillo,1997), como ocurre en Peñalara. Este carácter irregularha de ser tenido en cuenta a la hora de interpretar losdatos que se obtengan en futuros muestreos.

Los casos de Bufo bufo y R. iberica son, en parte,parecidos: ambas son especies que, a pesar de ser local-mente abundantes en algunas zonas, presentan unos


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requerimientos relativamente estrictos en cuanto a laselección de los lugares de puesta que hacen que elnúmero total de charcas en que se reproducen seapequeño. También comparten problemas comunes,como la presencia de salmónidos introducidos en arro-yos o lagunas favorables para su reproducción. Dehecho, R. iberica, que se reproduce en arroyos de aguaslimpias y bien oxigenadas, ha desaparecido en los últi-mos años de la Hoya de Peñalara, donde estaba pre-sente años atrás. Además de la eliminación de estospeces introducidos, la recuperación de arroyos locali-zados a menor altitud, como el de Cotos, tambiénpodría contribuir a una situación más favorable de lapoblación de R. iberica en Peñalara facilitando la cone-xión natural con las poblaciones localizadas a menoraltitud.

En el caso de Bufo bufo hay un posible problemaadicional: el posible efecto de los quitridios sobre supoblación. Se recogieron varias decenas de ejemplaresrecién metamorfoseados muertos en las orillas de laLaguna de los Pájaros durante el verano de 1999, aun-que los análisis posteriores no revelaron evidencias deinfección por quitridios. En cuanto a los lugares selec-cionados para la reproducción, B. bufo prefiere charcaso lagunas de cierta extensión y profundidad o bienarroyos permanentes de corriente lenta (Barbadillo,1987). Por el momento, B. bufo ocupa prácticamentetodos los medios de estas características que existen enel Parque, pero al ser un número tan pequeño demedios reproductivos, la conservación de cada uno deellos resulta de gran importancia para asegurar la

supervivencia de la especie. En el resto de laComunidad de Madrid, las poblaciones de esta especieparecen estar sufriendo un fuerte retroceso en partedebido a la pérdida o alteración de sus medios de repro-ducción.

Aunque no se han detectado alteraciones importan-tes que pudieran afectar negativamente a los anfibios,estos resultados deben ser tenidos en cuenta con reser-vas hasta que futuros muestreos aclaren la situación dealgunas especies, ya que por el momento se descono-cen aún los detalles acerca de la epidemia de quitridio-micosis, incluidos aspectos tan importantes como lasensibilidad relativa y capacidad de recuperación decada especie.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiera podido llevarse a cabo sin elapoyo constante de todo el personal que trabaja en elParque. Queremos agradecer especialmente su colabo-ración a su director, Juan Vielva, así como aDeogracias Prieto y Luis Navalón, que pusieron anuestra disposición todos los medios a su alcance parapoder realizar nuestro trabajo de la mejor manera posi-ble. Luz Boyero, Juan Pablo de Francisco, BelénLorente y Juan Ramón Mayor nos ayudaron con el tra-bajo de campo. J. Bosch e I. Martínez-Solano son beca-rios de la Comunidad de Madrid. Este trabajo ha sidofinanciado por el proyecto de la Comunidad de Madrid07M/0109/00.

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y Jaime Bosch




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Salamandra común (Salamandra salamandra) (Fig. 1)

La salamandra común resulta inconfundible por sucoloración, formada por vistosas manchas amarillas,generalmente redondeadas sobre fondo negro. En losjuveniles son frecuentes las manchas de tonalidadesanaranjadas. Puede alcanzar gran tamaño (más de 15cm de longitud total). Las salamandras de poblacionesmadrileñas paren larvas en estado avanzado de des-arrollo en el agua, donde éstas completan su desarrollo.Las larvas, de color pardo oscuro o gris, suelen presen-tar pequeñas manchas de color amarillo en la base delas patas. A medida que avanzan en su desarrollo, lasmanchas amarillas adquieren mayor dominancia.Poseen una cabeza ancha y grande y la cola finaliza enuna punta redondeada. En Peñalara pueden pasar másde un año en el agua, metamorfoseándose con un tama-ño muy superior al habitual.

En general, ocupa áreas con un elevado grado dehumedad. En la Sierra del Guadarrama se encuentra enpraderas de alta montaña, además de pinares y abedu-lares de media altitud, en las proximidades de peque-ños cursos de agua, zonas encharcadas y lagunas queutiliza para la suelta de larvas.

Su actividad es principalmente nocturna. Presentanun periodo más o menos prolongado de reposo inver-nal, forzado por las duras condiciones de alta montaña,mientras que durante casi todo el verano se suelenmantener activas. El periodo reproductor puede abarcarcasi todo el periodo de actividad. Se alimentan depequeños invertebrados terrestres (los adultos) o acuá-ticos (las larvas).

En la Península Ibérica está presente en las regionesmás húmedas del norte y en los principales sistemasmontañosos del centro y sur. Falta en amplias exten-siones del sureste ibérico. En la Comunidad de Madridhay dos grupos de poblaciones: las de alta y mediamontaña de la Sierra del Guadarrama, entre las que seincluyen las de Peñalara, y las poblaciones de zonasbajas del suroeste (valles del Alberche y Tiétar), exis-tiendo un cierto grado de diferenciación genética entreambos grupos (Alcobendas et al., 1994).

Es uno de los anfibios más abundantes en el Parque.Aparece prácticamente en todos los sectores, reprodu-ciéndose tanto en arroyos como en charcas (temporalesy permanentes). En ocasiones se observan altas densi-dades de ejemplares en estado larvario.

Tritón alpino (Triturus alpestris) (Fig. 2)

El tritón alpino tiene un tamaño comprendido entre7 y 12 cm. La coloración general de los machos varíadependiendo del momento del año. Durante la época decelo presentan dos bandas laterales: una blanca conpuntos negros y, bajo ésta, otra de color azul celeste, encontacto con la parte ventral, sobre un color de fondoazulado. A lo largo de toda la región dorsal desarrollanuna pequeña cresta blanquecina o amarillenta con pun-tos oscuros. Ventralmente son de color anaranjado bri-llante. En la cola destacan manchas longitudinales ais-ladas de color azul claro. La cloaca de los machos estámuy abultada durante el periodo reproductor. Las hem-bras presentan coloraciones dorsales menos vistosas engeneral. En la región ventral presentan también uncolor anaranjado brillante, que en la zona de la gargan-ta se aclara, destacándose pequeños puntos oscuros.Durante la fase terrestre, la coloración dorsal es oscuray más apagada. En esta fase los caracteres sexualessecundarios que caracterizan a machos y hembras en laépoca de celo son poco patentes o están ausentes. Lashembras depositan los huevos, de color amarillento orosado en la vegetación acuática. Las larvas son decolor pardo, sin manchas claras en la base de las patasy con un tamaño y anchura de la cabeza inferior al delas larvas de salamandra. Además, aunque el final de lacola es redondeado, acaba en una pequeña punta. Eldesarrollo de las larvas se completa en unos 3 meses.Los individuos recién metamorfoseados presentan untamaño de unos 3-4 cm y tienen una coloración dorsalsimilar a la de los adultos en fase terrestre, aunque lacoloración ventral es por lo general más apagada.

Aunque en periodo reproductor es frecuente obser-var individuos adultos durante el día, la actividad espredominantemente crepuscular y nocturna. El periodode actividad es similar al de las salamandras, aunque elperiodo de reproducción es menos prolongado. Laspoblaciones madrileñas parecen tener un ciclo repro-ductor anual. Los adultos pueden encontrarse en elagua probablemente desde abril, dependiendo de lascondiciones particulares de cada año, y permanen hastafinales de verano. Se alimentan de invertebrados terres-tres y acuáticos.

Hay dos grupos de poblaciones relictas de tritónalpino en el sur de Europa. Uno de ellos se encuentraen la Península Ibérica (subespecie T. alpestris cyreni).La población de Peñalara fue descubierta en 1985(Lope y Cuadrado, 1985). Si bien inicialmente se espe-culó con el posible carácter relíctico de estas poblacio-

APÉNDICE: ESPECIES DE ANFIBIOS PRESENTES EN PEÑALARA

En la siguiente introducción a los anfibios del Parque se señalan, además de los rasgos básicos acerca de laidentificación, biología y distribución de cada especie, su abundancia relativa, así como su relevancia en térmi-nos de diferenciación genética con respecto a poblaciones circundantes.

nes, interpretadas como las últimas supervivientes deuna distribución pretérita de la especie por el SistemaCentral, más tarde, gracias al empleo de técnicas mole-culares, se constató su origen introducido (Arano et al.,1991).

Tritón jaspeado (Triturus marmoratus) (Fig. 3)

Estos tritones pueden alcanzar un tamaño máximoque supera los 15 cm. La coloración de fondo es verde,y sobre ella se disponen manchas negras amplias einterconectadas. De nuevo el aspecto es muy distintodependiendo de la época del año. Los individuos enfase terrestre presentan coloraciones jaspeadas contonos verdes, muy brillantes y llamativas, además deuna línea mediodorsal de color rojo o interrumpida confranjas negras. Los machos desarrollan en la época decelo una vistosa cresta dorsal, en la que alternan ban-das transversales claras y oscuras, y que continúa en lacola, así como una banda lateral blanca a lo largo deésta. Durante la época de celo, los machos presentan lacloaca muy abultada. Las hembras no presentan crestay mantienen la línea vertebral roja. La coloración ven-tral de machos y hembras es oscura con numerosospuntos claros. Los individuos recién metamorfoseadostienen un tamaño de unos 6-7 cm y son similares encoloración a los adultos en fase terrestre. Los huevos,de color amarillento o blanco-verdoso, también sonadheridos a la vegetación acuática por las hembras. Laslarvas son de color claro, con la cola terminada enpunta y una cresta dorsocaudal muy alta, con manchasoscuras características y unos dedos desproporcionada-mente largos. El periodo larvario suele completarse enunos 3-4 meses.

Como la mayoría de tritones, su actividad es funda-mentalmente crepuscular y nocturna, y permanecendurante el día ocultos entre la vegetación sumergida. Elperiodo reproductor suele abarcar los meses de febreroa junio, aunque en las poblaciones de alta montaña sereduce considerablemente. Durante la fase terrestre sesuelen encontrar en refugios como piedras, troncos...

Se distribuye por la mitad norte de la PenínsulaIbérica. En la Comunidad de Madrid está limitada alvalle del Lozoya y a la zona de La Cabrera - ElBerrueco. Hasta el momento no se ha detectado ningúnárea de simpatría en la zona oriental del SistemaCentral con su especie hermana Triturus pygmaeus(hasta muy recientemente considerada subespecie de T.marmoratus).

Especie localizada generalmente a menor altitud, enPeñalara mantiene pequeños núcleos de población,observándose generalmente individuos adultos aisla-dos.

Sapo partero común (Alytes obstetricans) (Fig. 4)

Pequeño sapo (hasta 6 cm) de aspecto rechoncho,cabeza grande y patas cortas. La piel es generalmentelisa, con coloración general de fondo clara sobre la quese disponen algunas manchas oscuras dispersas. Suelenpresentar hileras de pequeños tubérculos de color roji-zo en los flancos. La pupila es vertical, y el iris, decolor dorado. Las glándulas parotídeas son poco llama-tivas. Es difícil diferenciar machos y hembras.

El canto consiste en una única nota aflautada y decorta duración, repetida a intervalos relativamenteconstantes. Los machos, que, al contrario que las otrasespecies de anuros presentes en el Parque, cantan entierra, se agrupan en coros que pueden llegar a sermoderadamente numerosos.

El desarrollo larvario es muy prolongado, y los rena-cuajos pueden alcanzar grandes tamaños. Es frecuenteque pasen el invierno siguiente a la puesta en el agua,metamorfoseándose durante la temporada siguiente.Las larvas pueden distinguirse de otras semejantes porel gran tamaño relativo de la boca y su coloraciónpardo-grisácea, generalmente con manchas de colorpardo oscuro. Además, el espiráculo se sitúa en la líneamedioventral del cuerpo.

Las poblaciones de la Sierra se encuentran en prade-ras de alta montaña, pinares, laderas pedregosas y oca-sionalmente en canteras abandonadas, utilizando gene-ralmente para la reproducción aguas permanentes,debido a su prolongado periodo larvario.

El periodo de actividad está interrumpido por unamplio periodo de reposo invernal, que podría exten-derse al menos durante los meses de noviembre a abril.Durante el día puede encontrarse bajo piedras. Al atar-decer puede escucharse el canto de los machos, pareci-do al de un autillo, muchas veces emitido desde el pro-pio refugio. En noches lluviosas es más fácil observaradultos fuera de sus refugios. El cortejo tiene lugar entierra: tras el amplexus o abrazo nupcial, la hembrasuelta los huevos mientras el macho los va enrollandoen sus patas traseras, donde los transporta hasta elmomento de la eclosión (entre 3 y 7 semanas después).Cuando se acerca este momento el macho libera a laslarvas en el agua. El periodo de puesta comienza haciael mes de mayo y puede prolongarse hasta septiembre.

Ocupa casi la totalidad del norte y este de laPenínsula Ibérica. En la Comunidad de Madrid existendos grupos bien diferenciados: las poblaciones asenta-das en áreas calizas de baja altitud del sureste, y las dela Sierra del Guadarrama (García-París et al., 1989).Ambos grupos, bien caracterizados por diferenciasgenéticas (García-París, 1995), presentan poblaciones

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y Jaime Bosch




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muy localizadas y seriamente amenazadas (García-París et al., 2000).

Posiblemente fuera la especie más abundante dePeñalara en el pasado. Los episodios de mortalidad enmasa de ejemplares recién metamorfoseados detecta-dos en los últimos años han reducido drásticamente susefectivos poblacionales (ver Bosch et al., en este volu-men), y afrontan serios riesgos de extinción a nivelregional a medio plazo.

Sapillo pintojo ibérico (Discoglossus galganoi) (Fig. 5)

Este sapillo puede alcanzar tamaños de hasta 8 cm, ysu aspecto general es más parecido al de una rana queal de un sapo, ya que tienen costumbres fundamental-mente acuáticas y una piel lisa, sin las rugosidadescaracterísticas de los sapos típicos, todo lo más conpequeñas verrugas dorsales que se disponen longitudi-nalmente. Los machos alcanzan mayores tamaños quelas hembras y presentan las extremidades anterioresmás robustas, además de, en la época de celo, desarro-llar callosidades de color oscuro en la cara interna delos dos primeros dedos. La coloración dorsal es muyvariable, predominando tonos pardos, en ocasionesverdosos, con diseños tanto rayados como manchados.La pupila es típicamente acorazonada.

Emiten un canto a muy baja intensidad, práctica-mente inaudible en el campo, que consiste en una seriede chirridos y rugidos graves. Los machos cantansumergidos en las charcas someras donde se reprodu-cen y no presentan sacos vocales.

Las puestas se caracterizan por estar formadas porhuevos aislados unos de otros, sin formar cordonescomo los sapos o masas de huevos, como las ranas. Laslarvas son de color oscuro y pequeño tamaño, por loque pueden ser confundidas con las del sapo corredor,que suele escoger lugares de puesta similares, de esca-sa profundidad. Pueden diferenciarse por la posicióndel espiráculo, que se localiza en la línea media delvientre en el sapillo pintojo y en el lateral izquierdo enel caso del sapo corredor.

Pueden ocupar gran diversidad de medios, incluidoel urbano, en general en zonas encharcadas o próximasa pequeñas corrientes de agua con abundante vegeta-ción. Generalmente se encuentra a baja o media altitud(hasta 1600 m en el Sistema Central). Para la repro-ducción emplean aguas temporales de escasa profundi-dad.

Su actividad es más o menos continua a lo largo delaño, y pueden ser observados activos tanto de día,especialmente los subadultos, como de noche, sobretodo a partir del atardecer. Se alimentan de invertebra-

dos terrestres y practican el canibalismo. El periodoreproductor comprende los meses de marzo a junio,aunque se han citado casos de puestas en otoño.

Endemismo ibérico cuyo rango de distribución estásiendo en la actualidad reevaluado, tras recientes estu-dios moleculares que han ampliado considerablementeel límite septentrional del área de distribución deDiscoglossus jeanneae (García-París y Jockusch,1999). Por el momento, la mayor parte de las poblacio-nes madrileñas, incluidas las de Peñalara, se han asig-nado tentativamente a la especie Discoglossus galga-noi.

Su presencia puntual (tan sólo ha aparecido en unsector localizado a menor altitud dentro del Parque) ycostumbres discretas han hecho que pasara desaperci-bido hasta fechas recientes, si bien parece mantener unpequeño núcleo de población estable en Peñalara.

Sapo común (Bufo bufo) (Fig. 6)

Aspecto de sapo típico, con piel rugosa y grandesglándulas parotídeas dispuestas oblicuamente.Inconfundible por su gran tamaño (algunas hembrassuperan los 20 cm), y ojos con el iris rojizo. La colora-ción general es variable: desde amarillenta a casi negra,pasando por tonalidades pardas, rojizas o verdosas. Eldiseño puede ser uniforme o estar formado por jaspea-dos pardos con manchas blancas sobre la coloraciónuniforme de fondo. Las hembras alcanzan mayor tama-ño que los machos, y éstos, en la época de celo, pre-sentan callosidades negras en la cara interna de los dosprimeros dedos.

Los machos suelen cantar medio sumergidos flotan-do en masas de agua de considerable profundidad, sinformar coros numerosos. Presentan sacos vocales depequeño tamaño.

Las puestas forman grandes cordones con miles dehuevos dispuestos en dos a cuatro filas. Durante elamplexus, varios machos pueden pugnar por la mismahembra, que en ocasiones puede morir ahogada. Laslarvas son de pequeño tamaño y color oscuro, con elespiráculo situado en el lateral izquierdo del cuerpo. Eldesarrollo larvario dura unos 4 meses.

Está ligado a corrientes de agua o charcas de ciertaprofundidad y preferentemente permanentes en laépoca de reproducción. Puede encontrarse en zonas dealta montaña, en bosques, zonas abiertas con escasahumedad, zonas áridas al nivel del mar...

Su actividad es básicamente nocturna. Presenta unperíodo de hibernación. El periodo reproductor abarca

desde el mes de marzo al mes de julio. Se alimentan deinsectos.

Especie de amplísima distribución euroasiática. Enla Península Ibérica se distribuye de forma continua,así como en la Comunidad de Madrid, donde ocupazonas tanto altas como de baja altitud (entre 480 y 2110m). En años recientes se ha venido observando unretroceso en muchas de sus poblaciones.

Junto con B. calamita, es quizá la especie de anuromás frecuente en Peñalara. A pesar de ello, B. bufo tansólo emplea para reproducirse unas pocas lagunas en elParque, por lo que es especialmente sensible a posiblesalteraciones en este tipo de medios.

Sapo corredor (Bufo calamita) (Fig. 7)

También con aspecto de sapo típico, con piel rugosa.En este caso alcanza menor tamaño (hasta unos 9 cm).La coloración dorsal es más variable que en el sapocomún, predominando tonos verdosos, con manchasrojizas ocasionales de pequeño tamaño más frecuentesen individuos subadultos. Generalmente aparece unalínea vertebral de color blanquecino o amarillento.Sobre la coloración clara de fondo se disponen man-chas de límites irregulares, aunque es frecuente encon-trar ejemplares con diseños muy uniformes. Las glán-dulas parotídeas se disponen paralelamente al eje delcuerpo. El iris es de color verdoso, y la pupila, hori-zontal, como en el sapo común. Los machos de sapocorredor poseen un saco vocal llamativo.

El canto consiste en una sucesión larga de pulsosbastante agudos emitidos a considerable volumen, yrepetido frecuentemente. Los machos cantan en char-cas temporales de escasa profundidad. Aunque puedenobservarse individuos cantando aislados, también sonfrecuentes los coros de gran número de individuos quepueden ser escuchados a considerable distancia.

Las puestas y las larvas son muy similares también alas del sapo común, diferenciándose en la menoranchura de la boca en las larvas del sapo corredor. Eldesarrollo larvario es breve (5 ó 6 semanas), pudiendoacortarse significativamente (y metamorfosearse ensólo 20 días) en caso de riesgo de secarse totalmente lacharca en que se encuentran.

Tampoco presenta preferencias claras por ningúntipo de substrato o vegetación, pudiendo encontrarse enzonas muy áridas, con escasa cobertura vegetal y aleja-das de los puntos de agua. Para reproducirse sueleemplear aguas temporales generalmente de escasa pro-fundidad.

Como en el caso anterior, su actividad es fundamen-talmente nocturna. El periodo reproductor se extiendede enero a junio, aunque en zonas altas comienza mástarde. Se alimenta de pequeños invertebrados.

En la Península Ibérica se encuentra distribuido deforma casi continua, exceptuando algunas zonas de lacosta cantábrica. En la Comunidad de Madrid tambiénestá presente de forma continua, con un amplio rangoaltitudinal: desde zonas bajas hasta más de 2000 m enla Sierra del Guadarrama.

Como se ha comentado antes, es una especie muyabundante en Peñalara, ocupando además prácticamen-te cualquier masa de agua de carácter temporal parareproducirse desde las zonas de menor altitud a las másaltas.

Ranita de San Antonio (Hyla arborea) (Fig. 8)

La ranita de San Antonio es una rana de costumbrestrepadoras, de pequeño tamaño (hasta 5 cm) y aspectoesbelto, con una coloración verde brillante sobre la quedestaca una línea lateral oscura bordeada de blanco porsu parte superior que se extiende desde las narinas alpunto de inserción de las patas posteriores.Dependiendo de las condiciones del medio la colora-ción general puede variar, adoptando tonalidades másoscuras. La pupila es horizontal y el iris de color dora-do. Presentan discos adhesivos en los extremos de losdedos de las extremidades anteriores que les ayudan asujetarse en sus desplazamientos sobre ramas y hojas,o trepar por superficies verticales.

El canto es una sucesión rápida de pulsos de baja fre-cuencia emitidos entre largos intervalos de silencio.Los machos presentan un saco vocal grande, y cantanflotando en el agua agarrados a la vegetación.Generalmente se agrupan en coros numerosos, quepueden escucharse a kilómetros de distancia, sinembargo, en el Parque al ser muy baja la densidad deesta especie generalmente se observan únicamentemachos aislados.

Las larvas son de tamaño medio en relación conotras especies de anuros, y se caracterizan por la pose-sión de una cola muy alta que tiene su inicio a la altu-ra de los ojos. Completan su desarrollo en unos 3meses.

Suele encontrarse asociada a charcas con abundantevegetación en las orillas, entre la cual pasa desaperci-bida. Puede encontrarse desde el nivel del mar hastaaltitudes considerables (cerca de 2000 m).

Aunque desarrolla su actividad principalmente apartir del atardecer y durante la noche, es frecuente

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observarlas durante el día en la vegetación de ribera delas charcas en que se encuentran. Presenta un periodode reposo desde el otoño a la primavera siguiente. Elperiodo de reproducción comienza en febrero y sesuele extender hasta mayo o junio. Se alimenta princi-palmente de insectos.

En la Península Ibérica está presente en la mayorparte del norte, centro y oeste. En la Comunidad deMadrid se distribuye por las proximidades de la Sierradel Guadarrama, en general a altitudes medias, aunqueen el macizo de Peñalara puede llegar a alcanzar 2100m.

Su presencia en áreas de alta montaña, como ocurreen Peñalara, es puntual, variando incluso de año enaño, dependiendo de las condiciones climáticas.

Rana común (Rana perezi) (Fig. 9)

Aspecto de rana típica, con la piel lisa y brillante. Eltamaño de algunas hembras puede llegar a superar los10 cm. Los machos suelen ser de menor tamaño. Lacoloración y diseño dorsal son muy variables: en algu-nos ejemplares es patente una línea mediodorsal decolor verde, amarillo o blanquecino, mientras que enotros no aparece. Respecto al color, predominan tonospardos y verdosos, con manchas oscuras más o menosabundantes por todo el dorso, pero hay múltiples varia-ciones. El iris es dorado, y la pupila ovalada. El tímpa-no es muy conspicuo. Los machos en celo tienen callo-sidades oscuras en el primer dedo de los miembrosanteriores, y sacos vocales laterales, en la comisura dela boca.

Canto muy complejo de gran riqueza. Los machospresentan dos sacos vocales pequeños de color azuladoa ambos lados de la cabeza, y cantan flotando en elagua, asidos a la vegetación o en el borde de las char-cas. Los cantos se emiten a considerable volumen ygeneralmente los machos se agrupan en coros más omenos numerosos formando un sonido complejo.

Las puestas forman grandes masas de huevos decolor amarillento de los que salen larvas que puedenalcanzar gran tamaño (hasta 6 cm, excepcionalmentemás). El espiráculo se sitúa en el lateral izquierdo delcuerpo. El color general es pardusco, a veces verdoso,destacando con frecuencia manchas oscuras, así como,en ejemplares en avanzado estado de desarrollo, unalínea vertebral clara.

Es la especie de anfibio más frecuente en Madrid,ocupando prácticamente cualquier punto de agua, tem-poral o permanente, en ocasiones soportando durascondiciones de contaminación o salinidad. Aunque esmás abundante en zonas bajas, puede superar los 2000

metros en la Sierra. Para la reproducción emplea aguaspermanentes, ya que su desarrollo larvario es largo enrelación con otras especies (unos 4 meses). En ocasio-nes pasan el invierno en el agua y se metamorfosean alaño siguiente.

La actividad, más o menos constante incluso en lasépocas más frías del año, es predominantemente diur-na, aunque es muy frecuente observarlas y escuchar loscantos de los machos a partir del atardecer y durantebuena parte de la noche. El periodo reproductorcomienza en junio en las zonas más altas, en marzo oabril o incluso a lo largo de todo el año en otras zonas.

La única parte del área de distribución de esta espe-cie fuera de la Península Ibérica incluye algunas zonasal sur de Francia. En la Península está presente deforma continua por todo su territorio, así como en laComunidad de Madrid. En ambos casos presenta unamplio rango altitudinal, encontrándose en zonas bajasy hasta más de 2000 m en el macizo de Peñalara.

Especie de alta capacidad dispersiva, que ocupaprácticamente cualquier tipo de masa de agua a sualcance (Llorente y Arano, 1997). En Peñalara estaba,hasta los últimos años, limitada a zonas localizadas amenor altitud dentro del Parque.

Rana patilarga (Rana iberica) (Fig. 10)

De coloración general parda y aspecto grácil, desta-can sus largas patas, de las que deriva su nombrecomún. Pequeño tamaño: las hembras alcanzan 6 cm.Presentan unas características manchas oscuras latera-les en la cabeza, que nacen en la parte anterior delmorro, atraviesan los orificios nasales y se ensanchan apartir de los ojos, en la región temporal. El tímpanoqueda englobado en esta mancha. Asimismo, es paten-te una línea clara entre la mandíbula superior y la cita-da mancha oscura. La pupila es circular o acorazonaday el iris dorado. Los machos suelen tener los miembrosanteriores engrosados con respecto a las hembras.

El canto se emite a muy baja intensidad y resultamuy difícil de escuchar en el campo. Consiste en unasucesión de notas graves de corta duración. Losmachos cantan de forma aislada, sin agruparse encoros. Sin sacos vocales evidentes.

Las puestas son grandes masas de huevos, y las lar-vas son fácilmente reconocibles por su color pardosobre el que destacan numerosas manchas doradas.Pueden alcanzar hasta 5 cm y completan su desarrolloen unos 3 meses.

Especie ligada a arroyos de alta montaña, en aguaslimpias y bien oxigenadas. Asimismo puede encontrar-

se en zonas encharcadas y turberas, generalmente enzonas de altitud media a elevada. Las poblaciones demenor altitud se encuentran en arroyos que discurrenentre pinares, robledales o castañares, mientras que enlas zonas más altas se encuentran en zonas despejadas,en orillas de arroyos cubiertas de musgos.

La actividad puede ser tanto diurna como nocturna yestá influida por las condiciones del medio. En laszonas altas de la Sierra del Guadarrama se pueden verde día con facilidad. No se alejan demasiado del agua.Presentan un corto periodo de reposo durante los díasmás calurosos del verano. El periodo reproductorcomienza muy pronto, pudiendo observarse amplexusdesde noviembre, y puede extenderse hasta mayo ojunio.

Endemismo ibérico distribuido por la región noroc-cidental de la Península. En la Comunidad de Madridlas poblaciones, cada vez más localizadas, se distribu-yen por las zonas más altas de la Sierra delGuadarrama, existiendo poblaciones en las estribacio-nes del macizo de Gredos en la provincia de Ávila muypróximas a territorio madrileño.

Presente en Peñalara de manera localizada, siendolocalmente abundante sólo en enclaves especialmentefavorables para la especie, sobre todo arroyos de aguaslimpias y bien oxigenadas. La sensibilidad que muestraesta especie frente a cualquier tipo de alteración en susmedios de reproducción la ha llevado a una situaciónde riesgo, especialmente en las poblaciones de áreas demontaña (Esteban, 1997).

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Figura 3. Triturus marmoratus. Macho en celo. Figura 4. Alytes obstetricans. Macho adulto encontrado en el “SectorX” (Charcas de Miraflores) el verano de 2000.

Figura 1. Salamandra salamandra. Ejemplar juvenil. Figura 2. Triturus alpestris. Macho en celo.


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Figura 5. Discoglossus galganoi. Ejemplar adulto. Figura 6. Bufo bufo. Amplexus.

Figura 7. Bufo calamita. Macho adulto. Figura 8. Hyla arborea. Macho adulto.

Figura 9. Rana perezi. Macho adulto. Figura 10. Rana iberica. Adulto.

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IMPACTO DE LA CONTAMINACIÓN AMBIENTALEN LOS ANFIBIOS: ENFOQUE APLICADO A

ESPACIOS PROTEGIDOS DE MONTAÑA

ADOLFO MARCO

INTRODUCCIÓN

Con la revolución industrial y la mecanización de laagricultura se inició una crisis de biodiversidad quecontinúa agravándose en la actualidad. Según diversosinformes recientes la mayor pérdida de biodiversidaden las últimas tres décadas la han sufrido ecosistemasde agua dulce en los que se ha detectado un descensodel 50% en la riqueza y abundancia de especies. Losdescensos más serios han acontecido en zonas templa-das y tropicales del Sur. Sólo en Europa, especies ani-males de agua dulce han sufrido una pérdida de diver-sidad del 40%. En este contexto, los anfibios y lospeces de agua dulce son vertebrados especialmentesensibles a las alteraciones ambientales graves.

Las perturbaciones sobre medios acuáticos son múl-tiples y, en muchos casos, globalizadas. Las lagunas demontaña, incluso en espacios protegidos, no son unaexcepción a este fenómeno. El declive de peces y anfi-bios en estas zonas se atribuye fundamentalmente a ladestrucción o modificación drástica de hábitats acuáti-cos, a la introducción de especies invasoras y, porsupuesto, a la alteración de la calidad del agua.Específicamente, la contaminación del agua en ríos,lagos, charcas o cualquier otro tipo de zona húmedasuele tener efectos tóxicos irreversibles sobre la fauna.

Los anfibios son especialmente sensibles a la pre-sencia de sustancias tóxicas en el agua. Todos los anfi-bios dependen en mayor o menor grado de la respira-

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Estación Biológica de Doñana, Consejo Superior de Investigaciones Científicas,

Apartado 1056, E-41080 Sevilla, España. [email protected]

RESUMEN

Se ha observado el declive o la extinción de algunas especies de anfibios en hábitats de montañaaparentemente inalterados. Se han propuesto diversas causas que actuando solas o en combinaciónpodrían explicar este declive. Por ejemplo, la exposición a la radiación ultravioleta, la depredaciónpor salmónidos introducidos o la infección por agentes patógenos agresivos que colonizan estaszonas. Cada vez tenemos más evidencias de que diferentes sustancias químicas pueden contaminarestos hábitats acuáticos, causando severos daños a los ecosistemas. Destacan sustancias nitrogena-das como nitrato, nitrito o amoníaco, xenobióticos vertidos directamente en zonas de montaña otransportados por el aire desde zonas alejadas, así como contaminantes ácidos que pueden reducirsensiblemente el pH del agua de estos ecosistemas. Un caso generalizado de contaminación es laadición artificial de nitrógeno en la naturaleza, fenómeno que ya se considera un nuevo cambioambiental global de consecuencias imprevisibles. Algunas actividades humanas están doblando lacantidad de nitrógeno que cada año se incorpora a los ciclos biológicos en la Tierra. Las fuentesprincipales de nitrógeno en lagunas o charcas de montaña suelen ser la precipitación o deposiciónácida, aguas residuales de ganado o visitantes y lixiviados de nutrientes nitrogenados procedentesde laderas erosionadas, deforestadas o quemadas. Aunque no es una práctica muy extendida, la fer-tilización química de praderas o bosques puede provocar la contaminación de zonas húmedas en lamontaña. Un exceso de nitrógeno causa problemas serios de salud en humanos y en la fauna (meta-hemoglobinemia, carcinogénesis) y puede estar contribuyendo decisivamente en la crisis de biodi-versidad de los anfibios. Adicionalmente, se han detectado cantidades importantes de xenobióticosen ecosistemas acuáticos de montaña, en concentraciones que pueden ser altamente tóxicas paralarvas y anfibios adultos. Algunas de estas sustancias (PAHs) pueden experimentar una fotoinduc-ción de su toxicidad por las elevadas dosis de radiación UV en zonas elevadas. La acidificación delagunas o charcas también puede provocar diversos efectos negativos sobre anfibios, tanto directoscomo indirectos al sensibilizar la epidermis de estos vertebrados a infecciones, o favorecer la diso-lución y biodisponibilidad de metales pesados de origen mineral. También se ha detectado unapotenciación de los efectos negativos de pH ácido, radiación UV y nitratos sobre anfibios cuandoactúan conjuntamente.

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Adolfo Marco Impacto de la contaminación ambiental en los anfibios:

enfoque aplicado a espacios protegidos de montaña

ción cutánea y de la absorción de agua por la piel. Supiel desnuda es muy permeable a líquidos y gases,incluyendo cualquier contaminante presente en sumedio. También pueden ingerir contaminantes con ladieta. En la mayoría de las especies de anfibios cadaindividuo vive tanto en agua como en tierra. Este ciclovital complejo requiere condiciones favorables enambos hábitats, como en la transición del agua a la tie-rra. En muchos casos, en la superficie del agua, barre-ra que los anfibios transpasan con mucha frecuencia, seacumulan concentraciones significativas de contami-nantes hidrófobos, generalmente muy tóxicos.Adicionalmente, la metamorfosis de los anfibios, es unperíodo de una drástica reorganización morfológica,donde las larvas experimentan una pérdida de la activi-dad locomotora y son más vulnerables a la depreda-ción, infección o parasitación.

A continuación, se hace una valoración de la sensi-bilidad de los anfibios a la contaminación del agua y sehace referencia más concreta al impacto de tres tipos decontaminación que pueden tener una especial inciden-cia en ecosistemas acuáticos en zonas de montaña.

EFECTO DE LA CONTAMINACIÓN SOBREANFIBIOS

En el campo se liberan muchas sustancias químicasrelacionadas con actividades agrícolas, industriales ourbanas, que acaban incorporándose a los ciclos bioló-gicos. Algunas de estas sustancias pueden ser liberadasen concentraciones suficientemente altas como paraprovocar daños para la fauna (O.E.C.D., 1986;U.S.E.P.A., 1986). Muchos de los hábitats acuáticos,cruciales para la reproducción y la supervivencia de losanfibios, son receptores de diversos tipos de contami-nación. Como consecuencia de la alteración de la cali-dad ambiental de estos ecosistemas, se ha encontradoen algunas zonas una relación negativa entre la activi-dad humana y la diversidad y salud de los anfibios(Bishop et al., 1999).

El uso de insecticidas, fungicidas, herbicidas y ferti-lizantes tanto en cultivos herbáceos como leñosos, asícomo la acidificación o salinización del suelo, suponenun riesgo importante para la supervivencia de los anfi-bios (Berrill et al., 1994; Frisbie & Wyman, 1991;Devillers & Exbrayat, 1992). El impacto puede serdirecto sobre individuos adultos en vida terrestre, trasla aplicación de las sustancias químicas en el campo,en forma sólida, líquida o gaseosa. Alteraciones comola lluvia ácida o la contaminación atmosférica provo-cada por actividades industriales y urbanas o la com-bustión de derivados del petróleo también pueden tenerun impacto sobre anfibios en fase terrestre (Bradford etal., 1992; Corn & Vetucci, 1992).

Se ha comprobado la sensibilidad de anfibios a dife-rentes tipos de sustancias químicas, como pesticidas(Hall & Henry, 1992; Berrill et al., 1994), herbicidas(Anderson & Prahlad, 1976; Cooke, 1977; Mann &Bidwell, 1999), fertilizantes químicos (Oldham et al.,1997; Marco et al., 1999), amoniaco (Hecnar, 1995;Jofre & Karsov, 1999), metales pesados (Freda, 1991;Lefcort et al., 1998; Horne & Dunson, 1995), disrupto-res hormonales (Pickford & Morris, 1999) o derivadosdel petroleo (Lefcort et al., 1997; De Zwart & Slooff,1987).

Existen numerosos estudios que analizan los efectosy la relación dosis-efecto de diversas sutancias quími-cas en diferentes especies de anfibios (rev: Devillers &Exbrayat, 1992; Environment Canada, 2000). Cuandolos anfibios son expuestos a contaminantes puedenmorir o sufrir diferentes efectos subletales como alte-raciones conductuales o de desarrollo, alteraciones dela pigmentación e incluso deformidades (Bantle et al.,1991; Devillers & Exbrayat, 1992). En muchos casos,se produce la acumulación de sustancias químicas endiversos órganos o tejidos y se producen alteracionesfuncionales o fisiológicas que pueden provocar dañosen los individuos (Canton & Slooff, 1982; Hall, 1990;Hall & Kolbe, 1980; Nebeker et al., 1995). Muchosanfibios son componentes cuantitativamente impor-tantes en ecosistemas de agua dulce y, por tanto, lapresencia de sustancias tóxicas en anfibios puede pro-vocar a medio plazo la acumulación y bioconcentra-ción de los contaminantes en sus depredadores(Fleming et al., 1982).

La sensibilidad a contaminantes suele variar entreespecies. Hay que tener prudencia a la hora de extra-polar resultados de sensibilidad de una especie concre-ta al género o grupo filogenético al que pertenece, puesel comportamiento de especies similares de anfibios uotros grupos animales ante determinados contaminan-tes puede ser muy diferente (Marco et al., 1999). Enmuchos casos, se seleccionan como especies diana paraensayos toxicológicos, animales muy abundantes o condistribuciones muy amplias. No hay que olvidar queuna de las posibles razones de su éxito podría ser unaelevada tolerancia a la contaminación. La realizaciónde estudios ecotoxicológicos con especies amenazadasdebe controlarse y reducirse al máximo, pero enmuchos casos, puede ser la única vía para evaluar ycorregir las posibles causas del declive de esa especie.Hay que asumir la gran variabilidad que hay entreespecies y, por lo tanto, la dificultad de establecerumbrales críticos generales de tolerancia para determi-nadas sustancias.

En algunos estudios se observan diferencias substan-ciales durante la ontogenia de los anfibios en la sensi-bilidad a contaminantes. Las etapas embrionaria y lar-varia de la mayoría de los anfibios viven exclusiva-

mente en el medio acuático, por lo que no pueden elu-dir el contacto directo con los contaminantes presentesen el agua, y son susceptibles de ingerir o absorber porla piel muchos productos tóxicos. Además, la etapa lar-varia suele ser mucho más sensible que los embrionesa la contaminación del agua (Berrill et al., 1994;Marco, observaciones personales). La matriz gelatino-sa que envuelve los huevos de la mayoría de los anfi-bios, además de proteger a los embriones frente a dife-rentes riesgos naturales (Waldman & Ryan, 1983; Ward& Sexton, 1981; Marco & Blaustein, 1998), podríaestar evitando la entrada de contaminantes dentro de lamembrana perivitelina. Hay evidencias de la alta sensi-bilidad de larvas de anfibios a multitud de sustanciasquímicas que contaminan hábitats acuáticos, así comoa alteraciones de la calidad del agua como la acidifica-ción o eutrofización (Freda, 1986; Pierce, 1985).

CONTAMINACIÓN POR NITRÓGENO Y ANFI-BIOS

La contaminación por sustancias nitrogenadas es unfénomeno grave y de caracter global. Sin embargo, elconocimiento del impacto de la alteración del ciclo delnitrógeno en anfibios es muy limitado. Escasos yrecientes estudios muestran que el incremento en laconcentración de fertilizantes químicos, residuos gana-deros y otras fuentes de contaminantes derivados delnitrógeno, tanto en medios terrestres como en el agua,puede causar daños en vertebrados acuáticos (Russo &Thurston, 1977; Bogardi et al., 1991; Lewis & Morris,1986; O.E.C.D., 1986; Oldham & Hilton-Brown, 1992;Williams & Eddy, 1989; Watt & Oldham, 1995).

Muchos anfibios se reproducen en zonas suscepti-bles de ser fertilizadas o recibir fertilizantes por esco-rrentía superficial desde parcelas agrícolas (Halliday,2000). La asociación entre contaminación por fertili-zantes químicos y el declive de anfibios fue apuntadoinicialmente por Berger (1989). Desde entonces variosestudios han confirmado en Europa y Norteaméricaque un exceso de fertilizantes químicos en el aguapuede estar contribuyendo decisivamente en el declivede varias especies de anfibios (Baker & Waights, 1993,1994; Hecnar, 1995; Oldham et al., 1997; Marco et al.,1999). Las sustancias nitrogenadas más comunes enfertilizantes químicos son nitratos, nitritos, amoniaco yurea. El exceso de amoniaco y nitrito procedente deresiduos ganaderos o aguas fecales también es un pro-blema ambiental serio que ha sido relacionado con eldeclive de anfibios (Wright & Wright, 1996; Dejours etal., 1989a, 1989b; Jofre & Karsov, 1999). La contami-nación por sustancias nitrogenadas puede estar contri-buyendo al declive de especies en zonas con un altogrado de humanización o industrialización, o con acti-vidades agrícolas, ganaderas o forestales intensivas. Enáreas de montaña, las fuentes principales de nitrógeno

suelen ser la precipitación o deposición ácida, aguasresiduales de ganado o visitantes y lixiviados denutrientes nitrogenados procedentes de laderas erosio-nadas, deforestadas o quemadas. El incremento de acti-vidades turísticas y ganaderas en la proximidad delagunas de montaña, charcas o praderas inundadaspuede suponer en determinadas circunstancias, unaporte importante de nitrato, nitrito y amoniaco alagua. Concentraciones pico de estos iones pueden pro-vocar procesos graves de eutrofización o intoxicaciónen la fauna acuática. Aunque no es una práctica muyextendida, la fertilización química de bosques de coní-feras o de praderas o pastizales en zonas elevadas, parala mejora de la productividad de herbáceas y su consu-mo por ganado o especies cinegéticas puede provocartambién la contaminación por sustancias nitrogenadasde zonas húmedas en la montaña.

a) Efectos en embriones:

Los embriones de algunas especies de rana son muysensibles al amoniaco tanto cuando actúa de forma ais-lada (Jofre & Karsov, 1999) como cuando se encuentraformando parte de fertilizantes químicos (Boyer &Grue, 1995; Schuytema & Nebeker, 1999). Estos estu-dios indican que el amoniaco podría ser más tóxico queel nitrato para los embriones. La gelatina o las mem-branas del huevo podrían ser más permeables al amo-niaco. Sin embargo, los embriones cuando están prote-gidos por sus membranas y matrices gelatinosas suelenser más resistentes al amoniaco que las larvas tras laemergencia de la puesta (Schuytema & Nebeker,1999). La gelatina de las puestas de muchas especiesde anfibios, además de aportar diferentes tipos de bene-ficios para los embriones (Marco & Blaustein, 1998),podrían estar protegiéndolos parcialmente del efectonocivo de contaminantes.

b) Efectos en larvas:

La presencia de nitrito y nitrato en el agua, produceen larvas de anfibios un descenso e inhibición en elconsumo de alimento (Watt & Oldham, 1995). Ademáslas larvas nadan con dificultades, muestran falta deequilibrio y parálisis, sufren anormalidades y edemas yeventualmente mueren (Baker & Waights, 1993, 1994;Marco et al., 1999). Estos efectos se incrementan conla concentración de la sustancia contaminante y con eltiempo.

Se han detectado además, diferencias significativasen sensibilidad entre especies y entre individuos. Hayespecies en las que todos los individuos muestran unatolerancia similar al nitrato y por tanto cuando se supe-ra un determinado umbral de concentración, todos losindividuos sufren el efecto o mueren. Estas especiespodrían desaparecer si la zona en la que habitan regis-tra con frecuencia niveles de concentración próximos o


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por encima del umbral de tolerancia. Sin embargo, hayespecies que muestran variabilidad entre individuos, deforma que algunos individuos son sensibles a concen-traciones bajas del contaminante o a exposiciones agu-das, mientras que otros ejemplares son muy resistentes,bien a concentraciones más altas o a exposiciones másprolongadas. Como un ejemplo de este modelo, sepuede indicar la sensibilidad a nitrito de dos especiesde anfibios de Norteamérica (Marco et al., 1999). En elprimer supuesto, de elevada sensibilidad pero escasavariabilidad en la sensibilidad entre individuos seencontraría la rana moteada de Oregon (Rana pretio-sa), mientras que la salamandra noroccidental(Ambystoma gracile) mostraría una alta variabilidadentre individuos en la sensibilidad a nitritos. La prime-ra especie ha desaparecido de amplias zonas agrícolas(el 90 % de su rango de distribución hace 40 años),mientras que la segunda especie sobrevive en zonascon una actividad agrícola intensiva (Nussbaum et al.,1983; Leonard et al., 1993).

c) Efectos en la metamorfosis:

La sensibilidad a contaminantes nitrogenados sueledecrecer con la edad de las larvas de anfibios, al igualque ocurre en humanos u otros grupos animales(Marco, in prep.). Sin embargo, niveles subletales decontaminantes nitrogenados pueden también afectarnegativamente la metamorfosis de los anfibios. Lametamorfosis es un período de una drástica y extensi-va reorganización morfológica (Werner, 1986;Duellman & Trueb, 1994). Durante este proceso, laslarvas experimentan una reducción de sus habilidadeslocomotoras y son más vulnerables a la depredación(Wassersug & Sperry, 1977; Brodie & Formanowicz,1983; Devito et al., 1998).

La exposición a concentraciones bajas de fertilizan-tes durante la metamorfosis provoca alteraciones con-ductuales y morfológicas, modifica el uso del hábitaten las larvas y, además, las larvas emergen a la vidaterrestre en etapas poco avanzadas de metamorfosis(Marco & Blaustein, 1999). Al no estar totalmenteadaptados a la vida terrestre, estos individuos podríanser mucho más sensibles a la depredación o el ataquede parásitos o patógenos.

d) Efectos en adultos:

La adición de fertilizantes químicos o la acumula-ción de residuos ganaderos en el terreno también pue-den afectar a anfibios adultos en fase terrestre. Se hacomprobado que inmediatamente tras la fertilizaciónde campos agrícolas con nitrato amónico, la ranacomún (Rana temporaria) que atraviesa esos campospuede sufrir intoxicación (Oldham et al., 1997). Al tra-tarse de un fertilizante muy soluble, el riesgo para indi-viduos adultos en fase terrestre duraría pocas horas tras

la fertilización, dependiendo de la humedad y la preci-pitación. El empleo de urea como fertilizante en bos-ques también puede tener un impacto serio en anfibiosque habiten ecosistemas forestales. La urea es un ferti-lizante de liberación más lenta y, por tanto, puede per-manecer más tiempo sobre el substrato. Este fertilizan-te tiene un efecto tóxico muy agudo para salamandrasterrestres (Marco et al., 2001). La sensibilidad fuemayor cuanto menor fue el grado de desarrollo pulmo-nar y mayor la importancia de la respiración cutánea.Los fertilizantes químicos en anfibios terrestres podríanprovocar un estrés osmótico o bien tener un efecto tóxi-co a través del amoniaco. El uso indiscriminado de fer-tilizantes químicos en bosques o praderas en zonashúmedas o de montaña podría causar la mortalidadmasiva de salamandras terrestres y otros anfibios.

TOXICIDAD DE XENOBIÓTICOS SOBREANFIBIOS

La detección de xenobióticos en zonas húmedas demontaña es cada vez más frecuente. Una fuente directade este tipo de contaminación es la aplicación de pesti-cidas en zonas forestales de coníferas o el control dediversos tipos de insectos en la proximidad de áreasturísticas de montaña. La combustión de derivados delpetróleo en vehículos o otro tipo de máquinas, o losvertidos de aceites industriales también pueden conta-minar el agua con hidrocarbonos aromáticos policícli-cos (PAHs). También se han detectado concentracionessignificativas de determinados organoclorados enzonas muy distantes del lugar de aplicación o vertido.La explicación a este fenómeno es la alta volatilidad dealgunas sustancias, su transporte en corrientes atmosfé-ricas a largas distancias y su deposición en cuerpos deagua de montaña. El origen de este tipo de sustanciaspuede ser tanto agrícola como industrial.

Se ha comprobado la sensibilidad de anfibios a con-centraciones relativamente bajas de diferentes tipos dexenobióticos (Hall & Henry, 1992; Berrill et al., 1994;Anderson & Prahlad, 1976; Cooke, 1977; Mann &Bidwell, 1999). En muchos casos, la sensibilidad de losanfibios en similar a la detectada en salmónidos y enalgunos casos incluso mayor.

Un fenómeno muy significativo, y especialmenteimportante en zonas de montaña por la elevada insola-ción y la gran transparencia del agua es la toxicidadfotoinducida de xenobióticos. Este fenómeno se hacomprobado en larvas de anfibios contaminadas porPAHs como antraceno, fluoranteno, pireno o benzopi-reno (Kagan et al., 1984; Fernández & L´Haridon,1994; Hatch & Burton, 1998). Cuando las larvas con-taminadas eran expuestas a la radiación solar, se incre-mentaba sensiblemente la aparición de alteracionescitotóxicas, genotóxicas o incluso la muerte de los

individuos. Las concentraciones efectivas o letalesmedias para esas sustancias se reducían sensiblementeen presencia de la radiación ultravioleta. En algunoscasos como en Ambystoma maculatum, la exposición aconcentraciones relativamente altas de algunos PAHsno tiene ningún efecto tóxico y, sin embargo, la inci-dencia de radiación UV sobre las salamandras duranteperíodos cortos de tiempo, provoca la toxicidad de esosmismos PAHs a concentraciones mucho menores(Hatch & Burton, 1998).

INFLUENCIA DE pH ÁCIDO EN ANFIBIOS

El pH del agua puede influir directamente en lasupervivencia de especies de anfibios. Valores de pHde hasta 4 se han medido en lagunas o charcas en zonaselevadas aparentemente inalteradas en diferentes áreasmontañosas del mundo. Algunas especies son sensiblesy sufren daños por una exposición a agua con pH 4(Freda, 1986; Marco, datos propios). Valores de pHmenos ácidos, mucho más frecuentes (4-5), parecen notener una incidencia directa sobre la mortalidad demuchas especies de anfibios, pero si pueden provocarefectos subletales como sensibilización cutánea, mal-formaciones o alteraciones del desarrollo. Además, laacidez del agua puede potenciar o activar la toxicidado agresividad de otros agentes ambientales potencial-mente peligrosos. Por ejemplo, pHs levemente ácidosaumentan la solubilidad y biodisponibilidad de metalespesados o xenobióticos tóxicos para anfibios. La acidi-ficación de lagunas o charcas, al sensibilizar la epider-mis de los anfibios puede hacerlos mucho más sensi-bles a infecciones. También se ha detectado un siner-gismo entre pHs ácidos y radiación UV. Niveles deRUV no letales en combinación con niveles de pHsubletales (4.5) fueron altamente tóxicos para Ranapipiens, provocando la muerte de la mitad de los indi-viduos expuestos, mientras que la mortalidad en loscontroles fue casi nula (Long et al., 1995).

Hatch & Blaustein (2000) también encontraron unsinergismo similar entre pH (5) y radiación UV enRana cascadae cuando además el agua tenía nivelesmoderados de nitratos, contaminante nitrogenado muyhabitual. Estos autores encontraron una sensibilidadsignificativa de las larvas de las ranas a la combinaciónde un pH levemente ácido (5) y una concentración denitratos de 20 mg/L. Estos dos estresantes por separa-do no suponen ningún riesgo evidente para los anfi-bios, pero su combinación, bastante frecuente en laNaturaleza, sí muestra una toxicidad significativa oreduce los umbrales de toxicidad de esas sustancias.

La mayoría de los ensayos de toxicidad que se reali-zan para evaluar la toxicidad de productos químicos,utilizan productos aislados, y raramente se pruebancombinaciones de sustancias. Por tanto, los criterios de

calidad y las regulaciones ambientales que se estable-cen en función de los ensayos de toxicidad puedenestar infravalorando la toxicidad de sustancias que confrecuencia se encuentran en combinación con otrosproductos o agentes que pueden potenciar sus efectostóxicos. En realidad, en la Naturaleza, los animalesacuáticos están con mucha frecuencia expuestos a cóc-teles complejos de sustancias, que en determinadoscasos pueden potenciar significativamente sus efectos.

LOS ANFIBIOS COMO INDICADORES DECONTAMINACIÓN

Los anfibios son excelentes bioindicadores de lasalud de nuestro planeta, debido a su extraordinariapermeabilidad cutánea y a su estrecha relación conhábitats de agua dulce. El seguimiento de poblacionesde anfibios (tanto larvas como adultos) en ecosistemasacuáticos puede ser muy útil para vigilar la presenciade sustancias contaminantes en el agua. En concreto,existe una relación entre la contaminación de charcas yhumedales por compuestos nitrogenados y sus efectossobre las larvas de los anfibios. Adicionalmente ycomo ya se ha mencionado anteriormente, los anfibiossuelen ser sensibles a concentraciones relativamentebajas de contaminantes.

Por otra parte, los anfibios y especialmente las lar-vas, presentan muchas ventajas para su uso comobioindicadores (Cooke , 1981). Suelen ser muy abun-dantes y son muy representativos de la vida dulceacuí-cola, apareciendo en casi todos los ambientes acuáti-cos. Además, durante su vida, sufren drásticos cambiosfisiológicos y morfológicos que ofrecen muy buenasoportunidades para estudiar la interferencia de conta-minantes en tales procesos. Además, los anfibios sonmuy susceptibles de sufrir malformaciones debido a lacontaminación del agua tanto durante su desarrolloembrionario (A.S.T.M., 1991; Bantle et al., 1991)como en sus etapas larvaria y adulta (Devillers &Exbrayat, 1992).

AGRADECIMIENTOS

Mi agradecimiento a Chelo Quilchano, Mario GarcíaParís, Andrew Blaustein, Joe Kiesecker, Audrey Hatch,Lisa Belden, Dave Cash, Carmen Diaz Paniagua,Miguel Lizana y Valentín Pérez Mellado.


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EFECTOS DE LA RADIACIÓN ULTRAVIOLETASOBRE LOS ANFIBIOS EN ÁREAS DE MONTAÑA

ADOLFO MARCO (1) Y MIGUEL LIZANA (2)

INTRODUCCIÓN

El incremento reciente de la tasa de extinción de ver-tebrados y especialmente de anfibios, en una escalatemporal ecológica, está muy bien documentado(Wilson, 1988; Blaustein y Wake, 1990; Wake, 1991;Reaser, 1996; Ehrlich, 1997). El desconocimiento delas causas que provocan la mortalidad masiva planteagraves problemas a la hora de diseñar estrategias parasu conservación, lo que aumenta la gravedad de esteproblema (Blaustein, 1994; McKoy, 1994; Pechman &Wilbur, 1994; Travis, 1994). Además, los anfibios sonespecialmente sensibles a extinciones locales por suincapacidad de recolonización debido a restriccionesfisiológicas, la relativamente baja movilidad y la filo-patría de este grupo (Barinaga, 1990; Blaustein yOlson, 1991; Duellman y Trueb, 1994; Stebbins yCohen, 1995).

Se han propuesto varias causas de declive, como elcambio climático, la contaminación de medios acuáti-cos, la alteración o la destrucción de sus hábitats, la llu-via ácida o algunas infecciones (Berger, 1989; Stebbinsy Cohen, 1995). Para explicar la desaparición de anfi-bios en hábitats aparentemente inalterados se ha pro-puesto el aumento de la RUV que incide sobre la super-ficie terrestre, relacionada con la destrucción de la capade ozono estratosférica. Recientes estudios apuntan enesta dirección (Blaustein et al., 1998).

La reducción de la capa de ozono en la estratosferacomo consecuencia de la actividad humana no se redu-ce a la Antártida. En los ultimos años se han detectadoepisodios de disminución de la capa de ozono tanto enel Hemisferio Norte como en el Sur (Seckmeyer &McKenzie, 1992; Orce & Helbling, 1997). Aunque estadisminución es transitoria, los organismos vivos están

73

(1) Estación Biológica de Doñana, Consejo Superior de InvestigacionesCientíficas, Apartado 1056, E-41080 Sevilla, España. [email protected]

(2)Área de Biología Animal, Universidad de Salamanca, Campus Miguel deUnamuno, Salamanca 37071, España. [email protected]

RESUMEN

Algunas especies de anfibios que habitan zonas de montaña son sensibles a niveles ambientales deradiación ultravioleta (RUV) en la etapa embrionaria. Esta sensibilidad muestra una variabilidadinterespecífica significativa. Mientras que especies como el sapo común (Bufo bufo) o el sapo deespuelas (Pelobates cultripes) son sensibles a la RUV en diferentes localidades, otras especiescomo la rana verde común (Rana perezi) no presentan esta sensibilidad, en ninguna de las locali-dades estudiadas. La profundidad del agua a la que se realiza la puesta podría ser un factor rela-cionado con la mortalidad por RUV, ya que el agua puede actuar como filtro de este tipo de radia-ción, como se ha observado en el caso del sapo corredor (Bufo calamita), que en aguas someras essensible a la RUV mientras que en aguas algo más profundas no lo es. Las condiciones meteoroló-gicas (nubosidad, precipitación, temperatura) puden influir significativamente en la variaciónintraespecífica en cuanto al grado de mortalidad por RUV observado en determinadas especies.Determinados comportamientos desarrollados por algunas especies de anfibios, destinados a evitarla depredación de sus puestas, pueden contribuir de forma indirecta a su protección de la RUV,como ocurre en el caso del Tritón jaspeado (Triturus marmoratus). Las hembras de esta especie,envuelven sus huevos individualmente en hojas de plantas acuáticas que les protegen con gran efec-tividad de la RUV. La distribución en altitud de algunas especies de anfibios sensibles a la RUVpodría verse limitada tanto por el tipo y calidad del hábitat, factores que condicionan el grado deexposición a la RUV, como por los niveles cada vez más elevados de RUV en zonas de montaña.La RUV podría estar contribuyendo al declive de algunas especies sensibles.

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Adolfo Marco y Miguel Lizana Efectos de la radiación ultravioleta sobre

los anfibios en áreas de montaña

sufriendo sobrexposición a la RUV-B (EnvironmentalHealth Criteria 160, 1994; Nilsson, 1996). En los últi-mos años el interés de la comunidad científica en esteárea de investigación se ha incrementado considerable-mente (Biggs y Joyner, 1994; Häder, 1997; Rozema etal., 1997; Webb, 1998).

Entre los efectos negativos de la RUV-B en organis-mos vivos se encuentran daños generalizados en elADN. Además, en plantas se ha detectado disminuciónen la fijación de carbono y destrucción de pigmentosfotosintéticos, mientras que en animales y humanos sehan descrito eritemas y cáncer en epidermis, disminu-ción de la respuesta inmune, alteraciones ocularescomo fotoqueratitis y cataratas, etc. (EnvironmentalHealth Criteria 160, 1994; Nilsson, 1996). Un dañomuy significativo que provoca la RUV-B al incidirsobre las células es la formación de fotoproductos cito-genéticos y mutagénicos, como los CPDs (CyclobutanePyrimidine Dimers) que impiden la expresión genéticapor bloqueo de la transcripción (Environmental HealthCriteria 160, 1994).

Los huevos de la mayoria de especies de anfibiospresentan envueltas transparentes y al ser depositadoslibremente en el ambiente están expuestos a la radia-ción solar del lugar de puesta. Además, algunas espe-cies depositan sus puestas de huevos en zonas superfi-ciales de charcas o lagunas, con mayor temperatura delagua y, por tanto, más rápido desarrollo embrionario.Sin embargo, los embriones están expuestos a unamayor dosis de RUV-B.

Hay claros indicios de la existencia de una diferentecapacidad entre huevos de diferentes especies de anfi-bios para reparar los daños causados en el ADN por losrayos UV y una correlación entre esta capacidad y lamortalidad de embriones causada por la citada radia-ción en lugares naturales de oviposición (Blaustein etal. 1994; Hays et al., 1996). Probablemente, la RUV-Besté, además, comprometiendo los sistemas de defensade los anfibios haciéndolos más sensibles a otras cau-sas de declive (Blaustein y Wake, 1990).

El objetivo fundamental de la investigación que seexpone a continuación ha sido investigar los efectos deniveles naturales de la RUV (280-320 nm) en huevosde diferentes especies de anfibios en su hábitat naturaly estudiar diferentes mecanismos de fotoprotección.Hemos comparado la sensibilidad a la RUV con la con-ducta de puesta de las hembras y las características delos lugares de puesta. Por último, se han estudiadoestrategias ecológicas, conductuales y bioquímicas deprotección frente a los efectos negativos de la UV-R.

EFECTO DE RUV NATURAL EN EMBRIONESDE ANFIBIOS

En el campo, expusimos huevos fertilizados devarias especies a tres tratamientos que variaban en laintensidad de RUV-B que recibían los embriones. Unprimer tratamiento bloqueaba totalmente el paso deUV-B mediante un filtro Llumar, un segundo trata-miento permitía la incidencia de parte de la RUV-Bambiental mediante un filtro de polietileno o polipropi-leno y un tercer tratamiento permitía el paso de toda laRUV-B ambiental (sin filtro). Se dispusieron cuatroréplicas por tratamiento en un diseño por bloques alazar. Los huevos eran introducidos en cubetas rectan-gulares con un fondo de malla que permite la libre cir-culación del agua pero impide el escape de los huevosy la entrada de depredadores. Los huevos eran sumer-gidos en sus hábitats naturales a una profundidad deentre 5 y 10 cm. La temperatura del agua dentro decada cubeta era medida periódicamente. Se estudiabala tasa de mortalidad y las características morfológicasde los embriones, así como la duración de la embrio-génesis. Para más detalles sobre la metodología con-sultar Blaustein et al. (1998).

En Oregon se han estudiado tres poblaciones delcomplejo Rana pretiosa-luteiventris. Los huevos sondepositados en agua muy superficial pero los embrio-nes han mostrado un nivel de mortalidad muy bajo ysimilar en todos los tratamientos, tanto comparandoaltitudes, como la exposición a la RUV-B (Blaustein etal., 1999). Sin embargo, la especie Ambystoma macro-dactylum ha mostrado una sensibilidad a la RUV-B ele-vada, con alta mortalidad (> 80 %), y numerosas anor-malidades en los embriones expuestos a la RUV-Bmientras que los embriones protegidos de la RUV-Bhan mostrado una tasa de mortalidad muy baja (< 10%)

En España se ha testado la sensibilidad de embrionesde anfibios a niveles naturales de RUV-B, durantevarios años y en diferentes localidades de montaña (a1.900 m de altitud en la Sierra de Gredos, a 1.700 m dealtitud en el Parque Natural del Lago de Sanabria y a900 m de altitud en la Sierra de Francia). Se ha detec-tado un efecto significativo de la RUV-B en la mortali-dad de huevos en Bufo bufo, Pelobates cultripes yTriturus marmoratus, mientras que B. calamita, Hylaarborea y Rana perezi fueron más resistentes y enalgunos casos, se encontraron resultados aparentemen-te contradictorios.

En determinados casos, los resultados de los experi-mentos de campo variaron para una misma especie. Enalgún caso se encontró sensibilidad pero no en otros.Esta aparente contradicción podría estar estrechamenterelacionada con la intensidad o la dosis de RUV recibi-da por los huevos en cada caso. La cantidad de RUV

ambiental que incide sobre la superficie de la Tierra esmuy variable en función de factores geográficos comola latitud o la altitud; temporales como la época delaño; y climáticos, como el número de horas de soldurante el experimento (nubosidad) o la temperaturadel agua (duración de la incubación). Factores bióticoscomo la presencia y abundancia de patógenos en elagua (quitridios o saprolegnias) también podrían expli-car una variabilidad en los efectos negativos detectadosen diferentes experimentos al mostrar sinergismo conla RUV.

Considerando también otros estudios realizados consimilar metodología en campo, en otros lugares delmundo, se puede concluir que existen bastantes espe-cies sensibles a la RUV-B en la etapa embrionaria yque esta sensibilidad muestra una variabilidad interes-pecífica (Tabla 1).

En general, se puede concluir que los urodelos pre-sentan huevos muy sensibles a la RUV-B pues todas lasespecies estudiadas son sensibles (Tabla 1). En experi-mentos realizados en Europa, se ha comprobado unamortalidad del 100 % en pocos días cuando los embrio-nes de tritones alpino y jaspeado son colocados enaguas poco profundas y transparentes a la RUV-B(Nagl & Hofer, 1997; Marco et al., 2001).

ESTUDIO DE ANORMALIDADES

Blaustein et al. (1997) han observado que la RUV-B ambiental produce deformidades en embriones deanfibios. Embriones que no morían tras la exposición

a la RUV, sufrían serias anormalidades que podríanprovocar la muerte futura o un desarrollo larvarioanormal que limitará el éxito futuro de los individuosafectados. En nuestros estudios, se han observado yanalizado las características y la frecuencia de apari-ción de anormalidades en embriones de diferentesespecies de anfibios ibéricos expuestos a RUV-B tantoen el campo como en el laboratorio. Se ha usado la ter-minología propusta por FETAX (Frog EmbryoTeratogenesis Assay – Xenopus; Bantle et al., 1991).En etapas iniciales del desarrollo embrionario se hanobservado con frecuencia alteraciones del contornodel huevo, necrosis y escapes de yema. En embrionesmás desarrollados se han observado arqueamientos delcuerpo y la cola, acortamientos de la cola, necrosis,edemas en diferentes zonas corporales, eritemas gene-ralizados con rotura epidérmica y pérdida de tejidos yfotoqueratitis en los ojos (Marco et al., 2001).

SINERGISMO CON OTROS FACTORES

La desaparición masiva de anfibios podría deberse ala coincidencia de diversas perturbaciones ambientales.Recientemente, se ha detectado sinergismo entre laRUV-B y la infección por Saprolegnia ferax(Kiesecker & Blaustein, 1995). Este hongo infecta aalgunas especies de peces, con especial incidencia enpiscifactorías. Además, provoca mortalidad masiva dehuevos de diferentes anfibios como Bufo boreas, B.calamita, Rana temporaria, R. pipiens y Ambystomamaculatum. En nuestros experimentos no se ha com-probado el sinergismo entre RUV-B e infección por S.ferax, pero sí se han observado múltiples puestas masi-


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Familia Especies. sensibles a RUV-B natural

Especies no sensibles aRUV-B natural

Referencia

Ranidae Rana cascadae Rana auroraRana pretiosa, Rana luteiventrisRana perezi

Blaustein et al., 1998Blaustein et al., 1999Lizana y Marco, dat. propios

Bufonidae Bufo boreasBufo bufo Bufo calamita

Blaustein et al., 1998Lizana y Pedraza, 1998

Hylidae - Hylinae Hyla cadaverinaHyla regillaHyla arborea

Anzalone et al., 1998 Blaustein et al., 1998Lizana y Marco , dat. propios

Pelodryadinae Litoria verreauxiiLitoria dentata, Litoria peronni

Broomhall et al., 2000 Van de Mortel & Buttemer 1996

Pelobatidae Pelobates cultripes Lizana y Marco, dat. propios

Myobatrachidae Crinia signifera Broomhall et al., 2000

Salamandridae Taricha torosaTriturus alpestrisTriturus marmoratus

Anzalone et al., 1998Nagl y Hofer, 1997Marco et al., 2001

Ambystomatidae Ambystoma gracileAmbystoma macrodactylum

Blaustein et al., 1998

Tabla 1. Sensibilidad de huevos de diferentes especies de anfibios a la RUV-B

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vamente infectadas por este parásito. La RUV-B debi-lita determinadas respuestas del sistema inmune(Environmental Health Criteria 160, 1994) y podríaestar facilitando la infección de los embriones de anfi-bios por S. ferax, S. parasitica u otros microorganis-mos patógenos. Recientemente se ha detectado unaextraordinaria sensibilidad de algunas especies de anfi-bios a la infección por hongos quitridiales (Bosch etal., 2000; Carey, 2000) hasta el punto de considerarlacomo un factor significativo que estaría contribuyendoal declive de anfibios. La RUV, especialmente en zonasde montaña, podría estar favoreciendo este tipo deinfección

También se ha detectado sinergismo entre la exposi-ción a la RUV-B y un bajo valor del pH del agua dondese encuentran los huevos. Este sinergismo se hademostrado en Rana pipiens (Long et al., 1995). Hatch& Burton (1998) han encontrado sinergismo entreRUV-B y contaminación del agua por fluoranteno(PAH) estudiando huevos y larvas de Xenopus laevis yAmbystoma maculatum. La RUV-B podría fotoactivarotros contaminantes químicos, haciéndolos más tóxi-cos para la vida acuática. Hatch & Blaustein (2000)han detectado un sinergismo negativo entre la exposi-ción a fertilizantes químicos, pH ácido y RUV-B.

FOTOREACTIVACIÓN ENZIMÁTICA

Los organismos tienen varios mecanismos bioquími-cos para reparar los daños que causa la RUV-B en elADN. Un mecanismo muy extendido y de gran efi-ciencia es la fotoreactivación enzimática. La enzimafotoliasa es capaz de romper los CPDs, restituyendo lasecuencia original del ADN. Constituye el mecanismomás importante de reparación del ADN dañado por laRUV-B (Blaustein et al., 1998).

En algunas especies de anfibios, Blaustein et al.(1998) realizarón un estudio enzimático que estimabala actividad de la enzima fotoliasa en las diferentesespecies. Esta enzima repara daños específicos sobre el

ADN causados por los rayos UV, en huevos de anfi-bios. Se utilizó la metodología propuesta por Hays etal. (1996). Básicamente, se expuso ADN deEscherichia coli a dosis conocidas de RUV-C (254 nm,400 J/m2). Se midió la cantidad de CPDs formados. Acontinuación, se incubó con luz visible una mezcla delADN bacteriano irradiado y una cantidad standard deextracto de proteínas de huevos de anfibios de unaespecie concreta. Por último, se midió la cantidad deCPDs tras un cierto tiempo y se calculó la tasa de eli-minación de CPDs por hr y µg.

Se observa que las especies con alta actividad foto-liásica no muestran sensibilidad a la RUV-B natural ennuestros experimentos. Por el contrario, especies conniveles reducidos de actividad de fotoliasas si sufren losefectos negativos de la RUV-B en el campo (Tabla 2).

Especies que toleran la exposición directa a nivelesambientales de RUV-B como Rana aurora e Hyla regi-lla, sin embargo son sensibles a niveles ligeramentesuperiores a los ambientales (Ovaska et al, 1997). Portanto, algunas especies con mayor capacidad de fotore-activación y resistentes a niveles ambientales actualesno podrían tolerar un nuevo incremento sensible de laRUV ambiental.

INFLUENCIA DE LA CONDUCTA DE PUESTAEN LA EXPOSICIÓN A RUV-B

Larvas o adultos con vida acuática y sensibles a laRUV-B pueden eludir activamente la RUV-B refugián-dose en zonas profundas, vegetación, piedras, troncos,etc. No podrían ocupar hábitats acuáticos somerosexpuestos al sol que carecen de refugios. Sin embargo,los huevos carecen de movilidad y, por tanto, dependende sus progenitores para protegerse de la RUV-B. Hayalgunos casos donde se da el ovoviviparismo o el cui-dado parental de la puesta y los huevos nunca estánexpuestos a la luz solar (Salamandra sp., Alytes sp.,Plethodontidae, etc.). En otras especies las hembrashan desarrollado conductas de oviposición que prote-

Especie Actividad fotoliásica Mortalidad por RUV-B Estado de conservación1011 CPDs*/hr/µg (± SE)

Hyla regilla 7.50 (0.35) No EstableRana luteiventris 6.84 (0.30) No En decliveRana pretiosa 6.62 (0.01) No En decliveRana aurora 6.09 (0.22) No En decliveRana cascadae 2.40 (0.23) Si En decliveBufo boreas 1.30 (0.08) Si En decliveAmbystoma gracile 1.00 (0.10) Si DesconocidoAmbystoma macrodactylum 0.80 (0.72) Si Desconocido

* Dímeros de ciclobutano pirimidina

Tabla 2. Relación entre el efecto de la RUV-B y la capacidad de fotoreactivación del ADN dañado en huevos de anfibios que depositan laspuestas expuestas a la luz solar (Blaustein et al., 1998).

gen sus huevos de la RUV-B. Este es el caso deTriturus marmoratus, especie con huevos extraordina-riamente sensibles a la RUV-B. Sin embargo, las hem-bras ponen sus huevos en zonas someras pero envuel-tos en hojas de plantas acuáticas (Mentha sp.). De estaforma, protegen totalmente los embriones del efectonegativo de la RUV-B (Marco & Blaustein, 2000). Deforma similar, las hembras de algunos ambistomátidoscon frecuencia ponen los huevos en el agua pero suje-tos a la parte inferior de piedras o troncos.

Además, el agua y sustancias orgánicas disueltas(DOC) pueden actuar como filtro de la RUV-B (Morriset al., 1995). Por tanto, depositando los huevos a mayorprofundidad o en agua turbia, se puede eludir la expo-sición a la RUV-B. Kiesecker et al. (2001) observan lainfluencia de la profundidad de los huevos en el aguasobre la sensibilidad a la RUV y a infecciones. Estosautores relacionan las sequías o períodos de poca pre-cipitación con el aumento del impacto negativo de laRUV. Experimentos realizados con B. calamita mues-tran un claro efecto de la profundidad en los daños cau-sados por la RUV-B. La mortalidad por RUV-B detec-tada en huevos depositados a mayor profundidad esmenor que la observada en huevos colocados más cercade la superficie (Lizana y Marco, datos propios).Especies que podrían utilizar esta estrategia son B.bufo, B. boreas o Ambystoma gracile. El descenso delnivel del agua durante el desarrollo embrionario, porevaporación, por drenaje o por extracción para el con-sumo podrían ser muy perjudiciales para el desarrolloadecuado de los huevos de estas especies.

OTRAS FORMAS NATURALES DE PROTECCIÓN

Un sistema de fotoprotección muy extendido es lasíntesis de pigmentos. Por ejemplo, las plantas sinteti-zan sustancias flavonoides (Häder, 1997) y los huevosde algunas especies se protegen aumentando la pig-mentación con melanina. Los huevos de especies deanfibios muy expuestos a la RUV-B suelen presentarcoloraciones oscuras (Stebbins & Cohen, 1995).

En Ambystoma gracile, salamandra con huevos muysensibles a la RUV (Blaustein et al., 1998) se ha obser-vado el crecimiento simbiótico de algas verdes(Chlamydomonas sp.) en la matriz gelatinosa transpa-rente que envuelve los huevos. El crecimiento de algases tan intenso que al final del periodo de desarrolloembrionario de la salamandra, la puesta presenta uncolor verde intenso generalizado que no permite ver losembriones. Consideramos que esta coloración podríaestar protegiendo los sensibles embriones de la RUV-B. Los huevos de A. gracile colonizados por algas soncapaces de sobrevivir durante períodos prolongados detiempo incluso al aire, donde la exposición a la RUV esmayor que dentro del agua (Marco & Blaustein, 1998).


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TENDENCIAS RECIENTES DE LA POBLACIÓNESPAÑOLA DE BUITRE NEGRO: EVALUACIÓN DE

FACTORES LIMITANTES Y MEDIDAS DECONSERVACIÓN

JOSÉ A. DONÁZAR

ANTECEDENTES Y OBJETIVOS

El buitre negro (Aegypius monachus) es consideradohoy en día como "Globalmente casi-amenazado - Near-threatened-" (Collar et al. 1994) debido al rápido decli-ve que han sufrido sus poblaciones desde el siglo XIXhasta la actualidad. Antiguamente la especie se distri-buía por la mayor parte del sur de Europa y Asia cen-tral; hoy en día ha desaparecido de Portugal, Francia,Italia, Austria, República Checa, Eslovaquia, Polonia,Hungría, Rumanía, Croacia, Bosnia, Macedonia,Albania, Moldavia y Chipre (Tewes, 1996). Las mayo-res poblaciones europeas se concentran en la PenínsulaIbérica, Turquía y centro de Asia. En España, el buitrenegro ha desaparecido de las sierras del este andaluz(Pleguezuelos, 1991) y Sistema Ibérico (González1990). En el resto de las regiones que han mantenidocolonias, la especie debió sufrir un marcado descensodurante todo el siglo XX. Este declive continuó hastalos años 70 (Bernis, 1966; Valverde, 1966; Hiraldo,1974). A partir de entonces las poblaciones ibéricas sehan recuperado de un modo generalizado (véase másabajo).

El dramático declive poblacional de los buitresnegros ibéricos suscitó muy tempranamente unaimportante preocupación en ambientes conservacionis-tas. La labor denodada de unas pocas personas e insti-tuciones consiguió atajar, en los años 70 y 80 algunosde los factores que, de modo muy obvio, estaban deter-minando la situación observada. De este modo, la con-servación del buitre negro y de otras especies ligadas almonte mediterráneo, se centró en la salvaguarda de sushábitats, en particular contra las roturaciones destina-das a sustituir las formaciones vegetales autóctonas por

cultivos madereros (Hiraldo, 1974). Por otro lado, lascampañas contra las persecuciones directas (caza) eindirectas (uso de venenos), iniciadas en los años 70repercutieron positivamente en la conservación de estaespecie y de otros carroñeros.

Paralelamente a estas acciones, durante los últimos20 años se han tomado numerosas medidas de conser-vación destinadas a mejorar las poblaciones de buitresnegros o de grupos de especies en las que se incluye elbuitre negro; entre ellas se encuentran la protección deáreas de cría, la instalación de muladares y el reforza-miento de poblaciones (véase más abajo). No obstante,resulta preocupante que a pesar de todos los esfuerzosllevados a cabo, en la actualidad la situación de la espe-cie en España diste de ser óptima. Varias colonias ibé-ricas han estabilizado su crecimiento e incluso hanmostrado un declive en los últimos años. Por otra partealgunos de los problemas ya antiguamente detectadosen pequeñas poblaciones, como el bajo éxito reproduc-tor de la especie en Baleares o en alguna colonia anda-luza, siguen presentes.

El propósito del presente trabajo es doble. En primerlugar se hace una puesta al día de la situación del bui-tre negro en Europa y en España en el final del sigloXX (años 1997-2000). En segundo lugar se lleva acabo una revisión de los factores limitantes que se hapropuesto que actúan sobre las poblaciones de la espe-cie y se evalúa hasta que punto se dispone de informa-ción fiable sobre el efecto real de cada uno. Por último,se revisan las medidas de conservación que se hantomado a favor de la especie y se examina la efectivi-dad de cada una de ellas a la luz de la información dis-ponible.

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Departamento de Biología Aplicada, Estación Biológica de Doñana (C.S.I.C.), Avda Mª Luisa s/n, 41013 Sevilla, España

e-mail: [email protected]

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José A. Donázar Tendencias recientes de la población española de buitre negro:

evaluación de factores limitantes y medidas de conservación

SITUACIÓN DE LAS POBLACIONES EUROPEASY ESPAÑOLAS DE BUITRE NEGRO (1997-2000)

En 1993 las poblaciones europeas (no españolas) debuitre negro se han cifrado de la siguiente manera(número de parejas): Grecia: 16; Bulgaria: 1; Rusia:20-40; Georgia: 30-50; Armenia: 15-20; Azerbaijan:40-45; Turquía: 100-500; Ucrania: 2-5 (Heredia yBijleveld, 1998). En Francia existían 7 parejas en elaño 2000, resultado de un proyecto de reintroduccióncuyas sueltas comenzaron en 1992. En España, para losaños 1999-2000 los censos regionales han sido lossiguientes: Andalucía: 195 p. (Estación Biológica deDoñana y Junta de Andalucía, inédito); Baleares: 11 p.(González et al., 2000), Castilla - La Mancha: 238 p.(Junta de Castilla - La Mancha, inédito); Castilla yLeón: 228 p. (Junta de Castilla y león, inédito);Extremadura: 546-558 p. (Universidad de Extremaduray Junta de Extremadura, inédito); Madrid: 57-65 p.(Sociedad Española de Ornitología y Comunidad deMadrid, inédito).

En conjunto la cifra total era de 1435-1977 parejasde buitre negro para el continente europeo. La impor-tancia relativa de la población española varía según seconsideren las estimas del este de Europa y Turquía:entre un 65 y un 83% de los buitres negros del conti-nente se encuentran en la península ibérica y Baleares.Como es también lógico, las mayores colonias conoci-das en Europa se encuentran en España. De este modo,en Monfragüe (Cáceres) y su entorno inmediato se hancontabilizado 240 parejas, seguidas por la colonia deCabañeros (Ciudad Real) (140 p.), Iruelas (Ávila) (112p.) y Sierra Pelada (Huelva) (75 p.).

La tendencia de la población española de buitresnegros ha sido de claro incremento en las últimas déca-das. El número de parejas reproductoras ha pasado deunas 200 en la década de los años 70 a 365 en 1986,774 en 1989 y 1027 en 1993 (véanse revisiones enDonázar 1993 y Sánchez 1998). El gran aumentodetectado entre 1986 y 1989 puede ser en parte unreflejo de la mejor cobertura de los censos; no obstan-te el incremento acusado de la población es real si bienla tasa de incremento anual parece ser menor en losúltimos años, hasta la actualidad. Ello puede significarque las poblaciones se están saturando progresivamen-te o bien que algunos factores limitantes están operan-do de forma más acusada. Esto puede ser particular-mente cierto para el caso del veneno (véase más abajo).

FACTORES LIMITANTES Y AMENAZAS PARALA POBLACIÓN ESPAÑOLA DE BUITRE NEGRO

De acuerdo con BirdLife Internacional (1995) lasamenazas potenciales para las poblaciones de buitrenegro son, por orden de importancia y grado de inci-

dencia, las siguientes: alteración del hábitat en coloniasde cría (crítica), envenenamientos (alta), incendiosforestales (media), escasez de alimento (media, poten-cialmente alta), persecución y comercio (baja) y moles-tias humanas (baja). A continuación haremos una revi-sión del grado de conocimientos que existe para eva-luar la incidencia real de los factores con incidenciascrítica, alta y media.

Alteración del hábitat. Es bien conocido, desdemediados del siglo XX, que la destrucción de las áreasde cría supone la erradicación del buitre negro de unárea dada (véase Hiraldo, 1974). Esta afirmación escasi "de Perogrullo" pero lo es menos la posibilidad deque alteraciones parciales, en especial trabajos foresta-les y obras de ingeniería, afecten en mayor o menorgrado a las colonias a través de la eliminación de árbo-les de gran porte, eliminación del matorral, fragmenta-ción de las masas, creación de accesos y trasiego depersonas y maquinaria. A pesar de que la mayor partede las zonas de cría se encuentran protegidas, existenaún trabajos forestales en bastantes de ellas, a menudoacogiéndose a aspectos de "mejora del hábitat". Estassituaciones han llegado a extremos preocupantes enzonas como Sierra Pelada de Huelva donde las modifi-caciones del hábitat debidas a los trabajos de regenera-ción de masas forestales han sido citados como cau-santes del bajo éxito reproductor de la colonia y, a lalarga, de su declive en los años 90 (De Andrés et al.,1995, 1996). En otras áreas, especialmente en el siste-ma Central (colonias de Iruelas y Rascafría) existenaún tratamientos forestales de baja intensidad cuyoefecto resultaba desconocido.

El impacto real de estas alteraciones se ha estudiado,hasta el momento, únicamente en colonias del SistemaCentral y Sierra Pelada. Los procedimientos han sido lacuantificación del impacto de factores físicos y huma-nos y el posterior modelado sobre las hipótesis de par-tida (Fargallo et al., 1998, Donázar et al., in press). Losresultados obtenidos se exponen en otro artículo de lapresente monografía por lo que no es éste lugar paraextenderse. En síntesis, los estudios concluyeron quelos trabajos forestales, aunque pueden determinar lapérdida de puestas y/o pollos en determinadas ocasio-nes, no explican el bajo éxito reproductor observado enáreas como Sierra Pelada, y tampoco la caída en elnúmero de parejas nidificantes.

Un caso particular de alteración del hábitat lo cons-tituyen los incendios forestales. Estos pueden causaruna mortalidad directa de embriones y pollos, la pérdi-da de arbolado y plataformas, el rejuvenecimiento de lavegetación y el posterior incremento de accesos y tra-bajos forestales de replantación. La incidencia real deeste factor debe ser globalmente más baja de lo quehabitualmente se considera. Por una parte afecta a muydeterminadas colonias (en España fundamentalmente

Sierra de Gata y Sierra Pelada). Por otro lado, su inci-dencia es irregular a nivel interanual. En Sierra Peladase han perdido en diez años unos 15 nidos por estemotivo (aproximadamente un 3% del total de intentosde cría). Aunque no se han realizado aproximacionesserias para estimar el impacto demográfico de estaspérdidas es de suponer que sea relativo, puesto que esbien sabido que las especies de larga vida, como el bui-tre negro, son demográficamente poco sensibles adeclives pasajeros en la productividad.

Envenenamientos. El impacto del uso de venenossobre el buitre negro y otros carroñeros es tambiénconocido desde antiguo (ver Donázar, 1993).Probablemente el veneno es responsable en buenaparte de la desaparición de la especie de amplias áreasdel este peninsular. El uso de venenos contra buitres esya muy anecdótico pero si que ha existido un resurgi-miento del veneno como arma contra carnívoros a par-tir de la llegada de la NHV del conejo (Villafuerte etal., 1995). La consecuencia es que desde 1990 hasta elpresente se han recogido más de 400 buitres negros consíntomas claros de haber muerto envenenados(Programa Antídoto, inédito). El impacto real del pro-blema sobre la demografía de la población no ha sidoprácticamente evaluado. En nuestro conocimiento, sólopara la colonia de Sierra Pelada se ha hecho una apro-ximación de este tipo (Donázar et al., in press).Mediante la aplicación de modelos demográficos y deun seguimiento muy detallado de la colonia se llegó ala conclusión, desde ambas vías de aproximación, deque la mortalidad anual de aves adultas en Huelvadebía estar en torno al 20% anual. Todos los buitresnegros que se recogieron muertos presentaron síntomasde estar envenenados. Esta altísima mortalidad (supe-rior en más de 15 puntos a la que se pudiera considerar"normal" para una especie del tamaño del buitre negro,véase Hiraldo et al., 1979) determinaba también lacaída del éxito reproductor ya que es evidente que lamuerte de un adulto supone el fracaso del intentoreproductor. Otro efecto, potencialmente muy grave,del veneno, aun no evaluado es el impacto que debetener sobre la supervivencia preadulta, con la consi-guiente reducción del plantel de aves no reproductorasque pueden llegar a cubrir los huecos dejados por losadultos. En consecuencia, la población puede estarviéndose muy mermada por el uso de venenos sin quetodavía se note el impacto sobre las aves reproductoras.Es de esperar que, en un futuro próximo, el seguimien-to de otras poblaciones (Extremadura, Andújar,Rascafría) mediante marcaje individualizado aportemás información a este respecto.

Escasez de alimento. La mecanización del campo yla consiguiente reducción en la disponibilidad de cadá-veres de animales domésticos ha sido tradicionalmenteuna de las causas más aducidas para explicar el declivede las poblaciones ibéricas de buitres a lo largo de

buena parte del siglo XX (véase Donázar, 1993). Laaproximación al problema ha sido muy a menudo pura-mente intuitiva, sin que haya mediado ningún tipo decuantificación. A la vez, hay que tener en cuenta quedurante las últimas décadas la tendencia demográficaen el ganado ha sido inversa: a aumentado la cabañaextensiva y también la estabulada. La disponibilidadreal de cadáveres es desconocida pero sin duda hanquedado un enorme número de ellos disponibles paralos buitres, debido a su dificultad de tratamiento(extensivo) como a la inobservancia de las leyes (inten-sivo). En el caso concreto del buitre leonado, estimasrealizadas para zonas del norte de España revelarondisponibilidades potenciales de ganado muy por enci-ma de lo necesario para el mantenimiento de la pobla-ción (Donázar y Fernández, 1990). Es de suponer queesta misma alta disponibilidad beneficiará al buitrenegro. No cabe excluir, desde luego, que existan áreasdonde se den condiciones locales de penuria de ali-mentos.

Un aspecto muy interesante en la ecología trófica delbuitre negro es su dependencia, sólo relativa, de loscadáveres de ganado. Ya desde hace un tiempo los aná-lisis de la dieta revelaban un componente importante decadáveres y/o capturas) de pequeños animales, funda-mentalmente conejos (véase Hiraldo, 1976, Donázar,1993). Los estudios radiotelemétricos llevados a caboen Andalucía occidental (J.A. Donázar y F. Hiraldo,inédito) y Sistema Central (E. Soto-Largo y G. Blanco,com. pers.) revelan, además, que las pequeñas presasson explotadas muy mayoritariamente en época dereproducción, aunque existan grandes cadáveres deungulados disponibles. Ello sugiere que durante lacrianza puede haber unas necesidades cualitativas dealimento que hoy por hoy son desconocidas pero quepueden ser determinantes a la hora de determinar laprobabilidad de éxito del intento de cría.

Otros factores: contaminantes. Las aves de presaestán potencialmente sometidas a la incidencia de sus-tancias contaminantes provenientes de la actividadhumana. De este modo, pesticidas organoclorados yorganofosforados, PCBs y metales pesados puedentener efectos en las probabilidades de supervivencia yéxito reproductor (ver por ejemplo Newton, 1979;Peterle 1991). En el caso concreto de los grandes carro-ñeros, la incidencia de organoclorados y PCBs espotencialmente pequeña dado que las cadenas tróficasde las que dependen son relativamente cortas. Losdatos de campo existentes, aunque escasos, así parecenconfirmarlo (ver Donázar, 1993). Es distinto el caso delplomo, metal pesado que las aves pueden ingerir alaprovechar presas muertas con fragmentos de muni-ción en su interior. Este problema ha mostrado unaincidencia muy importante en poblaciones de necrófa-gos tanto estrictos como facultativos como el cóndor deCalifornia (Gymnogyps californianus), el águila calva,


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y otras (véanse revisiones en Miller et al., 2001, inpress) y dentro de España en la población canaria dealimoches (Donázar et al., 2002) y, anecdóticamente,en el buitre leonado (Mateo et al., 1997). Se descono-ce cual puede ser la repercusión de este problema enlos buitres negros ibéricos pero potencialmente puedeser importante dada su costumbre de alimentarse derestos de monterías (Donázar, 1993).

Poblaciones insulares: el problema genético. Lapoblación de buitres negros de Mallorca es el resto delas poblaciones insulares mediterráneas que antañoocupaban también las islas de Cerdeña, Sicilia y, apa-rentemente, Creta. El número de buitres ha debido deser tradicionalmente bajo, pero ha declinado mucho enla segunda mitad del siglo XX hasta llegar a unas pocasparejas reproductoras que se han mantenido hasta laactualidad (Elósegui, 1970; Richford et al., 1974;Mayol, 1977). En este contexto, la población balear seencuentra sujeta a condicionantes genéticos que pue-den ser fundamentales desde el punto de vista de con-servación. En primer lugar, como ocurre con otrasespecies en ambientes similares, los buitres negrosmallorquines podrían presentar diferencias genéticasrespecto a los continentales (véase Donázar et al.,2002, para el caso de los alimoches canarios). Si estofuera así, cualquier proceso de reforzamiento de lapoblación con ejemplares foráneos debería ser "a prio-ri" no recomendable. Por otro lado, esta pequeñapoblación podría estar sujeta a pérdida de variabilidady a procesos de endogamia que podrían acelerar la pro-babilidad de extinción. Algunos fenómenos observadosy muy recurrentes, como el bajo número de parejas quese forman y el escaso éxito reproductor son compati-bles con este contexto de deterioro genético (véase porejemplo Hedrick y Miller, 1992).

MEDIDAS DE CONSERVACIÓN: UNA VISIÓNCRÍTICA

Vaya por delante la aclaración de que el término"visión crítica" esta aquí incluído en su acepción anglo-sajona (evaluación, opinión), a fin de cuentas la predo-minante en el campo científico. Lo que se pretende enlos siguientes párrafos es describir cual es el estadoactual del conocimiento acerca de la eficacia de lasmedidas de conservación que se han llevado a cabo afavor del buitre negro en España. La línea de exposi-ción será la misma que la seguida en los factores limi-tantes arriba señalados.

Conservación del hábitat de nidificación. Las trans-formaciones del hábitat a gran escala como factor deamenaza del buitre negro son afortunadamente unapesadilla del pasado. Una parte importante (47%) de lapoblación de buitre negro en España se encuentra hoyen día incluidas en espacios naturales con algún grado

de protección mientras que el 87% de las parejas seencuentran en zonas declaradas ZEPA (Sánchez, 1998).Esto es particularmente cierto para Andalucía, Castillay León, Castilla-La Mancha y Madrid. Un porcentajemenor de colonias se asienta sobre suelo protegido enExtremadura y Baleares. En algunas colonias, inclusodentro de áreas protegidas, se siguen llevando a caboprácticas forestales y aprovechamientos que, aunqueglobalmente no comprometen la permanencia de lascolonias, pueden en ocasiones localmente afectar anidos aislados o a grupos de ellos. Este problema esparticularmente acusado en las colonias de SierraPelada en Andalucía (De Andrés et al., 1985) y Sierrade Gata en Cáceres (Gentil y Ventanas, 1995).

Envenenamientos. No se han llevado a cabo accio-nes específicas para combatir los envenenamientos debuitres negros por cebos destinados a carnívoros. Elbuitre negro se puede ver beneficiado de programas deconservación a nivel nacional como "Antídoto" y de lamejora, esperable a corto y medio plazo, de las legisla-ciones autonómicas correspondientes. Mientras lleganlos resultados positivos, y a día de hoy, la batalla con-tra el veneno constituye el "Talón de Aquiles" de laconservación de ésta y otras especies de carroñeros enEspaña.

Alimentación suplementaria. Las comunidades deAndalucía y Castilla - La Mancha mantienen cebaderosdestinados a ser aprovechados por buitres negros dedeterminadas colonias. La eficacia de estos cebaderosno ha sido evaluada. En Sierra Pelada de Huelva losbuitres negros los visitan muy frecuentemente durantela estación no reproductora mientras que en otras épo-cas las carroñas son explotadas masivamente por bui-tres leonados. Estos cebaderos se han visto temporal-mente detenidos en su actividad por la llegada del pro-blema de la Encefalopatía Espongiforme Bovina.

Reforzamiento de poblaciones (Mallorca). Por ini-ciativa de la Black Vulture Conservation Foundation ycon la colaboración del Gobierno Balear, la poblaciónde buitres negros de la isla de Mallorca fue reforzadaentre 1984 y 1992 mediante suelta de ejemplares pro-venientes de proyectos de cría en cautividad (Tewes,1998). Lamentablemente, no existieron estudios gené-ticos previos tendentes a determinar si la población dela isla presentaba diferenciación genética o perdida devariabilidad que hiciera aconsejable o, por el contrario,desaconsejable, la introducción de nuevas aves. La efi-cacia de estas introducciones está poco clara. La pobla-ción de buitres negros se ha incrementado hasta 60-80ejemplares pero el éxito reproductor sigue siendo anor-malmente bajo, en la línea de lo observado en décadasanteriores: en 1999 hubo 11 parejas reproductoras quepusieron 8 huevos; sólo 3 eclosionaron dando lugar apollos volantones (González et al., 2000).

CONCLUSIONES

La población española de buitres negros se estimó enlos años1999-2000 en 1203-1295 parejas reproducto-ras distribuídas en las CCAA de Extremadura (43%),Castilla - La Mancha (18%), Castilla y León (18%),Andalucía (15%), Madrid (5%) y Baleares (1%). Lapoblación continúa incrementándose respecto a censosanteriores (1027 parejas en 1993) si bien la tasa deincremento tiende a la baja por lo que puede aventurar-se que existe una cierta tendencia, natural o artificial-mente inducida, a la estabilización.

La incidencia real de cada uno de los factores quepotencialmente limitan a la población española de bui-tre negro es en buena parte desconocida debido a lafalta de estudios detallados. Los envenenamientos hanproducido la muerte de al menos 400 buitres negros enlos últimos diez años y son responsables del declive dealgunas colonias y del bajo éxito observado en algunascolonias andaluzas, fenómeno que bien puede serextrapolable a otras zonas de Iberia. La incidencia delas alteraciones del hábitat, aunque existente, pareceser limitada a escala demográfica. Queda por evaluar elefecto de la variabilidad espacio-temporal en la dispo-nibilidad de alimento aunque, presumiblemente, lafalta de alimento no ha sido un factor preocupante, almenos hasta la llegada de la EncefalopatíaEspongiforme Bovina. No ha habido medidas de con-servación dirigidas a la especie en su conjunto si bienel buitre negro se ha beneficiado de la declaración deespacios protegidos (el 47% de la población se halla enáreas protegidas y el 87% en ZEPAs). Localmente, hansido implementados programas de conservación a tra-vés de la gestión del hábitat y la instalación de mula-dares. Se sugiere que las medidas de conservación afavor de la especie vayan dirigidas a atajar el problemadel veneno y, secundariamente, a garantizar la conser-vación de áreas de cría y recursos tróficos. Debe traba-

jarse en el análisis del efecto de contaminantes, espe-cialmente de plomo. Globalmente parece necesario lle-var a cabo seguimientos a largo plazo de colonias endistintos ambientes mediante marcajes individualiza-dos que permitan aproximaciones finas al efecto en lademografía de factores de origen ambiental y humano.

El caso de la población insular de Mallorca merecemención aparte. Por desgracia se desconoce el grado dediferenciación genética de los buitres de Baleares, pesea lo cual se han llevado a cabo reforzamientos median-te la suelta de ejemplares provenientes de proyectos decría en cautividad con aves mayoritariamente continen-tales. Estos programas han conseguido elevar el tama-ño de la población pero el éxito reproductor continuasiendo anormalmente bajo. Se desconoce el papel quepueda tener en este preocupante fenómeno la perdidade variabilidad y la endogamia potencialmente inhe-rentes a pequeñas poblaciones como la que nos ocupa.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo no habría podido ser realizado sinla colaboración de diversas entidades y personas quehan suministrado información de primera mano,muchas veces inédita, acerca de la situación del buitrenegro en determinadas regiones; mi agradecimiento, enconsecuencia, a las Consejerías y Agencias de MedioAmbiente de las Comunidades de Madrid, Castilla - LaMancha, Castilla y León, Andalucía y Extremadura, ala Sociedad Española de Ornitología, a la Universidadde Extremadura y al Parque Nacional de Cabañeros.Mi reconocimiento en especial a Guillermo Blanco,Emilio Costillo, Javier Gómez-Elvira, Ramón Martí,Ignacio Mosqueda y Eduardo Soto-Largo. Graciastambién a la Dirección del Parque Natural de Peñalarapor las oportunidades de asistir al encuentro sobre bui-tres negros y de divulgar esta pequeña revisión.


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GESTIÓN FORESTAL Y CONSERVACIÓN DELBUITRE NEGRO: UN ESTUDIO COMPARATIVO ALARGO PLAZO EN LAS COLONIAS DE SIERRA

PELADA Y VALLE DE IRUELAS

GUILLERMO BLANCO (1), JOSÉ A. DONÁZAR (2), FERNANDO HIRALDO (2),EDUARDO SOTO-LARGO (3) Y JAVIER ORIA (3)

INTRODUCCIÓN

La conservación de los ecosistemas forestales atraeactualmente mucho interés entre los biólogos de la con-servación de todo el mundo, debido a que la continua-da pérdida de áreas forestales tiene lugar a gran escala,principalmente en regiones tropicales. En climas tem-plados, las reservas naturales sin intervención humanaen la gestión son muy escasas, de forma que la conser-vación del bosque requiere habitualmente del manejode los recursos (Wilcove et al. 1986, Harris y Silva-Lopez 1992, Meffe y Carroll 1994). Esta situación hadado lugar frecuentemente a un conflicto de interesesentre conservacionistas y gestores implicados en laconservación de los bosques (Niemi y Hanowski1997). Consecuentemente, las aproximaciones científi-cas pueden ser muy útiles y necesitan ser implementa-das para resolver el problema, reconciliando las posi-ciones opuestas (ver revisiones en Perry 1998, Carey2000).

Las áreas boscosas relictas son los últimos refugiospara muchas especies amenazadas. Esto es especial-mente patente en el caso de los grandes depredadorescomo lobos, osos, grandes félidos y aves de presa(Ferrer et al. 1990, Donázar 1993, Wiegand et al 1998).Debido a su sensibilidad a las molestias causadas por elhombre y a las alteraciones del hábitat estos grupos hansido frecuentemente considerados tanto como indica-dores de la salud del ecosistema como especies "para-guas" cuya conservación asegura la de muchas otrasespecies. En el caso de las aves de presa, las estrategias

de conservación a menudo han sido desarrolladasteniendo en cuenta a las especies de gran tamaño enhábitats amenazados (Olendorff et al 1989, Burham etal 1990). Sin embargo, el estudio del impacto de la ges-tión forestal sobre las aves de presa y sobre las especiesde larga vida en general han sido llevadas a cabo enmuy pocos casos debido a las obvias dificultades deestudiar estas especies escasas y poco conspicuas. Mása menudo, las estrategias de manejo con el objetivo deintegrar explotación y conservación se han centrado enlos requerimientos del hábitat de especies concretas ogrupos de especies típicas de ecosistemas forestalescomo ardillas y aves de pequeño tamaño (Carey 1998,2000). Además, los estudios a largo plazo sobre losefectos de las transformaciones del hábitat son extre-madamente escasos debido a que las estrategias demanejo demandan resultados a corto plazo. De estehecho se deriva que una aproximación amplia al pro-blema sea difícil ya que debería incluir la determina-ción de las respuestas a largo plazo a la alteraciónambiental de las especies de larga vida.

La mayoría de los estudios sobre el impacto de lagestión forestal en la vida salvaje han sido llevados acabo en hábitats boreales (ver por ejemplo Hansson1997, Niemi y Hanowski 1997). Sin embargo, unamayor biodiversidad se concentra en otras regiones yecosistemas tales como el Mediterráneo (Myers et al.2000). Esta región alberga gran diversidad en términosde clima, topografía y sustrato, lo cual da lugar a unaelevada variedad de hábitats naturales, principalmentepastizales y matorrales a baja altitud y matorrales y

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(1) Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos, C.S.I.C.-U.C.L.M.C/ Ronda de Toledo s/n, 13005 Ciudad Real, España.

E-mail: [email protected](2)Departamento de Biología Aplicada, Estación Biológica de Doñana, C.S.I.C.

Apdo. 1056, E-41013 Sevilla, España.E-mail: [email protected]

(3) BOSCAJE S. L. San Agustín 22, 40001 Segovia, España.

* Este artículo es un resumen adaptado y traducido al castellano del original actualmente en prensa enEcological Applications: Donázar, J. A.; Blanco, G.; Hiraldo, F.; Soto-Largo, E. y Oria, J. Effects of forestryand other land-use practices on the conservation of Cinereous Vultures.

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Guillermo Blanco, José A. Donázar, Fernando

Hiraldo, Eduardo Soto-Largo y Javier Oria

Gestión forestal y conservación del buitre negro: un estudio comparativo

a largo plazo en las colonias de Sierra Pelada y Valle de Iruelas

bosques en áreas de montaña (Cody 1986). A lo largode los siglos, el desarrollo de la agricultura, el pastoreoy las practicas silvícolas así como las catástrofes natu-rales y provocadas por el hombre, tales como el fuego,han dado lugar a unos paisajes altamente fragmentadosen el Mediterráneo. Así, las zonas de bosque y matorralautóctonos supervivientes han sido relegadas a lasáreas montañosas y hoy en día ocupan solo un 10% delterritorio potencial (Costa et al. 1998). Algunos bos-ques maduros en áreas de montaña han sido explotadospara la producción de madera desde hace mucho tiem-po, pero la mayoría de bosques y matorrales mediterrá-neos carecen de un valor comercial. Sin embargo, en ladécada de los 60 y 70 estos hábitats fueron convertidosen plantaciones de árboles de crecimiento rápido, prin-cipalmente pinos y eucaliptos, con el objetivo de unaexplotación a corto plazo (Junta de Andalucía, 1989).

La destrucción y fragmentación del bosque ha cau-sado la perdida de especies de distribución local yregional cuyos ciclos de vida son completados parcialo totalmente en bosques maduros (Tellería y Santos1997), un proceso común en la fragmentación de loshábitats prístinos (ver la revisión de Saunders et al.1991, Meffe y Carroll 1994). Por el contrario, el acla-rado de las áreas boscosas ha dado lugar a la creaciónde paisajes en mosaico que albergan un elevada biodi-versidad (Tellería y Santos 1994, Sanchez-Zapata yCalvo 1999).

Los bosques mediterráneos albergan algunos de losvertebrados más escasos del mundo, tales como elLince Ibérico (Lynx pardinus), el Águila ImperialIbérica (Aquila adalberti) y el Buitre Negro (Aegypiusmonachus) (Collar et al. 1994, Nowell y Jackson1996). El insatisfactorio estatus actual de conservaciónde las especies amenazadas en las áreas forestalesmediterráneas ha empeorado recientemente debido alincremento de la fragmentación del hábitat, las activi-dades forestales y otras actividades humanas en áreasde alto valor natural (Donázar 1993, Sánchez 1998).

En este artículo, valoramos el efecto de las prácticasforestales sobre los patrones de nidificación y éxito enla reproducción del Buitre Negro, un ave de presacarroñera de gran tamaño (hasta 12 kg. de peso) consi-derada "casi amenazada" a escala mundial (Collar et al.1994) y "vulnerable" en Europa (Tucker y Heath1994). La sensibilidad de la especie a las molestiascausadas por las prácticas forestales (Donázar 1993)junto con su gran tamaño le hace un especie adecuadapara valorar los efectos de las prácticas forestales sobrelas grandes aves de presa con requerimientos espacia-les de amplias superficies de hábitat adecuado. Estosaspectos pueden ser de interés especial en lo que con-cierne a la explotación forestal a escala global ya quelas grandes aves de presa están con frecuencia entre lasaves más amenazadas por la acción del hombre(Andrew y Mosher 1982, Ferrer y Harte 1997,Sánchez-Zapata y Calvo 1999). Además, los requeri-mientos de las especies de gran tamaño pueden ser muydiferentes de aquellas de pequeño tamaño. Las especiesde gran tamaño pueden verse menos afectadas por lasactividades forestales porque explotan áreas muy gran-des mientras que la explotación forestal normalmentetiene lugar a escala mucho menor (Harris y Silva-López 1992). Por otro lado, las especies de gran tama-ño son mucho más susceptibles que las pequeñas a lasmolestias causadas por la acción del hombre (Newton1979) de forma que, aunque las practicas forestales nomodifiquen sustancialmente sus requerimientos dehábitat, pueden determinar el abandono de las áreassometidas a explotación.

Este estudio fue realizado en dos de las colonias másgrandes de Buitre Negro del mundo, localizadas enáreas sometidas a usos que pueden ser consideradascomo ejemplos representativos de dos modelos dife-rentes de gestión forestal aplicados actualmente en elMediterráneo. En primer lugar, los bosques en áreas dealta y media montaña están siendo actualmente explo-tados intensivamente para la producción de madera. Ensegundo lugar, la explotación forestal en zonas bajas demontaña está siendo en la actualidad desarrollada sobresuperficies relativamente pequeñas con el objetivo derecuperar parte de los hábitats originales y proteger lossuelos de la erosión. Para alcanzar este objetivo, se estáprocediendo a la eliminación de eucaliptos y su susti-tución por vegetación autóctona (Junta de Andalucía1989). Un objetivo adicional de estas actividades es lacreación de puestos de trabajo en áreas deprimidas eco-nómicamente (Junta de Andalucía 1989). Como conse-cuencia, en años recientes ha tenido lugar un conflictode intereses con implicaciones sociales entre la conser-vación de la vida salvaje y las actividades forestales (deAndrés et al. 1998, Bermejo 1991). Por ejemplo, lasautoridades locales han sido acusadas de permitir lostrabajos forestales durante la estación de cría en áreasprotegidas de nidificación del Buitre Negro, incum-pliendo así la legislación ambiental de la Comunidad

Buitre negro en vueloAutor: F. Silvestre, febrero 2000

Europea (Galán 1997, Bermejo 1991). Como resultado,se ha generado un conflicto entre ecologistas, autorida-des encargadas de la conservación y la población localempleada en tareas forestales, que ha derivado en epi-sodios de envenenamiento ilegal de los Buitres Negrosen la zona.

Nuestro principal objetivo en este estudio fue deter-minar la respuesta de los Buitres Negros a los cambiosespacio-temporales en las actividades forestales. Estarespuesta se analizó a cuatro escalas de estudio: la pre-sencia de la especie, la abundancia de reproductores, ladensidad y el éxito reproductor. Evaluamos el impactorelativo de las actividades forestales y las transforma-ciones del hábitat asociadas, así como otros factoresambientales y poblacionales como la regulación de laproductividad dependiente de la densidad (Ferrer yDonázar 1996, Fernández et al. 1998). En nuestra opi-nión, los resultados derivados de este estudio puedenser de interés general para el manejo del bosque y laconservación de grandes vertebrados, especialmenteaves de presa, por dos razones. En primer lugar, la res-puesta a largo plazo de vertebrados de gran tamaño a latransformación del hábitat no ha sido casi examinado,y por lo tanto, se carece de información sobre la capa-cidad de adaptación de las especies de larga vida a lastransformaciones del medio y a las posibles medidas deconservación. En segundo lugar, debido a que lasvariables que describen las alteraciones del hábitatestán habitualmente correlacionadas entre sí, utiliza-mos un análisis estadístico que permite valorar losefectos de cada una de las variables, así como cuantifi-car la importancia relativa de los factores implicadosen la variabilidad observada. De esta forma se ofreceuna vía que puede permitir a los gestores optimizar lasdecisiones concernientes a la conservación de las espe-cies más sensibles a las alteraciones del hábitat ensituaciones conflictivas.

MÉTODOS

Las áreas de estudio corresponden a las colonias deBuitre Negro y sus áreas de influencia para la repro-ducción en las colonias de Sierra Pelada (SierraMorena) y el Valle de Iruelas (Sierra de Gredos)(Figura 1). Una descripción detallada de estas coloniaspuede encontrarse en Hiraldo (1974), Andalus (1996),De Andrés et al. (1998) y Donázar et al. (en prensa).

Las colonias fueron seguidas en 1996 y 1998 en elValle de Iruelas y en 1997-1998 en Sierra Pelada.Además, se utilizó información anterior recopilada porla Asociación Andalus y las autoridades competentesentre 1989 y 1996 en Sierra Pelada y por las autorida-des competentes entre 1992 y 1995 y en 1997 en elValle de Iruelas. La información sobre las variablesforestales se tomó de los planes forestales de las colo-

nias o directamente en el campo y sobre mapas comose describe en Donázar et al. (en prensa). Se han con-siderado un total de 67 variables que describen el esta-do de aprovechamiento del área muestral (cuadriculasde 1 x 1 km en Sierra Pelada y rodales, que determinanlas características de la masa forestal, en el Valle deIruelas), la orografía, las condiciones climáticas, elgrado de humanización del entorno y variables pobla-cionales que describen las colonias. Los detalles sobrelas variables utilizadas en cada análisis y su descrip-ción se encuentra descrita extensamente en Donázar etal. (en prensa).

Se han realizado cuatro niveles diferentes de análi-sis: el primero examina los factores que determinanque un área determinada haya sido o no ocupada porbuitres negros para nidificar. El segundo examina losfactores que determinan la tasa de ocupación, es decir,el número de años que ha sido ocupada una zona dada,considerando únicamente aquellas que han sido ocupa-das al menos una vez. En tercer lugar, y para los años1997 y 1998 en sierra Pelada y 1998 en el Valle deIruelas se estudian los factores que determinan la den-sidad de nidificantes, esto es el número de parejas exis-tentes en cada cuadrícula (considerando sólo aquellasque tienen al menos una pareja) o rodal Finalmente seexaminan los factores que determinan el éxito repro-ductor.


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Figura 1. Mapa de distribución del Buitre Negro en el Paleárticooccidental y esquema de la localización de los nidos en a) Valle deIruelas y b) Sierra Pelada.

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Análisis estadísticos

Los análisis estadísticos se realizaron utilizandomodelos lineales generalizados (GLM) mediante losprocedimientos descritos por Crawley (1993). Estosprocedimientos permiten explorar un gran número derelaciones matemáticas entre la variable dependiente ylas variables independientes. En estos modelos existentres componentes fundamentales: un predictor lineal,una función de error y una función de enlace. El pre-dictor linear (PL) se define como la suma de los efectosde las variables independientes (o variables predictoras)de la forma siguiente, PL=a+ bx1 + cx2 +....., donde a, b,c, son parámetros que han de ser estimados de las obser-vaciones, y x1, x2,... son las variables independientes.Estos parámetros determinan el efecto de las variablesindependientes sobre el predictor linear.

La función de error depende de la naturaleza de losdatos. En aquellos casos en que la variable dependien-te fue de respuesta binomial se utilizó una distribuciónbinomial de error. En aquellos casos en que se tratabade una variable continua, se utilizo una distribución deerror normalizada. La función de enlace relaciona elvalor medio de la variable dependiente con su predic-tor linear. Existen diferentes funciones de enlace segúnla distribución de error. La función de enlace más apro-piada es aquella que haga que la "deviance" residualdel modelo sea menor. En los modelos realizados sehan utilizado funciones de enlace logísticas, cuando ladistribución de error fue binomial, y funciones de enla-ce de identidad cuando la distribución del error fue ladescrita por la curva de distribución normal.

Cada una de las variables independientes fue ajusta-da a las observaciones utilizando el programa GLIM(Baker y Nelder 1978) siguiendo una modificación deun procedimiento tradicional de ajuste por pasos. Lasignificación de cada variable se testó sucesivamentede forma independiente. Aquellas variables que contri-buían a una mayor reducción significativa de la"deviance" respecto al modelo nulo fueron selecciona-das e incluidas en los modelos. El siguiente paso fuetestar la inclusión de una segunda variable para deter-minar si el modelo mejoraba significativamente. Lasignificación de cada variable se determinó utilizandoel nivel habitual del 5%.

Recientemente se han criticado los procedimientosde ajuste por pasos automáticos que proporcionanalgunos programas estadísticos, ya que no necesaria-mente seleccionan las variables más influyentes dentrode un subconjunto de variables. Nuestra modificaciónde un proceso de modelado por pasos incluye testar losmodelos alternativos derivados de añadir al menos lasegunda y la tercera variable más significativa, en vezde, únicamente y en primer lugar sólo la más significa-tiva en cada uno de los pasos. Este procedimiento de

Inclusión por Pasos Ramificado (Donázar et al. 1993)produce eventualmente un conjunto de modelos alter-nativos distintos, o converge en un único modelo oconjunto de modelos de los que cabe derivar las mis-mas relaciones causales.

Los Modelos Lineares Generalizados son actual-mente los más potentes instrumentos estadísticos paraanalizar un gran número de relaciones entre una varia-ble dependiente y muchas variables independientes(Donázar et al. 1993). La principal ventaja sobre otrosanálisis multivariantes radica en la gran flexibilidad enla naturaleza de las variables ya que acepta variablescontinuas y categóricas e incorpora análisis de varian-za (ANOVA) y análisis de regresión en un mismomodelo.

Factores que determinan la presencia/ausencia deBuitres Negros

Para la realización del modelo sobre la selección dellugar de nidificación en el Valle de Iruelas considera-mos los rodales ocupados al menos un año desde 1992hasta 1998 (n = 47) y aquellos no ocupados nunca enel mismo periodo (n = 23). En Sierra Pelada, para eltotal del periodo de estudio existieron 104 cuadrículasque habían sido ocupadas al menos una vez, conside-rando como una ocupación la existencia de un intento,exitoso o no, de cría. En contraposición, y por unmétodo de generación aleatoria de números, se selec-cionaron un número similar de cuadrículas que nuncahabían tenido nidos de la especie. Además, se realiza-ron análisis parciales para cada uno de los años deestudio, comparando las características de las cuadrí-culas ocupadas con aquellas que habían sido genera-das al azar y que no fueron ocupadas. Por lo tanto elmodelo linear se desarrolló asumiendo una distribu-ción binomial de errores y una función logística deenlace.

Factores que determinan la tasa de ocupación

Para la realización del modelo sobre la tasa de ocupa-ción por parejas reproductoras de Buitre Negro conside-ramos únicamente rodales o cuadrículas ocupados almenos un año desde 1992 hasta el año 1998 en el Vallede Iruelas, y entre 1989 y 1998 en Sierra Pelada. Por lotanto el modelo linear se desarrolló asumiendo una dis-tribución de error binomial y una función logística deenlace. En vez de utilizar el porcentaje de años en que elrodal o cuadrícula fue ocupado, utilizamos el número deaños en que éstos fueron ocupados como la variable res-puesta y el número de años muestreados como el deno-minador binomial. De esta forma evitamos la pérdida deinformación sobre el tamaño de muestra a partir del cualse calculan las tasas de ocupación.

Factores que condicionan la densidad

Para estimar los factores que influyen en que unrodal o cuadrícula ocupada por el Buitre Negro man-tenga más o menos densidad de parejas reproductorasrealizamos un tercer análisis. En el Valle de Iruelas, lavariable dependiente (número de parejas/año) fue nor-malizada mediante la raíz cuadrada. Por lo tanto se hautilizado una función de enlace de identidad. Al igualque en el caso anterior, como el número de parejas/añoen cada rodal ocupado está fuertemente influenciadopor la superficie de éste, la superficie del rodal fueincluida en el modelo para controlar sus posibles efec-tos sobre la variable dependiente y sobre el resto devariables independientes. En Sierra Pelada, definimosla densidad reproductora como el número de nidos ocu-pados (tengan éxito o no) en cada una de las cuadrícu-las que han sido ocupadas en un año dado. En este casoy debido a la necesidad de contar con medidas exactasacerca de algunas de las variables escogidas hemos res-tringido los análisis a los años 1997 y 1998 para los quese contaba con información de calidad recogida por losautores. En estos años la mayoría de las cuadrículascontaban con sólo un nido ocupado. Así en 1997 seencontraron 50 cuadrículas con un nido, 11 con 2, 1con 3 y 1 con 4. En 1998 hubo 33 cuadrículas con unnido, 15 con 2, y 3 con 3 nidos. A la vista de estas dis-tribuciones procedimos a considerar una variable bino-mial con dos niveles: 0 = un solo nido ocupado; 1 =más de un nido ocupado. Se aplicaron GLMs con errorbinomial y función de enlace logística.

Factores que condicionan el éxito reproductor

Los análisis se realizaron a dos escalas. En primerlugar se realizó un análisis sobre el conjunto del perio-do 1989-1998 para Sierra Pelada (n = 739 intentos dereproducción) y entre 1993-1998 (n = 335) para elValle de Iruelas, empleando como base los nidos ocu-pados cada año y las características tanto suyas comode las cuadrículas o rodales en que se enclavaban. Esteanálisis tuvo por objetivo determinar si había factoresque podrían dar lugar a variaciones interanuales en eléxito reproductor, fundamentalmente climatología ycambios en el grado de molestias humanas. La unidadmuestral fue el nido y la variable respuesta considera-da fue el tener éxito o no (1/0). Se aplicó un GLM conerror binomial y función de enlace logística.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados detallados con la estimación de losparámetros para cada variable incluida en los modelos,así como su significación y otros detalles puede encon-trarse en Donázar et al. (en prensa).

Los modelos estadísticos realizados mostraron quelos patrones de distribución de los buitres negros nidi-ficantes estuvieron determinados por las actividadeshumanas y las practicas forestales, así como por la oro-grafía, mientras que la estructura del bosque tuvo una


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Pollo de buitre negro en nido sobre Pinus nigraAutor: E. Soto-Largo , junio 1998

Hábitat óptimo de nidificación: Pinus nigra en límite forestal Autor: E. Soto-Largo, junio 1998

influencia menor. Las diferentes aproximaciones (pro-babilidad de ocupación; tasa de ocupación y factoresque determinan la densidad de nidificantes) muestranque los buitres negros seleccionan para criar áreasabruptas lejanas a puntos habitados y a pistas forestalesen Sierra Pelada. En general existe una tendencia a quelas áreas poco abruptas, con pinares, cercanas a zonashabitadas y con frecuentes trabajos forestales sólo seanocupadas esporádicamente. La densidad de nidos, conrespecto a otras colonias, es baja y sólo está débilmen-te correlacionada con lo abrupto del terreno. En ellopuede estar influyendo de forma decisiva la escasez deárboles idóneos para nidificar en el área de estudio asícomo el hecho probable de que en la colonia de SierraPelada algunos factores limitantes (existencia de árbo-les y humanización del medio) estén actuando de formamás homogénea que en otras colonias.

La característica principal que hace que el hábitatsea adecuado para la instalación de parejas reproducto-ras de Buitre Negro en el Valle de Iruelas es la altitudy la topografía. Estos resultados pueden explicarsedirectamente por las condiciones meteorológicas pro-pias del área de estudio, donde son frecuentes las nie-blas, nevadas y condiciones en general adversas para laformación de corrientes térmicas, al menos duranteparte del periodo reproductor, de las que los buitresdependen para sus desplazamientos (Hiraldo yDonázar 1989). En estas condiciones, la ocupación derodales altos y abruptos con pendientes pronunciadasfavorece los desplazamientos de prospección de lasáreas de nidificación y el acceso a los nidos incluso encondiciones de ausencia de corrientes térmicas (vertambién Fargallo et al. 1998). En este sentido, cabedestacar que la ocupación de rodales altos no estuvoasociado a ninguna variable de humanización delmedio, es decir, los Buitres Negros de Iruelas no serefugian en los niveles altos como consecuencia de unaactividad humana perturbadora en las partes más bajas.La importancia de la orografía abrupta fue mucho masevidente en el Valle de Iruelas debido probablemente ala existencia de condiciones climáticas mas adversaspara el desarrollo de las actividades de vuelo en áreasde montaña. Por otro lado la estructura más natural delbosque en el Valle de Iruelas determina una mayorvariabilidad en la densidad de parejas reproductoras yexplicó las principales diferencias encontradas en losmodelos que describen este parámetro en las dos colo-nias.

Los modelos obtenidos para el éxito reproductorsugieren que una fracción importante de la variabilidadno puede ser explicada por los factores considerados enlos análisis aunque las molestias causadas por la activi-dad humana asociada a periodos de lluvia durante elperiodo de crecimiento de los pollos tuvo efectos nega-

tivos sobre la productividad en Sierra Pelada. Uno delos factores que pueden estar condicionando estosresultados es la alta mortalidad adulta detectada en lacolonia de Sierra Pelada. Este hecho puede afectarnegativamente al éxito reproductor al menos por tresvías diferentes (véase por ejemplo Newton 1979): 1)reduciendo directamente el éxito reproductor al moriruno o los dos adultos; 2) incrementando la tasa de cam-bio de pareja, que en aves de larga vida se sabe queinfluye negativamente en el éxito reproductor, y 3) dis-minuyendo la edad de los reproductores y por lo tantosu experiencia y las probabilidades de tener éxito en lacrianza.

Los modelos GLM han determinado los descriptoresclave del hábitat que pueden ser manipulados en losprogramas de manejo forestal cuya finalidad sea laexplotación del bosque simultaneada o compatible conla conservación de las poblaciones de buitres negrosestudiadas. Una de las principales conclusiones de esteestudio es que el impacto negativo de las actividadesforestales sobre los buitres negros puede prevalecerdurante mucho tiempo, incluso después de que esteimpacto haya disminuido sustancialmente. Los rasgosde la historia vital de esta especie, asociados a su grantamaño, pueden tener implicaciones importantes en lacapacidad individual para responder a los cambiosimpuestos por la gestión forestal y otras actividadeshumanas. En primer lugar, la capacidad de la especiepara modificar sus patrones de selección de hábitatcuando la presión por parte del hombre decrece pareceestar muy limitada, quizás debido a la persistencia tem-poral del comportamiento ante la presencia humanafavorecido por la elevada longevidad de los individuosde esta especie. En segundo lugar, los periodos dereproducción tan largos de esta especie parecen deter-minar una elevada probabilidad de fracaso en la repro-ducción debido a mortalidad de los adultos reproducto-res, un efecto usualmente no considerado en los análi-sis de la ecología de poblaciones de vertebrados degran tamaño.

Las especies grandes de vertebrados, tales como elBuitre Negro, tienen requerimientos de hábitat relativa-mente poco especializados como consecuencia de susenormes áreas de campeo. La conservación de las colo-nias de cría requiere la preservación de la áreas de cría,evitando la presencia humana y las actividades foresta-les en la vecindad de los nidos y sus áreas de influencia.Los conflictos sociales entre conservacionistas y gesto-res de los recursos forestales que emplean elevadosmedios humanos y económicos en actividades foresta-les poco productivas o con un gran impacto medioam-biental podrían ser resueltos implementando medidassimples tales como del desarrollo de actividades silví-colas en áreas donde este conflicto no pueda existir y

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dirigiendo la creación de empleo hacia actividadesrelacionadas con la conservación de la naturaleza. Estotalmente necesario perseguir el uso ilegal de cebosenvenenados, cuyo impacto en las poblaciones deBuitres Negros y otras rapaces es actualmente el pro-blema de conservación más importante de estas espe-cies en España.

AGRADECIMIENTOS

El presente artículo es el resultado final de un labo-rioso proceso en el que han participado numerosas per-sonas a las que desde aquí manifestamos nuestro másprofundo agradecimiento. Especial mención mereceM. de la Riva por su estupendo trabajo en todas lasfases de este estudio. La toma de datos de campo,incluyendo el anillamiento de pollos fue realizada porun amplio plantel de personas: Servicio de Guardas delValle de Iruelas, A. Acha, F. Aparicio, J.L. Arroyo, J. L.Barroso, J. Blas, J. Bustamante, M. Cabaco, J.Caballero, S. Cabezas, A. Fernández, V. Fiscal, G.García, H. Garrido, M. Gómez, J. M. Hornero, F.Ibáñez, L. Infante, E. Luque, I. Luque, J. Martín, F.Martínez, F. Molino, J.J, Negro, M. Pérez, M.A.

Pineda, J. Rengel, M. Rico, G. de la Riva, R.Rodríguez, M. Ruiz, C. San Segundo, J.M. Sayago, A.Sierra, y J.R. Súnico. Y. Menor de Gaspar, G. García,A. Giráldez y J.M. de la Viña realizaron el trabajosobre los mapas. Martín Rico y la asociación ANDA-LUS fueron los responsables de la calidad de la infor-mación acumulada sobre tamaño de la colonia y éxitoreproductor del buitre negro en la colonia de SierraPelada durante muchos años. Durante los años delProyecto, Laureano Infante y Javier Toimil nos presta-ron una ayuda valiosa y nos facilitaron en todo momen-to aquello que estaba en su mano. En el proceso de aná-lisis de datos participaron Manuela Forero y José LuisTella contribuyendo también a la mejora del texto ori-ginal junto con Jaime Potti y dos revisores anónimos.La información sobre las actividades forestales fuefacilitada por la Delegación Provincial de Huelva de laConsejería de Medio Ambiente de la Junta deAndalucía, y N. González y P. Pérez del ServicioTerritorial de Medio Ambiente de Avila, Junta deCastilla y León, así como por TRAGSA, EGMASA, yENCE. Este estudio fue financiado por la Consejería deMedio Ambiente de la Junta de Andalucía, y elServicio Territorial de Medio Ambiente y EspaciosNaturales de Ávila, Junta de Castilla y León.

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SEGUIMIENTO DE LA COLONIA DE BUITRENEGRO (AEGYPIUS MONACHUS) DE LA ZEPA DEL

ALTO LOZOYA (1997-2000)

JUAN CARLOS DEL MORAL, RAMÓN MARTÍ, MÁXIMO MUÑOZ,JAVIER DE LA PUENTE Y ASUNCIÓN RUIZ

INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS

Desde 1997, la Sociedad Española de Ornitología(SEO/BirdLife) viene realizando un seguimiento anualde la colonia de Buitre Negro (Aegypius monachus) dela Zona de Especial Protección para las Aves (ZEPA)del “Alto Lozoya”, en el término municipal deRascafría, Madrid.

Dado el estado de conservación de la especie a nivelmundial, la colonia de Rascafría tiene un gran interésde cara a la conservación del Buitre Negro en el centrode la Península Ibérica. Una serie de peculiaridades lahacen especialmente destacable, pues se localiza casien el límite de distribución septentrional de la especieen España, en una zona de montaña con nidos a altitu-des cercanas a los 1.800 m.s.n.m. Los nidos están situa-dos sobre pino silvestre, representa la octava coloniamás importante de España (y la primera de Madrid), yse localiza a corta distancia de una ciudad comoMadrid, en una zona de alta presión turística y recrea-tiva, en el área de influencia de un espacio protegido yen un bosque sujeto a explotación forestal relativamen-te intensa.

Esta compleja situación implica la necesidad de dis-poner de información detallada sobre la colonia para sumejor gestión, y compatibilizar los usos y aprovecha-mientos del emplazamiento con la conservación de estapoblación de una especie amenazada. Así, los principa-les objetivos del seguimiento anual son: 1) controlexhaustivo de cada temporada de reproducción, paradeterminar los parámetros reproductivos de la coloniay los factores que puedan incidir en los mismos; 2)conocimiento preciso de los requerimientos de hábitatde la especie, para adecuar la explotación forestal, y 3)seguimiento de los movimientos de la población fuerade la colonia (áreas de dispersión de jóvenes, zonas dealimentación, etc.).

ESTADO DE CONSERVACIÓN DEL BUITRENEGRO

A nivel mundial es una especie “Vulnerable” (DelHoyo et al., 1992), con población no concentrada enEuropa pero que presenta aquí un estado de conserva-ción desfavorable (Tucker & Heath, 1994), por lo queprecisa medidas especiales (Heredia et al., 1996),como también lo refleja su inclusión en el Anexo I dela Directiva Aves 79/409/CEE, entre otros acuerdos yconvenios internacionales.

En España está considerada como “De interés espe-cial” (Real Decreto 439/1990) aunque figura como“Vulnerable” en el Libro Rojo (Blanco & González,1992). En la Comunidad de Madrid, está consideradacomo “En peligro de extinción” (Decreto 181992), porlo que debería haberse redactado hace años un Plan deRecuperación en esta Comunidad (Ley 4/1989).

La población europea se estima en 1.000 – 1.500parejas (Tucker & Heath, 1994), y la española en unas1.200 parejas (J.A. Donázar, com. pers.) lo que da ideade su importancia. En general se ha registrado un lige-ro incremento de la población durante las últimas déca-das, que también se ha observado en la Comunidad deMadrid, donde ha pasado de las 6 parejas censadas en1973 (Oria & Caballero, 1992) a las 54 censadas en2000 (SEO/BirdLife, 2000), concentrándose el 83% deesta población en la colonia del Alto Lozoya.

Otros detalles sobre la especie a nivel mundial, ade-más de sus problemas de conservación, tendenciaspoblacionales, etc., pueden consultarse en otra comuni-cación anterior (Martí et al., 1999), donde se detallarontambién resultados preliminares de otros trabajos reali-zados (control de frecuencias de paso de excursionis-tas, vehículos, etc.; aportes de carroñas o caracteriza-ción del árbol tipo).

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Sociedad Española de OrnitologíaC/ Melquiades Bencinto, 34

28053 Madrid

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Juan Carlos del Moral, Ramón Martí, Máximo

Muñoz, Javier de la Puente y Asunción Ruiz

Seguimiento de la colonia de Buitre Negro (Aegypiusmonachus) de la ZEPA del Alto Lozoya (1997-2000)

RESULTADOS

Se presentan aquí los datos sobre la evolución de lacolonia en este periodo de seguimiento intensivo(SEO/BirdLife, 1997 - 2000) y se incluyen algunosdatos de 1992 en que se realizó un primer censo(SEO/BirdLife, 1992) con metodología y esfuerzo nocomparable con los realizados posteriormente.

Seguimiento de la reproducción en la colonia

Uno de los objetivos del seguimiento es el conoci-miento de la población de Buitre Negro en la ZEPA“Alto Lozoya” y su biología reproductora, para lo quese presta especial atención al tamaño de la poblaciónreproductora y sus tendencias, al éxito de cría y diver-sos parámetros reproductivos.

Los resultados de la temporada del año 2000, asícomo los de años anteriores, se presentan en la Tabla 1.La evolución de las parejas reproductoras de la coloniase representa en la Figura 1. Se puede observar que losparámetros obtenidos en 2000 son muy parecidos a losde años anteriores, aunque cabe destacar el incrementodel número de parejas reproductoras en la colonia quecontinua la tendencia positiva.

Anillamiento y marcado de pollos del año

Cualquier programa de seguimiento requiere dispo-ner de un gran número de ejemplares marcados, quesupongan una proporción aceptable de la población enestudio, con lo que las probabilidades de localización,recaptura o visualización (según el método empleado)sean mayores. En términos de relación eficacia y cos-tes (económicos y esfuerzo humano) el marcado conanillas de lectura a distancia representa uno de losmétodos más ventajosos y útiles, pues es posible iden-tificar al ejemplar sin necesidad de recapturarlo, per-mitiendo así obtener una gran cantidad de datos. Entodo caso, el anillamiento de los pollos de Buitre Negroresulta de una complejidad especial en esta coloniadebido a la altura y estructura de los árboles con nido.

En 2000 se han anillado 30 de los 35 pollos voladosen la colonia, lo que representa un 86% de los pollos(11% más que en 1999). El número de pollos marcadoscon este sistema desde 1998, asciende ya a 76.Además, mediante el análisis de las muestras de sangreobtenidas durante la manipulación y medida de estospollos, se establece su estado sanitario y sexo. En laFigura 2 se representan las observaciones más destaca-bles (algunos puntos corresponden a varias observacio-nes muy próximas) obtenidas hasta el momento.

Radioseguimiento

Las técnicas de radiotelemetría permiten la localiza-ción terrestre (o mediante medios aéreos) de las avesmarcadas con emisores VHF, cuya señal se captamediante receptores de antena. La triangulación de lasdirecciones en que se reciben las señales desde dospuntos distintos permite cartografiar con precisión laslocalizaciones. Sin embargo, el emisor y receptordeben encontrase “en línea”, sin grandes obstáculosnaturales entre ambos, y a una distancia determinadapara que la señal pueda captarse adecuadamente. Estoobliga, en ocasiones, a grandes desplazamientos de losequipos en vehículo, o a recurrir a rastreos desde avio-neta o helicóptero, lo que supone en todos los casos uncoste importante y una cierta probabilidad de que nosea captada la señal durante los rastreos.

Hasta el momento se han marcado con radioemisorVHF un total de 8 pollos desde 1998. Algunos de losemisores han agotado ya sus baterías, pero se han obte-nido numerosas localizaciones que han proporcionadoinformación muy precisa sobre los desplazamientos deestos pollos en su dispersión juvenil. La Figura 3, refle-ja una selección de las localizaciones de varios de estosejemplares agrupadas por trimestres desde el vuelo delos pollos. Hasta el momento se observan ciertas ten-dencia en la dispersión juvenil: movimientos de corto ymedio radio desde la colonia en los seis primerosmeses, desplazamientos a más larga distancia (hasta lasdehesas y sierras extremeñas en algunos casos) en eltercer trimestre, y retorno a las proximidades de la colo-nia aproximadamente al año de edad (cuarto trimestre).

PARÁMETRO 1992 1997 1998 1999 2000Plataformas localizadas -- 58 70 76 90Plataformas ocupadas (parejas) 31 42 (72,4%) 45 (64,3%) 51 (67,1%) 54 (60%)Nº de individuos estimados 70 117 133 153 163Parejas reproductoras (inician la reproducción) 21 (67,7%) 36 (85,7%) 41 (91,1%) 46 (90,2%) 49 (90,7%)Parejas no reproductoras (no inician la reproducción) 10 (32,3%) 6 (14,3%) 4 (8,9%) 5 (9,8%) 5 (9,3%)Parejas que fracasan 6 (28,6%) 10 (27,8%) 13 (31,7,%) 14 (30,4%) 14 (28,6%)Pollos nacidos 15 26 29 37 37Pollos volados (parejas que crían con éxito) 15 (71,4%) 26 (72,2%) 28 (68,3%) 32 (70,0%) 35 (71,4%)Éxito reproductor 0,71 0,72 0,68 0,69 0,71Productividad 0,48 0,62 0,62 0,63 0,65

Tabla 1. Resultados del seguimiento de la colonia de Buitre Negro de la ZEPA "Alto Lozoya". En el caso de plataformas ocupadas se indi-ca entre paréntesis el porcentaje respecto al total de plataformas y en los parámetros referentes a parejas el porcentaje respecto al total deparejas existentes cada año, excepto en el caso de las parejas que fracasan en el que el porcentaje se obtiene en relación al total de parejasreproductoras.

Seguimiento vía satélite

Se ha utilizado también el seguimiento de pollos delaño vía satélite. Las ventajas del seguimiento por satéli-te resultan obvias frente al radioseguimiento terrestreconvencional. La señal comienza a recibirse desde elmomento de la instalación del emisor, en función de laperiodicidad de emisión contratada, directamente en elordenador del usuario, una vez recibida e interpretadapor el sistema ARGOS (emisor-satélite-oficina recepto-ra-usuario). Esto permite su integración automática enSistemas de Información Geográfica para análisis poste-riores o la obtención inmediata de mapas de localizacio-nes, contando con el equipamiento informático adecua-do.

La señal es recibida por el satélite independientemen-te de la situación del ejemplar, lo que asegura la locali-zación permanente del mismo. Se consigue así asegurardichas localizaciones sin el trabajo de campo que supo-ne el seguimiento terrestre. Considerando este esfuerzoy su relativa eficacia en determinadas circunstancias, y apesar del alto coste inicial del seguimiento por satélite,resulta a medio y largo plazo mucho más rentable dadasu alta eficacia, en particular en especies de ampliosmovimientos como el Buitre Negro en el caso de avesjóvenes, o para conseguir información continua de losdesplazamientos de menor radio en las aves adultas.

Hasta esta temporada se han marcado 4 pollos en nidocon emisor vía satélite, aunque la mayoría de la infor-mación procede de los tres marcados en 2000, pues elemisor del año anterior dejó de emitir a los tres mesespor un problema técnico. En los tres casos, aproximada-mente el 80% de las localizaciones se obtienen en unradio de unos 8 km del nido, durante los primeros tresmeses, a una distancia media máxima de unos 30 km, loque confirma los datos obtenidos mediante radiosegui-miento convencional. Sin embargo, las diferencias eneficacia son evidentes cuando nos fijamos en otros deta-lles. Durante todo el año 2000 se obtuvieron 416 locali-zaciones de las aves marcadas con emisor VHF, se reco-rrieron unos 6.500 km durante los rastreos, y se recurriótambién a un vuelo en avioneta de 5 horas de duración.Sin embargo, en sólo unos 4 meses (desde el marcadohasta diciembre), se obtuvieron 190 localizaciones delos tres ejemplares seguidos vía satélite, obteniéndosevalores de hasta 0,8 localizaciones por día.

Analizando estas localizaciones con un Sistema deInformación Geográfica (ARC VIEW), se han obtenidolas áreas de campeo de estos tres ejemplares estable-ciendo el polígono mínimo convexo, método más utili-zado en estos trabajos (White & Garrott, 1990). Así,como refleja la Figura 4, se ha establecido la superficiedel área de campeo de cada ejemplar, en esa primeraetapa en la que permanecen muy ligados a la colonia.


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Figura 1. Evolución del número de parejas reproductoras en la ZEPA.

Figura 2. Localizaciones más destacables obtenidas a partir de obser-vaciones de marcas de lectura a distancia.

Figura 3. Localizaciones más destacables obtenidas a partir delradioseguimiento terrestre de varios ejemplares jóvenes. Se indicanpor separado las localizaciones para los cuatro primeros trimestres apartir del vuelo de los pollos.

Figura 4. Áreas de campeo obtenidas en los primeros meses de vueloen tres aves marcadas con transmisor de satélite.

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Juan Carlos del Moral, Ramón Martí, Máximo

Muñoz, Javier de la Puente y Asunción Ruiz

Seguimiento de la colonia de Buitre Negro (Aegypiusmonachus) de la ZEPA del Alto Lozoya (1997-2000)

También se ha comprobado, aunque los datos sonaún preliminares y se confirmarán en 2001, que unaparte de estos ejemplares juveniles realizan largos des-plazamientos y visitan otras grandes colonias de laespecie (Sierra Morena, Sierra de San Pedro,Monfragüe, proximidades de Sierra Pelada), mientrasque otros apenas se alejan del Sistema Central.Asímismo, se han identificado distintos puntos de ali-mentación que podrían suponer áreas clave para lasupervivencia de la especie como el Monte de El Pardo(Madrid) y otras áreas situadas al sur de la sierra y conabundancia de conejo, que son frecuentadas en las épo-cas de mayor incidencia de la mixomatosis; o comodeterminados muladares situados al pie de la sierra, enla vertiente segoviana, muy frecuentados el resto delaño.

Se ha podido confirmar también la utilización comodormidero habitual por parte de estos ejemplares, de lacabecera del río Eresma, en la umbría segoviana de laSierra de Guadarrama y en plena colonia de cría deBuitre Negro del Pinar de Valsaín. Esto apunta a unaestrecha relación entre ambas colonias, prácticamentecontiguas en ambas vertientes de la sierra, y que podríanconsiderarse como una única colonia en la metapobla-ción de Buitre Negro del Sistema Central.

Seguimiento de actividades forestales

En la ZEPA “Alto Lozoya” la explotación madereradebe compaginarse adecuadamente con la conserva-ción de la biodiversidad del espacio protegido. El plan-teamiento básico en este aspecto es doble; por unaparte, se pretende analizar la evolución de la colonia alo largo del tiempo considerando la explotación actualque se lleva a cabo; y, por otra, se trata de conocer cuá-les son las consecuencias de una actividad determinadaen las proximidades de un nido en concreto, para de esamanera justificar objetivamente, las actividades quepueden realizarse y los periodos en los que es másaconsejable realizarlas.

Se planifican así las actividades que están limitadasen el tiempo y en el espacio, así como las que debenaplazarse o redimensionarse en función de la fenologíareproductora de la especie y la presencia de nidos ocu-pados en las zonas de actuación. El control se centra enlos tratamientos selvícolas (cortas, sacas y eliminaciónde residuos forestales), además de la explotaciónmaderera propiamente dicha. Esta explotación deberestringirse, en determinados rodales, a las primerassemanas del otoño. Sin embargo, en esta fecha es tam-bién cuando se inician las primeras lluvias, por lo quelos trabajos de explotación deben realizarse en unaintervalo de tiempo relativamente corto, pues el terre-no muy húmedo imposibilita el trabajo con la maqui-naria necesaria. Por otro lado, los trabajos no pueden

iniciarse durante el periodo reproductor del buitre porlo que se debe esperar hasta la finalización de éste.

En todo caso, resulta imprescindible una efectivacoordinación entre trabajadores forestales, guardería ytécnicos de SEO/BirdLife, y una rápida y eficaz trans-ferencia de la información sobre la planificación de tra-bajos forestales.

CONCLUSIONES

Durante años se ha intentado analizar la incidenciade la explotación forestal sobre la colonia de BuitreNegro. Los análisis tienen que enfocarse en dos senti-dos, por un lado se debe considerar la evolución de lacolonia en general a lo largo del tiempo con el sistemaactual de explotación; y, por otro, debe estudiarse cuá-les son las consecuencias de una acción determinadasobre un nido en concreto para, de esa manera, planifi-car y justificar las restricciones espaciales y temporalesque deban plantearse a tal explotación.

Teniendo en cuenta estas premisas, el estudio de lacolonia sólo puede realizarse mediante el seguimientocontinuado en el tiempo; mientras que las afeccionesde las distintas actuaciones sobre los nidos deben estu-diarse realizando un seguimiento de las mismas y elcomportamiento de los individuos afectados.

Después de los cuatro años de seguimiento, y de lacoordinación alcanzada entre actividades forestales yseguimiento de la colonia, las incidencias sobre lareproducción del Buitre Negro son mínimas. Hasta elmomento hay localizadas y cartografiadas 90 platafor-mas, de las que sólo 54 han sido utilizadas en 2000(60%), lo que sitúa la población actual de la colonia en54 parejas. En esa temporada, 5 parejas no se conside-ran reproductoras (9,2%) y las restantes 49 (90,8%) ini-ciaron la reproducción.

De las 49 parejas que realizaron la puesta fracasaron14, lo que supone que un 28,6% de las parejas no saca-ron adelante la puesta en 2000 (porcentaje próximo alde 1999). El restante 71,4% de las parejas reproducto-ras dieron lugar a 35 pollos volados en la colonia.

Siguiendo los criterios de Hiraldo (1977), que estimaque los individuos reproductores en una colonia cons-tituyen el 60% de esa población, el número total deindividuos de Buitre Negro en la ZEPA “Alto Lozoya”en 2000 se situaría en 163 ejemplares.

El periodo de incubación abarca desde 50 a 63 días(media de 54,6 días). El periodo de desarrollo del pollovaría desde los 92 a 129 (media de 110,4 días). Todaslas puestas se realizaron entre la ultima semana del mesde febrero y la segunda semana del mes de abril, excep-

tuando alguna a primeros de mayo. Los nacimientos seconcentran entre la ultima semana de marzo y la últimasemana de mayo, excepto algunos en la primera sema-na de junio. El periodo de desarrollo se completadurante el mes de agosto y la tercera semana del mesde septiembre.

El éxito reproductor en el año 2000 fue de 0,71 (unadécima superior al de 1999) y la productividad de 0,65(dos décimas superior a la obtenida en 1999). Tanto elnúmero de parejas reproductoras como el de pollosvolados continua aumentando respecto a temporadaspasadas.

Por otro lado, en parte como resultado de los traba-jos de anillamiento que se han seguido realizando (30pollos lo que representa el 85,7% del total), en la cam-paña de 2000 se ha detectado una mortandad de pollosen nido (5,4%) sensiblemente inferior a la del año ante-rior (13,5%).

AGRADECIMIENTOS

Este proyecto está promovido y financiado por elParque Natural de la Cumbre, Circo y Lagunas dePeñalara, y la Consejería de Medio Ambiente de laComunidad de Madrid, y se enmarca en el Servicio:“Gestión del Parque Natural de la Cumbre, Circo yLagunas de Peñalara”, del que es adjudicatario elGrupo EULEN, S.A. La Sociedad Española deOrnitología expresa su agradecimiento a: Juan Vielva,Director-Conservador del Parque Natural y EvaColorado, Departamento de Medio Ambiente delGrupo EULEN; al personal del equipo gestor delParque Natural, Luis y Deo, y muy especialmente, alos Agentes Forestales José Fuentes y Juan CarlosHueso por su continua colaboración en los trabajos decampo, y a los propietarios y personal de la SociedadBelga de los Pinares de El Paular, por su colaboraciónen el proyecto y en la conservación de esta especie.Juan Carlos Atienza y José María Sánchez, delDepartamento de Proyectos de SEO/BirdLife, colabo-raron en los análisis estadísticos y SIG, y en la ediciónfinal del informe, respectivamente.


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EVOLUCIÓN POBLACIONAL Y ÉXITOREPRODUCTIVO DEL BUITRE NEGRO (AEGYPIUS

MONACHUS) EN EXTREMADURA.

EMILIO COSTILLO (1), JUAN MANUEL SÁNCHEZ (2) y CASIMIRO CORBACHO (3)

INTRODUCCIÓN

El Buitre Negro (Aegypius monachus) es una espe-cie amenazada tanto dentro del ámbito nacional, conpoblaciones cercanas a la amenaza a nivel mundial,por lo que presenta un enorme interés dentro de la con-servación (Blanco, 1992; Turker y Heath, 1994; DelHoyo et al., 1994; BirdLife, 1999). Para estas especies,el conocimiento del tamaño poblacional, la distribu-ción de la especie en el espacio y de sus parámetrosreproductivos constituyen una premisa fundamental ala hora de abordar proyectos de conservación sobre lasmismas.

Aunque sobre el Buitre Negro se desconocenmuchos aspectos de su biología y la información deotros muchos es muy escasa, como han puesto demanifiesto numerosos autores en obras generales

(Cramp y Simmons, 1980; Donazar, 1993; Del Hoyo etal., 1994). Esta carencia de conocimientos básicos con-trasta con la existente sobre el tamaño de las poblacio-nes, área de distribución y variables reproductorasmateria sobre las que existe abundante información.

Hay por tanto un buen conocimiento en especial enalgunas poblaciones locales, que han gozado de unseguimiento continuo como Sierras de Aroche (Ruiz etal., 1988; Galán, 1997; De Andrés et al., 1998),Mallorca (Terrase y Geroudet, 1973; Mayol, 1978;Tewes et al., 1998), Ávila (Bermejo, 1990), etc. A unnivel nacional, el seguimiento no es tan exhaustivo ycontinuado, pero si que ha tenido un cierto interés(Hiraldo, 1974; González, 1990; González et al., 1986;Sánchez, 1998).

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Grupo de Investigación en Conservación.Área de Biología Animal. Universidad de Extremadura.

Av. de Elvas, s/n;06071 Badajoz.

(1) [email protected]; (2) [email protected]; (3) [email protected]

RESUMEN

Extremadura es la comunidad autónoma que cuenta con un mayor número de parejas de buitrenegro, 546 - 558 en 1999. Estas además se distribuyen entre 10 colonias: Sierra de Gata, LasHurdes, Granadilla, Zarza La Mayor, Monfragüe, Los Ibores, Tajo-Internacional, Sierra de SanPedro, Cíjara y La Siberia. Estos núcleos de cría presentan tipologías muy diversas, lo que le con-fiere todavía más importancia para la conservación de esta especie. También presentan tamañospoblacionales muy dispares, con dos de las colonias más grandes conocidas de la especie,Monfragüe y Sierra de San Pedro. El porcentaje de parejas que inician la puesta se sitúa entorno al90% en los dos años del estudio. Para el conjunto de Extremadura, el éxito de puesta alcanza valo-res altos, siendo ligeramente más elevado el porcentaje de puestas exitosas en 1999 que en 1998,un 86.6 - 87.19 % frente a 79.41 - 81.47%. Los valores de productividad están entre 0.73 - 0.76pollos por pareja en 1998 y algo más bajos en 1999 con productividades de 0.69 pollos/pareja. Entodos estos valores hay una enorme variabilidad entre las distintas zonas, estando siempre los valo-res más extremos en las pequeñas colonias. Esta especie a sufrido un importante crecimiento desdelos años setenta hasta la actualidad, con tasas de incremento anual entre el 7.67 - 7.76%. Este cre-cimiento no se ha producido de forma regular; hasta 1986 la tasa de incremento anual es del 5.89%,encontrándose posteriormente a finales de los ochenta y principios de los noventa valores muchomás altos, tal vez sean debidos a un mejor censo de la especie. A partir de estos años, las tasas deincremento son mucho menores, a pesar de que se localizan nuevas áreas pero con un número deparejas pequeño.

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Emilio Costillo, J. M. Sánchez y

C. Corbacho

Evolución poblacional y éxito reproductivo del buitre negro

(Aegypius monachus) en Extremadura.

En Extremadura también se han controlado el núme-ro de parejas reproductoras en algunas colonias deMonfragüe ( González, 1990) y otras como la Sierra deGata (Garzón, 1968; Gentil y Ventanas, 1998).También a nivel autonómico, desde la administraciónregional se vienen desarrollando censos de la totalidadde la población reproductora desde 1992 (Sánchez yRodríguez, 1994; Sánchez et al., 1992; Sánchez et al.,1998).

Gracias a este conocimiento, dentro del contextointernacional destaca sobremanera la población espa-ñola de Buitre Negro (Aegypius monachus) (Tabla 1),siendo la que presenta un mayor número de efectivos yla que ha experimentado el mayor incremento pobla-cional (Del Hoyo et al., 1994; Turker y Heath, 1994).En este crecimiento en España, las poblaciones extre-meñas juegan un papel fundamental, siendo la comuni-dad autónoma con un mayor número de parejas repro-ductoras y una de las que presenta mayores incremen-tos (González, 1990; Sánchez, 1998).

Las aves extremeñas constituyen casi la mitad de lasparejas reproductoras de la península, siendo la comu-nidad autónoma con más parejas de Buitre Negro(Sánchez, 1998). Por esta razón la población extreme-ña puede constituirse en una importantisima fuente deindividuos. Esta relevancia no se debe solamente a estaenorme cantidad de individuos que aquí crían, sino queademás presenta gran cantidad de colonias de tipologí-as muy diversas como se verá más adelante.

Por añadidura, esta área suele servir de zona de ali-mentación para individuos de otras colonias, como lasde Sierra Pelada. Por otra parte gracias al marcaje de

individuos en otras poblaciones, se ha detectado quedeterminadas zonas ganaderas de Extremadura jueganun importante papel en la dispersión de jóvenes desdeotras áreas de nidificación de la Península Ibérica.

Este estudio, por tanto se va a desarrollar en una delas mejores áreas para el Buitre Negro a escala mun-dial. La intención de este trabajo es conocer aquellascuestiones referentes a los tamaños poblacionales y ladistribución de sus efectivos poblacionales, ya que parala conservación de las especies amenazadas es básicoeste conocimiento. En este caso cobra todavía másrelevancia, ya que la cría en agregados, lo hace muysensible ante factores como fuegos, epidemias, actua-ciones forestales, venenos, etc. Por ello a pesar delnúmero de parejas alto, el hecho de criar en "colonias",les confiere una gran vulnerabilidad. También se van atratar de conocer los parámetros reproductivos de laespecie en Extremadura. Por último se va a analizar laevolución del número de parejas reproductoras, obser-vando posibles cambios en las tasas de incremento a lolargo del tiempo.

METODOLOGÍA

El estudio se realizó en los años 1998 y 1999. Se haanalizado individualmente cada plataforma, viendo loque sucede en cada una de las mismas a lo largo de lasdistintas fases del ciclo reproductor. Utilizando estametodología se trataba en primer lugar de conocer elnúmero de parejas existentes en cada zona. Esta cues-tión igual que en otras grandes rapaces se complica porel hecho de que puede que no críen todos los años(Ruiz et al., 1988; González, 1990; González, 1991;Heredia y Heredia, 1991). Además en las colonias deBuitre Negro hay un porcentaje variable de individuosno reproductores (Hiraldo, 1977; González, 1990;Tewes et al., 1998; Hallmann, 1998). A todo estohabría que añadir que las parejas pueden presentar másde un nido (Bernis, 1966; Ruiz et al, 1988; Torres et al.1981) lo que dificulta todavía más la situación en zonasde altas densidades. Por último determinar el númerode pollos volados tampoco resulta fácil, Bustamante(1990) en un estudio específico sobre este tema enotras aves rapaces, señala que con los métodos tradi-cionales este período está por lo general sobrevalorado.

Debido a estas dificultades se establecieron lassiguientes categorías.

Parejas seguras (P.s.): Son aquellas parejas detecta-das con seguridad.

Parejas probables (P.p.): Son los casos en los que nose tiene la total seguridad, pero diversos indiciosaconsejan a no introducirla en la siguiente categoría.

ZONAS Nº de parejas FuenteChina Desconocido Galushin & Abuladze, 1998India Desconocido Galushin & Abuladze, 1998Afghanistan Desconocido Galushin & Abuladze, 1998Pakistan Desconocido Galushin & Abuladze, 1998Iran Desconocido Galushin & Abuladze, 1998Rusia 30 - 50 Tucker & Heatt, 1994

20 - 40 Heredia & Bijleved, 1998Georgia 30 - 50 Heredia & Bijleved, 1998Armenia 15 - 20 Heredia & Bijleved, 1998Azerbaijan 40 - 50 Heredia & Bijleved, 1998Ucrania 6 Tucker & Heatt, 1994

2 - 5 Heredia & Bijleved, 1998Turquía 100 - 500 Tucker & Heatt, 1994

100 - 500 Heredia & Bijleved, 1998Grecia 10 - 14 Tucker & Heatt, 1994

16 Heredia & Bijleved, 1998Bulgaria 1 Heredia & Bijleved, 1998Macedonia 1 - 2 Grubac, 1998

(no reproducción)España 900 - 1000 Tucker & Heatt, 1994

1027 Sánchez, 1998

Tabla 1: Número de parejas reproductoras en los países dondecría la especie.

Plataformas vacias (P.v.): Aquellos casos en los quese tiene la seguridad de que las plataformas no fue-ron ocupadas ese año.

Para el estudio de las variables reproductoras seempleó la terminología de Cheylan (1981):

- PORCENTAJE DE PAREJAS CON PUESTA: es elcociente entre el número de parejas que realizanpuesta por el número de parejas controladas.

- ÉXITO DE PUESTA: es número que se obtiene dedividir la cantidad de parejas que dan lugar a pollosvolantones por el número de parejas con puesta.

- PRODUCTIVIDAD: es cociente entre el número depollos volantones por el número de parejas contro-ladas.

Para estudiar la evolución de las poblaciones en eltiempo, se ha realizado una búsqueda bibliográfica, afin de conocer aquellos datos existentes sobre los dis-tintos núcleos de cría. (Hiraldo, 1974; González, 1990;González et al., 1986; Sánchez y Rodríguez, 1994;Sánchez, 1998; Sánchez et al., 1992; Sánchez et al.,1998). Aunque la metodología y los esfuerzos emplea-dos en cada censo son diferentes, se han utilizadotodos, pues aportan una información muy valiosa a lahora de interpretar las tendencias poblacionales delBuitre Negro en Extremadura.

Para estudiar la tasa de crecimiento anual de lascolonias se empleó la fórmula ideada por Lebreton eIssenmann (1976) en la que Nt es el tamaño poblacio-nal inicial y Nt+a es el tamaño de esa misma poblaciónun número de años a después; siendo a el número deaños transcurridos:

k = (Nt+a/N t)1/a

RESULTADOS

Tamaño poblacional y localización

En este mapa de Extremadura, (Mapa 1) aparecenreflejadas las distintas colonias, se han representadotodos los nidos, aunque en ocasiones la alta densidadde los mismos en algunas zonas impide apreciarlosindividualmente. Este mapa refleja de forma muy claracomo se distribuyen los nidos en agregados. Se obser-va la gran concentración de nidos en áreas concretas,haciéndolos por tanto muy vulnerables a diversos fac-tores adversos tanto de origen natural como antropogé-nico, como ya se ha comentado anteriormente.Especialmente sensibles son las pequeñas colonias ais-ladas, donde cualquier catástrofe puede poner en seriopeligro la supervivencia de las mismas.

Aunque se pueden encontrar buitres negros por granparte del territorio extremeño, las áreas de nidificaciónestán circunscritas a la mitad norte de la comunidadcomo se observa en el mapa.

Es necesario destacar, que en este estudio, no se hapodido confirmar la reproducción en zonas donde sehabían localizado anteriormente parejas o existían pro-babilidades de su nidificación, estas áreas sonCornalvo, Navalmoral de la Mata y Villuercas. EnZarza la Mayor se ha comprobado su reproducción enel 2000, no existiendo parejas en los dos años anterio-res, aunque se tenía constancia bibliográfica de la pre-sencia de este núcleo.

A lo largo de todo el estudio se han analizado multi-tud de plataformas, se han controlado un total de 1027plataformas en toda Extremadura. Se aprecia un nota-ble aumento cuando se compara con las 790 localiza-das el primer año, este incremento se debe tanto a laconstrucción de nuevas plataformas como a la localiza-ción de nuevas parejas.

Utilizando la metodología citada se han encontradopara la totalidad de la comunidad autónoma extremeñaun total de 546 parejas reproductoras y 12 probables en1999. En 1998 se obtuvieron para Extremadura 462 -501 parejas. Este incremento en el número de repro-ductores no se debe en exclusiva a un crecimiento delas poblaciones, sino que en parte es debido a unamejor cobertura de algunas zonas, lo que ha llevado ala localización de nuevas parejas, algunas de las cualesprobablemente se encontraran ya en el primer año delestudio.


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Mapa 1. Colonias de buitre negro en Extremadura

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No obstante es necesario hacer constar que en elcaso de Sierra de Gata y de Las Hurdes se han incluidoparejas nidificantes de la comunidad autónoma deCastilla-León, pero a escasa distancia del límite auto-nómico; esta cantidad asciende a 3 parejas para laSierra de Gata y a una en el caso de la comarca de LasHurdes.

En Extremadura como se verá a continuación pre-senta colonias de tipologías muy diferentes, las presen-tes en el norte se asientan sobre zonas de mayor alturay su sustrato de nidificación suele ser el Pino Resinero(Pinus pinaster). La más grande de éstas en términoscuantitativos, es la que se encuentra en la Sierra deGata. La mayoría de los nidos se concentran en lasladeras del valle del río Árrago, debido a los incendiosen el pasado, ha sufrido un desplazamiento dentro delas faldas que rodean a este río. Existe un pequeñonúmero de parejas en la cercana Sierra de Dios Padre,distante escasos kilómetros, del eje principal de lacolonia. Durante los años del estudio se ha situado convalores constantes alrededor de las 42 parejas

Las Hurdes - Granadilla es el área más norteña, agrandes rasgos se puede indicar que se encuentra en lacuenca del río Alagón en las cercanías del Embalse deGabriel y Galán. En las Hurdes, las áreas de nidifica-ción se pueden diferenciar en tres subgrupos de pare-jas, uno en la Sierra del Cordón, otro en la Sierras delas Mestas y un tercero formado por muy pocas parejasen las cercanías de Pinofranqueado. El primer grupo denidos estaría muy relacionado con las parejas existen-tes en la zona de Lagunillas (Salamanca). El otro for-mado también por muy pocas parejas, estaría más liga-do a las poblaciones salmantinas de Las Batuecas.Mientras que el núcleo restante se encontraría muchomás cerca de las colonias existentes en Sierra de Gata,en este último año se han encontrado parejas más cer-canas todavía a la colonia citada. En esta comarca cadaaño del estudio se ha llegado a localizar nuevas áreas,que probablemente habían pasado desapercibidas, seha pasado así de 7 en 1998 a 10 en el 1999.

El área de nidificación de Granadilla se encuentramuy cerca del anterior, probablemente algunas parejasde Las Hurdes, provengan del crecimiento de estenúcleo. Este se puede dividir en dos zonas, una en unárea del pinares cerca del embalse Gabriel y Galán yotras en áreas de matorral mediterráneo. Para este árease detectaron muchas plataformas, se localizaron 31plataformas, ocupadas en 1998 por 9 - 10 parejas; en1999 esta población aumentó hasta un total de 12 pare-jas.

Monfragüe acoge la mayor cantidad de parejas deExtremadura y alcanza unas densidades de buitres nidi-ficantes altísimas como se puede apreciar en el mapa.Los buitres se agrupan en los alrededores de la desem-

bocadura del río Tietar al Tajo, desde aquí parece quehan ido expandiéndose siguiendo las cadenas de sierrasque pasan por Monfragüe. En el área se localizaronentre 237 - 241 parejas en 1999. En 1998 se observa-ron 204 - 223 parejas, por lo tanto se observa un ligeroincremento entre estos dos años. Este aumento proba-blemente se deba a una combinación de varios factores,por un lado el descubrimiento de nuevas zonas fueradel parque así como a unas mejores condicionesambientales en 1999. La climatología como han encon-trado algunos autores afecta a la reproducción de losbuitres (Purroy, 1974; Donázar y Ceballos, 1987). Enel caso del Buitre Negro, Hiraldo (1977) encuentra unacorrelación negativa entre la pluviosidad y el númerode parejas que inician la cría. De esta manera la altapluviosidad en 1998 tal vez dificultó la detección dealgunas parejas en especial en zonas de alta densidadde nidos.

A escasa distancia de la colonia hacia la Sierra deLas Villuercas, se encuentra una pequeña población enLos Ibores en las faldas de los cerros que rodean alArroyo Torneros. Antiguamente esta población era másfloreciente y se encontraba más alejada de la grancolonia de Monfragüe, ha pasado de 6 - 8 parejas en elprimera año de estudio a 4 - 5 en este último con sola-mente dos pollos volados.

Sobre la Sierra de San Pedro se sitúa el núcleo decría más amplio de Extremadura como se puede apre-ciar en mapa. Salvo algún nido aislado, a grandes ras-gos las colonias se disponen siguiendo la orientaciónNW - SE, que presentan las principales sierras. La gransuperficie de hábitat adecuado para la especie, queabarca este núcleo, le otorgan un enorme potencial parael Buitre Negro. Es la segunda colonia en importancianumérica de Extremadura. Ha experimentado unimportante aumento desde 1998 en el que se dataron176 - 188, este aumento es en gran parte fruto de lalocalización de nuevas áreas. Se trata de lo otra grancolonia de Buitre Negro en Extremadura donde sesuperan las 200 parejas.

En trabajos anteriores se había considerado dentrodel mismo núcleo poblacional de la Sierra de SanPedro a la población de parejas reproductoras residen-tes en el Río Tajo Internacional. En este estudio se hanseparado debido a las diferencias orográficas entre laszonas elegidas para la nidificación por ambos gruposde reproductores. Esta colonia se asienta en un áreamuy abrupta entre la desembocadura de los ríos Salory la Rivera de Carbajo al Tajo. La población se ha man-tenido en ligero ascenso durante los años del estudio,alcanzando las 33 parejas en 1999.

En el cuadrante nororiental de la provincia deBadajoz, hay otras dos pequeñas poblaciones, en Cíjaray una pareja aislada en La Siberia. El primero se sitúa

en la Reserva Nacional de Caza del Cíjara y alrededo-res formado por unas pocas parejas, rondando la dece-na durante la realización de este trabajo. En el otro áreade cría solamente se ha detectado la presencia de unapareja activa, en la cuenca del río Esteras en la comar-ca de La Siberia.

Variables reproductoras

Parejas que inician la puesta

El porcentaje de parejas que inician la puesta enExtremadura es elevado se sitúa por encima del 90%(en 1998 90.53 - 96.2%; y en 1999 entre 90.48 -91.32%). Estos porcentajes son inferiores a los encon-trados en Extremadura en el periodo entre 1989 - 1993(Sánchez et al. ,1998). Sin embargo son superiores alos hallados por Hiraldo (1977) que da un valor pro-medio del 70.5% de parejas que comienzan a incubar,variando entre el 56.5% y el 85.7%. Todos estos valo-res están dentro del rango normal de la especie, en elque las cifras más bajas conocidas se han encontradoen Mallorca, donde solamente el 37% de las parejasinician la reproducción (Tewes et al., 1998).

Como ya se ha señalado anteriormente, en las zonascon una alta densidad de parejas nidificantes, es difícilestimar este porcentaje, pudiendo pasarse por alto algu-na; lo que llevaría a una sobrevaloración del porcenta-je de parejas que comienzan a incubar.

Los porcentajes de parejas que empiezan a incubarencontrados en este estudio son muy variables, cuandose consideran los distintos núcleos de nidificaciónLógicamente los valores extremos se encuentran en laspoblaciones con un menor número de parejas, ya quecualquier situación favorable o negativa, que incidasobre algunas parejas, genera cambios significativos enel conjunto. De esta forma, el hecho de que críe laúnica pareja conocida en La Sibería, implica un por-centaje del 100%; una situación similar se observa enLas Hurdes. El caso contrario se produce en 1999, enCíjara y en Los Ibores con porcentajes muy bajos, res-pectivamente del 66 y del 33%.

Salvo en La Siberia, los valores más altos se hanhallado en Monfragüe, con cifras similares en ambosaños y en los riberos del Tajo, donde el porcentaje en1998 es ligeramente más alto. También tienen valoreselevados en las colonias del norte de la región. Casitodas las zonas presentan valores similares entre losdos años, salvo dos excepciones, Cíjara y Los Ibores;ambos muy bajos en 1999. Las causas de estos porcen-tajes no están claras, en algunas parejas de Cíjara,podrían encontrarse en los fuertes vientos de finales dediciembre de 1998 que derribarron varios nidos.

Éxito de puesta

Para el conjunto de Extremadura, el éxito de puestaalcanza valores altos, siendo ligeramente más elevadoel porcentaje de puestas exitosas en 1999 que en 1998,un 86.6 - 87.19 % frente a 79.41 - 81.47% en el primeraño del estudio. Estos valores aunque elevados estándentro de lo normal para la especie, Hiraldo (1977)halla cifras que oscilan entre 66.7 - 93.9%. ParaExtremadura también se ha recogido valores muchosmás altos cercanos al 100% (Sánchez et al. 1998) enzonas de Monfragüe.

Como en el parámetro anterior, existen grandesvariaciones entre las zonas, encontrándose los valoresextremos en pequeñas colonias, los valores extremosvan desde el 100% hasta el 36% en 1999 en el núcleode Granadilla.

Los valores más altos se han hallado en Las Hurdes(1998) y en los dos años en La Siberia y Los Ibores, enlos que todas las parejas que han iniciado la reproduc-ción han acabado exitosamente la misma. En 1999 enLos Ibores, éxito de puesta es muy alto contrastandocon la baja productividad, debido a que las pocas pare-jas que empiezan a incubar sacan bien sus pollos.

Salvo las colonias más pequeñas los valores másaltos se obtienen en Sierra de San Pedro y el TajoInternacional. En la primera sierra las cifras alcanzadasen 1998 son 85.61 - 90.19% y en el Tajo Internacional85.18 - 88.8%; en las dos zonas en 1999 bajó el éxitode puesta con valores del 82% para San Pedro y 83.3%para el río Tajo. En el extremo opuesto a las zonas ante-riores están Granadilla y Cíjara en 1999. En la primerazona en los dos años del estudio se ha encontrado unéxito de puesta bajo. En 1999 en Granadilla se ha halla-do las cifras más bajas, con un 36% debido a una fuer-te tormenta de pedrisco en la que se perdieron al menos4 pollos volanderos. Esta situación refleja muy bien loya comentado sobre la vulnerabilidad de estas peque-ñas colonias, en las que estas pequeñas catástrofes muylocalizadas pueden crear un importante "crack" en lasmismas, que según los modelos poblacionales puedecomprometer la supervivencia a medio o largo plazo deestas colonias. Este éxito reproductivo del 36%, es unode los más bajos que se conoce, cerca del 33% de losbuitres en Mallorca (Mayol, 1978; Muntaner, 1981).

Productividad

En el conjunto de Extremadura, presenta una pro-ductividad alta, ligeramente más baja en 1999. Losvalores están entre 0.73 - 0.76 pollos por pareja en1998 y algo más bajos en 1999 con productividades de0.69 pollos/pareja.


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Estos porcentajes son similares a los observados porotros autores en otras zonas de la península. Por ejem-plo Torres et al. (1981) encuentran una productividadde 0.75 pollos/pareja en Córdoba, mientras que enÁvila es ligeramente superior, entorno a 0.83 segúnBermejo (1990). Precisamente las productividades másaltas se han detectado en estudios realizados enExtremadura con valores cercanos a 1 (Sánchez et al.,1998).

Cuando se analizan los resultados por zona se obser-va un amplio rango de productividades, que van desdelas más altas de 1 pollo/pareja en La Siberia y en LasHurdes en 1998, hasta solo del 0.33 pollos/pareja en1999 en los núcleos de Cíjara y Los Ibores.

Los resultados más bajos se encuentran enGranadilla en los dos años, en 1999 se alcanza el valortan bajo de 0.33 pollos/pareja debido a una catástrofenatural en forma de una fuerte tormenta de pedrisco.De igual modo la productividad en Los Ibores tambiénes muy baja, aunque las causas no están en la muerte depollos en los nidos pues el éxito de puesta de los nidoses del 100%. Sin embargo aquí el porcentaje de parejasque inician la puesta es muy bajo, las razones no estánclaras, pudiendo tratarse de un suceso natural en laspequeñas colonias u originado por molestias, ya querecientemente se ha llevado a cabo la mejora y asfalta-do de una pista que pasa cerca de muchos de estosnidos.

El resto de zonas presentan valores normales muycercanos a la media de Extremadura, aparte de LaSiberia los valores más altos se presentan en los riberosdel Tajo (0.81 - 0.82 en 1998 y 0.75 en 1999).

Evolución

Como se puede observar la especie a sufrido unimportante crecimiento desde los años setenta hasta laactualidad, con tasas de incremento anual entre el 7.67- 7.76%. Este crecimiento no se ha producido de formaregular, pues cuando se miran periodos concretos secomprueba que ha sufrido una serie de variaciones a lolargo de todos estos años.

Hasta 1986 la tasa de incremento anual es del 5.89%,encontrándose posteriormente a finales de los ochentay principios de los noventa valores mucho más altos. Elaumento es mayor, con tasas del 25.99% (1986 - 1989),19.29% (1989 - 1990) y del 10.04% (1990 -1991). Sinembargo, parte de estos altos porcentajes son debidos aun mejor censo de la especie, pues cada vez se cuentancon más medios y se parte de una mejor informaciónbase. No obstante en estos años está claro un incre-mento real de las poblaciones de esta especie. A partirde este año, las tasas de incremento son mucho meno-res, a pesar de que se localizan nuevas áreas en las queel número de parejas es pequeño. Por contra en lasgrandes colonias los crecimientos poblacionales sontambién pequeños durante este período. Todo estoqueda reflejado en tasas de crecimiento muy bajasdurante estos años, alcanzando valores del 1.55%(1991 - 1992) y 0.21% (1992 - 1993). También seencuentran tasas bajas cuando se comparan con loencontrado en este estudio, con cifras entre el 3.08 y3.45% desde 1993 hasta 1999.

Como resumen se puede decir que en Extremadurala especie ha iniciado una recuperación desde los añossetenta con uno de los incrementos poblacionales másfuertes de la Península Ibérica. Este crecimiento fueespecialmente acusado en los ochenta y comienzos delos noventa, determinado además en parte a un mejorcenso de la especie. Por último desde mediados de losnoventa este crecimiento parece que se ha visto ralen-tizado encontrándose tasas de crecimiento más lentasen la actualidad. Las causas de este menor crecimientono están del todo claras, pues podían deberse a fenó-menos densodependientes o una mortalidad no naturalde los adultos.

Este crecimiento varía entre las distintas colonias, lasgrandes colonias, Monfragüe y Sierra de San Pedro,siguen una evolución similar a la experimentada por laregión (Figura 1), con elevadas tasas de incremento enun principio que van reduciéndose posteriormente Úni-camente la población del Sierra San Pedro - Tajo man-tiene tasas de crecimiento más altas, entre 5.77 - 5.96%entre los años 1990 - 1999 debido probablemente a unmejor conocimiento de la especie y un crecimiento de lapoblación nidificante en especial en el TajoInternacional .

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Figura 1: Evolución poblacional de las grandes colonias de BuitreNegro en Extremadura

Figura 2: Evolución poblacional de las pequeñas colonias de BuitreNegro en Extremadura.

Las pequeñas colonias son las que presentan unamayor variabilidad en cuanto a sus tendencias pobla-cionales (Figura 2), encontramos de esta manera pobla-ciones con altas tasas de crecimiento, en ocasionespropiciado por el descubrimiento de nuevas parejasque probablemente ya existían como sucede en LasHurdes. En Granadilla donde se conoce muy bien laevolución de la población, ésta ha permanecido más omenos estable, 12 parejas en 1999. La especie presen-ta una situación preocupante en Los Ibores y Cíjara, enel primero de los casos se ha ido reduciendo su núme-ro y en el otro aunque se mantiene, probablemente sedeba al conocimiento de parejas que ya existían, puesha desaparecido o se ha rarificado en zonas donde nidi-ficaban varias parejas.

AGRADECIMIENTOS

Antes de finalizar este trabajo nuestro más sinceroagradecimiento a Manuel Flores Cid de Rivera y alresto vigilantes de Buitres Negros. Y muy especial-mente a la guardería de la Agencia de Medio Ambientede la Comunidad Autónoma de Extremadura, sin sutrabajo y ayuda hubiera sido imposible la realizacióndel mismo.


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Foto 1. Sierra de Gata Foto 2. Sierra de San Pedro

Foto 3. Granadilla Foto 4. Monfragüe

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BASES PARA LA CONSERVACIÓN DE LABIODIVERSIDAD VEGETAL:

UN ENFOQUE PRÁCTICO

JOSÉ MARÍA IRIONDO

1.- INTRODUCCIÓN

La especie es la unidad básica de clasificación taxo-nómica e igualmente constituye la moneda de cambiomás práctica y frecuentemente utilizada en la conser-vación de la biodiversidad vegetal. De esta manera,ocupa, por ejemplo, un papel protagonista en los librosrojos de taxones amenazados, las bases de datos sobreconservación, los listados de recursos genéticos utiliza-bles por el hombre o el marco legislativo desarrolladopara conservar la biodiversidad. No obstante, resultaimportante tener presente que la biodiversidad vegetales un concepto mucho más amplio que el de la diversi-dad de especies y que la conservación de la biodiversi-dad vegetal debe ser abordada desde múltiples pers-pectivas.

En la actualidad se distinguen al menos tres compo-nentes dentro del concepto de biodiversidad: biodiver-sidad ecológica, biodiversidad organísmica y biodiver-sidad genética (Heywood y Baste, 1995). Es por elloque una política adecuada de conservación de la biodi-versidad vegetal deberá tener en cuenta e incluir en suestrategia medidas para la conservación de los trescomponentes citados. Hoy en día la manera más eficazy económica de afrontar la conservación de la biodi-versidad vegetal incluyendo todos sus componentes esa través de actividades de preservación de los ecosiste-mas naturales y de gestión sostenible de los ecosiste-mas explotados (Gómez-Campo, 1985; Prance, 1997).

Con independencia de la escala geográfica en la quese aborde la conservación (continente, estado, autono-mía o ecosistema) toda estrategia de conservación debecontemplar dos etapas fundamentales: a) Estudio de labiodiversidad vegetal existente en el territorio señaladoy diagnóstico de la situación actual; b) Desarrollo deplanes de actuación (Glowka et al., 1994).

2.- ESTUDIO DE LA BIODIVERSIDAD VEGE-TAL Y DIAGNÓSTICO DE LA SITUACIÓNACTUAL

Resulta evidente que no es posible conservar con unmínimo de fiabilidad aquello que no se conoce. Enconsecuencia la identificación y el estudio de la biodi-versidad existente constituyen el paso preliminar encualquier estrategia de conservación. Teniendo presen-tes los tres componentes de la biodiversidad señaladosanteriormente, es conveniente que los estudios se lle-ven a cabo simultáneamente a diferentes escalas geo-gráficas y a diferentes niveles biológicos incluyendolas perspectivas de los niveles de comunidades, espe-cies y poblaciones (Stork y Samways, 1995).

Comunidades

El nivel de comunidades permite el estudio de ladiversidad de especies en determinadas áreas, la fun-ción ecológica que cumplen, los cambios en la compo-sición de especies a lo largo del espacio y la distribu-ción de los ecosistemas; en otras palabras, constituyeuna de las puertas de acceso al estudio de la compo-nente ecológica de la biodiversidad.

En el contexto europeo, en 1985 se estableció el sis-tema de coordinación de información sobre el medioambiente CORINE con el objetivo de coordinar ymejorar la información sobre el estado del medioambiente en la Comunidad Europea. Como parte delproyecto sobre biotopos se elaboró un inventario delocalidades merecedoras de conservación al nivel decomunidad basándose en las características de la floray la fauna. El criterio para la selección de las localida-des incluía la presencia de especies vulnerables deplantas o animales, la presencia de hábitats vulnera-bles, la riqueza del lugar para un grupo taxonómico

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Departamento de Biología Vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola.Universidad Politécnica de Madrid. 28040 Madrid

[email protected]

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José María Iriondo Bases para la conservación de la biodiversidad vegetal:

un enfoque práctico

particular y la riqueza del lugar para una determinadaunidad fitosociológica. Este sistema de clasificación hacontribuido al desarrollo de la Directiva 92/43 CEE de21 de Mayo sobre la conservación de los Hábitats y delas especies de Flora y Fauna Silvestres (Consejo CEE,1992) y de la Red Natura 2000 (Stork y Samways,1995). Posteriormente el sistema europeo de informa-ción de la naturaleza (EUNIS), basándose en los resul-tados obtenidos por el proyecto sobre biotopos deCORINE ha desarrollado un sistema de clasificaciónde hábitats europeos mejorado, ampliado y armonizadocon otras iniciativas internacionales. El desarrollo de laDirectiva sobre la conservación de Hábitats ha impul-sado en España la realización del Inventario Nacionalde Hábitats a escala 1:50.000, proyecto en el que los124 tipos de hábitats españoles del Anexo I han sidodesagregados en más de 1600 asociaciones y alianzassintaxonómicas (Orella, 1999).

Especies

El nivel de especie permite abordar el estudio de ladiversidad organísmica. En otras palabras, permite elestudio de la biodiversidad desde una perspectiva taxo-nómica y evolutiva. La taxonomía proporciona unmarco organizativo que permite reconocer e interpretarla diversidad organísmica e identificar las unidadesbiológicas que son el resultado de procesos evolutivos(Mayden y Wood, 1995). En definitiva, la inventaria-ción taxonómica resulta esencial para conocer qué es loque tenemos en un entorno dado y, en consecuencia,qué es lo que debemos conservar.

Dentro de las iniciativas llevadas a cabo en este sen-tido a escala europea y mediterránea podemos citar losproyectos Flora Europaea (Tutin et al., 1964-1980) yMed-Checklist (Greuter et al., 1984-1989) que en lasegunda mitad del siglo pasado contribuyeron a sinte-tizar el conocimiento existente sobre la FloraEuroMediterránea. En la actualidad cabe destacar laexistencia del proyecto Euro+Med PlantBase que através de una revisión taxonómica de todas las espe-cies descritas en la región Euromediterránea por partede especialistas de más de cincuenta países tiene porobjetivos la producción de un catálogo consensuado yla generación de una gran base de datos dinámica yaccesible por Internet que aporte, además de informa-ción taxonómica, otros datos relativos a los taxonesconsiderados (corología, fitosociología, fitoquímica,conservación, protección legal, etc.) (Carine et al.,2000). Por lo que respecta a la identificación de lostaxones que se encuentran más amenazados el WorldConservation Monitoring Centre basado enCambridge posee la base de datos más completa, lacual es parcialmente accesible por Internet.(http://www.wcmc.org.uk/species/plants/plants-by-taxon.htm).

Por lo que respecta al ámbito ibérico, el proyectotaxonómico de referencia es Flora Iberica (Castroviejoet al., 1986-2000), mientras que desde el punto de vistade la identificación de los taxones más amenazadoscabe mencionar la Lista Roja de la Flora VascularEspañola (VV.AA., 2000) recientemente publicada yenmarcada dentro del Proyecto Atlas de FloraAmenazada que prevé para los próximos años la elabo-ración de un nuevo libro rojo, un atlas con informaciónprecisa sobre la ubicación de las poblaciones y unagran base de datos sobre la flora amenazada.

Junto a estos proyectos que abarcan grandes territo-rios y los que se llevan a cabo en marcos más reducidoscomo comunidades autónomas o provincias, constitu-yendo herramientas esenciales para la evaluación de labiodiversidad y el establecimiento de prioridades endichas escalas, se encuentran finalmente los estudios deinventariación de especies realizados directamentesobre los espacios naturales. Estos últimos constituyenuna herramienta indispensable a la hora de desarrollarplanes de conservación en dichas áreas.

Poblaciones

Mientras el nivel de comunidades guarda relacióncon la componente ecológica de la biodiversidad y elnivel de especies se encuentra estrechamente relacio-nado con la componente organísmica, el nivel depoblaciones constituye un punto de encuentro de lostres componentes de la biodiversidad. Desde un puntode vista ecológico la población constituye la unidadbásica de referencia sobre la que se establecen las rela-ciones bióticas y abióticas, mientras que desde la pers-pectiva organísmica la población es la unidad elemen-tal de todo el sistema de clasificación. Finalmente, elnivel de población ocupa una posición central en elestudio de la componente genética de la biodiversidad.

Los estudios de biodiversidad planteados al nivel depoblaciones tratan de responder a una serie de pregun-tas clave sobre la población objeto de estudio que per-mitan efectuar un diagnóstico acertado de la situación:¿Se encuentra la población en declive? ¿Qué factoresestán condicionando la supervivencia de la población?¿Qué etapas del ciclo vital son claves para la supervi-vencia de la población?

Para contestar a estas cuestiones y a otras muchasmás que se plantean durante las actividades de gestiónde recursos biológicos, resulta necesario recoger infor-mación básica sobre la biología de las poblaciones.Esta información puede, a continuación, ser utilizadapara construir modelos que permitan, dentro de unoslimites, analizar la viabilidad de las poblaciones.

La viabilidad de una población, es decir, la probabi-lidad de que una población perdure a lo largo del tiem-po, puede ser interpretada como una función quedepende de dos factores fundamentales: a) el númerode individuos que compone la población en el momen-to presente y, b) el "comportamiento" individual de losintegrantes de la población, en términos de superviven-cia, crecimiento y respuesta reproductiva. De estamanera, podemos expresar:

Vi = f (Ni, Ki)

donde,

Vi: viabilidad de la población iNi: tamaño de la población iKi: comportamiento de los individuos de la

población i

El comportamiento (supervivencia, crecimiento yrespuesta reproductiva) de los individuos de la pobla-ción es el resultado de la expresión de los genotipospresentes, condicionada por las características ambien-tales del lugar donde habita la población:

Ki = f (Gi, Ai)

donde,

Gi: composición genética de los individuos de lapoblación i

Ai: características ambientales del lugar dondehabita la población i

Esta breve relación de factores que determinan laviabilidad de una población permite identificar lainformación necesaria para establecer un diagnóstico.El tamaño de la población se estima mediante censospoblacionales mientras que el comportamiento de losindividuos (supervivencia, crecimiento y respuestareproductiva) se caracteriza mediante seguimientosdemográficos y estudios de biología reproductiva. Loscomponentes genéticos y ambientales que determinanel comportamiento pueden ser evaluados con estudiosde diversidad genética y de caracterización del hábitaty de la comunidad biótica.

El análisis de viabilidad de poblaciones es un proce-dimiento que permite simular mediante modelos losprocesos de extinción que actúan sobre una población.La utilización de modelos demográficos permite pro-yectar el tamaño de una población hacia el futuro,cuantificar los efectos de diversos factores de amenaza,valorar los efectos de distintos sistemas de manejo,estudiar la relevancia de cambios en las condicionesambientales y llevar a cabo estimaciones sobre la pro-babilidad de extinción.

Existen diversos modelos demográficos que siguendiferentes aproximaciones. Sin embargo, los métodosdiscretos basados en la estructuración de las poblacio-nes en categorías son los métodos más flexibles y fáci-les de adaptar a los datos que se pueden tomar en unapoblación de una especie vegetal (Menges, 1986).

Erodium paularense Fern. Gonz. & Izco(Geraniaceae) es un caméfito rosulado con tres pobla-ciones que crecen sobre afloramientos dolomíticos delvalle de Lozoya en la Sierra de Guadarrama (Madrid)(Fernández-González e Izco, 1989). Posteriormente sehan descubierto nuevas poblaciones, adscritas en prin-cipio a esta especie, en la localidad de Cañamares(Guadalajara) creciendo sobre andesitas. Esta especieha sido catalogada como "vulnerable" (V) de acuerdocon las categorías de amenaza de UICN (Gómez-Campo, 1987) y, posteriormente, como "en peligro"(E) (VV.AA., 2000). E. paularense se encuentra prote-gida por el Decreto 20/1989 de la Comunidad deMadrid (B.O.C.M., 1989) y por el Decreto 33/1998 porel que se crea el Catálogo Regional de EspeciesAmenazadas de Castilla - La Mancha (D.O.C.M.,1998). Igualmente aparece en los listados del Anexo IIy Anexo IV de la Directiva de Hábitats y Especies de laComunidad Europea (Consejo CEE, 1992).

En esta especie se ha realizado un seguimientodemográfico de una de las poblaciones que ha permiti-do obtener los parámetros de supervivencia, crecimien-to vegetativo y fecundidad que caracterizan la dinámi-ca de dicha población. Con estos datos se ha llevado acabo un análisis de viabilidad de la población quepuede ilustrar las posibilidades de este tipo de estudios.

Dado que los parámetros fundamentales del com-portamiento no son iguales entre los individuos de unapoblación, resulta necesario estructurar la poblaciónen distintas clases que agrupen a los individuos quepresentan un comportamiento más o menos similar.Así, por ejemplo, los individuos de las poblaciones deE. paularense han sido estructurados en cuatro clases:I. individuos con diámetro inferior a 6 cm, no repro-ductivos; II. individuos adultos con diámetro com-prendido entre 6 y 12 cm; III. individuos adultos condiámetro comprendido entre 13 y 21 cm; y IV. indivi-duos adultos con diámetro superior a 21 cm.

La estructuración de la población en clases y lastasas vitales obtenidas a través del seguimiento demo-gráfico por un período de 7 años quedan resumidas enel ciclo vital expuesto en la Figura 1.

Los datos medios expuestos en la Figura 1 tambiénpueden reflejarse en modo matricial formando la llama-da matriz de transición que se presenta en la Tabla 1.


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Multiplicando la matriz de transición por una matrizcolumna que contenga la estructura de la población porclases en el tiempo n, podemos proyectar la estructurade la población al tiempo n+1. Cuando la matriz detransición procede del seguimiento de dos años, tene-mos un único valor para cada elemento de la matriz. Simultiplicamos reiteradamente esta matriz por la matrizque contiene la estructura de la población obtenemosuna proyección en el que el tamaño de la población semultiplica cada año por un mismo factor (el coeficien-te λ, o tasa de crecimiento finito de la población) yestamos trabajando con un modelo determinista.Cuando el seguimiento demográfico de la población serealiza por más de dos años obtenemos cada dos añosdistintos valores de los elementos de la matriz de tran-sición, lo cual nos permite reflejar mejor la variabilidadambiental existente en la zona. En estos casos ademásde la matriz de transición formada por los valoresmedios de los valores obtenidos se puede formar unasegunda matriz con las desviaciones estándar de cadauno de los elementos de la matriz de transición. De estamanera se puede desarrollar un modelo que incorporela estocasticidad ambiental. Para simular la estocastici-dad ambiental se utilizan programas de software espe-

cíficos que elaboran para cada transición de la simula-ción una matriz de transición en la que los elementos seobtienen al azar a partir de distribuciones lognormalescuyas medias y desviaciones estándar se correspondencon la matriz de transición de los valores medios (Tabla1) y la matriz de desviaciones estándar (Tabla 2).

Las proyecciones que resultan al tener en cuenta laestocasticidad ambiental permiten obtener una estima-ción de la tendencia demográfica de una población. Enel caso de la población de Erodium paularense estudia-da, se trata de una tendencia poblacional en declive(Figura 2), que contrasta con el valor estable de la tasafinita de crecimiento de la población (λ = 0,9995) obte-nida a partir de la matriz de transición media (Tabla 1).

La utilización de estos modelos demográficos per-mite llevar a cabo una estimación de la probabilidad deextinción de una población en un determinado horizon-te temporal. La proyección demográfica de los mode-los estocásticos se basa en la realización de un númeroelevado de repeticiones de la simulación para un perí-odo de tiempo determinado. Así, la probabilidad deextinción se puede estimar como el número de simula-ciones que acaban en extinción para el período detiempo referido dividido por el número total de simula-ciones efectuadas (Figura 3).

de:I II III IV

I 0,29 0,08 0,08 0,17a: II 0,27 0,67 0,12 0,00

III 0,00 0,21 0,74 0,18IV 0,00 0,00 0,12 0,81

Tabla 1. Matriz de transición de la población I de Erodium paularen-se en el Valle de Lozoya, estructurada en cuatro etapas: (I) juvenil, Ø<6cm; (II) adulto, 6-12 cm Ø; (III) adulto, 13-21 cm Ø; (IV) adulto, Ø>21cm. Valores medios obtenidos durante el período 1993-1999.

de:I II III IV

I 0,14 0,07 0,09 0,19a: II 0,26 0,12 0,13 0,00

III 0,01 0,19 0,09 0,16IV 0,00 0,01 0,13 0,16

Tabla 2. Matriz de desviaciones estándar de los elementos de lamatriz de transición de la población I de Erodium paularense en elValle de Lozoya durante el período 1993-1999.

Figura 1. Ciclo vital de Erodium paularense en una población estruc-turada en cuatro etapas: (I) juvenil, Ø< 6cm; (II) adulto, 6-12 cm Ø;(III) adulto, 13-21 cm Ø; (IV) adulto, Ø> 21cm. Valores medios de lastransiciones 1993-1999. Flechas verdes: crecimiento o mantenimien-to en la misma clase; Flechas rojas: decrecimiento; Flechas azules:reproducción incluyendo producción de semillas, depredación y tasasde germinación.

Figura 2. Proyección demográfica de la población I del Valle deLozoya de E. paularense siguiendo un modelo matricial estructuradoque incorpora estocásticidad ambiental basado en datos del período1993-1999. Valores medios ± desviaciones estándar para 1000 repe-ticiones.

De igual manera, se puede estimar la probabilidad deque el tamaño de la población llegue a ser inferior a undeterminado valor durante el período considerado(Figura 4). De acuerdo con esta simulación realizadapara la población de Erodium paularense, en la que sehan efectuado 1000 repeticiones, la probabilidad deextinción durante el período de tiempo considerado (30años) es de 0,011. Si bien la probabilidad de extinciónes baja, la probabilidad de que su número sea inferior a50 individuos es de 0,57 y de que sea inferior a 500individuos es de 0,98. Dado que un tamaño superior a500 individuos puede ser necesario para evitar la pér-dida de alelos por deriva genética y los efectos de ladepresión endogámica, los resultados de esta proyec-ción son preocupantes.

Dado que el valor de λ es prácticamente igual a 1, eldeclive en la población (Figura 2) debe atribuirse alefecto de la estocasticidad ambiental o, en otras pala-bras, al hecho de que los valores de los parámetrosvitales en las transiciones reales de cada año son bas-tante variables. En hábitats mediterráneos, caracteriza-dos por una alta incertidumbre de sus condiciones cli-máticas, las predicciones pueden ser muy variablesdependiendo del período de tiempo considerado en elestudio. De aquí la importancia de que el período derecolección de datos sea lo suficientemente extensocomo para recoger, de forma representativa, la variabi-lidad existente a lo largo del tiempo.

Entre otros parámetros que se pueden obtener a par-tir de los modelos estocásticos cabe mencionar la esti-mación de la probabilidad de que la población sufrauna determinada declinación porcentual en el tamañode su población en un período tiempo estipulado. Esteparámetro se puede utilizar en la asignación de las cate-gorías de amenaza siguiendo los criterios de UICN(UICN, 1994). Así, por ejemplo, en la población I deErodium paularense obtenemos una estimación de unadeclinación del 10% en un período de 10 años con unaprobabilidad superior al 95%. Este criterio apoya suubicación en la categoría de vulnerable. Además exis-ten otras interesantes opciones que permiten incorporaral modelo la estocasticidad demográfica, la ocurrenciade eventos catastróficos, los flujos migratorios entrepoblaciones y las actuaciones de gestión en las pobla-ciones en los casos en que se considere apropiado.

A partir de la matriz de transición se puede obtenerla matriz de elasticidades, parámetro que indica la sen-sibilidad de la tasa finita de crecimiento de la población(λ) a cambios en alguna de las tasas vitales reflejadasen la matriz de transición. La Tabla 3 muestra la matrizde elasticidades obtenida en la población I de Erodiumpaularense. El análisis de elasticidades muestra que losvalores más altos se corresponden con los valores desupervivencia, y más concretamente, con los valores depermanencia en cada clase. En otras palabras, la ten-dencia poblacional es altamente vulnerable a factoresque incidan sobre las tasas de supervivencia de losindividuos, especialmente las de los individuos másgrandes. Esto significa, por ejemplo, que la poblaciónes muy sensible a la recolección de ejemplares adultospor parte de coleccionistas. Por el contrario, los valoresde elasticidad correspondientes a las fecundidades sonmuy bajos, por lo que las variaciones en la respuestareproductiva de los individuos no influyen de maneradeterminante en la dinámica de la población.

La aplicación de los modelos bajo diferentes condi-cionantes permite estimar en un laboratorio virtual elefecto de distintos tratamientos de gestión, o de cam-bios en las condiciones ambientales sobre la población(Figuras 5 y 6). Por ello, el análisis de viabilidad pobla-cional constituye una poderosa herramienta en la ges-tión de poblaciones de especies amenazadas.


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de:I II III IV

I 0,01 0,01 0,01 0,01a: II 0,03 0,14 0,04 0,00

III 0,00 0,06 0,31 0,05IV 0,00 0,00 0,06 0,27

Tabla 3. Matriz de elasticidades de la población I de Erodium paula-rense en el Valle de Lozoya correspondiente al período 1993-1999.

Figura 3. Ejemplo ilustrativo de la estimación de la probabilidad deextinción. En este caso y para un horizonte temporal de 10 años 2 delas 5 simulaciones realizadas proyectan una extinción de la población.La probabilidad de extinción estimada es de 2/5 = 40%.

Figura 4. Probabilidad de cuasi-extinción de la población I de E. pau-larense en el Valle de Lozoya para un intervalo de 30 años. La curvaindica la probabilidad de que el tamaño de la población descienda pordebajo de un determinado tamaño a lo largo del período considerado.

No obstante, conviene señalar que es importantetomar los resultados obtenidos en la aplicación de losmodelos siempre con cautela, siendo plenamente cons-cientes de los principios asumidos como ciertos, de losfactores no tenidos en cuenta, de los errores cometidosen la toma de datos y de las limitaciones metodológi-cas. En caso contrario, nos arriesgamos a llevar a caboactuaciones de gestión basadas simplemente, y sin unamínima capacidad crítica, en una confianza ciega enlos resultados de un programa informático, nuevodogma que induce a cometer numerosos disparates entodos los campos en los que se utilizan aplicacionesinformáticas.

3.- DESARROLLO DE PLANES DE ACTUACIÓN

Una vez recogida la información básica sobre lapoblación, especie o comunidad vegetal a proteger yhabiendo efectuado un diagnóstico de la situación,identificando los factores que condicionan la super-vivencia del sujeto de conservación, resulta posibledesarrollar planes de actuación con ciertas garantíasde éxito.

Los planes de actuación pueden clasificarse en dosgrandes unidades: a) los planes de conservación, reha-bilitación y restauración de hábitats y comunidades; yb) los planes de conservación y recuperación de espe-cies y poblaciones.

Planes de conservación, rehabilitación y restauraciónde hábitats y comunidades

Un primer paso para la ejecución de actuacionessobre hábitats y comunidades consiste en el desarrollode un marco legislativo que permita la protección delos espacios naturales de interés conservacionista. Eneste contexto, el desarrollo de la Red Natura 2000 des-tinada a la protección de los hábitats recogidos en laDirectiva 92/43 CEE (Consejo CEE, 1992) está siendoel principal catalizador para la designación de espaciosnaturales protegidos en España y en toda la UniónEuropea.

Por lo que respecta a España se han propuesto untotal de 937 lugares de interés comunitario (LIC) conuna superficie total de 90.129 km2, lo que supone un17,9% del territorio (Delpeuch y Sundseth, 2000). Estacontribución resulta un refuerzo muy importante a laactual red de espacios naturales protegidos constituidapor diversas figuras de ámbito estatal y autonómico(Parques Nacionales, Parques Regionales, ParquesNaturales, etc...), especialmente para la conservaciónde la biodiversidad vegetal, debido a que históricamen-te la riqueza florística ha sido un elemento poco deter-minante a la hora de designar los espacios naturalesprotegidos.

No obstante, la mera designación de un espacio pro-tegido no implica que la conservación de la biodiversi-dad vegetal se encuentre necesariamente entre susobjetivos prioritarios y así ocurre en la actualidad ennumerosos espacios protegidos en España en donde noexisten planes activos de conservación de la biodiver-sidad vegetal existente.

Junto a la mera preservación de hábitats y comuni-dades naturales que se encuentran en buen estado deconservación, caben dos categorías de intervencionespara aquellos hábitats y comunidades que se encuen-tran parcial o totalmente degradados: Por un lado seencuentran las intervenciones basadas en la reintroduc-ción de elementos bióticos que previamente se hayanextinguido en lugares que todavía reúnan unos condi-cionantes del medio físico apropiados. Esto puedesuponer desde la reintroducción de una especie deter-minada hasta la reimplantación de comunidades ente-ras. También puede suponer el reinicio de procesos quehabían dejado de ocurrir tales como la regeneración oel reclutamiento de especies que habían dejado de

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Figura 5. Proyección de la población I de E. paularense en el Vallede Lozoya para un intervalo de 100 años comparando la situaciónactual con un escenario de cambio climático que multiplique por dos(Vx2) la estocasticidad ambiental.

Figura 6. Proyección de la población I de E. paularense en el Vallede Lozoya para un intervalo de 100 años comparando la situaciónactual con un escenario de 1% de arranque de plantas adultas por año.

reproducirse (Miller et al., 1995). En segundo lugar seencuentran las intervenciones de restauración de lascondiciones ambientales apropiadas en hábitats degra-dados que no reúnen las condiciones apropiadas para lareintroducción de especies que habitaron el lugar entiempos pasados, entre las cuales se puede citar, porejemplo, la mejora de la estructura del suelo, el controlde factores microclimáticos y el control de plantasinvasivas (Berger, 1990).

Planes de conservación y recuperación de especies ypoblaciones

En el área de la conservación y recuperación deespecies y poblaciones resulta igualmente interesanteel desarrollo de un marco legislativo que otorgue pro-tección a aquellas especies y/o poblaciones que seencuentren más amenazadas. En este sentido, a escalaeuropea, el referente obligado es nuevamente laDirectiva 92/43 CEE (Consejo CEE, 1992). En Españacabe mencionar la existencia del Catálogo Nacional deEspecies Amenazadas (B.O.E., 1990), si bien, dadoque las competencias medioambientales se encuentranen manos de las comunidades autónomas, los elemen-tos más determinantes son los Catálogos autonómicosde especies amenazadas y las disposiciones anexas porlas que se confiere protección legal a dichas especies yse regula el acceso y explotación de las mismas.

Las medidas de intervención a adoptar en los planesde conservación y recuperación deberán estar siemprerespaldadas por un conocimiento adecuado de la biolo-gía de la especie y un diagnóstico acertado de la situa-ción que permitan claramente la identificación de losfactores que condicionan la supervivencia de unadeterminada población o especie.

Dichas actuaciones pueden clasificarse en tres cate-gorías básicas: actuaciones dirigidas al medio físico,actuaciones dirigidas al medio biótico y actuacionesdirigidas a la propia población.

Las intervenciones dirigidas al medio físico tienencomo objetivo la reducción del impacto de los factoresfísicos que resultan adversos para la población. Estopuede suponer en función de los casos la modificaciónde la microtopografía del lugar, la alteración de lascondiciones del suelo o el control de determinadosparámetros microclimáticos. En la mayoría de loscasos la actuación consiste en la restauración de lascondiciones originales en áreas deterioradas porimpactos humanos.

Las actuaciones sobre el medio biótico estén enca-minadas a potenciar el desarrollo de aquellas especiesque interaccionan positivamente con la población a

conservar y limitar el éxito de aquellas que inciden deforma negativa. Dentro de esta categoría puedenincluirse acciones tales como la incorporación de col-menas de abejas para fomentar la polinización, el con-trol de plagas y enfermedades, la eliminación de plan-tas invasoras o fuertemente competitivas y el control dela actividad ganadera. Considerando al hombre comoun elemento más del medio biótico, en este capítulotambién se encontrarían medidas destinadas a impedirel acceso del hombre o determinadas actividadeshumanas en el lugar donde se encuentra la población.

Por lo que respecta a las medidas a llevar a cabosobre la población, en primer lugar hay que resaltar laimportancia de mantener un seguimiento continuadosobre la evolución demográfica de la población. Lasactividades de recolección de germoplasma para sualmacenamiento ex situ también quedan contempladasdentro de esta categoría. En este apartado, se debe con-siderar no sólo la conservación del germoplasma sinoel desarrollo de técnicas que posibiliten su propagacióny cultivo. Finalmente, cuando las circunstancias loaconsejen, a partir del material conservado ex situpuede ser necesario llevar a cabo operaciones de rein-troducción, introducción o reforzamiento de las pobla-ciones.

4.- CONCLUSIONES

Para finalizar podemos concluir indicando que eléxito de las actuaciones de conservación de la biodi-versidad vegetal va a depender en gran medida de laincorporación al proyecto como objetivos parciales delos elementos que se enumeran a continuación:

1. Diagnóstico acertado de la situación, para lo cualresulta imprescindible el desarrollo de estudiosbásicos para el conocimiento de los factores quecondicionan la viabilidad de la población, especie ocomunidad vegetal.

2. Identificación de objetivos cuantificables en elproyecto. En la medida que los objetivos que semarcan para el proyecto son cuantificables se podrácomprobar durante el desarrollo del mismo hastaqué punto dichos objetivos están siendo cumplidos.Si los objetivos son difusos y ambiguos, no tendre-mos pautas para comprobar si las medidas de actua-ción han resultado eficaces.

3. Examen objetivo de las medidas posibles. Lasmedidas que finalmente se vayan a implementardeben tener presentes, además de los criterios cien-tíficos basados en la biología de la conservación, losrecursos económicos disponibles para las actuacio-nes y los condicionantes sociopolíticos del entorno.


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Todos estos elementos deben considerarse de formaintegrada a fin de encontrar soluciones óptimas bajolas circunstancias existentes.

4. Utilización de técnicas de gestión con capacidadde adaptación a éxitos y a errores. Dado que lasactuaciones se centran en seres vivos con diferentesrespuestas de adaptación bajo condiciones ambien-

tales cambiantes, las estrategias de conservación nopueden ser inamovibles sino que deben tener capa-cidad de adaptación a la evolución de los aconteci-mientos, de manera que se pueda responder apro-piadamente tanto a los éxitos como a los fracasosque se vayan obteniendo durante la ejecución de losproyectos.

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BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN DEERODIUM PAULARENSE

Mª JOSÉ ALBERT (1), ADRIÁN ESCUDERO (1) Y JOSÉ Mª IRIONDO (2)

INTRODUCCIÓN

Erodium paularense Fern. Gonz & Izco(Geraniaceae), o geranio de El Paular, es una bellaplanta endémica del Sistema Central español. Se tratade un caméfito perenne de crecimiento en roseta, conhojas verde-grisáceas y flores púrpuro-rosadas muyllamativas. Tres de las poblaciones conocidas seencuentran en el Valle de Lozoya (Madrid), y en mayornúmero han sido localizadas en la provincia deGuadalajara, en el término municipal de La Miñosa.

La especie se encuentra clasificada como "en peli-gro" según las categorías de la UICN (VV.AA. 2000),debido a su área de distribución pequeña y al reducidotamaño de las poblaciones. En el Valle de Lozoya,donde nos centraremos en el presente trabajo, vive úni-camente en algunos afloramientos de roca caliza dolo-mítica, "islas edáficas" que ocupan muy poca extensiónen la sierra de Guadarrama. Habita en las fisuras ycavidades de las rocas y en el suelo superficial (lito-suelo) junto a éstas.

La actual situación de la especie exige unas medidasconcretas de conservación que garanticen su supervi-vencia. Pero antes de elaborar un Plan de Conservaciónes necesario considerar algunas cuestiones:

- conocer cuál es la evolución demográfica de laspoblaciones, es decir, si el número de individuosestá aumentando, disminuyendo, o es estable a lolargo del tiempo.

- estudiar cuáles son las etapas del ciclo vital queestán limitando la capacidad reproductiva de lasplantas.

- conocer la estructura genética de las poblaciones.

- considerar la influencia de las actividades humanassobre la viabilidad de las poblaciones.

A continuación revisaremos los estudios realizadospara analizar cada uno de estos aspectos y sus repercu-siones sobre la conservación de las poblaciones.

DEMOGRAFÍA

El seguimiento de las plantas a lo largo de variosaños nos aporta información muy valiosa sobre la evo-lución demográfica de las poblaciones. El censo totalrealizado mediante conteo directo de todas las plantaslocalizadas, nos muestra que el número de individuosse mantiene relativamente constante, con ligeras osci-laciones interanuales que se deben fundamentalmente avariaciones en la producción de semillas y aparición deplántulas en los distintos años. Las plántulas se distin-guen fácilmente por sus característicos cotiledones y eltono rojizo que éstos adquieren al cabo de unas sema-nas. Tras varios años de seguimiento hemos detectadouna cierta variabilidad entre los distintos hábitats, rocay litosuelo, en cuanto al tamaño, crecimiento y morta-lidad de plantas, siendo más acusadas las oscilacionesinteranuales en el litosuelo. El estado de plántula esextremadamente vulnerable, principalmente debido ala fuerte mortalidad estival; de hecho, la mayor partede las nuevas plántulas no consigue superar el veranoposterior a su nacimiento, y tan sólo un 3% de las quenacen cada año logra alcanzar la madurez. El númerototal de plantas del geranio de El Paular se estima enunos 15.000 individuos en estas poblaciones madrile-ñas.

En las pirámides de población se observa la baja pro-porción de individuos juveniles frente a individuosadultos (Figura 1); las pirámides no presentan una

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(1) Área de Biodiversidad y Conservación. Escuela Superior de Ciencias Experimentales y Tecnología Universidad Rey Juan Carlos. 28933 Móstoles (Madrid)

[email protected]@escet.urjc.es

(2) Departamento de Biología Vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola. Universidad Politécnica de Madrid. 28040 Madrid

[email protected]

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Mª José Albert, Adrián Escudero y

José Mª Iriondo

Biología de la conservación de Erodium paularense

estructura de J invertida como correspondería a unapoblación en regeneración. En conjunto, las poblacio-nes I y II no difieren significativamente en su estructu-ra poblacional. Las variaciones observadas a lo largode los años pueden estar vinculadas a los distintos regí-menes de precipitación, ya que mejoras temporales enel régimen hídrico pueden suponer un incremento en laproducción de semillas y en el reclutamiento de nuevasplántulas.

El seguimiento a lo largo de varios años del creci-miento, mortalidad y respuesta reproductiva de lasplantas, nos permite realizar análisis de viabilidad depoblaciones. Como se expone en la ponencia deIriondo, en esta misma monografía, la tasa finita decrecimiento (λ) en la Población I es de 0.99, indicandoque nos encontramos ante una población en ligerodeclive. A partir de las proyecciones realizadas pode-mos inferir que la supervivencia de los individuos adul-tos de mayor tamaño es el parámetro más importantedel que depende la continuidad de la población, siendosu importancia mucho mayor que la supervivencia delas plántulas o la respuesta reproductiva neta. La pobla-ción es altamente susceptible a situaciones o eventosque incrementen la mortalidad de individuos reproduc-tivos (como puede ser el arranque de planta o muertede la misma por destrucción del hábitat). El modeloindica que ligeras mejoras en la supervivencia de lasplántulas o en el establecimiento de nuevas plántulas apartir de semilla serían suficientes para invertir la ten-dencia poblacional descendente. La viabilidad de laspoblaciones de Erodium paularense se vería afectadanegativamente ante un incremento en la inestabilidadclimática.

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA

Para conocer el ciclo reproductivo del geranio de ElPaular se estudiaron todos aquellos aspectos compren-didos entre la floración y la germinación y estableci-miento de plántulas.

Floración y polinización

La fenología de la floración se estudió en plantas dedistinto tamaño y microhábitat, basándose en cuatroparámetros principales: momento de floración, duración,intensidad y sincronía (solapamiento de la floraciónentre los distintos individuos de la población). Las carac-terísticas de la floración varían sustancialmente entre lasdistintas poblaciones y son estrechamente dependientesde las condiciones climáticas. El periodo de floración seextiende a lo largo de unos tres meses, con un máximode floración en mitad del periodo, donde coinciden tantoel mayor número de plantas en flor como el máximonúmero de flores por planta (Figura 2).

La principal característica de las flores hermafrodi-tas es su marcada protandria: el polen se expone el pri-mer día de apertura de la flor, y cuando madura elestigma ya ha sido completamente liberado, no exis-tiendo nunca solapamiento entre las fases masculina yfemenina. Las flores presentan también hercogamia(separación espacial entre las anteras y el estigma),como mecanismo adicional para prevenir la autogamia.

Para estudiar el sistema de cruzamiento se realizaronpolinizaciones manuales en condiciones controladas deinvernadero y en el hábitat natural de las plantas. Lasflores fueron polinizadas de acuerdo con tratamientosde autogamia pasiva, geitonogamia, xenogamia y con-trol, demostrándose que existe una necesidad absolutade polinizadores: la autogamia pasiva no es posibledebido a la marcada protandria de las flores, pero sí esposible la geitonogamia gracias a la asincronía de lafloración dentro de una planta. De hecho, aunque lamayor parte de los frutos y semillas se forman a partirde cruzamientos entre distintas plantas, una pequeña

Figura 1. Distribución de tamaños en centímetros de las plantas deErodium paularense en dos poblaciones del Valle de Lozoya en 1996(Pob. I n=1609; Pob. II n=2788).

Figura 2. Fenología de la floración de Erodium paularense en elValle de Lozoya (1996). n=107 en roca y litosuelo.

proporción de las polinizaciones entre flores de lamisma planta puede ser también exitosa, lo que nosindica que se trata de una especie parcialmente auto-compatible.

Como complemento a las polinizaciones manuales,podemos analizar la relación entre el número de granosde polen y el número de óvulos (P/O) (Cruden 1977),un buen índice del sistema reproductivo que incluyetambién a la especie entre las denominadas xenógamasfacultativas, es decir, plantas que se reproducen funda-mentalmente por alogamia pero que presentan tambiéncapacidad para producir semillas viables mediante cru-zamientos autogámicos.

La viabilidad del polen se determinó, en primerlugar, mediante el método del diacetato de fluoresceína(Shivanna et al. 1991), que reveló una viabilidad de tansólo el 5%. Varios ensayos de germinación de polen invitro, incubando polen fresco en distintos medios degerminación, han resultado infructuosos, debido a lascaracterísticas del grano de polen de E. paularense(polen trinucleado que debe germinar sobre estigmas"secos"), que dificultan enormemente la puesta a puntode un medio de germinación adecuado para desarrollarel tubo polínico. Finalmente se ha obtenido un porcen-taje de viabilidad próximo al 65% mediante un nuevotest de la peroxidasa (Rodríguez-Riano & Dafni 2000),por lo que podemos pensar que los posibles problemasreproductivos no se deben a una baja viabilidad políni-ca.

Se observó el comportamiento de los insectos visi-tantes de las flores del geranio de El Paular en elmomento de máxima floración de las poblaciones.Hormigas y pequeños coleópteros constituyen los visi-tantes florales más importantes. Sin embargo, la obser-vación de su comportamiento en la flor y su movilidadindican que no actúan como agentes polinizadores. Lavisita de las hormigas se ve favorecida por la disposi-ción de las hojas en forma de roseta, el crecimiento delos pedúnculos florales desde la base de la planta y elíntimo contacto entre las flores de una planta, lo quefacilita el acceso a los nectarios y permiten su largapermanencia en el mismo individuo alimentándose delnéctar.

Himenópteros voladores y lepidópteros visitan lasflores con mucha menor frecuencia pero posiblementeson los únicos que intervienen de manera efectiva en elproceso de polinización. Las abejas y avispas son losúnicos visitantes que se acercan a las flores de E. pau-larense en busca tanto del néctar como del polen; elresto de los visitantes sólo se acerca en busca del néc-tar, y tienen por tanto menor contacto con las anteras.

En general, la mayor parte de las visitas a flores porparte de los insectos ocurre dentro de una misma plan-ta o entre plantas vecinas, no habiéndose observadograndes distancias de vuelo de los polinizadores. Estecomportamiento resulta, por tanto, en un alto porcenta-je de polinizaciones geitonogámicas que podrían estarlimitando la formación de frutos y semillas viables.

Éxito reproductivo

El éxito reproductivo final de Erodium paularense esmuy bajo. Por término medio, se forman 16 frutos decada 100 flores, y 0.31 semillas viables por fruto, cuan-do en cada uno puede formarse un máximo de cinco.Utilizamos un modelo causal para analizar los efectosdel tamaño de la planta, variables fenológicas, compe-tencia y sincronía de la floración sobre la fecundidadde los individuos (Figura 3) (Albert et al. 2001). Enambos microhábitats el éxito reproductivo se encuentrafuertemente determinado por el tamaño de la planta, yen menor medida por la sincronía de la floración. Elmomento de floración y la intensidad no tienen unefecto significativo sobre la formación de frutos, sugi-riendo que la disponibilidad de polinizadores no es unfactor limitante de la producción final de semillas, loque ha sido también corroborado mediante experimen-tos de polinización manual.

El aborto de semillas resulta ser una de las principa-les causas de disminución del potencial reproductivo,jugando también un pequeño papel la pérdida de semi-llas por parasitismo. La limitación de recursos, depre-sión endogámica y restricciones ambientales deben serresponsables de las altas tasas de aborto observadas.

El patrón reproductivo es, sin embargo significativa-mente distinto en ambos microhábitats, roca y litosue-lo. Las principales divergencias tienen que ver con lacompetencia intra e interespecífica, y así, mientras quela producción de semillas de las plantas de roca se venegativamente afectada por la competencia, este efectono se observa en las plantas de litosuelo. Además, exis-


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Figura 3. Modelo causal simplificado que determina la producciónde semillas en plantas de Erodium paularense.

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José Mª Iriondo


te una variación interanual en los parámetros reproduc-tivos que demuestra la complementareidad de amboslugares: el microhábitat litosuelo contribuye con unaproducción de semillas mucho mayor en periodosreproductivos favorables, mientras que el microhábitatroca proporciona condiciones más estables a lo largodel tiempo.

Dispersión y depredación de semillas

La dispersión de las semillas tiene lugar mediante unmecanismo higroscópico: la arista del mericarpo seenrolla sobre sí misma en condiciones de sequedad, sedesprende del esquizocarpo y cae la mayoría de lasveces dentro de la planta madre o en sus proximidades.Se trata, por tanto, de un mecanismo poco eficaz.

Hemos detectado colonias de la hormiga granívoraMessor capitatus en las poblaciones, y el transporte demericarpos de E. paularense por parte de las forrajeras,así como la presencia de aristas y cubiertas de mericar-pos entre los desechos de los nidos. Se ha observado elcomportamiento de recogida de semillas -que sucedefundamentalmente al pie de las plantas madre, despuésde la dispersión-, así como la tasa de entrada de meri-carpos en los nidos; con estas observaciones se ha com-probado que las hormigas transportan sólo semillasviables, descartando los mericarpos sin semilla o consemillas abortadas.

Para cuantificar la pérdida de semillas debida a ladepredación por la hormiga Messor capitatus, se iden-tificaron los hormigueros existentes en las poblacionesy se recogieron periódicamente los desechos acumula-dos a la entrada de los mismos. Estos desechos fueronposteriormente analizados en el laboratorio, contándo-se el número de cubiertas de mericarpos de E. paula-rense encontrados. Los resultados indican que la pérdi-da de potencial reproductivo debido al consumo desemillas de E. paularense por hormigas granívoras essuperior a la sufrida en cualquier otro momento delciclo reproductivo: el 50-80% de las semillas produci-das son consumidas por las hormigas.

Con el fin de conocer en profundidad el comporta-miento recolector de las hormigas, se diseñó un experi-mento que integraba el efecto temporal de la dispersiónde semillas sobre la depredación, y el efecto de la dis-tancia de las plantas madre a los hormigueros. Lascubiertas de los mericarpos se marcaron con distintoscódigos de colores en el momento previo a la disper-sión, localizándose posteriormente en los basureros.Los resultados de este ensayo nos aportarán una valio-sa información acerca de las preferencias de las hormi-gas y su impacto sobre la viabilidad de las poblacionesde Erodium paularense.

Germinación de semillas

Como parte final del proceso reproductivo, aborda-mos el seguimiento de la germinación de semillas yestablecimiento de plántulas. Ya hemos visto anterior-mente que el estado de plántula sufre una elevada mor-talidad, que es variable según las condiciones de tem-peratura, iluminación, y las características propias delmicrohábitat. No existe un banco de semillas del sueloen las poblaciones naturales.

En condiciones de laboratorio, se obtienen porcenta-jes de germinación próximos al 100% cuando las semi-llas son incubadas en placa Petri a 15ºC o a 15/25ºC.

ESTRUCTURA GENÉTICA

La variabilidad genética de las poblaciones del Vallede Lozoya es relativamente elevada considerando sureducida distribución y el tamaño de sus poblaciones.La variabilidad genética intrapoblacional es netamentesuperior (80-85%) a la variabilidad interpoblacional(20%), dato que refuerza el carácter alógamo de laespecie. Se encuentran diferencias altamente significa-tivas entre la variabilidad genética de las poblaciones(Martín et al. 1997).

Pero dada la situación en la que nos encontramos,una cuestión fundamental es conocer si existe flujogenético entre las poblaciones. Si tenemos en cuentaque la mayor parte de los vuelos de polinizadores ocu-rre entre plantas vecinas, y que la sincronía de la flora-ción entre las poblaciones I y II es muy baja (del 18%),podemos concluir que actualmente el flujo genéticoentre las poblaciones del Valle de Lozoya es práctica-mente inexistente, y por lo tanto las poblaciones seencuentran aisladas desde un punto de vista genético.

ACTIVIDADES HUMANAS

Se ha detectado un cierto impacto de las actividadeshumanas (pastoreo de ganado vacuno y actividades deocio) sobre las poblaciones del geranio de El Paular,motivado fundamentalmente por el fácil acceso a lasmismas. Las actividades de ocio han provocado altera-ciones en el hábitat natural, mediante la erosión delsuelo, la apertura de caminos y la destrucción de algu-nas plantas. El enorme atractivo de las plantas del gera-nio en la época de máxima floración, debido tanto a ladensidad de flores como a la prácticamente ausente flo-ración de otras especies en ese mismo momento, hafavorecido el arranque de inflorescencias en varias oca-siones. Las escasa profundidad del suelo donde crecenlas plantas, especialmente en el microhábitat rocoso,ocasiona la destrucción total o parcial de la plantacuando se intentan arrancar los pedúnculos florales.

La especie es cada vez más conocida en el ámbitonaturalístico y científico, y las poblaciones del Valle deLozoya son frecuentemente visitadas por personas que,en ciertas ocasiones, pueden llegar a arrancar ejempla-res para colecciones de herbario o con el fin de dispo-ner de plantas para su puesta en cultivo.

El pastoreo de ganado vacuno, práctica común entoda la zona dentro y alrededor de las poblaciones, con-tribuye también a crear algunas alteraciones en el hábi-tat. Para conocer el efecto directo del pastoreo porganado vacuno sobre la dinámica poblacional de E.paularense, se valló una zona de 18x15 m en una de laspoblaciones, que excluye tanto el paso de ganado comode personas, dejando una zona libre al tránsito y otrazona donde la actividad ganadera es aún más intensa.Resultados preliminares muestran ya un efecto directodel pastoreo sobre la reproducción de las plantas, debi-do al ramoneo de partes vegetativas e inflorescencias,observándose una disminución del crecimiento en laszonas transitadas, así como una reducción en la pro-ducción de flores/inflorescencia y frutos. Las zonaspastoreadas se ven también afectadas por un menorreclutamiento de plántulas.

Sin embargo, algunos aspectos del pastoreo puedenconsiderarse incluso beneficiosos para las poblaciones.La alimentación del ganado supone un control de lacompetencia interespecífica entre E. paularense y otrasespecies del pastizal que son consumidas por los herbí-voros. Mediante el enganche de los mericarpos en suspezuñas, los animales pueden contribuir también a ladispersión secundaria de las semillas. La repercusióndemográfica de las perturbaciones sólo podrá ser eva-luada dentro de varios años.

Teniendo en cuenta conjuntamente las distintas face-tas del impacto humano, estimamos que, en la presen-te situación, las pérdidas anuales pueden llegar a un 1%de los individuos adultos, porcentaje que, si bien puedeparecer inapreciable, resulta muy significativo si setiene en cuenta la escasa entidad de las poblaciones. Alargo plazo, las consecuencias del impacto humanodirecto son claramente negativas para la viabilidad delas poblaciones.

CONCLUSIONES

- Nos encontramos con una población en ligero decli-ve. Sabemos que las poblaciones temporalmentevariables se enfrentan a un mayor riesgo de extin-ción y presentan una mayor vulnerabilidad ante pro-cesos estocásticos.

- Se observa una baja fructificación en las poblacio-nes naturales, debida fundamentalmente a factoresambientales desfavorables, a procesos de depresión

endogámica y a la presencia de un sistema deautoincompatibilidad genética.

- El bajo número de semillas viables se debe princi-palmente al elevado aborto de semillas, a factoresambientales desfavorables y a procesos de depre-sión endogámica.

- La polinización entre plantas contiguas y la elevadageitonogamia aumentan enormemente las probabili-dades de depresión endogámica.

- La dispersión de las semillas es muy poco eficaz, yaque las plántulas se sitúan en las proximidades de laplanta madre. Esto condiciona la estructura genéticaespacial de las poblaciones y favorece el desarrollode vecindades genéticas. Todo ello limita las posibi-lidades de establecer nuevas poblaciones.

- Si tenemos en cuenta conjuntamente el comporta-miento de los polinizadores y las características dela dispersión, observamos que estos procesos dismi-nuyen la probabilidad de que ocurra polinizaciónentre plantas distintas, con lo que aumenta la endo-gamia y se reduce enormemente la probabilidad derealizar cruzamientos efectivos. En este punto entraen juego la trascendencia de un bajo número de ale-los S de incompatibilidad. Todo esto nos lleva alfracaso reproductivo de las poblaciones.

- En cualquier caso, nada asegura que un aumento dela producción de semillas tuviera un efecto positivosobre la población, porque la baja disponibilidad delugares apropiados y seguros para germinar, lejos dela competencia de otras especies, podría limitar deuna forma más intensa las posibilidades reales deestablecimiento de nuevas plantas.

MEDIDAS DE CONSERVACIÓN IN SITU

1. Seguimiento de poblaciones

- Proseguir el seguimiento anual de las poblacionestomando datos referentes al tamaño de las poblacio-nes, crecimiento vegetativo, supervivencia y res-puesta reproductiva con el objeto de vigilar laspoblaciones y disponer de una serie de datos máscompleta que permita definir con mayor exactitudlas tendencias poblacionales y los riesgos de extin-ción.

2. Conservación del hábitat natural. Mantenimiento oincremento de la supervivencia de los individuosadultos

El parámetro esencial para garantizar la viabilidadde las poblaciones es la supervivencia de los individuos


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adultos. Resulta, por tanto, necesario eliminar o ate-nuar aquellos factores que inciden sobre la mortalidadde los mismos.

2.1 Dificultar el acceso de la gente a las inmediacionesde las poblaciones

- Limitar el acceso de vehículos al camino de tierraque bordea el embalse de Pinilla una vez cruzado elpuente, permitiendo el acceso sólo a los propietariosde las fincas colindantes. En función de los intere-ses de las personas implicadas esta limitaciónpodría hacerse de forma física mediante la instala-ción de barreras o bien mediante la fijación de seña-lizaciones del Canal de Isabel II que indicaran tallimitación.

- Dificultar el acceso de personas a la población IImediante la creación de una barrera natural (conpiedras o arbustos) que fuerce a la gente que pasapor allí andando, en bicicleta, o en moto, a realizarel paso por la orilla del embalse.

- Con el acuerdo del propietario del terreno donde seubica la población I, elevar el muro de piedra quedelimita la finca.

2.2. Vigilancia y control

- Implementar un servicio de vigilancia y control des-tinado a que, en cumplimiento de la Ley 2/1991 de14 de febrero para la Protección y Regulación de laFauna y Flores Silvestres en la Comunidad deMadrid (B.O.C.M. num. 54, 5 de marzo de 1991) ydel Plan de Ordenación del Territorio del Embalsede Pinilla, se ejerza la prohibición de llevar a caboel arranque de ejemplares de Erodium paularense yde cualquier actuación que pueda producir el dete-rioro de las plantas protegidas.

- Esta vigilancia debería hacerse efectiva con espe-cial intensidad durante los meses de marzo, abril,mayo y junio, críticos para la planta al encontrarseen esta época en pleno periodo reproductivo.

2.3. Señalización

- Colocar señalizaciones a la entrada del camino detierra tras el aparcamiento que hay junto al puente ya lo largo del mismo, en las que se indiquen las limi-taciones de uso existentes en el área de influenciadel embalse. Incluir entre ellas una que informe"Área con especies vegetales protegidas. No arran-car plantas".

2.4 Estudios

- Continuar con los ensayos ya iniciados sobre elefecto del pastoreo en E. paularense por un periodode al menos tres años, con objeto de determinar susmúltiples facetas y establecer recomendaciones alrespecto.

3. Mejora de la respuesta reproductiva y del estableci-miento de plántulas

Una vez mantenida la supervivencia de los indivi-duos adultos, una pequeña mejoría en la respuestareproductiva o en el establecimiento de las plántulaspuede invertir la ligera tendencia descendente del tama-ño de la población. La mejora en la respuesta reproduc-tiva puede llevarse a cabo esencialmente en tres etapasdel proceso reproductivo: polinización, desarrollo de lasemilla y depredación de la semilla. Estas medidas sellevarían a cabo durante un número determinado deaños, bajo supervisión científica, hasta que, a partir delos resultados del seguimiento de poblaciones se consi-dere que la especie es capaz de mantenerse a sí misma.

3.1 Polinización

- Determinar si los niveles actuales de polinizaciónnatural son bajos y estudiar la conveniencia dereforzar la actividad polinizadora con el estableci-miento de colmenas de abejas o mediante poliniza-ciones manuales.

3.2 Desarrollo de las semillas

- Establecer las causas de la alta incidencia de abortoen las semillas.

- Realizar ensayos de riego durante el periodo repro-ductivo para ver si el agua actúa como factor limi-tante.

3.3 Depredación de las semillas

- Establecer un ensayo de exclusión de hormigas gra-nívoras en una parcela para determinar las conse-cuencias de su ausencia en las relaciones de compe-tencia entre plantas. Serán necesarios un mínimo detres años para poder apreciar unos resultados claros.

3.4 Supervivencia de plántulas

- Realizar un seguimiento periódico (1 visita men-sual) durante el primer año de las plántulas germi-nadas, asistiéndolas con riego o eliminación decompetencia cuando se aprecie necesario.

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José Mª Iriondo


MEDIDAS DE CONSERVACIÓN EX SITU

Las medidas de conservación ex situ tienen por obje-to el mantenimiento de una muestra representativa dela variabilidad genética de la especie, como recurso deseguridad ante la incidencia de catástrofes en las pobla-ciones naturales, y la producción de planta que resultede utilidad en posibles operaciones de reintroducciónen el hábitat natural, en actividades divulgativas y edu-cativas y en investigación. La producción abundante deplanta cultivada permitiría disminuir la presión derecolección en el hábitat natural.

1. Conservación de semillas

- Recolectar semillas en las poblaciones naturalespara su conservación en el Banco de Germoplasmadel Departamento de Biología Vegetal de laUniversidad Politécnica de Madrid en la E.T.S.I.Agrónomos. Conviene que la recolección se lleve acabo separadamente en las tres poblaciones delValle de Lozoya para asegurar la máxima variabili-dad genética del material conservado.

2. Propagación y cultivo

- Se ha desarrollado un protocolo de establecimientodel cultivo tanto a partir de yemas apicales de plan-tas germinadas in vitro como de hojas de plantaadulta cultivada en invernadero. Pero a pesar de losnumerosos ensayos efectuados, no se ha conseguidoelaborar un protocolo que permita el enraizamientode los tallos formados y la regeneración de plantas.Continuar, pues, el desarrollo de técnicas de micro-propagación mediante la puesta a punto de nuevosmedios de cultivo que favorezcan el enraizamientode las plantas.

- Optimizar las condiciones del cultivo de forma quesea posible la aclimatación de las plantas micropro-pagadas a condiciones ex vitro.

- Producir nuevas plantas mediante técnicas de divi-sión de mata ya utilizadas con éxito, a partir deejemplares cultivados en invernadero.

- Aumentar el número de plantas cultivadas en inver-nadero a partir de semillas procedentes de las pobla-ciones naturales y de las propias plantas en cultivo.Tener en cuenta las poblaciones de origen de lassemillas para evitar la disminución de la variabili-dad genética de la colección. Las plántulas son muysusceptibles a un exceso de humedad y por tanto sedeben utilizar sustratos con buen drenaje.

- Realizar un mayor número de polinizacionesmanuales de plantas cultivadas en invernadero con

el fin de conocer con mayor detalle el sistema decruzamiento de la especie.

- Estudiar la calidad relativa de la progenie resultan-te de autopolinizaciones y polinizaciones cruzadas.Comparar el porcentaje, tasa de germinación y pesode las semillas procedentes de distintos tratamientosde polinización, así como el crecimiento y supervi-vencia de las plántulas.

3. Educación y divulgación

- Establecer los cauces necesarios para dar a cono-cer la vulnerabilidad de la especie. Insistir en elámbito naturalístico y científico para que se cum-pla la normativa vigente relativa a la prohibiciónde recolectar semillas y arrancar plantas o parte delas mismas.

- Crear una exposición permanente en el centro deinterpretación local donde se dé a conocer la situa-ción actual de la especie y sus principales amena-zas. Desviar la atención de las poblaciones natu-rales mediante el establecimiento de plantas culti-vadas en el mismo centro de interpretación.

REGULACIONES

1. Conservación de la especie

- Garantizar el cumplimiento de la Ley 2/1991, de 14de febrero, para la Protección y Regulación de laFauna y Flora Silvestres en la Comunidad deMadrid (B.O.C.M. num. 54, 5 de marzo de 1991)mediante una vigilancia continuada de las poblacio-nes.

- Con los conocimientos adquiridos, elaborar y apro-bar un "Plan de Conservación de la especie" deacuerdo con las exigencias de la Ley 2/1991, de 14de febrero, para la Protección y Regulación de laFauna y Flora Silvestres en la Comunidad deMadrid (B.O.C.M. num. 54, 5 de marzo de 1991)que incluya la protección del hábitat.

2. Conservación del hábitat

Una de las maneras de asegurar la conservación deuna especie consiste en crear una figura de protecciónde su hábitat natural. En este sentido, E. paularense seencuentra catalogada en el Real Decreto 1997/1995, de7 de diciembre, por el que se establecen medidas paracontribuir a garantizar la biodiversidad mediante laconservación de los hábitats naturales y de la fauna yflora silvestres (B.O.E. num. 310, 28 de diciembre de1995), bajo el Anexo II: "Especies vegetales de interés


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comunitario para cuya conservación es necesariodesignar zonas especiales de conservación". Por ello,se deberían considerar las siguientes posibilidades:

- Recomendar el cumplimiento de la normativa esta-blecida en el Plan de Ordenación del Embalse dePinilla referente a la conservación del hábitat de E.paularense.

- Dotar al hábitat de E. paularense con la categoría de"Espacio Natural de Protección Temporal", según loexpuesto en la Ley 2/1991, de 14 de febrero, para laProtección y Regulación de la Fauna y FloraSilvestres en la Comunidad de Madrid (B.O.C.M.num. 54, 5 de marzo de 1991). La protección tem-poral se haría efectiva durante los meses de marzo,abril, mayo y junio, periodo crítico en la reproduc-ción de la especie.

- Crear la figura de protección "microrreserva vege-tal" y asignarla al entorno de Erodium paularense.La figura de protección "microrreserva vegetal"incorpora pequeñas áreas protegidas, normalmentede extensión inferior a dos hectáreas, para llevar acabo la protección no sólo de la especie ni del nivelecológico máximo -el espacio natural- sino un esla-bón intermedio: la comunidad vegetal. Se trata deparcelas permanentes de seguimiento científicocuyo mantenimiento conlleva establecer algunaslimitaciones de uso y normas de gestión. Esta figu-ra ya se encuentra implantada en otras comunidadesautónomas (Decreto 218/1994, de 17 de octubre,del Gobierno Valenciano, por el que se crea la figu-ra de protección de especies silvestres denominadamicrorreserva vegetal; D.O.G.V. num. 2379, 3 denoviembre de 1994).

ASPECTOS SOCIALES

Las medidas de actuación deberán tener presente elentorno social de la zona de manera que cuente en loposible con la colaboración de los agentes sociales. Sedebe tener especialmente presente a los propietarios delas fincas en donde se encuentran las poblaciones I y II.Sería recomendable acometer las siguientes actuacio-nes:

- Informar adecuadamente a los propietarios sobre laexistencia de la especie; transmitir la importancia deque la especie se encuentre en su terreno e intentarlograr su colaboración en las actuaciones necesariaspara su conservación.

- Compensar económicamente a los propietarios porla limitación de actividades en el lugar derivadas dela conservación de la especie.

- Alquilar las parcelas por un periodo de diez añospara que las actuaciones de conservación puedanllevarse a cabo sin ningún tipo de limitaciones.

AGRADECIMIENTOS

El trabajo en el que se basa el presente artículo hasido parcialmente financiado por el proyectoDGICYT:AMB96-C02-01 y por asistencia técnica dela Consejería de Medio Ambiente y DesarrolloRegional de la Comunidad de Madrid. Los autoresexpresan su agradecimiento a Juan Vielva Juez, direc-tor-conservador del Parque Natural de Peñalara.Agradecemos también la colaboración de CarmenMartín Fernández, Elena González-Benito, CarlosRuiz López y Elena Torres Lamas.

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José Mª Iriondo


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- VV.AA. (2000). Lista Roja de la Flora VascularEspañola (valoración según categorías UICN).Conservación Vegetal 6 (extra): 11-38.



BASES CIENTÍFICAS PARA UNA PROPUESTA DERESTAURACIÓN DE LA CUBIERTA VEGETAL ENÁREAS ALTERADAS DEL PARQUE NATURAL DE

PEÑALARA

JOSÉ ANTONIO MOLINA ABRIL, DANIEL SÁNCHEZ-MATA Y SALVADOR RIVAS-MARTÍNEZ

INTRODUCCIÓN

El Macizo de Peñalara es uno de los espacios natura-les más singulares de la Comunidad de Madrid. Estaespectacular montaña culmina la Sierra de Guadarramacon sus 2428 m. Su situación en el conjunto del SistemaCentral así como su historia geológica han condicionadosu extraordinaria biodiversidad. Los profundos rastrosdejados por los últimos glaciares (geomorfología gla-ciar) en sus cuerdas constituyen un conjunto único delglaciarismo en todo el Sistema Central: sistemas laguna-res, circos, hoyas, morrenas, lanchares, etc. son, en suconjunto, elementos de incalculable interés científico,paisajístico, cultural, pedagógico y recreativo.

La riqueza natural que alberga Peñalara y su entornoes la responsable de su emblemática e histórica atrac-

ción hacia excursionistas, naturalistas y científicosdesde finales del siglo XIX. Un gran número de botáni-cos insignes tuvieron ocasión de conocer y estudiar per-sonalmente el territorio o de acceder a especímenesvegetales recolectados en estas áreas carpetanas; pormencionar algunos de ellos podemos citar a P.E.Boissier, G.F. Reuter, M. Colmeiro, M. Willkomm,M.C. Lange, V. Cutanda, M.P. Graells, É. Levier,L.F.J.R. Leresche, C. Pau, C. Lacaita, E. Huguet delVillar, M. Rivas Mateos, S. Rivas Goday, J. González-Albo, A. Caballero, etc.

En 1930 se declara a Peñalara "Sitio Natural deInterés Nacional" incrementándose progresivamente lapresión y el impacto de los visitantes así como lasactuaciones humanas en su entorno. En 1990, seis déca-das después, gracias al interés de la administración

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Departamento de Biología Vegetal IIFacultad de Farmacia

Universidad Complutense28040 Madrid

RESUMEN

El impacto de la actividad humana, desde tiempos históricos, es una de las principales causas deldeterioro de cualquier espacio natural. Si bien las áreas de montaña, de forma generalizada, hanestado sometidas a un uso tradicional casi exclusivamente ganadero, en otras muchas ocasionesestos territorios han sido las dianas de ciertas actividades relacionadas muy estrechamente con suoriginalidad: repoblaciones y explotaciones forestales mal diseñadas, establecimiento de instala-ciones deportivas y de recreo, construcciones de infraestructuras de diversa índole, asentamiento denúcleos urbanizados, etc.

La recuperación de gran parte de estos espacios naturales singulares y su conservación mediantefiguras de protección legal suponen un importante reto en nuestros días. En este sentido, las actua-ciones a diseñar y desarrollar en ellos deben de tener siempre como uno de sus objetivos funda-mentales la restauración de su cubierta vegetal prístina. Como punto de partida inexcusable, en estesentido, nos enfrentamos al conocimiento exhaustivo tanto de la vegetación potencial, es decir, dela etapa madura de las diferentes series de vegetación, como de la diversidad fitocenótica existen-te en el territorio de nuestro interés. Además, entre otros datos imprescindibles para nuestros obje-tivos podemos destacar el carácter bioindicador de cada comunidad vegetal respecto a los fenóme-nos de sucesión, la interpretación de los diferentes complejos y mosaicos de vegetación y sus patro-nes dinámicos, la presencia de comunidades permanentes en estaciones excepcionales y el conoci-miento preciso del uso tradicional histórico y de las acciones humanas en el área.

Esperamos que la presente contribución sirva como reflexión válida, con base científica, para lasnecesarias propuestas de restauración de la cubierta vegetal en las áreas alteradas del ParqueNatural de Peñalara, de urgente diseño y desarrollo.

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José Antonio Molina Abril, Daniel

Sánchez-Mata y Salvador Rivas-Martínez

Bases científicas para una propuesta de restauración de la cubierta

vegetal en áreas alteradas del Parque Natural de Peñalara

regional y a los esfuerzos continuados de naturalistas einvestigadores, se promulga la reclasificación de lafigura de protección de Peñalara, declarándose ParqueNatural con la denominación de Parque Natural de laCumbre, Circo y Lagunas de Peñalara. Su declaraciónse hizo pública por la administración autonómicamediante la Ley 6/1990, de 10 de mayo. El espacio pro-tegido abarca 768 Ha de indudables y excepcionalesvalores naturales.

A partir de esta fecha histórica son continuos losesfuerzos para conseguir la restauración de las áreasdegradadas. Un hito en los esfuerzos conservacionistaspara preservar este singular espacio ha tenido lugarrecientemente (1998) cuando la Comunidad de Madrid,a través de su Consejería de Medio Ambiente, adquierelos terrenos de la finca privada de Valcotos y procede aldesmantelamiento controlado de las instalaciones exis-tentes para la práctica del esquí y otros deportes inver-nales. En la actualidad los esfuerzos se encaminan haciala corrección máxima de impactos y restauración deáreas alteradas en todo el entorno.

BIOCLIMA Y VEGETACIÓN POTENCIAL

Los territorios comprendidos en los límites delParque Natural de Peñalara se caracterizan, desde elpunto de vista bioclimático, por presentar unos valoresde termicidad bajos unidos a una compensación ómbri-ca estival apreciable que atenúa considerablemente eldéficit hídrico de esta época del año. Los valores climá-ticos resultan propios de los termotipos suprasubmedi-terráneo, orosubmediterráneo y criorosubmediterráneo;

es decir, térmicamente, se corresponden con la variantesubmediterránea de los termotipos supratemplado yorotemplado (Temperatura Positiva 380-1400) propiosde un macrobioclima Templado (Rivas-Martínez, 1996;Rivas-Martínez, Sánchez-Mata & Costa, 1999; Rivas-Martínez, Cantó et al., 1999; Rivas-Martínez, 2000;Rivas-Martínez, Penas & T.E. Díaz, 2000).

La respuesta de la vegetación a estos condicionantesclimáticos tan característicos en nuestro territorio sehace patente a través de una acusada zonación altitudi-nal de las series de vegetación, a su vez, delimitada ycaracterizada por parámetros climáticos (figura 1). Lacota de los 1700 m (que puede variar ligeramente segúnla exposición) supone la frontera entre los termotipossupra- y oromediterráneo; el Índice de Termicidad com-pensado (Itc) es alrededor de 80 y la TemperaturaPositiva (Tp) es de unos 900: nos encontramos en terri-torios de tránsito del termotipo suprasubmediterráneo alclaramente orosubmediterráneo. La etapa madura de laserie climatófila en estas áreas orosubmediterráneas(figura 2) corresponde a etapas forestales particulares:pinares orófilos de pino albar o de Valsaín (Pinussylvestris var. iberica) mientras que en las áreas altera-das prosperan diversas etapas seriales entre las que des-tacan piornales orófilos de piorno serrano (Cytisus oro-mediterraneus), a veces extendidos y empobrecidos flo-rísticamente a causa del fuego, pastizales xero-orófilosde joragas (Festuca curvifolia) y, aunque más puntua-les, pastizales quionófilos (Campanulo herminii-Festucetum ibericae).

Al ascender en altitud, los valores térmicos descien-den drásticamente. Cuando Tp < 700 de forma genera-lizada, nos encontramos en los niveles superiores deltermotipo orosubmediterráneo pudiendo existir estacio-nes que ya, desde el punto de vista topográfico, se pue-dan considerar como criorosubmediterráneas. En zonasresguardadas del fuego, como son las estaciones rupes-tres, podemos reconocer las comunidades que represen-tan la vegetación potencial de estas áreas orófilas y que

Figura 1. Diagrama de amplitud bioclimática correspondiente a algu-nas de las series de vegetación más representativas del SistemaCentral ibérico: 1. Junipero oxycedri-Querco rotundifoliae sigmetum.2. Luzulo forsteri-Querco pyrenaicae sigmetum. 3. Festuco braun-blanquetii-Querco pyrenaicae sigmetum. 4. Melico uniflorae-Betuloceltibericae sigmetum. 5. Galio rotundifolii-Fago sylvaticae sigme-tum. 6. Pteridio aquilini-Pino ibericae sigmetum (a. typicum, b. cis-tetosum laurifolii). 7. Avenello ibericae-Pino ibericae sigmetum. 8.Avenello ibericae-Junipero nanae sigmetum. 9. Hieracio myriadeni-Festuco curvifoliae sigmetum. Los índices bioclimáticos usados (Itc,Tp, Io) son los de Rivas-Martínez (in Rivas-Martínez, Sánchez-Mata& Costa, 1999). (Diseño: J.M. Pizarro).

Figura 2. Representación esquemática de la distribución de las comu-nidades vegetales en el Puerto de Los Cotos: 1. Pinares orófilos depino albar (Avenello ibericae-Pinetum ibericae). 2. Joragales xero-orófilos (Hieracio castellani-Festucetum curvifoliae). 3. Cervunalesquionófilos (Campanulo herminii-Festucetum ibericae). (Diseño:J.M. Pizarro).

ya corresponden a comunidades arbustivas suprafores-tales dominadas por el enebro rastrero (Juniperus com-munis subsp. nana).

En las extensas áreas cumbreñas del Macizo dePeñalara, a cotas altitudinales superiores a los 2200 m,con Tp < 500 y extremas condiciones climáticas loca-les, puede reconocerse el termotipo criorosubmediterrá-neo. En estos territorios la vegetación climácica es bási-camente cespitosa, integrada por diversos hemicriptófi-tos y caméfitos y dominada por la joraga (Festuca cur-vifolia).

En todo el territorio del Parque Natural de Peñalara ydebido en gran parte a su singularidad, son frecuentesextensas áreas cubiertas por vegetación azonal, es decir,comunidades vegetales que responden a una microtopo-grafía particular o que están ligadas a factores ecológi-cos limitantes que condicionan su existencia y desarro-llo. Estos factores, a tener en cuenta sobre todo en zonasde termotipo orosubmediterráneo y criorosubmediterrá-neo, son básicamente tres: hidromorfía, cobertura nival(a veces estrechamente relacionadas entre sí) y forma-ciones rocosas. La geomorfología glaciar y la intricadared hidrológica, unida a los fenónemos de deshielo delos neveros en los circos glaciares relícticos condicio-nan un variado mosaico de comunidades vegetales muyinteresantes; de éstas podemos destacar las comunida-des saxícolas desarrolladas en estaciones rupestres, can-chales, lapiaces o depósitos morrénicos; los diferentescervunales (pastizales densos presidididos por Nardusstricta); las comunidades higroturbosas de cárices pre-sididas por Carex nigra y, por último, las comunidadeshelofíticas y acuáticas propias de lechos lagunares relíc-ticos de origen glaciar.

Estas comunidades azonales albergan, en gran medi-da, la mayor parte de los elementos florísticos másvaliosos del territorio debido a la alta especificidadentre el hábitat peculiar y las comunidades vegetalesque lo colonizan.

BASES CIENTÍFICAS PARA LA RESTAURACIÓN

Series de vegetación

El estudio y conocimiento de las diferentes series devegetación que se pueden reconocer en nuestro territo-rio implica tanto a las etapas maduras (a veces inexis-tentes por desaparecidas) como a las diferentes etapasseriales correspondientes. Además la delimitación delas comunidades climácicas (tanto climáticas como edá-ficas) como de las comunidades permanentes, en sucaso, completarán nuestro objetivo.

La distribución altitudinal de las series de vegetaciónentre el Puerto de Los Cotos o de El Paular y la cumbrede Peñalara (figura 3) incluye las siguientes:

1. Pinares orófilos de pino albar (Avenello ibericae-Pino ibericae sigmetum).

2. Enebrales rastreros (Avenello ibericae-Juniperonanae sigmetum).

3. Joragales xero-orófilos culminícolas (Hieraciomyriadeni-Festuco curvifoliae sigmetum).

Los mosaicos de vegetación son muy llamativos,sobre todo en las áreas cumbreñas, debido a la presen-cia, además de las comunidades propias de cada serie(etapa madura y etapas seriales), de comunidades azo-nales y permanentes. Así, en la cumbre de Peñalara, esposible reconocer, entre otras, las siguientes comunida-des vivaces: joragales xeroórófilos culminícolas(Hieracio myriadeni-Festucetum curvifoliae), cervuna-les quionófilos (Campanulo herminii-Festucetum iberi-cae), comunidades saxícolas de gleras y pedregales(Digitali carpetanae-Senecionetum carpetani), cervu-nales rupestres con hidromorfía temporal (Allietumlatiorifolii), comunidades pteridofíticas de canchales(Cryptogrammo-Dryopteridetum oreadis) y comunida-des rupícolas de consueldas (Saxifragetum willkommia-nae) (figura 4).

El estudio integrado de la flórula del Parque Naturalde Peñalara y del anejo Valle de El Paular así comoestudios diversos acerca de las especies raras y amena-zadas arrojan resultados espectaculares y han sidoobjeto recientemente de minuciosos análisis(Fernández-González, 1999; Montouto, 2000).

La valoración de la cubierta vegetal del ParqueNatural de Peñalara desde el punto de vista de la res-tauración de sus áreas alteradas nos obliga a proponer


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Figura 3. Representación esquemática de la catena altitudinal entreel Puerto de Los Cotos y la cumbre de Peñalara: 1. Joragales xero-orófilos culminícolas (Hieracio myriadeni-Festucetum curvifo-liae). 2. Enebrales rastreros (Avenello ibericae-Juniperetumnanae). 3. Piornales orófilos de piorno serrano (Senecioni carpeta-ni-Cytisetum oromediterranei). 4. Cervunales quionófilos(Campanulo herminii-Festucetum ibericae). 5. Pinares orófilos depino albar (Avenello ibericae-Pinetum ibericae) con cambrones(Adenocarpus hispanicus). 6. Pinares orófilos de pino albar típicos(Avenello ibericae-Pinetum ibericae). (Diseño: J.M. Pizarro).

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respuestas y a reflexionar sobre numerosas cuestiones.Entre ellas, podemos reseñar:

-¿Cuál es la diversidad fitocenótica del territorio?-¿Qué tipos de vegetación muestran mayor diversidad?-¿Cómo afecta el medio edáfico a la diversidad fitoce-

nótica?-¿Cuántos "Hábitats Naturales y Hábitats Naturales

Prioritarios" existen en el Parque Natural dePeñalara?

Análisis de las comunidades vegetales

La elaboración de una base de datos sintaxonómicacompleta que reúna la diversidad fitocenótica existenteen el Parque Natural de Peñalara parte del estudiomonográfico, y aún parcialmente inédito, de F.Fernández-González (1988) y otros trabajos significa-tivos más recientes (Rivas-Martínez, Fernández-González, Sánchez-Mata & Pizarro, 1990; Fernández-González, 1991; Rivas-Martínez, Cantó et al., 1999).

En la tabla 1 se relacionan (agrupadas en sus respec-tivas clases fitosociológicas, cf. Rivas-Martínez,Fernández-González & Loidi, 1999) las comunidadesvegetales reconocidas incluidas dentro de los "Tipos deHábitats Naturales" de la Directiva 92/43/CEE. Parasimplificar su identificación se han establecido 5 tiposfisionómicos a saber: bosques, matorrales y comunida-des arbustivas, prados y pastizales, herbazales no gra-mínicos y comunidades saxícolas en general; además,se han diferenciado los hábitats relacionados con unexceso hídrico en el suelo de los que no: + = con exce-so hídrico, * = con déficit hídrico; por último, se handiferenciado dos tipos de comunidades vegetales enrelación con el grado de alteración del medio (ambien-tes alterados y no alterados).

La distribución porcentual de las comunidades rela-cionadas en el total del área ocupada por el ParqueNatural de Peñalara se representa en la figura 5 (bos-ques, matorrales, pastizales y otras comunidades her-báceas). En las figuras 6 y 7 respectivamente se repre-sentan porcentualmente las relaciones entre las comu-nidades reconocidas, el carácter hidromorfo y el gradode alteración del medio que colonizan.

Las abreviaturas utilizadas en la tabla son: - B = Bosques - A = Ambientes alterados- H = Herbazales no gramínicos- HN = Hábitats Naturales Directiva 92/43/CEE- HN*= Hábitats Naturales Prioritarios -M = Matorrales y comunidades arbustivas -NA = Ambientes no alterados-P = Pastizales y prados -S = Comunidades saxícolas en general

Figura 5. Distribución porcentual de los tipos fisonómicos de vege-tación en el Parque Natural de Peñalara respecto a su extensión en elterritorio.

Figura 6. Distribución porcentual de las comunidades vegetales (CV)en el Parque Natural de Peñalara con respecto al exceso hídrico(higrófilas) o déficit hídrico (no higrófilas).

Figura 4. Representación esquemática de la distribución de las comu-nidades vegetales en la cumbre de Peñalara: 1. Joragales xero-orófi-los culminícolas (Hieracio myriadeni-Festucetum curvifoliae). 2.Cervunales quionófilos (Campanulo herminii-Festucetum ibericae).3. Comunidades saxícolas de gleras y pedregales (Digitali carpeta-nae-Senecionietum carpetani). 4. Cervunales fragmentarios de carác-ter rupestre y con hidromorfía temporal (Allietum latiorifolii). 5.Comunidades pteridofíticas colonizadoras de morrenas y gleras caó-ticas (Cryptogrammo -Dryopteridetum oreadis). 6. Comunidades cas-mofíticas de consueldas (Saxifragetum willkommianae). (Diseño:J.M. Pizarro).

Figura 7. Distribución porcentual de las comunidades vegetales (CV)en el Parque Natural de Peñalara con respecto a su óptimo ecológico:comunidades propias de estaciones alteradas y no alteradas.


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• MATORRALES ESCLERÓFILOS: submediterráneos yde zona templadaFormaciones de Cytisus oromediterraneus en las altas mon-tañas del suroccidente de Europa.

- PINO-JUNIPERETEA1. Avenello ibericae-Pinetum ibericae, B, *, NA2. Senecioni carpetani-Cytisetum oromediterranei, M, *,

NA, HN3. Avenello ibericae-Juniperetum nanae, M, *, NA, HN

• PASTIZALES Y PRADOS NATURALES Y SEMINATU-RALES: pastos naturalesPastizales silicícolas xerofíticos y mesofíticos alpinos y crio-turbados de las altas montañas ibéricas.

- NARDETEA4. Carici pallescentis-Luzuletum multiflorae, P, +, NA, NH5. Luzulo carpetanae-Pedicularietum sylvaticae, P, +, NA,

NH6. Campanulo herminii-Festucetum ibericae, P, +, NA, NH7. Campanulo herminii-Festucetum rivularis, P, +, NA, NH8. Allietum latiorifolii, H, +, NA, NH

• HÁBITATS RUPÍCOLAS: vegetación casmofítica defarallones, paredes, cinglos y llambríasVegetación colonizadora de llambrías y lapiaces.

9. Polytricho piliferi-Sedetum pedicellati, H, *, NA, HN*

• HÁBITATS RUPÍCOLAS: vegetación casmofítica defarallones, paredes, cinglos y llambríasSubtipos silicícolas.

- ASPLENIETEA TRICHOMANIS10. Saxifragetum willkommianae, H, *, NA, HN

• HÁBITATS RUPÍCOLAS: pedregales de montaña oglerasPedregales de las montañas mediterráneas y cántabro-pire-naicas.

- THLASPIETEA ROTUNDIFOLII11. Digitali carpetanae-Senecionietum carpetani, H, *,

NA, HN12. Rumicetum suffruticosi, H, *, NA, HN13. Cryptogrammo-Dryopteridetum oreadis, H, *, NA, HN

• HÁBITATS DE AGUA DULCE: aguas estancadas (estan-ques y lagos)Vegetación anfibia mediterránea de lagunas y lagunazostemporales.

- ISOETO-NANOJUNCETEA14. Juncetum nanae, H, +, NA, HN*15. Comunidades de Antinoria agrostidea, P, +, NA, (HN*)16. Sedetum lagascae, H, +, NA, (HN*)

__________________________

- FESTUCETEA INDIGESTAE17. Hieracio myriadeni-Festucetum curvifoliae, P, *, NA18. Hieracio castellani-Festucetum curvifoliae, P, *, NA19. Thymo zygidis-Plantaginetum radicatae, P, *, NA

- HELIANTHEMETEA GUTTATI20. Agrostio truncatulae-Trisetetum ovati, P, *, NA21. Hispidello hispanicae-Tuberarietum guttatae, P, *, NA

- SALICETEA HERBACEAE22. Comunidades de Mucizonia sedoides, H, *, NA

- MOLINIO-ARRHENATHERETEA23. Lolio perennis-Plantaginetum majoris, P, +, NA

- PEGANO-SALSOLETEA VERMICULATAE24. Artemisio glutinosae-Santolinetum rosmarinifoliae,

M, *, A

- EPILOBIETEA ANGUSTIFOLII25. Linarietum niveae, H, *, A

- ARTEMISIETEA VULGARIS26. Chenopodio boni-henrici-Senecionietum duriaei, H, *, A27. Carduo carpetani-Onopordetum acanthii, H, *, A

- STELLARIETEA MEDIAE28. Sisymbrio officinalis-Hordeetum murini, H, *, A

- POLYGONO ARENASTRI-POETEA ANNUAE29. Matricario-Polygonetum arenastri, H, *, A30. Comunidades de Spergularia rubra var. alpina, H, *, A

- POTAMETEA31. Callitricho brutiae-Ranunculetum peltati, H, +, NA32. Comunidades de Drepanocladus exannulatus-

Callitriche brutia, H, +, NA

- MONTIO-CARDAMINETEA33. Myosotidetum stoloniferae, H, +, NA34. Montio amporitanae-Ranunculetum hederacei, H, +,

NA

- PHRAGMITO-MAGNOCARICETEA35. Glycerio declinatae-Eleocharitetum palustris, P, +, NA36. Glycerio declinatae-Alopecuretum aequalis, P, +, NA37. Galio broteriani-Caricetum broterianae, P, +, NA

- SCHEUCHZERIO-CARICETEA NIGRAE38. Caricetum echinato-nigrae, P, +, NA

Tabla 1

Comunidades vegetales reconocidas en el Parque Natural de Peñalara incluidas dentro de los "Tiposde Hábitats Naturales" de la Directiva 92/43/CEE (incluidos los "Hábitats Naturales Prioritarios" *) con

indicaciones fisionómicas y de ambientes

RESTAURACION DE ÁREAS ALTERADAS

El esquema básico de actuación para el estableci-miento de propuestas de restauración de la cubiertavegetal en cualquier zona alterada debe contemplar lossiguientes objetivos:

1. Evaluación actualizada del estado de las áreas alte-radas. Impactos pasados, actuaciones y estadoactual. Prospección de la flora alóctona.

2. Biodiversidad fitocenótica: identificación y diag-nóstico de las comunidades vegetales implicadas.Bioindicadores fitocenóticos.

3. Biodiversidad florística: composición y espectrosflorísticos habituales de las comunidades reconoci-das. Especies dominantes y acompañantes.Endemismos. Bioindicadores (fitoindicadores).

4. Elaboración de propuestas de restauración de lacubierta vegetal natural. Viabilidad de las propues-tas en función de las diferentes áreas alteradas aconsiderar: siembras y trasplantes con dos nivelesde apreciación: espectros florísticos y comunidadesvegetales. Acciones y actuaciones a considerarcomo potenciales coadyuvantes de la restauraciónpropuesta.

5. Diseño y establecimiento de parcelas-piloto. Pautasy protocolos de seguimiento estacional.Modelización de los procesos de desarrollo de larestauración aplicada.

6. Evaluación de las diferentes modelos establecidospara la optimización de resultados.

7. Contraste de los resultados obtenidos. Elaboraciónde conclusiones. Extrapolación y postulado demodelos teóricos.

8. Objetivos colaterales: - Creación de viveros especializados en la selección

y multiplicación de individuos vegetales que ase-guren la disponibilidad (calidad y cantidad) deespecímenes aptos para el trasplante in situ.

- Diseño y creación de un banco de germoplasmaactivo a nivel de la Comunidad de Madrid confines científicos de conservación de la biodiversi-dad vegetal.

- Establecimiento de un banco de "semillas certifi-cadas" para el suministro real a los diversos pro-yectos de restauración de la cubierta vegetal natu-ral de la Comunidad de Madrid.

RESTAURACIÓN DE LA CUBIERTA VEGETALNATURAL EN AREAS ALTERADAS DEL PAR-QUE NATURAL DE PEÑALARA

La alteración más importante en el área del ParqueNatural de Peñalara se debe a las antiguas instalacionese infraestructuras relacionadas con la estación de esquí.Su desmantelamiento ha puesto en evidencia la necesi-dad de los estudios de restauración en medios de altamontaña y ha urgido la elaboración de propuestas prác-ticas para llevar a cabo las actuaciones más convenien-tes.

Quizás una de las cuestiones más importantes a plan-tearnos es, independientemente de las consideracionestécnicas oportunas, cuales son las especies que debemosintentar favorecer, reintroducir, trasplantar o sembrarpara obtener, a medio plazo, una cubierta vegetal lo mássemejante posible a la primitiva en cada estación altera-da y, a partir de ahora, restaurada.

Para conseguir contestar a esta interesante e impor-tante cuestión es obligado conocer los espectros florís-ticos o combinaciones florísticas habituales de las

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Tabla 2Comunidades vegetales más representativas implicadas (oro- y criorosubmediteráneas).

Etapas maduras de cada serie de vegetación potencial - Pinares orófilos de pino albar (Avenello ibericae-Pinetum ibericae)- Enebrales rastreros (Avenello ibericae-Juniperetum nanae)- Joragales xero-orófilos culminícolas (Hieracio myriadeni-Festucetum curvifoliae)

Etapas seriales y comunidades terofíticas - Piornales orófilos seriales (Senecioni carpetani-Cytisetum oromediterranei)- Joragales xero-orófilos (Hieracio castellani-Festucetum curvifoliae)- Pastizales terofíticos efímeros (Molinerion laevis, Sedion pedicellato-andegavensis)

Comunidades azonales diversas- Comunidades casmofíticas de consueldas (Saxifragetum willkommianae)- Comunidades saxícolas de gleras y pedreras (Digitali carpetanae-Senecionietum carpetani)- Cervunales quionófilos (Campanulo herminii-Festucetum ibericae)

comunidades correspondientes, diagnosticando en cadaestación la comunidad original que se destruyó o alteróen su día. Como ejemplo de estos espectros florísticospropios de algunas de las comunidades vegetales másimportantes del Parque presentamos diversas tablas sin-téticas. Estas tablas sintéticas (florísticas) están realiza-das siguiendo los métodos habituales en Fitosociología(Géhu & Rivas-Martínez, 1981). La escala (que utilizaguarismos romanos) fluctua del I al V en función de lafrecuencia de cada taxon en la totalidad de los datosmanejados; las fuentes han sido tanto bibliográficascomo procedentes de trabajos aún inéditos incluyéndo-se en su totalidad únicamente los táxones con valores deII o superiores. En la tabla 2 se recogen las principalescomunidades orófilas implicadas.

Un hecho a destacar es el contraste entre especiesconstantes y abundantes en cada comunidad lo que secorresponde con importantes tendencias y patronesdinámicos de cada fitocenosis. Nuestra propuesta derestauración para una recuperación florística y fitocenó-tica integrada postula el uso obligado de las especiesdominantes de cada comunidad considerada en los dise-ños técnicos de restauración. Además, la correcta selec-ción de los individuos proveedores de esquejes o semi-llas obliga a la elección de poblaciones procedentes delos mismos ambientes y territorios que los consideradoscon el fin de no alterar la homogeneidad genética de laspoblaciones coexistentes (Balaguer, 2000).

En las figuras 8 y 9 se indican, incluidas en las comu-nidades características, algunas de las especies másrepresentativas a tener en cuenta en los procesos de res-tauración.


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Figura 8. Esquema de las principales comunidades orófilas del Parque Natural de Peñalara relacionadas con los termotipos territoriales quecaracterizan.

Figura 9. Principales táxones orófilos del Parque Natural de Peñalara según su frecuencia en las comunidades vegetales que caracterizan.

Espectros florísticos de las principales comunidades

Pinares orófilos de pino albar (Pinus sylvestris var. ibe-rica):

Avenello ibericae-Pinetum ibericae: V Pinussylvestris var. iberica, V Avenella flexuosa subsp.iberica, V Juniperus communis subsp. nana, IVJuniperus communis subsp. hemisphaerica, IVJasione laevis subsp. carpetana, IV Cytisus orome-diterraneus, IV Linaria nivea, IV Luzula lactea, IVArenaria montana, IV Dicranum scoparium, IVRumex acetosella subsp. angiocarpus, IVCerastium ramosissimum, III Agrostis castellana,III Conopodium pyrenaeum, III Festuca heterophy-lla subsp. braun-blanquetii, III Festuca iberica, IIINardus stricta, III Leontodon hispidus subsp. bour-gaeanus, II Festuca curvifolia, II Avenula sulcata,II Erica arborea, II Leucanthemopsis pallida subsp.alpina, etc. (Fernández-González, 1991: 177, tab.2B, 45-57, 12 inventarios; Rivas-Martínez & J.A.Molina, ined.: tab. 1, 25 inventarios).

Piornales orófilos de piorno serrano (Cytisus oromedi-terraneus):

Senecioni carpetani-Cytisetum oromediterranei: VCytisus oromediterraneus, V Juniperus communissubsp. nana, V Avenella fleuxosa subsp. iberica, IVLuzula lactea, IV Arenaria montana, III Juniperuscommunis subsp. hemisphaerica, III Senecio pyre-naicus subsp. carpetanus, III Arrhenatherum elatiussubsp. carpetanum, III Erica arborea, Rumex aceto-sella subsp. angiocarpus, III Festuca curvifolia, IIILinaria nivea, III Agrostis castellana, II Lactucaviminea s. l., II Adenocarpus hispanicus (dif. sub-ass.), II Arctostaphylos uva-ursi subsp. crassifolia(dif. subass.), II Ranunculus ollissiponensis subsp.alpinus, II Pinus sylvestris var iberica (S2), etc.(Rivas-Martínez, 1964: 176, tab. 22, 9 inventarios;Rivas-Martínez & Cantó, 1987: 23, 12 inventarios;Fernández-González, 1991: 176, tab. 2A: 10-27, 17inventarios).

Joragales xero-orófilos de Festuca curvifolia:Hieracio castellani-Festucetum curvifoliae: VFestuca curvifolia, V Hieracium castellanum, VThymus bracteatus, V Koeleria crassipes, IVJurinea humilis, IV Agrostis truncatula, IV Sedumbrevifolium, IV Poa bulbosa, IV Jasione crispasubsp. sessiliflora, IV Leucanthemopsis pallidasubsp. alpina, III Armeria cespitosa, III Avenellaflexuosa subsp. iberica, II Corynephorus canescens,III Agrostis castellana, II Plantago radicata, IIDianthus legionensis, II Festuca rivas-martinezii, IILinaria elegans, II Avenula sulcata, etc. (Rivas-Martínez & Cantó, 1987: 225, tab. 7, 9 inventarios;Fernández-González, 1988, tab. 9.4, 23 inventa-rios).

Enebrales rastreros (Juniperus communis subsp. nana):Avenello ibericae-Juniperetum nanae: VJuniperus communis subsp. nana, V Avenella fle-xuosa subsp. iberica, IV Festuca curvifolia, IIISenecio pyrenaicus subsp. carpetanus, II Thymuspraecox subsp. penyalarensis, II Hieracium vahliisubsp. myriadenum, II Veronica fruticans subsp.cantabrica, II Festuca iberica, II Nardus stricta, IISaxifraga willkommiana, etc. (Fernández-González1991: 176 tab. 2A, inventarios 1-9 sub Senecionicarpetani-Cytiseum oromediterranei juniperetosumnanae (Rivas-Martínez, 1970) Rivas-Martínez &Fernández-González, 1991).

Joragales xero-orófilos culminícolas (vegetaciónpotencial criorosubmediterránea):

Hieracio myriadeni-Festucetum curvifoliae: VFestuca curvifolia, V Hieracium vahlii susbp.myriadenum, V Jasione crispa subsp. centralis, VSilene ciliata subsp. elegans, IV Minuartia recurvavar. bigerrensis, IV Armeria caespitosa, IV Thymuspraecox susbp. penyalarensis, IV Jurinea humilis,IV Luzula hispanica, IV Sedum brevifolium, IVAgrostis truncatula, III Phyteuma hemisphaericum,III Leucanthemopsis pallida subsp. alpina, IIIErysimum penyalarense, III Avenella flexuosasubsp. iberica, II Senecio boissieri, II Agrostisrupestris, II Veronica fruticans subsp. cantabrica, IIMucizonia sedoides, II Plantago alpina subsp. pen-yalarensis (dif. subass.), II Festuca iberica (dif.subass.), II Sempervivum vicentei subsp. paui (dif.subass.), etc. (Rivas-Martínez, 1964: 149. Tab. 21,16 inventarios; Fernández-González, 1991: 170,tab. 1A, 1B, 54 inventarios).

Cervunales quionófilos:Campanulo herminii-Festucetum ibericae: VCampanula herminii, V Festuca iberica, V Nardusstricta, V Jasione laevis subsp. carpetana, IVNarcissus nivalis, III Luzula campestris subsp. car-petana, III Ranunculus bulbosus subsp. cacumina-lis, III Agrostis truncatula, III Hieracium pilosella,III Lotus glareosus, III Rumex acetosella subsp.angiocarpus, III Polytrichum juniperinum, IIEuphrasia willkommii, II Gagea nevadensis, IIDianthus deltoides, II Galium rivulare, IIPedicularis sylvatica, II Galium saxatilis, IIPolygala vulgaris, II Danthonia decumbens, IIPotentilla erecta, II Plantago alpina subsp. penya-larensis, II Trifolium repens subsp. nevadense, IRanunculus abnormis, I Selinum pyrenaeum, IHieracium pseudovahlii, I Juncus squarrosus, etc.(Rivas-Martínez, 1964: 127, tab. 18, 14 inventarios;Fernández-González, 1988, tab 14.1, 44 inventa-rios).

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Vegetación turfófila de cárices:Caricetum echinato-nigrae: V Carex nigra, VCarex echinata, IV Sphagnum sp. pl., IV Violapalustris subsp. juressi, III Agrostis canina, IIICarex demissa, III Drosera rotundifolia, IIIPotentilla erecta, IIII Nardus stricta, III Pedicularissylvatica, III Parnassia palustris, II Eleocharisquinqueflora, II Carex ovalis, II Epilobium palus-tre, II Luzula campestris subsp. carpetana, IIAulacomnium palustre, II Juncus alpinoarticulatussubsp. alpestris, II Ranunculus bulbosus subsp.cacuminalis, II Epilobium palustre, IICalliergonella cuspidata, II Erica tetralix, IPinguicola grandiflora, etc. (Rivas-Martínez, 1964:91, tab. 12, 14 inventarios; Fernández-González,1988: 702, tab. 33.1, 34 inventarios).

Comunidades casmofíticas de consueldas (Saxifragawillkommiana):

Saxifragetum willkommianae: V Saxifraga will-kommiana, V Murbeckiella boryi, V Hieracium car-petanum, IV Asplenium septentrionale, IIIAlchemilla saxatilis, III Cryptogramma crispa, IIISedum brevifolium, III Avenella flexuosa subsp. ibe-

rica, II Silene boryi subsp. penyalarensis, II Sedumhirsutum, II Alchemilla transiens, II Agrostis rupes-tris, II Hieracium amplexicaule, II Poa fontqueri, IICystopteris fragilis, II Veronica fruticans subsp.cantabrica, etc. (Rivas-Martínez, 1964: 46, tab. 1,17 inventarios; Fernández-González, 1988, tab.23.3, 30 inventarios).

Comunidades saxícolas de gleras y pedreras:Digitali carpetanae-Senecionetum carpetani: VSenecio pyrenaicus subsp. carpetanus, V Digitalispurpurea subsp. carpetana, IV Paronychia polygo-nifolia, III Cryptogramma crispa, III Linaria saxa-tilis, III Leontodon hispidus subsp. bourgaeanus, IIIBiscutella gredensis, III Solidago virgaurea subsp.fallit-tirones, III Agrostis truncatula, III Sedum bre-vifolium, III Leucanthemopsis pallida subsp. alpina,II Epilobium collinum, II Galeopsis angustifoliasubsp. carpetana, II Arrhenatherum elatius subsp.carpetanum, I Poa fontqueri, etc. (Rivas-Martínez,1964: 62, tab. 5, 10 inventarios; Fernández-González, 1988, tab. 25.2, 31 inventarios).


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I. FESTUCETEA INDIGESTAE Rivas Goday & Rivas-Martínez 1971

+ Festucetalia indigestae Rivas Goday & Rivas-Martínezin Rivas-Martínez 1964* Minuartio-Festucion curvifoliae Rivas-Martínez

1964 corr. Rivas-Martínez, Fernández-González &Loidi 19991. Hieracio myriadeni-Festucetum curvifoliae

Rivas-Martínez 1964 corr. Rivas-Martínez,Cantó, Fernández-González, J.A. Molina,Pizarro & Sánchez-Mata 1999

+ Jasiono sessiliflorae-Koelerietalia crassipedis Rivas-Martínez & Cantó 1987* Hieracio castellani-Plantaginion radicate Rivas-

Martínez & Cantó 19872. Hieracio castellani-Festucetum curvifoliae

Rivas-Martínez & Cantó 1987 corr. Rivas-Martínez, Cantó, Fernández-González, J.A.Molina, Pizarro & Sánchez-Mata 1999

3. Thymo zygidis-Plantaginetum radicatae Rivas-Martínez & Cantó 1987 corr. Rivas-Martínez,Fernández-González, Sánchez-Mata & Pizarro1990

II. PINO-JUNIPERETEA Rivas-Martínez 1965+ Pino-Juniperetalia Rivas-Martínez 1965

* Avenello ibericae-Pinion ibericae Rivas-Martínez &J.A. Molina in Rivas- Martínez, Fernández-González& Loidi 1999

4. Avenello ibericae-Pinetum ibericae Rivas-Martínez & J.A. Molina in Rivas-Martínez,Fernández-González & Loidi 1999

+ Juniperetalia hemisphaericae Rivas-Martínez & J.A.Molina in Rivas-Martínez, Fernández-González &Loidi 1999* Cytision oromediterranei Tüxen in Tüxen &

Oberdorfer 1958 corr. Rivas-Martínez 19875. Senecioni carpetani-Cytisetum oromediterra-

nei Tüxen & Oberdorfer 1958 corr. Rivas-Martínez 1987

6. Avenello ibericae-Juniperetum nanae Rivas-Martínez, Fernández-González, Sanchez-Mata& Sardinero in Rivas-Martínez et al. 2002

III.HELIANTHEMETEA GUTTATI (Br.-Bl. in Br.-Bl.,Roussine & Nègre 1952) Rivas Goday & Rivas-Martínez 1963 em. Rivas-Martínez 1978

+ Helianthemetalia guttati Br.-Bl. in Br.-Bl., Molinier &Wagner 1940* Molinerion laevis Br.-Bl., P. Silva, Rozeira & Fontes

19527. Agrostio truncatulae-Trisetetum ovati Rivas

Goday 19588. Hispidello hispanicae-Tuberarietum guttatae

Rivas-Martínez, Fernández González, Sánchez-Mata & Pizarro 1990

APÉNDICE SINTAXONÓMICO

Se expone a continuación la tipología sintaxonómica completa de todas las comunidades vegetales mencionadas en el textoincluyendo las autorías correctas de todos los sintáxones correspondientes. La indicación "ined." hace referencia a que la uni-dad sintaxonómica correspondiente se encuentra en proceso de publicación efectiva en el momento de redacción de este apén-dice.

* Sedion pedicellato-andegavensis Rivas-Martínez,Fernández-González & Sánchez-Mata 19869. Polytricho piliferi-Sedetum pedicellati Rivas-

Martínez in Rivas-Martínez, Fernández-González & Sánchez-Mata 1986

IV. SALICETEA HERBACEAE Br.-Bl. 1948+ Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926

* Mucizonion sedoidis Rivas-Martínez, Fernández-González & Loidi 199910.Comunidad de Mucizonia sedoides

V. NARDETEA Rivas Goday in Rivas Goday & Rivas-Martínez 1963

+ Nardetalia strictae Oberdorfer ex Preising 1949* Campanulo herminii-Nardion strictae Rivas-

Martínez 196411.Carici pallescentis-Luzuletum multiflorae

Mayor 196912.Luzulo carpetanae-Pedicularietum sylvaticae

Tüxen & Oberdorfer 1958 corr. Izco & Ortiz1989

13.Campanulo herminii-Festucetum ibericaeRivas-Martínez 1964

14.Campanulo herminii-Festucetum rivularisRivas-Martínez, Fernández-González, Sanchez-Mata & Sardinero in Rivas-Martínez et al. 2002

15.Allietum latiorifolii Rivas-Martínez, Fernández-González, Sánchez-Mata & Pizarro 1990

VI.MOLINIO-ARRHENATHERETEA Tüxen 1937+ Plantaginetalia majoris Tüxen & Preising in Tüxen

1950* Potentillion anserinae Tüxen 1947

16.Lolio perennis-Plantaginetum majoris Beger1930

VII. PEGANO-SALSOLETEA VERMICULATAE Br.-Bl. & O. Bolòs 1958

+ Helichryso stoechadis-Santolinetalia squarrosaePeinado & Martínez-Parras 1984* Artemisio glutinosae-Santolinion rosmarinifoliae

Costa 197517.Artemisio glutinosae-Santolinetum rosmarini-

foliae Costa 1975

VIII. EPILOBIETEA ANGUSTIFOLII Tüxen & Preisingex von Rochow 1951

+ Atropetalia belladonae Vlieger 1937* Linarion niveae Rivas-Martínez 1964

18.Linarietum niveae Rivas-Martínez 1964

IX.ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer, Preising &Tüxen ex von Rochow 1951

++ Artemisienea vulgaris+ Artemisietalia vulgaris Lohmeyer in Tüxen 1947

* Arction lappae Tüxen 193719.Chenopodio boni-henrici-Senecionietum

duriaei Rivas-Martínez 1964

++ Onopordenea acanthii Rivas-Martínez, Báscones, T.E.Díaz, Fernández-González & Loidi in Rivas-Martínez &al. 2002

* Carduo carpetani-Cirsion odontolepidis Rivas-Martínez, Penas & T.E. Díaz 198620.Carduo carpetani-Onopordetum acanthii

Rivas-Martínez, Penas & T.E. Díaz 1986

X.STELLARIETEA MEDIAE Tüxen, Lohmeyer, Preisingex von Rochow 1951

++ Chenopodio-Stellarienea Rivas Goday 1956+ Sisymbrietalia officinalis J.Tüxen in Lohmeyer & al.

1962 em. Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz,Fernández-González & Loidi 1991* Sisymbrion officinalis Tüxen, Lohmeyer, Preising in

Tüxen 195021.Sisymbrio officinalis-Hordeetum murini Br.-

Bl. 1967

XI.POLYGONO-POETEA ANNUAE Rivas-Martínez1975

+ Polygono arenastri-Poetalia annuae Tüxen in Géhu,Richard & Tüxen 1972 corr. Rivas-Martínez,Báscones, T.E. Díaz, Fernández-González & Loidi1991* Matricario-Polygonion arenastri Rivas-Martínez

1975 corr. Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz,Fernández-González & Loidi 199122.Matricario-Polygonetum arenastri Müller ex

Oberdorfer 1971 corr. Passarge 199623.Comunidades de Spergularia rubra var. alpi-

na

XII.ASPLENIETEA TRICHOMANIS (Br.-Bl. in Meier &Br.-Bl. 1934) Oberdorfer 1977

+ Androsacetalia vandellii Br.-Bl. in Meier & Br.-Bl.1934 corr. Rivas-Martínez & al. 2001* Saxifragion willkommianae Rivas-Martínez 1964

24.Saxifragetum willkommianae Rivas-Martínez1964

XIII. THLASPIETEA ROTUNDIFOLII Br.-Bl. 1948+ Androsacetalia alpinae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926

* Linario saxatilis-Senecionion carpetani Rivas-Martínez 196425.Digitali carpetanae-Senecionetum carpetani

Rivas-Martínez 196426.Rumicetum suffruticosi Rivas-Martínez 1964

+ Polystichetalia lonchiditis Rivas-Martínez, T.E. Díaz, F.Prieto, Loidi & Penas 1984* Dryopteridion oreadis Rivas-Martínez 1977 corr.

Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz, Fernández-González & Loidi 199127.Cryptogrammo-Dryopteridetum oreadis Rivas-

Martínez in Rivas-Martínez & Costa 1970 corr.Rivas-Martínez, Báscones, T.E. Díaz,Fernández-González & Loidi 1991

XIV. POTAMETEA Klika in Klika & Novák 1941+ Potametalia Koch 1926

* Ranunculion aquatilis Passarge 1964

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28.Callitricho brutiae-Ranunculetum peltatiPizarro & Rivas-Martínez in Rivas-Martínez &al. 2002

29.Comunidad de Drepanocladus exannulatus-Callitriche brutia

XV.ISOETO-NANOJUNCETEA Br.-Bl. & Tüxen exWesthoff, Dijk & Passchier 1946

+ Isoetetalia Br.-Bl. 1936 * Preslion cervinae Br.-Bl. ex Moor 1937

30.Juncetum nanae Rivas-Martínez 196431.Comunidad de Antinoria agrostidea

* Cicendion (Rivas Goday in Rivas Goday & Borja1961) Br.-Bl. 196732.Sedetum lagascae Rivas-Martínez, Fernández

González, Sánchez-Mata & Sardinero in Rivas-Martínez & al. 2002

XVI.MONTIO-CARDAMINETEA Br.-Bl. & Tüxen exBr.-Bl. 1948

+ Montio-Cardaminetalia Pawlowski in Pawlowski,Sokolowski & Wallisch 1928* Myosotidion stoloniferae Rivas-Martínez, T.E. Díaz,

F. Prieto, Loidi & Penas 198433.Myosotidetum stoloniferae Br.-Bl., P Silva,

Rozeira & Fontes 1952* Ranunculion omiophyllo-hederacei Rivas-Martínez,

Fernández-González, Pizarro, Sánchez-Mata &Sardinero in Rivas-Martínez & al. 2002

34.Montio amporitane-Ranunculetum hederaceiRivas-Martínez, Fernández-González, Pizarro,Sánchez-Mata & Sardinero in Rivas-Martínez &al. 2002

XVII. PHRAGMITO-MAGNOCARICETEA Klika inKlika & Novák 1941

+ Nasturtio-Glycerietalia Pignatti 1954* Glycerio-Sparganion Br.-Bl. & Sissingh in Boer 1942** Glycerienion fluitantis (Géhu & Géhu-Franck 1987)

J.A. Molina 199635.Glycerio declinatae-Eleocharitetum palustris

Rivas-Martínez & Costa in Rivas-Martínez,Costa, Castroviejo & Valdés Bermejo 1980

36.Glycerio declinate-Alopecuretum aequalisined.

+ Magnocaricetalia Pignatti 1954* Caricion broterianae (Rivas-Martínez, Fernández-

González & Sánchez-Mata 1986) J.A. Molina 199637.Galio broteriani-Caricetum broterianae Rivas-

Martínez ex Fuente 1986

XVIII.SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE Tüxen1937

+ Caricetalia fuscae Koch 1926 em. Br.-Bl. 1949* Caricion fuscae Koch 1926 em. Klika 1934

38 Caricetum echinato-nigrae (Rivas-Martínez1964) Rivas-Martínez in Rivas-Martínez & al.2002

- Arctostaphylos uva-ursi subsp. crassifolia (Braun-Blanq.) Rivas Mart.

- Arrhenatherum elatius subsp. carpetanum RivasMart., Fern.Gonz. & Sánchez Mata ined.

- Avenella flexuosa subsp. iberica (Rivas Mart. inRivas Mart., Izco & M.J.Costa) García-Suárez,Fern.-Carv. & Fern.Prieto in García-Suárez & al.

- Avenula sulcata (Gay ex Boiss.) Dumort.- Biscutella gredensis Guinea- Digitalis purpurea subsp. carpetana (Rivas

Mateos) Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez Mata- Festuca curvifolia Lag ex Lange- Festuca heterophylla subsp. braun-blanquetii

Fuente, Ortuñez & Ferrero - Festuca rivas-martinezii Fuente & Ortuñez- Galeopsis angustifolia subsp. carpetana (Willk.)

M.Laínz

- Hieracium pseudovahlii De Retz- Hieracium vahlii subsp. myriadenum (Boiss. &

Reut.) Zahn- Juncus alpinoarticulatus subsp. alpestris (Hartm.)

Hämet-Ahti- Leontodon hispidus subsp. bourgaeanus (Willk.)

Rivas Mart. & Sáenz de Rivas- Leucanthemopsis pallida subsp. alpina (Boiss. &

Reut.) Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez Mata- Luzula campestris subsp. carpetana Rivas Mart.- Minuartia recurva var. bigerrensis (Pau) Font Quer- Narcissus nivalis Graells- Plantago alpina subsp. penyalarensis (Pau) Rivas

Mart.- Plantago radicata Hoffmanns. & Link- Poa fontqueri Braun-Blanq.- Saxifraga willkommiana Boiss. ex Willk.

APÉNDICE FLORÍSTICO

La nomenclatura (rangos aceptados y autorías) de los táxones citados en todo el texto sigue las propuestas delos volúmenes publicados de Flora iberica (Castroviejo et al., 1996-2000), Med-Checklist (Greuter et al., 1984-1989) y Flora Europaea (Tutin et al., 1964-1980/1993). Se indican a continuación, por orden alfabético, los ran-gos aceptados por nosotros y las autorías para aquellos no admitidos en las obras básicas mencionadas o cuyorango taxonómico no coincide exactamente con lo referenciado en ellas. La indicación "ined." hace referencia aque el taxon correspondiente se encuentra en proceso de publicación efectiva en el momento de redacción de esteapéndice.

Las abreviaturas de los autores siguen las propuestas de Brummitt & Powell (1996).

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- BALAGUER NUÑEZ, L. 2000. Restauración ecoló-gica de Espacios Naturales Singulares. ActasSegundos Encuentros Científicos del Parque Naturalde Peñalara y del Valle del Paular (1999): 81-87.Publ. Cons. Medio Amb. Comunidad de Madrid. 127p. Guadarrama (Madrid).

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- BOER, A.C. 1942. Plantensoziologische beschrij-ving van de orde der Phragmitetalia. Ned. Kruidk.Arch. 52: 237-302.

- BRAUN-BLANQUET, J. 1936. Un joyau floristiqueet phytosociologique: "L'Isoetion" méditérranéen.Bull. Soc. Étud. Sci. Nat. Nîmes 47: 1-23.

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LA FLORA VASCULAR RARA, ENDÉMICA YAMENAZADA DEL PARQUE NATURAL DE

PEÑALARA Y SU ENTORNO. II CONTRIBUCIÓN ALCONOCIMIENTO DE SU ESTADO DE

CONSERVACIÓN EN EL SECTOR LAGUNA DEPEÑALARA-SISTEMA LAGUNAR DE CLAVELES

OSCAR MONTOUTO GONZÁLEZ

INTRODUCCION

La presencia masiva de especies vegetales de distri-bución puntual y aislada, junto con el elevado nivel derareza (tanto de especies como de sus hábitats) y ende-micidad, provocado por un alto índice de especializa-ción y factores biogeográficos (un importante contin-gente florístico de optimo septentrional se encuentra enel territorio), conduce a que estudios sobre el estado deconservación de la flora del macizo de Peñalara consti-tuya una de las prioridades en cuanto a la protección dela biodiversidad de este privilegiado enclave.

Con el objeto de contribuir al conocimiento de eseestado de conservación, la cartografía detallada de ladistribución de cada taxón (especie y subespecie) queconforma la flora vascular y singular de Peñalara, per-mite localizar aquellas áreas de mayor riqueza en estetipo de especies. De esta manera, se consigue una eva-luación inicial de sus poblaciones, lo que junto con elanálisis del grado y factores de amenaza, nos otorga laposibilidad de disponer de una primera diagnosis flo-rística y establecer propuestas de gestión botánica delterritorio.

En este sentido y como continuación del proyecto deinvestigación encargado por la Consejería de MedioAmbiente, en el marco de las actuaciones previstas enel Programa de Restauración Ambiental del ParqueNatural de Peñalara y su entorno iniciado en 1999, seexponen los resultados obtenidos de la segunda fase detrabajo de un amplio estudio relativo a la elaboraciónde la cartografía y evaluación de la flora vascular, rara,endémica y amenazada del macizo de Peñalara.

El trabajo corológico y florístico aquí expuesto fuerealizado durante el año 2000 sobre aquellos táxones

singulares y de interés presentes en el sector LagunaGrande de Peñalara-Sistema Lagunar de Claveles.Prolonga el estudio integral de la flora de máximovalor de Peñalara, iniciado en 1999 para la finca de LosCotos como primera fase de trabajo, y cuyos resultadosse presentaron en las Segundas Jornadas Científicas delParque Natural de Peñalara y del Valle de El Paular(Montouto, 2000).

METODOLOGÍA

La sistemática metodológica coincide casi en sutotalidad con la relacionada para la primera fase de tra-bajo en Los Cotos. Sin embargo, al considerarse unárea de estudio de mayor extensión, ello ha dado lugara relevantes variaciones cuantitativas en relación conlos siguientes aspectos:

Establecimiento de la flora del Parque Natural dePeñalara y su entorno

La flora vascular, rara, endémica y amenazada delParque Natural de Peñalara y su entorno, se establecióa partir de la revisión de aquellos inventarios y catálo-gos florísticos y atlas corológicos, relativamenterecientes, que incluyeran el macizo de Peñalara dentrode su área de estudio (Montouto, l.c.).

Tras esta revisión, se recopilaron aquellas especiesvasculares que se consideraron más singulares y deinterés en función de criterios biogeográficos y de ame-naza. Así, se integraron tanto especies incluidas en elCatálogo Regional de Especies Amenazadas de laComunidad de Madrid (Decreto 18/1992 de 10 deMayo), en adelante CREACM, y en la reciente revisión

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Unidad de Botánica. Departamento de Biología.Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Madrid.

E-mail: [email protected]

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Oscar Montouto González La flora vascular rara, endémica y amenazada del Parque Natural de Peñalara

y su entorno. II contribución al conocimiento de su estado de conservación

del mencionado catálogo regional (Blanco, 1999), en elmarco de actuaciones del Programa de Forestación yRestauración de las Cubiertas Vegetales dentro del PlanForestal de la Comunidad de Madrid (2000-2019);como endemismos orófitos del Sistema Central y de laPenínsula Ibérica, y otros táxones con carácter relícticoen el Parque y su entorno, de óptimo septentrional y/odistribución finícola (final de área) en el territorio estu-diado. Así mismo se incluyeron especies citadas paraPeñalara incluidas en la recientemente elaborada ListaRoja de la Flora Española, definida por la Comisión deFlora del Comité Español de la UICN (VV. AA., 2000).

Elaboración de la cartografía 100 x 100 m

La ampliación de la superficie de estudio condicionótambién variaciones en las diferentes fases de elabora-ción de la cartografía.

a) Análisis inicial. - Delimitación geográfica del área de estudio: sec-

tor Laguna Grande de Peñalara-Sistema Lagunarde Claveles. El territorio abarca aproximadamen-te 400 has y se haya integrado en su totalidad den-tro del Parque Natural de Peñalara. Sus fronterasvienen marcadas en el norte por el vértice noroes-te (2375 m), con coordenadas X: 04195, Y: 45231,y vértice noreste (1800 m), con coordenadas X:04214, Y:45231. Por el oeste la linde que separaMadrid de Segovia, coincidente con el límiteadministrativo occidental del Parque Natural; porel sur el límite de la finca de Los Cotos, que vienedefinido en su mayor parte por el arroyo de laLaguna Grande de Peñalara y el límite meridionaldel Parque Natural hasta el Collado deGarcisancho (1675 m), para encerrar el área deestudio por el oeste uniendo dicho collado con elvértice noreste, coincidiendo con el límite orientaldel Parque (figura 1).

- Definición y numeración de cuadrículas 100 x 100m. En total 411 cuadrículas (enteras o en parte)fueron definidas para el territorio, 104 más que elaño anterior.

b) Recogida de datos. Un total de 4235 registros fue-ron compilados, procedentes de las siguientes fuen-tes:

- 3973 registros procedentes de observaciones decampo, en su mayoría correspondientes a la cam-paña del año 2000, aunque se añaden datos reco-gidos el año anterior para este sector de trabajo.En cada observación se extrajo la siguiente infor-mación: coordenada UTM 100 x 100 m corres-pondiente (georreferenciada mediante GPS -Sistema de Posicionamiento Global-), topónimo,altitud, fecha de visita, especies detectadas.

- 257 registros procedentes de consultas bibliográ-ficas y testimonios de herbarios locales, MA (her-bario Real Jardín Botánico de Madrid) y MAF(herbario Facultad de Farmacia de la UniversidadComplutense de Madrid). Es evidente la dificultadde asignar correctamente coordenadas UTM 100 x100 m a las localidades procedentes de fuentesbibliográficas y testimonios de herbario, lo que haimpedido utilizar estos datos para la elaboraciónde la cartografía de cada especie, aunque si apor-ta información sobre la distribución de los táxonescitados para este sector.

c) Vinculación, a través de un sistema de informacióngeográfica, de los registros compilados en una basede datos alfanumérica a la base cartográfica delterritorio, previamente digitalizada, y desarrollo deconsultas específicas para detectar la ubicación decada especie.

d) Generación final de los mapas de distribución decada especie.

Figura 1. Mapa comparativo de la extensión ocupada por el sectorLaguna de Peñalara-Sistema Lagunar de Claveles, reticulada por cua-drículas 100 x 100 m en relación con el área del Parque Natural dePeñalara. En marrón finca de Los Cotos, estudiada en la campaña de1999.

Confección del catálogo florístico y atlas corológico

En la estructuración del catálogo florístico y atlascorológico se aportó información de cada taxón refe-rente a su nomenclatura, ecología, distribución general,nivel de presencia territorial, valoración, conservacióny distribución concreta en el área de estudio.

El establecimiento del nivel de presencia territorial ylos criterios de valoración de cada especie sufrió varia-ciones por el incremento mencionado del número decuadrículas que conformaron el territorio a estudiar.

Con el nivel de presencia territorial de cada especie(muy rara, rara, escasa, habitual, frecuente o muy fre-cuente) se quiere expresar el grado o frecuencia decada especie en el área de estudio, en función del por-centaje de ocupación territorial, y a partir del númerode cuadrículas donde se ha localizado la especie enrelación con el total de cuadrículas (411).

Los criterios de valoración se estimaron con el fin devalorar cada especie, en un rango de 1 a 3 (1: valor altoo máximo; 2: valor medio; 3: valor bajo), lo que sirviópara establecer una diagnosis florística de área de estu-dio que sirva de instrumento para una futura gestiónbotánica del territorio del Parque Natural. Cabe desta-car que se ha partido de un grupo de especies singula-res en función de su importancia biogeográfica, rarezao estado de amenaza para Peñalara y secundariamentepara la Comunidad de Madrid, por lo que a todas ellasse les supone un alto valor intrínseco. Estos criteriosfueron los siguentes:

* Valor 1 (alto). Táxones que deben cumplir cual-quiera de los criterios prioritarios o, al menos, losdos criterios secundarios considerados.

a) Criterios prioritarios son:- Especies consideradas muy raras localizadas en

menos de 15 cuadrículas.- Especies declaradas en peligro de extinción por

CREACM, Blanco (1999) o incluida en cual-quier categoría de amenaza de la Lista Roja 2000de la Flora Vascular Española.

- Endemismos de la Sierra de Guadarrama o delSistema Central.

- Especie citada, pero no localizada en el área deestudio.

b) Criterios secundarios son: - Resto de especies incluidas en cualquier catego-

ría de protección de CREACM o Blanco (1999). - Resto de especies muy raras, localizadas entre

15 y 20 cuadrículas.

* Valor 2 (medio). Se consideran, indistintamente, elresto de especies incluidas en cualquier categoría de

protección del CREACM, Blanco (1999) y resto deespecies muy raras, raras y escasas, detectadascomo máximo en 80 cuadrículas.

* Valor 3 (bajo). Resto de especies consideradas.

El análisis comparado de la valoración multicriteriode cada especie y estado de conservación permitió aposteriori establecer una zonificación donde se definie-ron aquellas áreas de alto, medio o bajo valor florísti-co, sobre las que se demandan la adopción de medidasencaminadas a la conservación de la flora vascular.

RESULTADOS

Flora rara, endémica y amenazada del ParqueNatural de Peñalara y su entorno. Consideracionesrespecto a la campaña del año 2000

Tras la realización de la revisión y trabajo de campode la campaña 2000, la flora rara endémica y amenaza-da del Parque Natural de Peñalara y su entorno quedóestablecida en 127 táxones, de rango específico ysubespecífico. Este número difiere en solo dos táxonesrespecto a la flora estimada en la campaña de 1999, 129táxones (Montouto, 2000: 46). En este sentido han sidode especial importancia las consultas realizadas alequipo de trabajo liderado por el Dr. Ginés LópezGonzález, del Real Jardín Botánico de Madrid, en rela-ción con la revisión actualizada de la Flora de Madriden la que se hayan trabajando, así como la aparición delúltimo volumen de la obra Flora Iberica (vol. 14,Myoporaceae-Campanulaceae, 2001). Ello ha contri-buido a diversos cambios nomenclaturales y en el tra-tamiento taxónómico de algunas especies, lo que hafavorecido el citado número de especies y subespeciesa considerar.

Así, tres táxones han sido excluidos, dos tras la revi-sión taxónómica peninsular publicada en Flora Iberica(l. c.) de los géneros Wahlenbergia y Jasione (Sales &Hedge, 2001a: 150; 2001b: 153), cuya ampliación deinformación corológica, por un lado, aportada paraWahlenbergia hederacea le hace perder valor en cuan-to a su rareza geográfica mientras que, por otro, lanueva adscripción nomenclatural al rango específicoJasione laevis de la subsp. carpetana (Boiss. & Reut.)Rivas Martínez, elimina su antiguo carácter de ende-mismo ibérico que la valoraba. El último taxón exclui-do, Orchis morio subsp. morio, lo fue producto de unaposterior revisión del material colectado, por su confu-sión inicial con Orchis mascula subsp. masculaAdemás un nuevo pteridófito, Lycopodiella inundata,fue localizada durante los muestreos de campo, desco-nocida hasta la fecha del macizo de Peñalara.


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Respecto a las variaciones nomenclaturales realiza-das, aunque no han condicionado el número de táxonesa considerar, se ha seguido lo establecido por Mateo(1996: 35, 36) para Pilosella vahlii (Froel.) F. W.Schultz & Schultz Bip. subsp. vahlii y P. vahlii subsp.pseudovahlii (Arv.-Touv.) G. Mateo, consideradas ante-riormente como Hieracium vahlii Froel in DC. e H.pseudovahlii de Retz respectivamente, mientras que seha continuado el criterio de Sales & Hedge (l.c.) paraJasione crispa (Pourret) Samp. subsp. crispa (anterior-mente J. crispa subsp. centralis (Rivas Martínez)Tutin).

Cabe destacar el caso de Pilosella vahlii subsp.pseudovahlii, conocido tradicionalmente como ende-mismo del Sistema Ibérico. Se trata de un taxón defácil confusión con Pilosella vahlii subsp. vahlii, abun-dante en las cumbres de Guadarrama. FernándezGonzález (1988:148) refiere poblaciones de Hieraciumpseudovahlii, basiónimo del primero según Mateo(l.c.), para Peñalara, que parecen conectadas por for-mas transicionales con las típicas de H. vahlii, basióni-mo del segundo según este mismo autor. El materialcolectado durante la campaña 1999 (finca Los Cotos)presenta valores diagnósticos cercanos a los descritospara Pilosella vahlii subsp. pseudovahlii, por lo se hadecidido aceptar su presencia en el territorio. No obs-tante no fue localizado este taxón, aunque si citado,para el sector 2000 (Laguna de Peñalara-SistemaLagunar de Claveles). En este sentido, Mateo trata ade-más esta planta como abundante de las partes elevadasdel Sistema Ibérico, que alcanza áreas limítrofes dealgunas provincias colindantes, entre ellas Madrid.

En la tabla 1 se relacionan los táxones considerados,adjuntando su elemento corológico estimado, presenciao no en el sector Laguna Grande Peñalara-SistemaLagunar de Claveles y su protección legal, si existe ose pretende, con categoría de amenaza incluida corres-pondiente a cada especie. Este último aspecto se rigepor lo establecido en el CREACM, Blanco (1999) yLista Roja 2000 de la Flora Vascular Española(VV.AA., 2000).

Se han incluido aquellos táxones citados antigua-mente para Peñalara, pero no localizados en trabajosrecientes (Carex asturica, Erysimum humile subsp.penyalarensis, Gymnocarpium dryopteris, Hieraciumgranatense subsp. guadarramense, Linaria alpina,Luzula caespitosa, Lycopodium clavatum, Polystichumlonchitis y Veratrum album), o cuya presencia debe serconfirmada (Vaccinium uliginossum).

Por otro lado, en función del elemento corológico alque pertenece cada especie, del total de 127, 67 se con-sideran especies relictas en Peñalara de mayor distribu-ción general; 55 endemismos orófilos ibéricos; 3 ende-

mismos del Sistema Central y 2 endemismos de laSierra de Guadarrama. En cuanto a su protección, 28especies de las consideradas se hayan incluidas en elCREACM, 31 son consideradas por Blanco (1999) y 2forman parte de la Lista Roja 2000 de la Flora VascularEspañola (VV.AA., 2000).

Flora singular del macizo de Peñalara presente en elsector Laguna de Peñalara-Sistema Lagunar deClaveles

A) Riqueza de especies raras, endémicas o amenazadas

Un total de 85 táxones (especies y subespecies) de laflora vascular rara, endémica y amenazada, estimadapara el Parque Natural de Peñalara y su entorno, hansido detectados en el área de estudio. De ellos, sólo 4no han sido localizados, aunque si citados en el territo-rio, mientras que no se conocían la presencia deAlchemilla xanthochlora y Lycopodiella inundata, niEpilobium lanceolatum había sido citado, para el Valledel Paular (cf. Fernández González, 1988).

En comparación, para la finca de Los Cotos , duran-te la campaña de 1999, fueron detectados 77 táxones, y11 no fueron localizados (Montouto, 2000: 37).

B) Espectro corológico

En función del elemento corológico al que pertenececada especie, se localizan en el sector Laguna dePeñalara-Sistema Lagunar de Claveles 3 endemismosdel Sistema Central, 34 endemismos orófilos ibéricos y48 especies relictas en Peñalara de mayor distribucióngeneral.

En cuanto al comportamiento finícola de las espe-cies, 22 encuentran su final de distribución en elSistema Central, mientras que 3 se comportan comofinícolas en la Sierra de Guadarrama (Alchemilla xan-thochlora, Festuca curvifolia y Thymus praecox subsp.polytrichus) y otros 2 en el macizo de Peñalara (Carexumbrosa subsp. huetiana y Pinguicula grandiflorasubsp. grandiflora).

C) Protección legal y categoría de amenaza

En cuanto a su protección legal, 17 especies seencuentran incluidas en el CREACM, bajo las catego-rías de:

- En peligro de extinción (3): Lycopodiella inudata,Narcissus pseudonarcissus subsp. confusus yPolystichum lonchitis.

- Sensibles a la alteración del hábitat (4): Carexumbrosa subsp. huetiana, Ilex aquifolium, Juncusalpinoarticulatus subsp. alpestris, Taxus baccatay Utricularia minor).

- Vulnerables (2): Juncus bulbosus y Pinguiculagrandiflora subsp. grandiflora).

- De interés especial (7): Betula alba, Eleocharisquinqueflora, Gentiana lutea subsp. lutea, Rosavillosa, Sorbus aria, Sorbus aucuparia yVaccinium myrtillus.

En relación con la revisión de este catálogo regional,realizada por Blanco (1999), son propuestas para suinclusion como:

- Sensible a la alteración del hábitat (6): Agrostisrupestris, Carex panicea, Dactylorhiza elatasubsp. sesquipedalis, Poa cenisia, Ranunculusaconitifolius, Veronica fruticans subsp. cantabri-ca.

- Vulnerables (3): Alchemilla xanthochlora,Parnassia palustris y Sempervivum vicentei.

- De interés especial (5): Drosera rotundifolia,Erica tetralix, Eryngium bourgatii, Orchis mascu-la subsp. mascula y Silene boryi.

- 2 táxones (Fritillaria lusitanica subsp. lusitanicay Polygonatum odoratum) son considerados comoespecies que por uno u otro motivo su estado deconservación es próximo al necesario para serdeclaradas "de interés especial", se precisa elegiralgunas poblaciones para su protección, preservarsus hábitats o requieren ser mejor estudiadas.

Por otro lado, este mismo autor recataloga, ademásde lo citado en Montouto (2000: 38), a Pinguiculagrandiflora subsp. grandiflora de "vulnerable" a "sen-sible a la alteración del hábitat".

Por último la Lista Roja de la Flora VascularEspañola (VV.AA., 2000), donde se realiza una valora-ción de la flora española según categorías de amenazay su correspondientes criterios y subcriterios estableci-dos por UICN (1994), y actualizados recientemente porUICN (2001), contempla dos especies presentes en elterritorio, cuyas categorías de amenaza, criterios y sub-criterios son los siguientes:

* Utricularia minor: taxón vulnerable con un altoriesgo de extinción en estado silvestre a medioplazo; con una extensión de presencia menor de20.000 km2 o área de ocupación menor de 2.000km2; con subpoblaciones aisladas con una bajaprobabilidad de recolonización o con no más de

10 localidades; con declinación continua de suárea de ocupación y número de individuos madu-ros; con fluctuaciones del área, extensión y/o cali-dad del hábitat y del número de localidades o sub-poblaciones; con tamaño poblacional pequeñomenor de 10.000 individuos maduros; con decli-nación continua en el número de individuosmaduros y con ninguna subpoblación mayor de1.000 individuos maduros.

En este sentido, se considera "extensión de pre-sencia" al área contenida dentro de los límitescontinuos e imaginarios más cortos que puedendibujarse para incluir todos los sitios conocidos,inferidos o proyectados en los que un taxón sehalla presente. Por otro lado "área de ocupación"se estima como el área dentro de su extensión depresencia que es ocupada realmente por un taxón,reflejando este factor el hecho de que un taxóncomúnmente no ocurrirá a través de toda el áreade su extensión de presencia, ya que puede, porejemplo, contener hábitats no viables. Para mayorcomprensión gráfica sobre ambos conceptos sesugiere consultar UICN (2001).

* Lycopodiella inundata: taxón vulnerable con unalto riesgo de extinción en estado silvestre amedio plazo; con una extensión de presenciamenor de 20.000 km2 o área de ocupación menorde 2.000 km2; con subpoblaciones aisladas conuna baja probabilidad de recolonización o con nomás de 10 localidades; con declinación continuadel número de localidades o subpoblaciones y delnúmero de individuos maduros; con un tamañopoblacional pequeño menor de 10.000 individuosmaduros; con declinación continua en el númerode individuos maduros y con ninguna subpobla-ción mayor de 1.000 individuos maduros.

D) Niveles de presencia territorial

Respecto a los niveles de presencia territorial esta-blecidos, en función del porcentaje de cuadrículas quecomprenden el territorio en las que está presente cadaespecie, de los 85 táxones totales detectados 53 han sidoconsiderados muy raros (detectados como máximo en el5% de las cuadrículas que comprenden el territorio, ocitados en menos de tres localidades diferentes); 4 raros(entre el 6% y el 10% del número total de cuadrículas);18 escasos (entre el 11% y el 30%); 5 habituales (entreel 31% y el 50%); 4 frecuentes (entre el 51% y el 70%)y 1 muy frecuente (más del 70%) (figura 2).

En valores porcentuales, el 62% de los 88 táxonestotales citados y/o localizados para el sector estudiado seconsideran muy raros, el 5% raros, el 21% escasos, un6% habituales, el 5% frecuentes y solo 1% muy fre-cuentes (figura 3).


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En este sentido merece la pena destacar algunosejemplos de especies consideradas muy raras, conmenos de un 5% de presencia en el territorio estudiado:

* Lycopodiella inundata. (Foto 1). Se trata de unpteridófito turfófilo distribuido por todas laszonas temperadas circumboreales de América yEuropa, siendo rarísima en la región mediterránea.Al igual que el resto de las licopodiáceas, aunquede amplio areal, sus poblaciones son muy reduci-das. En la Península Ibérica se circunscribe a unascuantas localidades de los Sistemas Ibérico sep-tentrional y Central, Navarra y noroeste peninsu-lar (Baonza & Montouto, 2001).

Es sin duda una de las licopodiáceas más escasasde la flora ibérica, de la que progresivamente sevan conociendo más localidades en el SistemaCentral español. Si bien en la Lista de plantas ame-nazadas y raras de Europa (Consejo de Europa,

1977), figura tan solo una especie del ordenLycopodiales (Diphasium issleri), sin embargootros géneros adscritos a este orden (Huperzia[fam. Huperziaceae], Lycopodium, Lycopodiella yDiphasiastrum [fam. Lycopodiaceae]) aparecenrecogidos en legislaciones sobre especies protegi-das de distintos paises europeos. La PenínsulaIbérica constituye el límite meridional del área delas especies europeas incluidas en este orden, sien-do muy pocas las poblaciones aquí existentes ycon pocos efectivos. A este factor se le une elhecho de que, generalmente, las licopodialessobreviven en lugares frecuentados y alterados porel pastoreo, lo que reduce las probabilidades desubsistencia.

Lycopodiella inundata en el área de estudio pre-fiere bordes de turberas y suelos higroturbosos yarenosos, habiéndose detectado únicamente entres poblaciones, con numerosos efectivos, delcirco glaciar pleistocénico de Pepe Hernando, loque contrasta con la mayor parte de citas ibéricasque hacen referencia a poblaciones de pequeñotamaño. En estas localidades convive con elemen-tos típicos de comunidades de turberas orófilasguadarrámicas de Caricetum carpetanae RivasMartínez 1963 (Scheuchzerio-Caricetea nigraeNordh. 1963) como Agrostis canina, Carex echi-nata, C. nigra, Drosera rotundifolia, Parnassiapalustris, Eleocharis quinqueflora, Calluna vul-garis, Carex demisa, Euphrasia hirtella, Juncusarticulatus, J. bulbosus, J. squarrosus,Pedicularis sylvatica, Potentilla erecta yWahlenbergia hederaceae.

Este núcleo peñalarense constituye la segunda citaprovincial para Madrid, después de la poblaciónclásica conocida de la Sierra de los Porrones,cerca de La Pedriza de Manzanares Real (RivasMartínez et al., 1978), lo que refuerza poco a pocola continuidad geográfica de esta especie paratodo el Sistema Central español.

La posible amenaza sobre esta planta en el ParqueNatural de Peñalara se refiere a su ubicación enenclaves turbosos alterados por el ganado vacuno,lo que produce fenómenos de descalzamiento delsubstrato por pisoteo y arrancamiento y arrastre dela cubierta vegetal. Lycopodiella inundata seencuentra incluida en la categoría "en peligro deextinción" del CREACM, lo que obliga a la redac-ción de un Plan de Recuperación individual, tal ycomo se establece en el artículo 8 de la Ley2/1991 sobre protección de flora y fauna silvestresen la Comunidad de Madrid (BOCM núm. 54, de5 de marzo de 1991), en virtud de lo establecido anivel nacional por la Ley 4/1989 de Conservación

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Figura 2. Rango de niveles de presencia territorial por número deespecies singulares detectadas en el sector Laguna de Peñalara-Sistema Lagunar de Claveles.

Figura 3. Porcentaje de especies singulares detectadas en el territorioestudiado.

de los Espacios Naturales y de la Flora y FaunaSilvestres (BOE núm. 74, de 28 de marzo de1989). Como se comentó anteriormente, tambiénha sido declarada "vulnerable" para nuestro paísen la Lista Roja 2000 de la Flora VascularEspañola, elaborada por la Comisión de Flora delComité Español de la UICN (VV.AA., 2000),donde se la considera en declinación continua delnúmero de localidades o subpoblaciones, noalcanzando ninguna de ellas más de 1.000 indivi-duos maduros.

Por todo ello se considera a esta especie de lasmás amenazadas para la Comunidad de Madrid.Con tal motivo deben adoptarse medidas de con-servación inmediatas sobre esta especie, restrin-giendo el acceso del ganado a sus poblaciones,con el objeto de evitar su desaparición de nuestraregión.

* Pinguicula grandiflora susbp. grandiflora.(Foto 2). Esta grasilla habita en áreas de alta mon-taña con elevada humedad, como turberas yroquedos higrófilos. En el área de estudio sobre-vive sobre medios higroturbosos oligotróficos ygrietas rezumantes. Se trata de un elemento endé-mico de Europa, de apetencia eurosiberiana, desdeGran Bretaña, las montañas del Jura suizo pasan-do por los Alpes y penetrando por los Pirineos enla Peninsula Ibérica hasta las montañas cantábri-cas. Hacia el sur ha sido citada de la vertientesoriana de la Sierra de Urbión, Sierra de laDemanda, páramo de la Lora (Burgos) y en laSierra de Guadarrama , dónde las únicas citas quese conocen son las del propio Parque de Peñalaray en el circo de Hoyocerrado (FernándezGonzález, 1984: 273). Quizás se trate de las espe-

cies más estudiadas dentro del Parque de Peñalaraen cuanto a su conservación. Los estudios sobreinfluencia del uso recreativo sobre las tres pobla-ciones conocidas de Peñalara (Martínez Torres &Vazquez-Dodero, 2000: 247) mediante estimacio-nes demográficas cartografiadas exhaustivamente,demuestran una relación directa entre el usorecreativo y la reducción del porcentaje de flora-ción, incidiendo sobremanera en la supervivenciade la especie. Su otra amenaza proviene de laafección por sobrepastoreo en su hábitat, muyrequerido por el ganado vacuno especialmente enla época estival. Estudios similares de relaciónentre herbívoros y cubierta vegetal de turberasserían más que necesarios en orden a contribuir alconocimiento del estado de conservación de laspoblaciones de esta especie. Las conclusionesobtenidas a partir de estos estudios favorecen laadopción de medidas de conservación sobre unaespecie que se encuentra protegida por el CRE-ACM bajo la categoría de "vulnerable". Esta figu-ra de protección se refiere a aquellas especies quecorren el riesgo de pasar a categorias de mayoramenaza en un futuro inmediato, si los factoresadversos que actúan sobre ellas no son corregidos,siendo, en tal caso, exigible la redacción de unPlan de Conservación, tal y como se establece enel artículo 8 de la Ley 2/1991 sobre protección deflora y fauna silvestres en la Comunidad deMadrid, en virtud de lo establecido a nivel nacio-nal por la Ley 4/1989 de Conservación de losEspacios Naturales y de la Flora y FaunaSilvestres. Con motivo de la disminución obser-vada en las poblaciones de este taxón, Blanco(1999: 770) propone su recatalogación a la cate-goría de "sensible a la alteración de su hábitat".


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Figura 4. Mapa de distribución en el territorio estudiado deLycopodiella inundata (L.) J. Holub.

Figura 5. Mapa de distribución en el área de estudio dePinguicula grandiflora Lam. subsp. grandiflora

* Ranunculus aconitifolius. (Foto 3). Especieeurosiberiana, del centro y sur de Europa, en laPenínsula Ibérica se distribuye por el norte, centroy este montañoso. De Madrid se conoce puntual-mente del Paular (Peñalara y Hoyoclaveles),Miraflores y Sierra de Buitrago, aunque estas dosúltimas no fueron reencontradas por FernándezGonzález (1988: 222). En el territorio habita encomunidades megafórbicas y fontinales por enci-ma de los 2200 m. Las mejores poblacionesmadrileñas, aunque nunca con muchos efectivos(30 individuos máximo), de esta especie se locali-zan en el macizo de Peñalara, cuya mayor amena-za puede proceder de su consumo como pasto porel ganado, en concreto en la población del entor-no de las charcas del Circo, donde es más abun-dante y existe mayor tendencia en verano, coinci-diendo con su época de floración, a una mayorconcentración de carga ganadera.

Aunque no se haya protegida por el CREACM, supresencia tan escasa en Madrid provoca queBlanco (1999: 774) la considere "sensible a laalteración del hábitat", figura de protección refe-rida a aquellas especies cuyo hábitat característicose encuentra particularmente amenazado, en graveregresión, fraccionado o muy limitado siendo, ental caso, exigible la redacción de un Plan deConservación de Hábitat, tal y como se estableceen el artículo 30 de la Ley 4/1989 deConservación de los Espacios Naturales y de laFlora y Fauna Silvestres.

* Epilobium angustifolium. (Foto 4). Taxón propiode zonas templadas y frías del hemisferio norte,en la Peninsula Ibérica se localiza por la mitadseptentrional y Sierra Nevada. En Madrid fue cita-do de Somosierra y Lozoya, en zonas boscosas y

barrancos de los niveles medios y bajos de la sie-rra, aunque Fernández González (1988: 114) tam-poco reencontró estas localidades, pero si lacolectó únicamente de Cabeza Mediana, entreroquedos bajo pinares. En general se cría en cla-ros de bosque, comunidades megafórbicas y otroslugares de montaña con suelos más o menoshúmedos, removidos y ricos, entre (900) 1000 my 2100 (2450) m, mientras que en el área de estu-dio se sitúa sobre sustratos removidos y húmedosde fondos de vaguada, bajo cubierta arbórea depinares supramediterráneos, hacia los 1650 m.

Además de la población detectada en CabezaMediana, la localidad que aquí se aporta constitu-ye la segunda conocida hasta ahora del Paular, ypor ende del macizo de Peñalara. Su desapariciónconstituiría la extinción probable de este taxónpara el territorio. Las dos poblaciones detectadasen el arroyo de la Laguna Grande de Peñalara pre-sentan pocos efectivos, por lo que se debería vigi-lar su evolución para observar posibles amenazasque pudieran poner en peligro su conservación.

Se trata de una especie declarada "vulnerable" porel CREACM, figura de protección referida aaquellas especies que corren el riesgo de pasar acategorias de mayor amenaza en un futuro inme-diato, si los factores adversos que actúan sobreellas no son corregidos, siendo, en tal caso, exigi-ble la redacción de un Plan de Conservación, tal ycomo se establece en el artículo 8 de la Ley2/1991 sobre protección de flora y fauna silvestresen la Comunidad de Madrid, en virtud de lo esta-blecido a nivel nacional por la Ley 4/1989 deConservación de los Espacios Naturales y de laFlora y Fauna Silvestres.

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Figura 6. Mapa de distribución en el área de estudio deRanunculus aconitifolius L.

Figura 7. Mapa de distribución en el territorio de Epilobiumangustifolium L.

CONCLUSIONES: VALORACIÓN Y DIAGNO-SIS FLORÍSTICA

A partir de la valoración multicriterio establecidapara cada especie, exclusivamente aplicable al ambitoterritorial del sector Laguna de Peñalara-SistemaLagunar de Claveles, se han considerado 51 especiesde valor alto o máximo, 18 de valor medio y 16 devalor bajo.

Estos resultados denotan una significación especial,puesto que el alto número de especies de máximo valor(un 60% del total) confirma el interés de la flora rara,endémica y amenazada establecida como hipótesis detrabajo.

En función de ello, y tras realizar un análisis compa-rativo de todos los mapas de distribución, se extrajouna cartografía de diagnosis del territorio con el objetode sectorizar y ubicar aquellas zonas de alto, medio obajo valor, manteniéndose los mismos criterios que seutilizaron para dignosticar la finca de Los Cotos duran-te la campaña de 1999, que fueron los siguientes:

* Zonas de valor alto: cuadrículas con presencia de, almenos, especies de valoración multicriterio 1 (valormáximo).

* Zonas de valor medio: cuadrículas con presencia de,al menos, especies de valoración multicriterio 2(valor medio), excluyendo aquellas que contenganespecies de valor 1 (valor alto).

* Zonas de valor bajo: cuadrículas con presencia úni-camente de especies de valor multicriterio 3 (valorbajo).

A las zonas consideradas de valor alto se les hadenominado Unidades de Gestión Florística (UGF). Ladelimitación final de estas áreas de máxima valoraciónflorística se ha llevado a cabo aplicando, siempre quese ha creído conveniente, un principio de proximidadgeográfica para facilitar su gestión botánica común.

Para cada una de ellas se establece un topónimo quesirva para su localización en el mapa de diagnosis, asícomo su contenido florístico, por el que se le ha asig-nado la valoración máxima, identificación de proble-mática y propuestas de gestión. Respecto a la identifi-cación de problemáticas, como globales se siguenobservando, de igual modo que para Los Cotos(Montouto, 2000: 42), las siguientes:

- Excesivo tránsito de excursionistas y visitantes quesufren estas áreas, con fines recreativos y de estan-cia sedentaria y/o práctica deportiva: escalada osenderismo, ocasionando problemas relativos a

pisoteo y compactación del suelo, con la consi-guiente pérdida de la cubierta vegetal, recolecciónde especies conspicuas y llamativas.

- Sobrecarga ganadera que ocasiona predación deespecies y alteración de sus hábitats por remoción,nitrificación y eutrofización del sustrato.

En el apartado de contenido florísitico, se mencio-nan solo aquellos táxones de distribución extraordina-riamente reducida para toda la Comunidad de Madrid,todos amenazados y necesitados de conservación, en sumayoria protegidos, o así se pretende (cf. Blanco,1999), legalmente. Sus escasas y mermadas poblacio-nes se concentran en estas áreas (UGF's) establecidas,que fueron las siguientes:

* 1. Canales ascendentes y repisas rocosas del circode Peñalara, alrededores de la Laguna Grande,áreas encharcadas y prados higroturbosos delfondo de la Hoya de Peñalara y morrena nor-oriental superior

Contenido florístico de interés: Alchemilla xan-thochlora, Carex umbrosa subsp. huetiana,Dactylorhiza elata subsp. sesquipedalis, Droserarotundifolia, Eleocharis quinqueflora, Erica tetra-lix, Eryngium bourgatii, Gentiana lutea subsp.lutea, Juncus alpinoarticulatus subsp. alpestris,Juncus bulbosus, Parnassia palustris, Phyteumahemisphaericum, Potentilla rupestris, Silene boryi,Sorbus aria, Succisa pratensis, Utricularia minor,Vaccinium myrtillus y Vicia pyrenaica.


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Figura 8. Cartografía de diagnosis florística del sector Lagunade Peñalara-Sistema Lagunar de Claveles.

* 2. Cumbre de Peñalara, farallones y paredesrocosas del circo de Pepe Hernando, complejolagunar de Claveles y Hoya de Pepe Hernando

Contenido florístico de interés: Agrostis rupestris,Alopecurus aequalis, Armeria caespitosa, Droserarotundifolia, Eleocharis quinqueflora, Epilobiumcollinum, Erica tetralix, Euphrasia minima subsp.minima, Fritillaria lusitanica subsp. lusitanica,Gentiana lutea subsp. lutea, Hieracium argyroco-mum, Ilex aquifolium, Juncus alpinoarticulatussubsp. alpestris, Juncus bulbosus, Lycopodiellainundata, Parnassia palustris, Phyteuma hemis-phaericum, Pinguicula grandiflora subsp. grandi-flora, Plantago alpina subsp. penyalarensis, Poacenisia, Polygonatum odoratum, Polystichus acule-atum, Potentilla rupestris, Ranunculus aconitifo-lius, Rosa villosa, Sedum candolleanum, Selinumpyrenaeum, Sempervivum vicentei, Silene boryi,Sorbus aucuparia, Utricularia minor y Vacciniummyrtillus

* 3. Cervunales del Reajo Malo y vaguada del arro-yo de la Pedriza

Contenido florístico de interés: Carex panicea,Drosera rotundifolia, Erica tetralix, Vacciniummyrtillus (cervunales del Reajo Malo), y Betulaalba, Carex umbrosa subsp. huetiana, Fritillarialusitanica subsp. lusitanica, Gentiana lutea subsp.lutea, Populus tremula, Rumex suffruticosus ySorbus aria (vaguada y orillas del arroyo de laPedriza).

* 4. Entorno del arroyo de la Laguna GrandePeñalara, arroyo que desciende de la Hoya dePepe Hernando y arroyo del Palero

Contenido florístico de interés: Aquilegia vulgarissubsp. hispanica, Blechnum spicant subsp. spicantvar. spicant, Epilobium angustifolium, Epilobiumlanceolatum, Hieracium argyrocomum, Ilex aquifo-lium, Juncus bulbosus, Narcissus pesudonarcissussubsp. confusus, Populus tremula, Senecio nebro-densis, Sorbus aucuparia, Taxus baccata yVaccinium myrtillus.

Disposiciones sobre conservación de la flora

Además de las disposiciones que se derivan delCatálogo Regional de Especies Amenazadas y de laLey autonómica 2/1991, sobre protección de flora yfauna silvestres en la Comunidad de Madrid, se estimaimprescindible la necesidad consecuente de elabora-

ción de planes de recuperación, conservación y mane-jo según el grado de amenaza, panorama éste realmen-te desalentador por el desinterés mostrado en este sen-tido, hasta el momento, por la administración ambien-tal competente en la Comunidad de Madrid. Desde laaprobación del Catalogo Regional (1992), no se ha des-arrollado ningún programa de protección de especiesvegetales amenazadas. Por todo ello, y a la vista de lasitúación concreta de las poblaciones de algunas espe-cies en el territorio estudiado, se propone la protecciónintegral, dentro del Parque de Peñalara y su área deinfluencia, de las siguientes especies:

Alchemilla xanthochlora, Alopecurus aequalis,Aquilegia vulgaris subsp. hispanica, Carex pani-cea, Carex umbrosa subsp. huetiana, Dactylorhizaelata subsp. sesquipedalis, Eleocharis quinqueflo-ra, Epilobium angustifolium, Eryngium bourgatii,Juncus alpinoarticulatus subsp. alpestris, Juncusbulbosus, Hieracium argyrocomum, Pilosella vahliisubsp. pseudovahlli, Lycopodiella inundata,Narcissus pseudonarcissus subsp. confusus,Pinguicula grandiflora subsp. grandiflora, Poacenisia, Polygonatum odoratum, Potentilla rupes-tris, Ranunculus aconitifolius, Rosa villosa,Selinum pyrenaeum, Sempervivum vicentei, Sorbusaria, Utricularia minor y Vaccinium myrtillus.

En la mayor parte de los casos su futuro no quedaasegurado con la preservación genérica de sus hábitats,por el mero hecho de tratarse de un espacio natural pro-tegido, sino que su conservación pasa por su protecciónespecífica, debido a lo pequeño y localizado de suspoblaciones.

En este sentido, en otras comunidades autónomascomo Castilla La Mancha y Valencia, se realizan prác-ticas de gestión botánica en áreas de pequeña exten-sión, generalmente menores de una o dos hectáreas,denominadas microrreservas florísticas. Esta figura deprotección es utilizada para aquellos enclaves de míni-ma superficie con alta concentración de especies vege-tales raras, endémicas o amenazadas, y está destinada aconservar, "in situ" y, en su caso, "ex situ", ese patri-monio florístico para su estudio y gestión bajo criterioscientíficos a largo plazo (cf. Laguna, 1996 a,b). Estemodelo de gestión es perfectamente compatible en elseno de un espacio natural protegido, pues actúa comoun mecanismo complementario para asegurar no solola conservación, sino sobre todo el estudio científicodel área (Laguna, 1995. 24). En el territorio estudiado,se han detectado algunos enclaves que cumplen concreces estas premisas, en especial en áreas del entornode la Laguna Grande de Peñalara, donde podrían plan-tearse metodologías similares de conservación, dentrodel contexto de protección del Parque de Peñalara.

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Por último y para finalizar, los resultados obtenidostras este estudio ponen de manifiesto la importancia deconocer la composición florística, valoración y estadode conservación de aquellos hábitats que sufren mayorimpacto por las actividades humanas que acontecen enel Parque de Peñalara. Es preciso la adopción de medi-das urgentes encaminadas a la preservación de la floramás amenazada, aunque eso conlleve la regulación y/olimitación de determinados usos que impactan sobresus poblaciones. Su localización y cartografíado ha ser-vido para delimitar aquellas áreas de máximo valor flo-rístico, que coinciden con aquellos lugares de conside-rable tránsito humano y ganadero, lo que conllevamayor presión ambiental. La diagnosis realizada sobreel estado actual de la flora vascular más singular, debeencauzar futuros trabajos relacionadas con la puesta enmarcha de planes de manejo y conservación "in situ" y,en su caso, "ex situ" del patrimonio botánico de uno delos enclaves de la provincia de Madrid más importan-tes en cuanto a sus valores naturales y biológicos.

AGRADECIMIENTOS

El trabajo, del que nace este artículo, fue promovidoy financiado por la Consejería de Medio Ambiente dela Comunidad de Madrid, durante el año 2000. El autorexpresa su agradecimiento a: D. Juan Vielva Juez,director-conservador del Parque Natural de Peñalara, ya su equipo técnico; al Dr. Ginés López González yNicolás López, del Real Jardín Botánico de Madrid,por su revisión nomenclatural, siempre desinteresada,de las especies estudiadas; a Esther Pérez y a AmadorFernández, por su colaboración en el tratamiento carto-gráfico de las observaciones de campo; y, muy espe-cialmente, a Jorge Baonza, compañero biólogo amanteincansable de la botánica, por su apoyo en las laboresde muestreo y compilación de datos.


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Foto 2. Pinguicula grandiflora Lam. subsp. grandiflora.Foto 1. Lycopodiella inundata (L.) J. Holub.

Foto 4. Epilobium angustifolium L.Foto 3. Ranunculus aconitifolius L.

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Taxon Elemento corológico Protección/Detección en Sector 2000

Aconitum vulparia Rch. subsp. neapoli-tanum (Ten.) Muñoz Garm.

Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999). Vulnerable

Adenocarpus hispanicus (Lam.) DC.subsp. hispanicus

Endemismo del Sistema Central Localizado en sector 2000

Agrostis rupestris All. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999). Sensible a la alteracióndel hábitat. Localizado en sector 2000

Alchemilla xanthochlora Rothm. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999). Vulnerable.Localizado en sector 2000

Alopecurus aequalis Sobol. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

Localizado en sector 2000

Allium schoenoprasum L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Aquilegia vulgaris L. subsp. hispanica(Willk.) Heywood

Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Armeria caespitosa (Gómez Ortega)Boiss.

Endemismo orófito del Sistema Central Localizado en sector 2000

Betula alba L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM. De interés especial.Localizado en sector 2000

Biscutella valentina (Loefl. ex L.)Heywood subsp. pyrenaica (A. Huet)Grau & Klingenberg



Blechnum spicant (L.) Roth subsp. spi-cant var. spicant



Campanula herminii Hoffmanns. &Link


Carduus carpetanus Boiss. & Reuter Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Carex asturica Boiss. Endemismo orófito ibérico BLANCO (1999): En peligro de extin-ción

Carex furva Webb Endemismo orófito ibérico CREACM: Sensible a la alteración delhábitat; BLANCO (1999): En peligrode extinción

Carex panicea L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999). Sensible a la alteracióndel hábitat. Localizado en sector 2000

Carex umbrosa Host subsp. huetiana(Boiss.) Soó


CREACM. Sensible a la alteración delhábitat. Localizado en sector 2000

Centaurea nigra L. subsp. carpetana(Boiss. & Reuter) Nyman


Coincya monensis (L.) Greuter &Burdet subsp. hispida (Cav.) Leadlay


Conopodium pyrenaeum (Loisel.)Miégeville



Crocus carpetanus Boiss. & Reuter Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Dactylorhiza elata (Pouret) Soó subsp.sesquipedalis (Willd.) Soó


BLANCO (1999): Sensible a la altera-ción de su hábitat. Localizado en sector2000

Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.subsp. subtriflora (Lag.) Ehr. Bayer &G. López var. hispanica

Endemismo orófito ibérico

Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.subsp. subtriflora (Lag.) Ehr. Bayer &G. López var. subtriflora


Digitalis thapsi L. Endemismo orófito ibérico

Doronicum carpetanum Boiss. &Reuter ex Willk.


Drosera rotundifolia L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999): De interés especial.Localizado en sector 2000

Eleocharis quinqueflora (Hartmann) O.Schwarz


CREACM: De interés especial; BLAN-CO (1999): Vulnerable. Localizado ensector 2000

Tabla 1. Flora rara, endémica y amenazada


161


Epilobium angustifolium L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM: Vulnerable. Localizado ensector 2000

Epilobium collinum C. C. Gmel. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Epilobium lanceolatum Sebast. &Mauri



Epilobium montanum L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Erica tetralix L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Eryngium bourgatii Gouan Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Erysimum humile Pers. subsp. penyala-rense (Pau) Rivas Martínez ex G.López

Endemismo de la Sierra de Guadarrama BLANCO (1999): De interés especial

Euphrasia minima Jacq. ex DC. subsp.minima


Festuca curvifolia Lag. ex Lange Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Festuca iberica (Hackel) K. Ritcher Endemismo orófito ibérico

Festuca rivularis Boiss. Endemismo orófito ibérico

Festuca rothmaleri (Litard.) Markgr.-Dannenb


Fraxinus excelsior L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM: Sensible a la alteración delhábitat

Fritillaria lusitanica Wikström subsp.lusitanica

Endemismo orófito ibérico BLANCO (1999): Necesitada de pro-tección(*). Localizado en sector 2000

Galium broterianum Boiss. & Reuter Endemismo orófito ibérico

Galium rivulare Boiss. & Reuter Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Gentiana lutea L. subsp. lutea Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Gymnocarpium dryopteris (L.)Newman


BLANCO (1999): En peligro de extin-ción

Herniaria scabrida Boiss. subsp. sca-brida


Hieracium argyrocomum (Fries) Zahn. Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Hieracium castellanum Boiss. &Reuter



Hieracium granatense Arv-Touv.subsp. guadarramense (Arv.-Touv.)Zahn.

Endemismo de la Sierra de Guadarrama

Holcus reuteri Boiss. Endemismo orófito ibérico

Ilex aquifolium L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM: Sensible a la alteración delhábitat; BLANCO (1999): Vulnerable.Localizado en sector 2000

Jasione crispa (Pourret) Samp. subsp.centralis (Rivas Martínez) Tutin


Juncus alpinoarticulatus Chaix subsp.alpestris (Hartman) Hämet-Ahti


CREACM: Sensible a la alteración desu hábitat. Localizado en sector 2000

Juncus bulbosus L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM: Vulnerable. Localizado ensector 2000

Koeleria caudata (Link) Steudel subsp.crassipes (Lange) Rivas Martínez


Tabla 1. (continuación)

Leontodon carpetanus Lange subsp.carpetanus


Leucanthemopsis pallida (Miller)Heywood subsp. pallida


162




Linaria elegans Cav. Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Linaria nivea Boiss. & Reuter Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Linaria saxatilis (L.) Chaz. Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Luzula caespitosa J. Gay Endemismo orófito ibérico CREACM: Vulnerable

Luzula spicata (L.) DC. Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Luzula multiflora (Retz.) Lej. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

Luzula sylvatica (Hudson) Gaudinsubsp. henriquesii (Degen) P. Silva

Endemismo orófito ibérico CREACM: Vulnerable

Lycopodium clavatum L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999). Debería protegersesi se confirma presencia

Lycopodiella inundata (L.) J. Holub Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM. En peligro de extinción.VV.AA. (2000). Vulnerable. Localizadoen sector 2000

Lysimachia nemorum L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999): Sensible a la altera-ción del hábitat

Merendera montana (Loefl. ex L.)Lange


Narcissus pseudonarcissus L. subsp.confusus (Pugsley) A. Fern.

Endemismo orófito ibérico CREACM: En peligro de extinción;BLANCO (1999): Sensible a la altera-ción del hábitat. Localizado en sector 2000

Narcissus triandrus L. subsp. pallidu-lus (Graells.) Rivas Goday


Narcissus rupicola Dufour Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Orchis mascula (L.) L. subsp. mascula Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Paris quadrifolia L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

Parnassia palustris L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999): Vulnerable.Localizado en sector 2000

Phyteuma hemisphaericum L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Pinguicula grandiflora Lam. subsp.grandiflora


CREACM. Vulnerable. BLANCO(1999). Sensible a la alteración delhábitat. Localizado en sector 2000

Plantago alpina L. subsp. penyalaren-sis (Pau) Rivas Martínez

Endemismo del Sistema Central Localizado en sector 2000

Poa cenisia All. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999): Sensible a la alteracióndel hábitat. Localizado en sector 2000

Poa legionensis (Laínz) Fern. Casas &Laínz


Polygonatum odoratum (Miller) Druce Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999): Necesitada de pro-tección(*). Localizado en sector 2000

Persicaria alpina (All.) H. Gross Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

Polystichum aculeatum (L.) Roth Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

Polystichum lonchitis (L.) Roth Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM: En peligro de extinción.Citado pero no localizado en sector 2000

Pilosella vahlii (Froel.) F. W. Schultz &Schultz Bip. subsp. pseudovahlii (Arv.-Touv.) G. Mateo

Endemismo orófito ibérico Citado pero no localizado en sector2000

Pilosella vahlii (Froel.) F. W. Schultz &Schultz Bip. subsp. vahlii



Linaria alpina (L.) Miller Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


163

Potentilla pyrenaica Ramond ex DC. Endemismo orófito ibérico BLANCO (1999): Sensible a la altera-ción del hábitat

Populus tremula L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general



Potentilla rupestris L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Pyrola minor L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999): Vulnerable

Pyrola chlorantha Sw. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.subsp. petraea


CREACM: De interés especial; BLAN-CO (1999): Vulnerable

Ranunculus abnormis Cutanda &Willk.

Endemismo orófito ibérico CREACM: Vulnerable; BLANCO(1999): En peligro de extinción

Ranunculus aconitifolius L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

BLANCO (1999): Sensible a la alteracióndel hábitat. Localizado en sector 2000

Ranunculus bulbosus L. subsp. aleae(Willk.) Rouy & Fouc. var. cacuminalisG. López


Ranunculus valdesii Grau Endemismo orófito ibérico CREACM: Vulnerable

Rosa villosa L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Rumex papillaris Boiss. & Reuter Endemismo orófito ibérico

Rumex suffruticosus Gay ex Willk. Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Sagina saginoides (L.) Karsten Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Sanguisorba officinalis L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Saxifraga pentadactylis Lapeyr. subsp.willkommiana (Boiss. ex Willk.) RivasMartínez


Sedum candolleanum Raym.-Hamet exG. López


Selinum pyrenaeum (L.) Gouan Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Sempervivum vicentei Pau Endemismo orófito ibérico BLANCO (1999): Vulnerable.Localizado en sector 2000

Senecio boissieri DC. Endemismo orófito ibérico CREACM: De interés especial; BLAN-CO (1999): Sensible a la alteración delhábitat.

Senecio nebrodensis L. Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Senecio pyrenaicus L. Endemismo orófito ibérico Localizado en sector 2000

Silene boryi Boiss. Endemismo orófito ibérico BLANCO (1999): De interés especial.Localizado en sector 2000

Sorbus aria (L.) Crantz Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM: De interés especial.Localizado en sector 2000

Sorbus aucuparia L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Sorbus latifolia (Lam.) Pers. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM: Sensible a la alteración desu hábitat

Succisa pratensis Moench Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Taxus baccata L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM: Sensible a la alteración desu hábitat. Localizado en sector 2000

Thlaspi stenopterum Boiss. & Reuter Endemismo orófito ibérico

Thymus bracteatus Lange ex Cutanda Endemismo orófito ibérico


164



Trisetum ovatum (Cav.) Pers. Endemismo orófito ibérico Citado pero no localizado en sector 2000

(*) BLANCO (1999) considera que de estas especies, las cuales por uno u otro motivo se quedan próximas a su declaracióncomo “de interés especial”, se deben proteger algunas poblaciones, sus hábitats y/o deben ser mejor estudiadas.

Tabla 1. Flora rara, endémica y amenazada del Parque Natural de Peñalara y su entorno considerada para la campaña 2000, en rela-ción con su elemento corológico, protección y presencia o no en el sector Laguna Grande de Peñalara-Sistema Lagunar de Claveles

Veronica fruticans Jacq. subsp. canta-brica Laínz

Endemismo orófito ibérico BLANCO (1999): Sensible a la alteracióndel hábitat. Localizado en sector 2000

Vicia pyrenaica Pourret Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Viola parvula Tineo Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general



Utricularia minor L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM. Sensible a la alteración desu hábitat. VV.AA. (2000). Vulnerable.Localizado en sector 2000

Vaccinium myrtillus L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general


Vaccinium uliginosum L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

Veratrum album L. Especie relicta en Peñalara de mayordistribución general

CREACM: De interés especial


Thymus praecox subsp. polytrichus (A.Kerner ex Borbas) Jalas


Citada pero no localizada en sector2000

Thymus praecox Opiz subsp. ligusticus(Briq.) Paiva & Salguero




165

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