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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DEL CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
“ACIDIFICACIÓN DEL PACÍFICO TROPICAL ORIENTAL: SITUACIÓN
ACTUAL Y PRONÓSTICO PARA EL DESARROLLO DE LOS ARRECIFES
CORALINOS”.
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGO MARINO
PRESENTA:
MÓNICA CECILIA MOZQUEDA TORRES
DIRECTOR:
DR. HÉCTOR REYES BONILLA
La Paz, B.C.S. Diciembre de 2011.
i
A mi Héroe de toda la vida,
Dolores Torres Carlos
A los tres seres más valiosos y maravillosos,
Cynthia Mozqueda Torres, Alejandro Mozqueda Torres y Elian Pardo Mozqueda
La familia no se elige, naces siendo parte de ella,
Doy gracias porque sin ellos no sería lo que soy ahora.
Me enseñaron a ser fuerte y valiente, a levantarme cuando tropiezo,
A ser inteligente dentro de la simpleza poniendo el corazón en lo que hago,
Porque sonriendo siempre se ve mejor la vida.
Son las raíces que me sostienen en cada momento,
Gracias a los cuatro por todo lo que me dan; cariño, confianza y entereza.
Siempre han sido y serán parte fundamental en mí.
A mis ángeles personales,
Mis abuelitos, Yaya y Cuco
Cuando me siento confundida y perdida, nerviosa, contenta y orgullosa,
Siento sus brazos que me rodean,
Poniendo un hermoso par de alas en mi espalda,
Ayudándome y enseñándome a volar,
Porque siempre van caminando a mi lado cuidando mis pasos.
Los pienso y los siento todo el tiempo,
Extraño ver sus rostros, pero sé que siempre están aquí… Junto a mí.
ii
Agradecimientos Al Dr. Héctor Reyes Bonilla, por permitirme ser parte de tus hijos
académicos, compartiendo siempre tu conocimiento y experiencia, guiándome y apoyándome en la realización de ésta tesis, por confiar en mi capacidad y en mis habilidades más de lo que yo lo hacía. Siempre haciendo esos comentarios que me sacan una carcajada e inevitablemente termina con alguna impertinencia mía. Por las salidas de campo, aunque pocas, aprendí y me divertí muchísimo, por mandarme al congreso y por darme trabajo cuando más lo necesitaba. Gracias por todo, eres un gran investigador, pero más que eso, eres una GRAN persona.
A Dr. Lucía Ocampo y M. en C. Oswaldo Rodríguez, por aceptar ser parte de mi comité revisor, y brindarme información valiosa para éste trabajo.
A mi familia, que no hace falta que diga lo mucho que los quiero y que sin ustedes todo mi mundo sería diferente.
A los Camacho, que me hacen la vida más sencilla con su apoyo y su cariño, por adoptarme como una verdadera hija, dándome ese sentimiento tan puro de pertenencia familiar, por preocuparse tanto y estar siempre al pendiente de mí, tanto en tiempos felices como en los realmente difíciles, por regañarme cuando es necesario y felicitarme en cada uno de mis logros. Estaré eternamente agradecida, por enseñarme a ser mejor persona, y a disfrutar de esos pequeños detalles de la vida, si existieran más personas como ustedes, el mundo sería un mejor lugar.
Araceli López Patoni, por tantos momentos invaluables que pasamos, por enseñarme a cuidar mi corazón, a tomar lo bueno de las personas y lo demás? simplemente desecharlo, porque juntas aprendimos a disfrutar de la vida así? como viene, por esas playas que descubríamos cuando manejabas sin rumbo ni dirección solo en busca de paz y tranquilidad. Gracias por estar siempre que necesitaba un consejo? simplemente gracias por estar ahí.
A mis amigos, que me acompañaron a lo largo de la carrera, en La Paz y en mi gran rancho Guadalajara, disfruto mucho de su compañía, gracias por hacerme reír hasta las lagrimas y dolor de estómago, sin importar nada, siempre estaré ahí para ustedes; Alan, Diegote, Jaimito, Sergio G-sus, Susy, Hugo, las gordas (Lili y Tony), Marisol, Dieguito, Carmen (Ucha), Bodoque, Noemí (la chola), Verito (Nakita), Aldo, Vero López, Jazz, Javier, Pablo y Marina (Pancho).
A la comunidad de la comida, que escuchaban todos los días mis anécdotas, mis gritos, mis chistes, mi risa? sobre todo mi risa. Especialmente Oswal, por convertirte en un gran amigo y siempre tener un comentario positivo o un abrazo para mí, pero lo que mejor te sale? es el Café!
iii
A todos mis compañeros del laboratorio, por hacer tan ameno el trabajo, por enseñarme que es mejor si se trabaja en equipo. Pero especialmente a aquellos que contribuyeron de alguna manera en éste trabajo, ya sea enseñándome a utilizar un programa, facilitándome información, explicándome cosas, o simplemente por hacer cuestionamientos que me permitieran clarificar mis ideas. Un sonoro GRACIAS; Juan José Alvarado, Gabriela Díaz, Pedro González, Manon Fourriere, Arturo A. Bocos, Saúl González, Saúl Rojero, Alexandra Álvarez, Alejandra Irasema, Adriana (mom).
A Rubén Esteban García Gómez “el burro”, por ayudarme tanto al principio de la tesis en la búsqueda de la literatura.
A Gerardo Barba y Al Dr. Manzello, por ser tan accesibles, responder siempre mis dudas y enviarme artículos de interés.
A los queridísimos bibliotecarios de la universidad (El Chaparrito y compañía), que en el transcurso de la carrera me ayudaron muchísimo con la información.
No importa el día, no importa la hora, siempre trataré de superarme como persona, no en busca de la perfección, si no en busca de la tranquilidad, del equilibrio, de la paz interior, que al final se verá reflejado y tal vez alguien se
contagie? como mi risa.
"El amor es eso que te hace despertar cada día, te da aliento, esperanzas y fuerzas para afrontar todos los obstáculos que se te presenten en la vida... Y al
final agradecerás por ese amor que te acompañó cuando más lo necesitaste...piénsalo bien", Anónimo.
I
INDICE
Agradecimientos .......................................................................................... ii
Lista de Tablas ............................................................................................ II
Lista de Figuras .......................................................................................... II
Resumen .................................................................................................. VI
I. Introducción ............................................................................................ 1
II. Antecedentes ........................................................................................ 6
III. Justificación ........................................................................................ 10
IV. Objetivos ............................................................................................ 11
IV.1 Objetivo General .......................................................................... 11
IV.2 Objetivos específicos ................................................................... 11
V. Área de Estudio .................................................................................. 12
VI. Metodología ....................................................................................... 15
VII. Resultados ........................................................................................ 19
VII.1 Análisis generales ....................................................................... 19
VII.2 Análisis por sitio .......................................................................... 20
VII.3 Estimaciones futuras ................................................................... 41
VIII. Discusión ......................................................................................... 45
II
VIII.1 Condiciones Actuales ................................................................. 47
VIII. 2 Estimaciones futuras ................................................................. 50
VIII. 3 Afectación de acuerdo al género taxonómico............................ 52
IX. Conclusiones ..................................................................................... 56
X. Recomendaciones .............................................................................. 58
XI. Literatura citada ................................................................................. 59
Lista de Tablas
Tabla I. Promedio anual de aragonita en el PTO, valores máximos, mínimos
y la estación en que se presenta; P=Primavera, V=Verano, O=Otoño, I=Invierno.19
Tabla II. Cobertura de coral (Alvarado, datos sin publicar) y Ω aragonita en
algunos sitos del PTO. .......................................................................................... 46
Tabla III. Actividades socioeconómicas y factores de afectación en el PTO.
.............................................................................................................................. 56
Lista de Figuras
Figura 1. Esquema del proceso de Acidificación del océano. ...................... 2
Figura 2. Grandes Ecosistemas Marinos en el Pacífico Tropical Oriental.. 12
Figura 3. A) Temperatura, B) Salinidad C) Fosfatos, D) Silicatos. ............ 13
Figura 4. Sitios de estudio a lo largo del Pacífico Tropical Oriental. .......... 15
III
Figura 5. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en
Loreto, México. ...................................................................................................... 20
Figura 6. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en Isla
Espíritu Santo, México. ......................................................................................... 21
Figura 7. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en
Cabo Pulmo, México. ............................................................................................ 22
Figura 8. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en Las
Islas Marías, México. ............................................................................................. 23
Figura 9. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en
Bahía de Banderas, México. ................................................................................. 24
Figura 10. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en
Islas Revillagigedo, México. .................................................................................. 25
Figura 11. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m)
Manzanillo, México. ............................................................................................... 26
Figura 12. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m)
Zihuatanejo, México. ............................................................................................. 27
Figura 13. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m)
Huatulco, México. .................................................................................................. 28
Figura 14. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Los
Cóbanos, Salvador. ............................................................................................... 29
Figura 15. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Bahía
Culebra, Costa Rica. ............................................................................................. 30
IV
Figura 16. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Isla
del Caño, Costa Rica. ........................................................................................... 31
Figura 17. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Isla
del Coco, Costa Rica. ............................................................................................ 32
Figura 18. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m)
Chiriquí, Panamá. .................................................................................................. 33
Figura 19. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Isla
Malpelo, Colombia. ................................................................................................ 34
Figura 20. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Isla
Gorgona, Colombia. .............................................................................................. 35
Figura 21. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Islas
Galápagos, Ecuador. ............................................................................................. 36
Figura 22. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m)
Machalilla, Ecuador. .............................................................................................. 37
Figura 23. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m)
Guayaquil, Ecuador. .............................................................................................. 38
Figura 24. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Lobos
Afuera Perú. .......................................................................................................... 39
Figura 25. Porcentaje de disminución en la saturación de aragonita en el
PTO, para el 2050 estimada a partir del modelo ISAM con los escenarios B1,
IS92a, A1FI. .......................................................................................................... 41
V
Figura 26. Niveles de aragonita de acuerdo a los escenarios del IPCC para
2020, 2030,2040 y 2050 partiendo del 2008, donde: A) B1 B) IS92a C) A1FI. ..... 43
Figura 27. Niveles de aragonita de acuerdo a los escenarios del IPCC para
2020, 2030,2040 y 2050 partiendo del 2008, donde: A) B1 B) IS92a C) A1FI ...... 44
Figura 28. Concentración de Ω aragonita en el PTO con respecto a: A)
Salinidad y temperatura. B) Salinidad y profundidad. ............................................ 49
VI
RESUMEN
El efecto de la acidificación causada por la adición de CO2 de origen antropogénico a los océanos, disminuye el nivel de saturación de la aragonita (ΩArg) y provoca una reducción en la tasa de calcificación de los organismos. No existe información detallada sobre ΩArg actual, ni se cuenta con un pronóstico de las condiciones futuras de la acidez del Pacífico Tropical Oriental (PTO), de ahí que no puede evaluarse si los arrecifes coralinos pueden verse afectados en su desarrollo, y si serán capaces de adaptarse a su nuevo entorno. El objetivo del presente estudio fue estimar los niveles de Ω aragonita actuales y futuros en zonas arrecifales del Pacífico Tropical Oriental. Se utilizó información obtenida del World Ocean Atlas (temperatura, salinidad, fosfatos y silicatos). A partir de ellos se calcularon los valores actuales de la alcalinidad y ΩArg. Finalmente se recalcularon los valores fijando los datos de nutrientes y salinidad, modificando la temperatura y la concentración atmosférica de CO2 de acuerdo al modelo atmosférico ISAM en los escenarios B1, IS92a, A1FI del IPCC, los cuales manejan emisiones bajas, intermedias y altas para la estimación de las concentraciones de CO2, respectivamente. Los resultados de los valores actuales de ΩArg muestran un máximo de 3.19 en Manzanillo y Zihuatanejo, México y un mínimo de 2.6 en Lobos Afuera, Perú. Se exhiben valores bajos de ΩArg en el norte y sur del PTO y valores altos en el centro de la región.
Por otro lado, se observó una clara tendencia en la disminución de ΩArg con el transcurso de las décadas en todos los sitios, presentándose para 2050 un valor máximo de 2.74 en Bahía de Banderas, México y un mínimo de 2.14 en Lobos Afuera, Perú. La disminución de omega (en porcentaje del valor actual) para cada escenario es de; 13% (B1), 15% (IS92a) y 22% (A1F1) en promedio en toda la región, y hubo diferencias significativas entre cada década analizada hasta 2050, y en los tres escenarios.
Palabras clave: Ω Aragonita, Alcalinidad, CO2, Arrecifes coralinos,
Pronóstico.
1
I. INTRODUCCIÓN
La emisión de gases de invernadero como metano y dióxido de carbono
(CO2) ha tenido un incremento significativo a partir del siglo XIX, a causa de la
Revolución Industrial. De estos, el CO2 presenta mayores volúmenes debido al
alto uso de combustibles fósiles, como carbón y aceite entre otros (Cooper, 2000).
En consecuencia, la atmósfera de la Tierra se ha tornado más caliente, con
grandes implicaciones en los ecosistemas marinos (Harley, 2006), ello puede
provocar inundación de costas, y cambios en las concentraciones de salinidad y
acidificación del océano (Crabbe, 2009). Además, el Panel Intergubernamental del
Cambio Climático (IPCC) menciona que en el transcurso del siglo XXI la
temperatura atmosférica puede elevarse entre 2°C y 3.5°C, teniendo un impacto
socio-económico a nivel mundial, afectando a los diferentes sistemas ecológicos
(IPCC, 2007). Ésta modificación ambiental alterará la química y circulación de los
océanos, y modificará la distribución de los hábitats y rangos batimétricos de los
productores primarios, trayendo consigo consecuencias significativas en la
dinámica comunitaria. Como resultado puede haber cambios radicales en los
ecosistemas oceánicos (Guinotte y Fabry, 2008).
La concentración actual de CO2 atmosférico (2008) es de 380 ppm, cuando
el valor pre-industrial era de 280 ppm (Hendriks et al., 2010). La acumulación de
este gas en la atmósfera, ha conducido a la acidificación del océano (Manzello et
al., 2008), debido a la reacción del CO2 con el agua marina (Figura 1) formando
ácido carbónico (H2CO3), y sus productos de disociación; bicarbonato (HCO3-) y
2
carbonato (CO32-). El proceso libera iones hidrogeno (H+) y ocasiona el
decremento en el pH (Alvarez-Borrego, 2007) y el estado de saturación de los
océanos en relación con la aragonita y la calcita, las dos formas principales del
carbonato de calcio en el mar (CaCO3) (Fabry et al., 2008; Fig.1).
CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H+ +HCO3- ↔ 2H+ + CO32-
Para mantener el equilibrio, el exceso de iones hidrógeno reaccionan con
los iones de carbonato (CO32-) que son liberados generalmente por el deceso de
los organismos calcificadores formando bicarbonato (HCO3-) disminuyendo la
concentración de H+ y aumentando el pH (Alvarez-Borrego, 2007).
Figura 1. Esquema del proceso de Acidificación del océano.
La concentración del CaCO3 está regulada por varios factores, como los
nutrientes, la turbidez, la presión parcial de CO2 en el agua y la variabilidad de la
alcalinidad en el océano (Manzello, 2008; Manzello et al., 2008). Este último factor
es controlado principalmente por la adición o eliminación de agua dulce
3
(escorrentía, precipitación, deshielo y evaporación), que también actúa
modificando las concentraciones en la salinidad (Lee et al., 2006). El aumento
progresivo en la convección de aguas profundas en latitudes más altas (30°N) y
las bajas temperaturas, son agentes importantes que también provocan una
disminución en el pH del océano (Manzello, 2008). Existen estimaciones que
indican que el pH promedio de la superficie del océano ha disminuido en 0.1
unidades con respecto a su valor previo a la Revolución Industrial, y se espera que
disminuya 0.4 unidades adicionales al cierre del siglo XXI (Hendriks et al., 2010).
Estas alteraciones en la química del mar, provocan cambios negativos en la
biodiversidad, interacciones tróficas, y otros procesos del ecosistema,
disminuyendo la habilidad de calcificar de los organismos (Fabry et al., 2008), de
construir sus esqueletos, e impacta en especial a moluscos, algas coralinas,
fitoplancton, equinodermos y corales (Kleypas et al., 1999; Carpenter et al., 2008;
Fabry et al., 2008; Manzello et al., 2008).
Algunos de los organismos bentónicos se ven afectados en su fase adulta
por los cambios en la química del mar (Erez et al., 2011), pero los estudios indican
que los estadios tempranos es donde se presenta una mayor perturbación. Esto
inhibe el éxito de reclutamiento, al alterar el proceso de biomineralización que
ocurre durante el desarrollo embrionario y larval. En el caso de moluscos y
equinodermos, la alta acidez, provoca tallas menores y un lento desarrollo (Fabry
et al., 2008). Otros estudios, han registrado un decremento en la tasa de
sobrevivencia y reproducción de erizos, gasterópodos y bivalvos en condiciones
4
de laboratorio, en donde el grado y forma de afectación es diferente para cada
organismo (Hendriks et al., 2010).
Los arrecifes de coral son ecosistemas considerados estenotolerantes, que
se encuentran en ambientes de aguas cálidas (18ºC - 30ºC), transparentes y poco
profundas (Kleypas et al., 1999). Son hábitats marinos definidos por su estructura
física, caracterizados por ser hipercalcificadores, gracias a la habilidad de extraer
cantidades masivas de carbonato de calcio del medio y secretarlo para la
formación de sus esqueletos (Spalding et al., 2001). Para hacer más eficiente el
proceso de calcificación, se valen de la relación simbiótica con dinoflagelados
unicelulares llamados zooxantelas (Stanley, 2003). Los arrecifes coralinos se
encuentran entre los ecosistemas más productivos y con mayor riqueza biológica
del planeta; su papel ecológico es vital ya que participan en los ciclos
biogeoquímicos globales, proveen zonas de crianza para una gran cantidad de
peces, y dan protección a la línea de costa del oleaje contra daños causados por
tormentas, huracanes o erosión. Además proporcionan arena dando origen a las
playas más atractivas, son fuente de materiales para joyería, construcción y
ornato, y de ellos se obtienen productos químicos y farmacéuticos (Jordán, 1993;
Spalding et al., 2001; Hoegh-Guldberg et al., 2007).
La aragonita es un elemento sumamente importante para la calcificación de
los corales, ya que es la forma principal del carbonato de calcio que constituye sus
esqueletos (Ries, 2010).
5
Se teme que los factores de disolución, junto con las acciones mecánicas
de destrucción y la bioerosión de los arrecifes llevados a cabo por otros
organismos asociados, conlleven a que el fenómeno arrecifal de construcción se
vuelva más lento, y se vea debilitada la estructura física de los arrecifes coralinos
(Manzello et al., 2008). Considerando que una saturación superior a 1 en
aragonita genera precipitación de carbonato de calcio, y con valores inferiores a 1,
comienza la disolución, esto significa que mientras más disminuya el parámetro de
Ω aragonita en el agua de mar, mayor será la dificultad para que la calcificación
ocurra (Fabry et al., 2008).
Las concentraciones atmosféricas de CO2 y la temperatura en la Tierra han
sido cambiantes en el pasado, y los organismos mostraron una adaptación a estos
procesos (Doney et al., 2008; Veron, 2008). Desafortunadamente dichos cambios
en la actualidad están ocurriendo a un ritmo acelerado (Cicerone et al., 2004). En
este caso, la cuestión es si al haberse registrado altas concentraciones de CO2
para todo el mundo, y por consecuencia, una disminución en la saturación de
aragonita, los arrecifes de coral se adapten o no a estos cambios. No obstante, el
Pacífico tropical oriental (PTO), es más ácido que el resto del mundo (Manzello,
2008; Manzello et al., 2008), y sería interesante saber los valores de Ω aragonita
actuales y posibles concentraciones futuras. Por lo anterior, la finalidad del
presente trabajo es conocer las concentraciones actuales de Ω aragonita en el
PTO y plantear posibles escenarios en que la acidificación del océano afectará el
desarrollo de los arrecifes coralinos en las próximas décadas.
6
II. ANTECEDENTES
Los conocimientos acerca de la saturación de Ω aragonita y su relación con
el desarrollo de los arrecifes de coral, surgen al final de los años 90´s en respuesta
del interés por identificar los límites ambientales y definir los rangos de distribución
de los corales. Kleypas y colaboradores (1999) definieron los límites ideales para
los arrecifes coralinos (parámetros indicados entre paréntesis), analizando los
datos mundiales de temperatura (16°C - 34°C), salinidad (23 - 31 ups), luz (7 a
10m de profundidad), nutrientes (0.00 a 3.34 de nitratos y 0.00 a 0.54 de fosfatos)
y el estado de saturación de aragonita (3.24 - 4.06). Siendo el conjunto de estas
variables lo que determina el crecimiento de los arrecifes coralinos.
McNeil et al. (2004) realizaron un estudio considerando el efecto del
calentamiento global, tasa de calcificación de los corales, temperatura y la
saturación de carbonato de calcio, y buscan predecir cambios en la tasa de
calcificación de los arrecifes coralinos en general. Utilizando proyecciones del
calentamiento del océano, Ω aragonita, un modelo del ciclo del carbono que
incluye el carbono inorgánico disuelto, obtenido del GODAP (Global Ocean Data
Analysis Project), los autores mencionan que la tasa media anual de calcificación
incrementará con el calentamiento del océano y para el 2100 superará la era pre-
industrial en un 35%. En contraparte, Kleypas y colaboradores (2005) señalan la
poca probabilidad de que el incremento en la tasa de calcificación suceda, debido
a que la relación con la temperatura no es lineal, además los valores proyectados
7
de la calcificación se basaron en suposiciones que excluyen a los factores
potencialmente importantes (alcalinidad y química del carbono).
Hoegh-Guldberg y colaboradores (2007) presentaron escenarios futuros
para los arrecifes coralinos del mundo, mencionan las posibles consecuencias del
cambio climático sobre las poblaciones asociadas, así como las pesquerías,
protección de la costa y el turismo. Posiblemente la saturación de Ω aragonita en
un futuro decrecerá de acuerdo al incremento del CO2 atm, provocando la
transición de una comunidad arrecifal relativamente persistente, a un arrecife no
funcional. Esto al mismo tiempo traerá problemas para el bienestar humano y
grandes pérdidas económicas.
Tyrrell (2008), realiza una recopilación de datos y conclusiones de diversos
estudios, en donde analiza las consecuencias de la acidificación en los
organismos calcificadores, encontrando que la producción de carbonato de calcio
se verá afectada de manera negativa. La producción global de CaCO3 en los
corales decrementará entre 14% y 30% para el año 2050, debido a que la
saturación de aragonita y el pH disminuirán considerablemente en el futuro, en
consecuencia de las altas concentraciones de CO2 y el incremento en la
temperatura del océano.
Fabry et al. (2008) analizaron cambios en la química del océano
(concentraciones de CO2, niveles de pH, promedios de saturación de aragonita y
calcita), comparando tiempos preindustriales y la época actual. Evaluaron los
impactos sobre la fauna marina pelágica y bentónica, así como en los procesos de
8
los ecosistemas, y concluyen que es necesario observar la abundancia,
distribución de la fauna calcárea, medir la calcificación y la tasa metabólica de los
organismos, para conocer la respuesta fisiológica ante la elevación del CO2, así
mismo conocer la capacidad de tolerancia y supervivencia de los organismos a la
acidificación. Por su parte, Gangstø et al., (2008) sugieren que el ciclo de la
aragonita debe incluirse en los modelos para una representación realista de la
disolución del carbonato de calcio cuando se habla de alcalinidad. Los autores
Indican que la producción y distribución de aragonita está relacionada a la
productividad del océano, obteniendo los máximos valores de Ω en zonas donde
esta es alta, y coinciden con otros trabajos en que la concentración de aragonita
disminuirá de manera considerable para finales del siglo en curso, donde el efecto
del aumento del CO2 atmosférico conlleva a una reducción del 29% en la
producción global de aragonita, y el CaCO3 en un 19% con respecto a la era
preindustrial.
Manzello y colaboradores (2008) demuestran que los corales del Pacifico
tropical oriental están sujetos a una rápida bioerosión y un desarrollo lento,
comprobando que la saturación de aragonita está directamente relacionada a la
cementación arrecifal. El PTO es un ejemplo de crecimiento arrecifal a bajas
concentraciones de aragonita, con precipitaciones muy reducidas de cementos
inorgánicos, por lo que son propensos a una mayor bioerosión. Éstos arrecifes
proveen una idea de cómo será el desarrollo de los arrecifes coralinos a futuro en
un mundo con altas concentraciones de CO2. La estimación del futuro de los
9
corales, se debe basar en función de la acidificación del océano ya que existe una
coincidencia entre bajas temperaturas, zonas de surgencia y rangos bajos de
concentraciones de aragonita. Manzello (2008) corrobora éste estudio con datos
obtenidos en el Golfo de Panamá y Galápagos (Ecuador), mencionando que estos
sitios son un ejemplo de cómo responderán los corales del mundo a las
condiciones futuras en un acelerado cambio climático.
Manzello (2010a), analizó la dinámica del CO2 en el océano por cinco años
consecutivos en Panamá y dos en Galápagos, incluyendo agentes meteorológicos
(lluvia) y oceanográficos (surgencias y mareas) en interacción con el metabolismo
de los arrecifes de coral. Encuentra niveles de Ω aragonita que van de 2.4 a 3.5
dependientes de la temporada, los cuales son afectados por la acidificación del
océano, obteniendo un escaso desarrollo arrecifal con estas condiciones.
Finalmente Manzello (2010b), presenta un estudio en el que afirma que la manera
en la que la acidificación del océano afecta la capacidad de calcificar en los
corales es diferente para cada especie, basándose en estudios de densidad y
extensión lineal en un periodo de 3 años (2003-2006). Se concluye que los corales
del género Pocillopora tienen una ventaja competitiva por el rápido crecimiento
que presentan, pudiendo tener mayor conservación en escalas de tiempo
ecológicas, ya que presentan más tolerancia a los cambios térmicos, pero
presentan susceptibilidad a la acidificación del océano, mientras que los del
género Pavona tienen una mayor densidad, lo que los hace menos sensibles a la
acidificación.
10
III. JUSTIFICACIÓN
Los arrecifes de coral son ecosistemas vulnerables ante un incremento en
la temperatura global, elevación del nivel del mar, intensidad de las tormentas y
concentración de dióxido de carbono atmosférico (Kleypas et al., 1999; Carpenter
et al., 2008; Fabry et al., 2008; Manzello et al., 2008). Su respuesta biológica a un
ambiente acidificado por el aumento del CO2 atmosférico, no es del todo
comprendida (Veron et al., 2009).
La disminución en la saturación de Ω aragonita provoca una baja en la
calcificación, y aumenta la vulnerabilidad de los corales ante los eventos climáticos
(Kleypas et al., 1999; Fabry et al., 2008; Manzello et al., 2008), afectando también
las especies asociadas, incluso de importancia comercial (Veron et al., 2009).
Alrededor de 500 millones de personas en más de cien países dependen de los
arrecifes de coral, se estima un rango de 172 a 375 billones de dólares por año en
bienes y servicios provenientes de éstos ecosistemas, sin incluir aquellos
intangibles como la producción de arena e intercambio de gases (Veron et al.,
2009). La pérdida de los arrecifes coralinos contraería una disminución en gran
parte de la biodiversidad total del mundo (Veron et al., 2009), por ello, es
importante estudiar y entender el efecto de la acidificación, por lo que conocer las
condiciones actuales y estimaciones futuras en el PTO, es trascendental para
establecer una línea base en la variación de las concentraciones de aragonita y
así tener una pauta de la tendencia con el paso de las décadas.
11
IV. OBJETIVOS
IV.1 Objetivo General
Estimar los niveles de Ω aragonita actuales y futuros en zonas arrecifales
del Pacífico Tropical Oriental.
IV.2 Objetivos específicos
• Analizar y comparar los niveles actuales de Ω aragonita en las zonas
arrecifales del Pacífico tropical oriental.
• Identificar los sitios y temporadas que presentan condiciones óptimas
para el desarrollo adecuado de los arrecifes de coral en la región de
estudio.
• Estimar la tendencia en las concentraciones de Ω aragonita para los
años 2020, 2030, 2040 y 2050 en el PTO.
12
V. ÁREA DE ESTUDIO
El Pacífico Tropical Oriental (PTO), se extiende desde el sur de la península
de Baja California, incluyendo el Golfo de California, hasta el norte de Perú, junto
con una serie de islas océanicas cercanas; Revillagigedo, Isla del Coco, Malpelo y
Galápagos (Fiedler y Lavín, 2006; Robertson y Cramer, 2009). Se encuentra
dividido en tres Grandes Ecosistemas Marinos (Figura 2), el Golfo de California, el
Pacífico Central y La Corriente de Humboldt (Large Marine Ecosystems of the
World, 2009).
Figura 2. Grandes Ecosistemas Marinos en el Pacífico Tropical Oriental.
13
La temperatura superficial del PTO varía entre los 18° y 30°C, y presenta
cifras más altas en la región central (Fig.3 A). El rango de concentración de
salinidad va de los 32 ups a 35 ups (Fig.3 B) donde los valores más bajos
aparecen en el sur. El intervalo de los fosfatos (Fig.3 C) va de 0.00 en el Golfo de
California a 1.20 en la corriente de Humboldt. Los silicatos (Fig.3 D) oscilan entre
0.35 y 15.72, con valores altos en el Golfo de California (World Ocean Atlas,
2009).
Figura 3. A) Temperatura, B) Salinidad C) Fosfatos, D) Silicatos.
El Golfo de California tiene una extensión de 1,130 km y 80-120 km de
ancho, su superficie es de 221,600 km2 incluyendo 0.11% de los arrecifes
coralinos del mundo (Large Marine Ecosystems of the World, 2009).
14
. Es uno de los cuerpos oceánicos más jóvenes y llega hasta los 3,600 m de
profundidad, y además es la región más importante para las pesquerías en México
y uno de los sectores de conservación marina más observados a nivel mundial
(Lluch-Cota et al., 2007).
El Pacifico tropical se extiende desde los 22°N en México hasta los 4°S en
Ecuador, y es compartido por México, Guatemala, El Salvador, Honduras,
Nicaragua, Costa Rica, Panama, Colombia y Ecuador. La superficie es de 2
millones de km2 e incluye el 0.22% de los arrecifes de coral del mundo (Large
Marine Ecosystems of the World, 2009). Ésta región es vulnerable al efecto de la
oscilación sureña de El Niño, que afecta a las actividades productivas,
infraestructura, recursos naturales y al ambiente en general. En la temporada de
lluvias (Mayo-Septiembre) los rios descargan grandes volumenes de agua dulce y
aumenta la cantidad de particulas suspendidas en las zonas costeras
(Windevoxhel et al., 2000). Debido a que la plataforma continental es muy
estrecha y empinada, se llegan a grandes profundidades muy cerca de la costa
(Large Marine Ecosystems of the World, 2009).
El ecosistema de la corriente de Humboldt, se extiende a lo largo de Chile y
Perú, cuenta con una superficie de 2.5 millones de km2. Éste sistema está
fuertemente perturbado por los efectos de El Niño y La Niña, presentando una
tendencia de enfriamiento en los últimos 25 años (Large Marine Ecosystems of the
World, 2009).
15
VI. METODOLOGÍA
Éste estudio se llevó a cabo para 20 sitios del PTO (Figura 4) con datos
derivados del World Ocean Atlas 2009 (WOA09): Temperatura (°C),
concentraciones de silicatos (µM), fosfatos (µM) y salinidad (ups), los cuales
derivan de información acumulada desde 1700. Dichos datos se manejaron por
trimestres (estaciones) de acuerdo al arreglo del WOA, Enero-Febrero-Marzo
(Invierno), Abril-Mayo-Junio (Primavera), Julio-Agosto-Septiembre (Verano),
Octubre-Noviembre-Diciembre (Otoño) respectivamente. La información se
obtuvo, en cuadrantes de 1° x 1° y para el nivel batimétrico de superficie, y a 10,
20 y 30 metros de profundidad.
Figura 4. Sitios de estudio a lo largo del Pacífico Tropical Oriental.
16
Para la obtención de la alcalinidad total (AT) se utilizaron dos diferentes
fórmulas publicadas en Lee et al. (2006), de acuerdo a la ubicación del sitio;
Ecuatorial (75°W – 110°W, 20°N – 20°S y 110°W – 140°W, 10°N – 10°S) y
Subtropical ( 30°N- 30°S).
Subtropical:
2305+58.66(SSS-35) + 2.32(SSS-35)2 - 1.41(SST-20) + 0.04(SST-20)2
Ecuatorial:
2294 + 64.88 (SSS-35) + 0.39 (SSS-35)2 – 4.52 (SST-29) – 0.232 (SST-29)2
Donde:
SSS: salinidad (ups)
SST: Temperatura (°C)
Finalmente con ayuda del programa CO2sys, se calculó el ΩArg y el pH por
cuadrante de manera trimestral, utilizando los valores de salinidad, temperatura,
profundidad, fosfatos, silicatos, alcalinidad y CO2 atmosférico. Ésta última variable
derivó del programa de CO2 del instituto oceanográfico de Scripps, La Jolla, CA
(Keeling et al., 2001), del cual se utilizaron datos mensuales (Enero a Diciembre
del 2008), para obtener promedios por trimestre con el mismo acomodo del World
Ocean Atlas. Esto sirvió para estandarizar fechas y arreglos de todos los datos,
manejandose valores de 385.6 ppm para invierno, 386.1 ppm en primavera, 386.4
ppm en verano y 387.0 ppm en otoño.
17
Se realizaron pruebas a priori de Levene para conocer si había
homogeneidad y normalidad de variancias, y luego se aplicaron análisis de
varianza de una vía con el fin de conocer si existió diferencia significativa en los
niveles de aragonita de manera estacional y por profundidad en cada cuadrante, y
si había diferencias entre las zonas de surgencia y no surgencia, y entre islas
oceánicas y continente. En cada caso se realizaron pruebas a posteriori de Tukey
para conocer el origen de las diferencias.
Para la estimación de la alcalinidad a futuro, por medio de regresiones
lineales, se estimó la tasa de elevación mensual de temperatura (pendiente de la
regresión) entre enero de 1984 hasta diciembre del 2008 en cada cuadrante. Se
tomó como referencia la temperatura presentada en la base de Reynolds
(Reynolds et al., 2002), y se simuló la temperatura a obtenerse en los años 2020,
2030, 2040 y 2050.
Las tendencias en las concentraciones de CO2 se obtuvieron del modelo
atmosférico ISAM (Método de Acceso Secuencial Indexado) empleando los
escenarios B1, IS92a y A1FI del Panel Intergubernamental del Cambio Climático
(IPCC, 2007). Un mundo con elevaciones de temperatura atmosférica menores a
2°C para el 2100 se refleja en el escenario B1. El escenario IS92a, propone
elevaciones de temperatura de 2.5° a 3°C y una disminución en la dependencia de
combustibles, pero con tasas altas de crecimiento poblacional. Por último el
escenario A1FI, maneja una elevación de temperatura superior a 4°C debido a que
se mantiene una elevada tasa de quema de combustibles fósiles en una sociedad
18
altamente globalizada, de rápido crecimiento y que puede llegar a 9 billones de
personas para el 2050.
Para la estimación de aragonita a futuro, se consideraron conservativos los
valores de nutrientes y salinidad, y solo se hizo la modificación en los valores de
temperatura previamente calculados y en la concentración de CO2 para cada
cuadrante.
19
VII. RESULTADOS
VII.1 Análisis generales
Los valores promedio actuales (2008) de ΩArg en el PTO alcanzan el valor
máximo de 3.19 en Manzanillo y Zihuatanejo, México y el mínimo de 2.6 en Lobos
Afuera, Perú. Se exhiben valores más bajos de ΩArg en el sur del Pacífico
Central y valores altos en el centro de la región (Tabla I).
Tabla I. Promedio anual de aragonita en el PTO, valores máximos, mínimos y la estación en que se presenta; P=Primavera, V=Verano, O=Otoño, I=Invierno.
SITIO Latitud Ω Anual Max Ω Estación Min Ω Estación
Loreto 26.5 3.01 ± 0.09 3.55 V 2.56 I
Espíritu Santo 24.5 2.98 ± 0.08 3.44 V 2.65 I
Cabo Pulmo 23.5 2.97 ± 0.08 3.18 V 2.79 I
Islas Marías 21.5 3.11 ± 0.07 3.32 V 2.86 P
B. Banderas 20.5 3.12 ± 0.06 3.28 P 2.69 O
Revillagigedo 19.5 3.01 ± 0.04 3.22 V 2.90 I
Manzanillo 18.5 3.15 ± 0.05 3.31 V 2.93 I
Zihuatanejo 17.5 3.15 ± 0.04 3.28 V 3.00 P
Huatulco 15.5 3.04 ± 0.10 3.33 V 2.89 P
Los Cóbanos 13.5 3.04 ± 0.01 3.15 P 2.94 O
Bahía Culebra 10.5 2.93 ± 0.07 3.20 P 2.63 I
Isla del Caño 8.5 2.98 ± 0.08 3.15 P 2.70 I
Isla del Coco 5.5 2.95 ± 0.02 3.40 P 2.80 I
Chiriquí 7.5 2.81 ± 0.06 3.09 I 2.61 O
Malpelo 3.5 2.83 ± 0.02 2.99 P 2.70 O
Gorgona 2.5 2.83 ± 0.02 3.00 P 2.66 I
Galápagos 0.5 2.87 ± 0.06 3.01 P 2.72 O
Machalilla -1.5 2.80 ± 0.07 3.05 P 2.6 I
Guayaquil -2.5 2.69 ± 0.08 2.87 I 2.54 O
Lobos Afuera -6.5 2.67 ± 0.07 2.96 I 2.46 O
20
VII.2 Análisis por sitio
En Loreto se observa una tendencia a la disminución en los niveles de
aragonita conforme aumenta la profundidad, sin embargo no existe una diferencia
estadística (F(3,12)=.29224, P=.83024) (Fig. 5), por otra parte, sí existen diferencias
significativas en las concentraciones de Ω entre las estaciones del año (F(3, 12) =
35.685, P< 0.001). El valor más alto (3.55) se observa en verano en superficie y el
más bajo (2.56) en invierno a 30 m de profundidad. El promedio anual es de 3.01 ±
0.09, y las concentraciones de Ω en primavera y otoño son menores que las de
verano, pero mayores que las de invierno.
Figura 5. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en Loreto, México.
2.4
2.7
3.0
3.3
3.6
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.4
2.7
3.0
3.3
3.6
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.4
2.7
3.0
3.3
3.6
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.4
2.7
3.0
3.3
3.6
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.4
2.7
3.0
3.3
3.6
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.4
2.7
3.0
3.3
3.6
Ω
Estación
Comparación
21
La Isla Espíritu Santo presenta una tendencia de disminución de los valores
de ΩArg con respecto al aumento de la profundidad (Fig.6) durante todo el año,
pero no se encontró diferencia estadística (F(3,12)=.43475, P=.73209). El promedio
anual es de 2.98 ± 0.08, y los valores más altos ocurren en verano (máximo 3.44)
y mínimos en invierno (hasta 2.65). Existen diferencias significativas entre las
estaciones del año (F(3,12)=24.114, P< 0.001); verano y otoño presentan valores de
Ω mayores que invierno, y primavera tiene valores menores que verano.
Figura 6. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en Isla Espíritu Santo, México.
2.6
2.8
3
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.6
2.8
3
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.6
2.8
3
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.6
2.8
3
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.6
2.8
3
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2
2.5
3
3.5
Ω
Estación
Comparación
22
Los valores de aragonita en Cabo Pulmo no presentan diferencia
significativa con respecto a la profundidad (F(3,12)=.59955, P=.62749), pero se
observa una tendencia de disminución conforme aumenta la profundidad (Fig.7).
El promedio anual de Ω es de 2.97 ± 0.08, un máximo de 3.18 en verano y un
mínimo de 2.79 en invierno. El análisis de variancia (F(3, 12) =15.761, P < 0.001)
exhibe diferencias significativas temporales y la prueba a posteriori, muestra dos
grupos homogéneos: invierno-primavera con bajas concentraciones de Ω, y otoño-
verano concentraciones altas.
Figura 7. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en Cabo Pulmo, México.
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2
2.5
3
3.5
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
23
Las Islas Marías tienen un promedio anual de aragonita de 3.11 ± 0.07, con
un máximo de 3.32 en verano y un mínimo de 2.86 en primavera. La tendencia
general es a la disminución de aragonita conforme el aumento de la profundidad,
esto sin presentar diferencia estadística (F(3,12)=1.0104, P=.42196) (Fig.8). Por otro
lado, existe diferencia significativa entre las estaciones (F(3, 12) = 9.9709, P < 0.01),
la prueba a posteriori de Tukey, demuestra que en invierno se presentan las
concentraciones menores de Ω con respecto al resto del año.
Figura 8. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en Las Islas Marías, México.
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
Ω
Estación
Comparación
24
En Bahía de Banderas el promedio anual fue de 3.12 ± 0.06, con un
máximo de 3.33 en verano y un mínimo de 2.96 y su tendencia respecto a la
profundidad es similar a los dos sitios anteriores (F(3,12)=.83431, P=.50048). Con
diferencias significativas entre las estaciones (F(3, 12)=11.867, y P < 0.001) en
donde invierno tiene menores valores de aragonita que otoño-verano, y primavera
presenta menores concentraciones de Ω con respecto al verano.
Figura 9. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en Bahía de Banderas, México.
2.9
3.0
3.1
3.2
3.3
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.9
3.0
3.1
3.2
3.3
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.9
3.0
3.1
3.2
3.3
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.9
3.0
3.1
3.2
3.3
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.9
3.1
3.3
3.5
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.8
3.0
3.2
3.4
Ω
Estación
Comparación
25
Las Islas Revillagigedo mostraron un promedio de aragonita anual de 3.01 ±
0.04 con una tendencia de disminución con respecto al aumento de profundidad
pero sin diferencia significativa (F(3,12)=.63593, P=60607) (Fig.8). Los valores más
altos se presentan en verano con un máximo de 3.22 (superficie) y un mínimo de
2.90 en invierno (30 m). Se encontró diferencia significativa entre estaciones (F(3,
12)= 13.363, < 0.001), invierno y primavera obtiene valores de Ω menores que
otoño y verano.
Figura 10. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) en Islas Revillagigedo, México.
2.8
3
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
Ω
Estación
Comparación
26
Manzanillo presentó los valores más altos de ΩArg de todos los sitios
(promedio anual de 3.15 ± 0.05). El valor máximo fue en verano (3.31) y el mínimo
en invierno (2.93). En razón de la profundidad los niveles de aragonita disminuyen
para todas las estaciones (Fig.11), sin encontrar diferencias con respecto a la
profundidad (F(3,12)=.71605, P=56115), pero sí de manera estacional (F(3, 12)=
20.098, P <0.001). La prueba a posteriori, indica que Ω en verano es mayor que en
primavera, y para invierno es menor que otoño y verano.
Figura 11. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Manzanillo, México.
2.9
3.1
3.3
3.5
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.9
3.1
3.3
3.5
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.9
3.1
3.3
3.5
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.9
3.1
3.3
3.5
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.9
3.1
3.3
3.5
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
3.5
Ω
Estación
Comparación
27
Zihuatanejo presenta la misma tendencia en los valores de ΩArg para todas
las estaciones del año: mientras la profundidad aumenta, ΩArg disminuye (Fig.12),
pero estadísticamente no existe diferencia (F(3,12)=.90129, P=.46901). El promedio
anual fue de 3.15 ± 0.04 donde los valores más altos se presentan en verano con
un máximo de 3.28 en superficie y un mínimo de 3.00 en primavera a -30 m. Hubo
diferencia significativa entre estaciones (F(3, 12)= 14.011, P < 0.001); el valor de Ω
en invierno es menor que en otoño y verano, y en primavera es menor que en
verano.
Figura 12. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Zihuatanejo, México.
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.8
3.0
3.2
3.4
Ω
Estación
Comparación
28
Huatulco muestra una disminución de ΩArg en razón de la profundidad para
todas las estaciones del año (Fig. 13) a pesar de no presentar diferencias
estadísticamente significativas (F(3,12)=2.2144, P=.13913). La zona presenta los
valores más altos de aragonita en primavera (máximo 3.28 a -10 m) y los menores
en otoño (mínimo 2.69 a -30 m). El promedio anual es de 3.04 ± 0.10 y hubo
diferencias significativas entre estaciones (F(3, 12)= 5.7188, y P < 0.001). El patrón
relativo a los sitios previos cambió ya que primavera es mayor en Ω al resto del
año.
Figura 13. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Huatulco, México.
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
1 10 20 30
Ω
Profundidad ( m)
Anual
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
Ω
Estación
Comparación
29
Los Cóbanos, El Salvador, presentó una tendencia de disminución en la
aragonita conforme al incremento de la profundidad (Fig.14), pero no mostró
diferencia significativa (F(3,12)=.30788, P=.881929). Sin embargo para verano a
mayor profundidad los valores de Ω incrementan, mostrando un efecto contrario al
de primavera y al de México en verano. En otoño el Ω disminuye con respecto a la
profundidad, pero cuando llega a los 30 m la aragonita incrementa ligeramente. El
promedio anual de aragonita es de 3.04 ± 0.01, con un máximo en superficie de
3.15 en primavera y un mínimo en otoño de 2.94 a -20 m. Hubo diferencias entre
las estaciones del año (F(3, 12)= 5.8795, P < 0.001), y a diferencia de zonas más al
norte, otoño tiene menores concentraciones de Ω al resto del año.
Figura 14. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Los Cóbanos, Salvador.
2.9
3.0
3.1
3.2
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.9
3.0
3.1
3.2
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.9
3.0
3.1
3.2
3.3
1 10 20 30
Ω
Promedio (m)
Otoño
2.9
3.0
3.1
3.2
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.9
3.0
3.1
3.2
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad(m)
Anual
2.9
3
3.1
3.2
3.3
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
30
Bahía Culebra, Costa Rica, es el primer sitio donde la aragonita es estable
temporalmente. Presenta una tendencia a la disminución de los niveles de Ω con
el aumento de profundidad en cada una de las estaciones (F(3,12)=8.6595, P<.05)
(Fig. 15). Sin embargo para verano se observa lo contrario, aumentando con la
profundidad y disminuyendo nuevamente a los -30 m. Bahía Culebra presenta un
promedio anual de 2.93 ± 0.07, con un máximo en primavera (3.20 en superficie) y
un mínimo en invierno (2.63 a 30 m). No presenta diferencias significativas entre
las estaciones anuales (F(3, 12)=2.2916, P= 0.13), por lo que solo se obtiene un
grupo homogéneo con la prueba a posteriori.
Figura 15. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Bahía Culebra, Costa Rica.
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Perimetro (m)
Invierno
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
31
Por el contrario del resto de los sitios previamente descritos, Isla del Caño,
Costa Rica, presenta un aumento en los niveles de Ω conforme al incremento de
profundidad (F(3,12)=4.3094, P<.05) (Fig. 16), siendo más evidente en la temporada
cálida (verano y otoño). El promedio anual es de 2.98 ± 0.08, con valor máximo en
primavera (3.15 a -20 m) y un mínimo en invierno (2.78 en superficie). No se
presentaron diferencias significativas entre las estaciones (F(3, 12)= 2.2384, P=
0.13).
Figura 16. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Isla del Caño, Costa Rica.
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.7
2.9
3.1
3.3
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.7
2.9
3.1
3.3
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
32
Isla del Coco, Costa Rica, presentó un promedio anual de aragonita de 2.95
± 0.02. Los niveles de aragonita más altos son a 20 m de profundidad (Fig.17),
siendo 3.04 el valor máximo presente en primavera y el mínimo 2.84 en la
superficie de la columna de agua en invierno. Se vieron diferencias entre las
estaciones del año (F(3, 12)= 12.520, P<0.001) en donde primavera es mayor en
concentraciones de Ω que el resto del año. No se encontraron diferencias
estadísticas con respecto a la profundidad (F(3,12)=.70323, P=356813).
Figura 17. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Isla del Coco, Costa Rica.
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.8
2.9
3.0
3.1
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
33
Chiriquí, Panamá, a pesar de no tener diferencia significativa por
profundidad (F(3,12)=1.1089, P=.38367), presenta una tendencia al aumento de los
niveles de ΩArg con respecto a la profundidad (Fig.18), con excepción de
primavera. El promedio anual de aragonita es de 2.81 ± 0.06, presentando los
niveles más altos en invierno (3.09 a -30 m), y el mínimo en otoño (2.61 en
superficie). Se encontraron diferencias significativas entre estaciones (F(3, 12)=
5.3328, P < 0.05), en donde el Ω en primavera es mayor que el resto del año.
Figura 18. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Chiriquí, Panamá.
2.5
2.7
2.9
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.5
2.7
2.9
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.5
2.7
2.9
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.5
2.7
2.9
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.5
2.7
2.9
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.5
2.7
2.9
3.1
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
34
Isla Malpelo, Colombia, presenta una tendencia de disminución en sus
niveles de Ω en las temporadas frías (primavera e invierno) y a aumentar en las
cálidas (verano y otoño). El promedio anual fue de 2.83 ± 0.02 con una mayor
concentración a los 10 m de profundidad en primavera (2.99) y una menor
concentración para otoño (2.70 en superficie). No presentó diferencias con
respecto a la profundidad (F(3,12)=.21626, P=.88322) pero hubo diferencias
significativas entre las estaciones del año (F(3, 12)= 12.519, P<0.001) y primavera
es mayor que el resto del año.
Figura 19. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Isla Malpelo, Colombia.
2.6
2.8
3
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.6
2.8
3
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.6
2.8
3
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.6
2.8
3
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.6
2.8
3
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.6
2.8
3
3.2
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
35
Para Isla Gorgona, Colombia, en las temporadas cálidas (verano y otoño)
aumenta la concentración de Ω aragonita con respecto a la profundidad; por el
contrario para las temporadas fría (primavera e invierno) tiende a disminuir
mientras mayor sea la profundidad (Fig.20). Se obtuvo un promedio anual de 2.83
± 0.02, los valores más altos se presentan en primavera a 10 m de profundidad
(3.00) y los más bajos a -30 m en invierno (2.66). Invierno tiene menores
concentraciones de Ω que verano y primavera, y otoño presenta menor valor de
aragonita que primavera. (F(3,12)=11.963, P < 0.001), sin embargo estadísticamente
no ha diferencia en cuanto a la profundidad (F(3,12)=.21726, P=.88253)
Figura 20. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Isla Gorgona, Colombia.
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Veran
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoño
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.6
2.8
3.0
3.2
Ω
Estación
Comparació
36
En las Islas Galápagos, Ecuador, no presenta diferencias significativas con
respecto a la profundidad (F(3,12)=.6, P=.15909) pero se observa una tendencia en
las concentraciones de aragonita a la disminución con respecto al incremento de
profundidad (Fig.21). Con un promedio anual de 2.87 ± 0.06, los valores más altos
se presentan en primavera (máximo de 3.01 en superficie) y los mínimos en otoño
(2.72 a -30 m). Con diferencias significativas entre las estaciones del año según el
análisis de variancia (F(3, 12)= 6.7539, P < 0.01). Los valores de Ω en primavera son
mayores al resto del año.
Figura 21. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Islas Galápagos, Ecuador.
2.7
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundiad (m)
Primavera
2.7
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundiad (m)
Verano
2.7
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundiad (m)
Otoñ
2.7
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Inviern
2.7
2.8
2.9
3.0
3.1
1 10 20 30
Ω
Profundiad (m)
Anual
2.6
2.7
2.8
2.9
3.0
3.1
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
37
Para Machalilla, Ecuador, en la temporada fría (primavera e invierno) la
aragonita tiende a la disminución con respecto al incremento de profundidad, y
para la temporada cálida (verano y otoño) aumenta ligeramente a los 20 m, para
decaer a los 30 m (Fig. 22). El promedio anual de aragonita es 2.80 ± 0.07, y los
valores más altos se presentan en primavera (máximo 3.05 en superficie) y el
mínimo (2.60 a -30 m) en invierno. Las diferencias significativas entre las
estaciones del año (F(3, 12)= 4.6268, P< 0.05), muestran que primavera es mayor
en concentración de aragonita que el resto del año. Sin embargo no hay diferencia
significativa con respecto a la profundidad (F(3,12)=1.6389, P=.23260).
Figura 22. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Machalilla, Ecuador.
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Produndidad (m)
Otoño
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
38
Para Guayaquil, Ecuador, en todas las temporadas el valor de aragonita
disminuye con respecto al incremento de profundidad. El promedio de Ω anual es
de 2.69 ± 0.08, resultando el valor máximo en invierno (2.87) en superficie y el
mínimo en otoño (2.54) a los -30 m. No hubo diferencias en Ω para las estaciones
anuales (F(3, 12)=2.5345, P=0.10), pero sí para la profundidad (F(3.12)=4.4259,
P=.02582).
Figura 23. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Guayaquil, Ecuador.
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Promedio (m)
Otoño
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Profundiad (m)
Anual
2.4
2.6
2.8
3.0
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
39
Lobos Afuera, Perú, a pesar de no presentar diferencia significativa con
respecto a la profundidad (F(3,12)=1.3874, P=.29413), se observa una tendencia al
decremento de ΩArg conforme aumenta la profundidad a lo largo de todo el año
(Fig.24). El promedio anual es de 2.67 ± 0.07, y los niveles más altos se presentan
en invierno (máximo de 2.96 en superficie) y los más bajos en otoño (mínimo de
2.46 a -30 m). Las estaciones del año presentan diferencias (F(3, 12)= 8.3440, P <
0.01), y es el único sitio en el que invierno es mayor al resto del año en los valores
de aragonita.
Figura 24. Niveles de Ω Aragonita con respecto a la profundidad (m) Lobos Afuera Perú.
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Primavera
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Verano
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Otoñ
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Invierno
2.4
2.6
2.8
3.0
1 10 20 30
Ω
Profundidad (m)
Anual
2.4
2.6
2.8
3.0
P V O I A
Ω
Estación
Comparación
40
Considerando la gran cantidad de información que se presenta, se hace un
resumen de los patrones principales observados. Gran parte de los valores de Ω
aragonita mayores a 3.0 se presentan en las temporadas cálidas (verano - otoño)
entre Loreto (26.5°N) y Zihuatanejo (17.5°N). En Huatulco (15.5°N) no hay
temporalidad clara, ya que los valores por arriba de 3.0 se encuentran tanto en la
temporada cálida como en la fría. A partir de los Cóbanos (13.5°N) hasta Lobos
Afuera (6.5°S), se observa que las mayores concentraciones de aragonita se
presenta en la temporada fría (invierno – primavera).
A pesar de no existir diferencias significativas con respecto a la profundidad
para la mayoría de los sitios, en México, la concentración de aragonita es mayor
cuando se presentan en superficie con condiciones altas de temperatura y pH, y
valores bajos de fosfatos y silicatos. Para Centro América se observa lo contrario,
el Ω aragonita es más alto conforme aumenta la profundidad, junto con la
temperatura y el pH (Figs 5-24). Solo tres sitios presentaron diferencias
estadísticas con respecto a la profundidad (Bahía Culebra, Isla del Caño en Costa
Rica y Guayaquil en Ecuador), mismos que no tienen diferencia en temporalidad.
Los lugares que presentan surgencias (Loreto, isla Espíritu Santo, Bahía
Banderas, Huatulco, Isla del Caño y Galápagos) tienen valores de aragonita
mayores al resto de los sitios. La mayoría de los sitios presentan condiciones
adecuadas para la depositación de CaCO3, pero solo tres de ellos (Manzanillo,
Zihuatanejo y Huatulco) presentan condiciones por arriba de 3.0 de aragonita en
ambas temporadas.
41
VII.3 Estimaciones futuras
Se observó una clara tendencia en la disminución de la concentración de
aragonita con el transcurso de las décadas para todos los sitios. La figura 25
muestra el porcentaje de disminución del valor actual al año 2050 para cada uno
de los sitios, en donde la baja de Ω para cada escenario es de; 13.4 ± 1.36% (B1),
15.5 ± 1.37% (IS92a) y 22.0 ± 1.39% (A1FI) como promedio en todo el Pacífico
tropical oriental. Finalmente, se obtuvo para 2050 un valor máximo de 2.74 en
Bahía de Banderas, México y un mínimo de 2.14 en Lobos Afuera, Perú.
Figura 25. Porcentaje de disminución en la saturación de aragonita en el PTO, para el 2050 estimada a partir del modelo ISAM con los escenarios B1, IS92a, A1FI.
0
5
10
15
20
25
30
%B1
IS92a
A1F1
42
Las figuras 26 y 27 ilustran las predicciones para cada año en cada uno de
los sitios, de acuerdo al modelo atmosférico ISAM. Las figuras 26a y 27a arroja
resultados para el escenario B1, las figuras 26b y 27b muestran los efectos del
escenario IS92a. Por último, las figuras 26c y 27c se observa la consecuencia del
escenario A1FI.
En general la parte sur del Pacífico y la corriente de Humboldt presentan los
valores más bajos de Ω [(Bahía Culebra, Isla del Caño, Isla del Coco (Fig. 26),
Chiriquí, Malpelo, Gorgona, Galápagos, Guayaquil, Machalilla y Lobos Afuera (Fig.
27)] y al norte del Pacífico central las mayores concentraciones de aragonita
[Bahía Banderas, Manzanillo, Zihuatanejo y Huatulco (Fig. 26)]. Éstos resultados
evidencian la disminución potencial en la concentración de aragonita y muestra
que sin importar cual sea el escenario que represente la realidad a futuro, para el
año 2040 ningún sitio del PTO alcanzará el Ω óptimo para el desarrollo adecuado
del ecosistema.
43
Figura 26. Niveles de aragonita de acuerdo a los escenarios del IPCC para 2020, 2030,2040 y 2050 partiendo del 2008, donde: A) B1 B) IS92a C) A1FI.
44
Figura 27. Niveles de aragonita de acuerdo a los escenarios del IPCC para 2020, 2030,2040 y 2050 partiendo del 2008, donde: A) B1 B) IS92a C) A1FI
45
VIII. DISCUSIÓN
Se ha establecido firmemente que la acidificación del océano producto del
incremento de CO2 en la atmosfera, trae consigo un gran impacto sobre el medio
marino, en particular para los arrecifes de coral (Veron, 2008; Erez et al., 2011).
Éste proceso no es reversible ya que una vez que se exhiben bajas
concentraciones de Ω aragonita, el agua de mar se vuelve corrosiva para el
CaCO3 presentando una mayor disolución, en vez de precipitación (Fabry et al.,
2008). Ello causa daños en mayor o menor medida a los organismos marinos
dependiendo de la especie y de las condiciones de estrés en las que se vean
inmersas, y origina una disminución en la densidad de los corales en lugares y
estaciones del año con bajas concentraciones de aragonita (Fabry et al., 2008;
Veron, 2008); el resultado, esqueletos muy delgados, no aptos para mantener la
estructura arrecifal y los bienes y servicios ambientales que proveen (Manzello,
2010b; Erez et al., 2011).
Kleypas y colaboradores (1999) manejan valores óptimos de Ω aragonita
por arriba de los 3.1 para un buen desarrollo arrecifal en todos los océanos, como
resultado de analizar una base de datos mundial de comunidades y arrecifes de
coral y sus condiciones oceanográficas de ocurrencia (temperatura, salinidad, luz,
nitratos y fosfatos). Sin embargo, los resultados del presente trabajo muestran que
a pesar de que los valores de aragonita sean ≤ 3.0 en algunos sitios como la Isla
Espíritu Santo y en Cabo Pulmo (México), existen arrecifes de coral bien
desarrollados y con una buena cobertura (Tabla II).
46
Tabla II. Cobertura de coral (Alvarado, datos sin publicar) y Ω aragonita en algunos sitos del PTO.
Latitud Sitio Cobertura % Ω
24.5°N Isla Espíritu Santo México
54.17 2.98 ± 0.08
23.5°N Cabo Pulmo México
44.17 2.97 ± 0.08
17.5°N Ixtapa-Zihuatanejo México
49.11 3.15 ± 0.04
15.5°N Huatulco México
89.95 3.04 ± 0.10
12.5°N Los Cóbanos El Salvador
2.80 3.04 ± 0.01
10.5°N Bahía Culebra Costa Rica
2.29 2.93 ± 0.07
8.5°N Isla del Caño Costa Rica
22.96 2.98 ± 0.08
5.5°N Isla del Coco Costa Rica
23.88 2.95 ± 0.02
En la tabla II se ve que sitios como Isla del Caño, Golfo de Chiriquí, Malpelo
y Gorgona, presentaron valores de Ω aragonita ≤ 3.1, y tales condiciones
prevalecen desde los 1970´s (Anexo III). En Panamá, por ejemplo, había registros
de 52% de cobertura coralina en los años 70´s (Glynn y Macintyre, 1977) cuando
en la zona los valores estimados de Ω aragonita para esos años eran de 2.9
(Anexo III). Esta información sugiere una adaptación de los corales a la acidez en
el PTO, región que no ha presentado valores de Ω aragonita altos ni actualmente
ni en el pasado debido a que por naturaleza es más ácido que el resto de los
océanos (Manzello et al., 2008).
La ocurrencia de arrecifes sanos en el PTO con valores por debajo de 3.1
de aragonita, indica que si la adaptación a estas condiciones es eficiente,
probablemente los arrecifes coralinos, en el resto de los océanos se verán menos
dañados que lo esperado por los efectos de la acidificación en décadas por venir.
47
Sin embargo, esto no implica, que de seguir disminuyendo el Ω aragonita en el
PTO los arrecifes sigan ejerciendo sus funciones ecológicas y servicios
ambientales con la misma eficiencia en la densidad de sus esqueletos.
VIII.1 Condiciones Actuales
El patrón observado en las concentraciones de Ω en el PTO de acuerdo a
las figuras 5 a 24 es el siguiente: los valores más altos se presentan en aguas
superficiales durante la temporada cálida en latitudes entre 26.5°N y 17.5°N, es
decir, desde Loreto hasta Zihuatanejo, México (Anexo I). Zihuatanejo es el sitio
que más capacidad de depósito tiene, ya que presenta valores de Ω ≥ 3.0 durante
todo el año y a todas las profundidades analizadas. Así mismo, Huatulco (15.5°N)
presenta un valor aceptable de aragonita (≥ 3.0) tanto en la temporada fría como
en la cálida (Anexo I). Para el resto de los sitios (desde Los Cóbanos, El Salvador
hasta Machalilla, Ecuador) se exhiben mejores condiciones de Ω aragonita en la
temporada fría, coincidiendo con los resultados de Manzello (2010a) en donde
descubre que en general, los valores más altos de aragonita se presentan durante
dicha temporada en Panamá y Galápagos.
En las Islas del Caño, Cocos (Costa Rica), Malpelo, Gorgona (Colombia) y
el Golfo de Chiriquí (Panamá), se presentan concentraciones de Ω aragonita más
altas a mayor profundidad (Figs. 16-20). Esto es contrario a lo visto en las costas
de México y El Salvador, donde el patrón de las concentraciones de aragonita es a
disminuir conforme la profundidad aumenta. La concentración de aragonita, al ser
producto de un conjunto de variables, no puede ser definida por solo una de ellas,
48
ya que la variación y concentración de las condiciones fisicoquímicas
(temperatura, salinidad, nutrientes y pH) se da de manera heterogénea en cada
uno de los sitios del área de estudio. Lugares como Bahía Culebra, Isla Caño en
Costa Rica y Guayaquil en Ecuador, son los únicos sitios que no presentan
diferencias de temporalidad, pero sí de profundidad. Se encontró una relación
inversa con los nutrientes para estos sitios, donde la concentración de aragonita
es baja hay valores altos de silicatos y fosfatos. Esto probablemente se deba a
una estratificación en el agua de mar, lo que hace que los nutrientes no se
mezclen y permanezcan estables en cada nivel de profundidad y por ende el Ω
aragonita.
Los resultados sugieren una compensación en las condiciones, que afectan
el valor de Ω; por ejemplo, se esperaría que al disminuir la temperatura a mayor
profundidad, lo hiciera por igual la aragonita, sin embargo, para las Islas del Caño,
Cocos (Costa Rica), Malpelo, Gorgona (Colombia) y el Golfo de Chiriquí
(Panamá), la salinidad aumenta y este patrón tiene una relación positiva con la
aragonita (Fig. 28A). Es decir, para estos sitios la salinidad tiene un efecto directo
sobre la aragonita. Además, en éstos sitios los corales se encuentran a niveles
batimétricos de hasta 30 m, probablemente el hecho de que exista una menor
acidez en áreas profundas, se ve reflejado en la distribución vertical de los corales.
49
Figura 28. Concentración de Ω aragonita en el PTO con respecto a: A) Salinidad y temperatura. B) Salinidad y profundidad.
Ries (2010) mencionó que en los sitios donde se presentan surgencias hay
altos niveles de carbón inorgánico disuelto y bajas concentraciones de Ω aragonita
debido a un pH bajo. No obstante, haciendo un análisis del pH dentro y fuera de
zonas de surgencias, se observó que no hay diferencia (t(398)=0.944, P=0.34), no
es más acido uno con respecto del otro. Aunado a esto, la aragonita resultó ser
ligeramente más alta pero significativa para las zonas con surgencias (t(398)=3.172,
P<0.05), por ejemplo Bahía de Banderas (Fig. 9) y Huatulco (Fig.13), que
presentan surgencias, tienen altas concentraciones de aragonita en comparación
a otros que no presentan surgencias como Guayaquil (Fig. 23). En conclusión,
puede observarse que el patrón de Ries (2010) no es generalizable a todas las
50
zonas y que probablemente aquí no se aplique por la acidez del PTO, ya que toda
la región es ácida por naturaleza.
VIII. 2 Estimaciones futuras
Existe una tendencia clara en la disminución de ΩArg con el transcurso de
las décadas en todos los sitios y con los tres escenarios utilizados (Figs. 26 y 27).
Se observó según los modelos y cálculos realizados, que para el 2020 sólo 6 de
los 20 sitios presentarán las condiciones óptimas para el desarrollo arrecifal con
los tres escenarios (Islas Marías, Bahía de Banderas, Manzanillo, Zihuatanejo,
Huatulco, México y Los Cóbanos, El Salvador). Para la siguiente década (2030)
según los resultados, se restará uno de ellos (Los Cóbanos), quedando solo cinco
zonas del PTO con las condiciones adecuadas de aragonita (todas en México).
Estas aún alcanzarán el valor de Ω = 3.0 con los escenarios B1 e IS92a, aunque
Huatulco presenta éste valor solo en el escenario B1 (Anexo II). Es importante
destacar que los efectos en los valores de la aragonita varían de acuerdo al
escenario utilizado (Fig. 25) debido a la diferencia de condiciones que el IPCC
maneja en cada uno de ellos.
Con los resultados arrojados por el escenario A1FI, para el 2030 ningún
sitio del área de estudio presentará las condiciones apropiadas para que los
arrecifes de coral puedan desarrollarse adecuadamente. En el 2040 todo el
Pacífico tropical oriental se encuentra por debajo de los 3.0 de Ω sin importar el
escenario que represente el futuro, y para el 2050 probablemente el valor máximo
de Ω sea de 2.8 en Bahía de Banderas y Manzanillo (México) con el escenario B1
51
y un mínimo de 2.0 en Lobos Afuera (Perú) con el escenario A1FI. Esto implica
una fuerte disminución en la densidad de los esqueletos de los corales con el paso
del tiempo (Hoegh-Guldberg, et al., 2007; Fabry et al., 2008; Gangstø et al., 2008;
Manzello, 2008; Manzello et al., 2008; Tyrrell, 2008).
Cada vez será más difícil encontrar las condiciones óptimas en las cuales
los corales puedan desarrollarse en el Pacífico tropical oriental. Pese a ello,
Hoegh-Guldberg y colaboradores (2007) mencionan que los corales pueden
mantener su extensión física y la tasa de crecimiento aún con la reducción en la
densidad del esqueleto. No obstante, siendo los esqueletos más frágiles,
presentan mayor riesgo de daño causado por eventos meteorológicos como
tormentas y huracanes (Spalding et al., 2001), que se presentan en el PTO. Por
otra parte, en esta región la erosión natural causada por peces, erizos, esponjas
es muy elevada (Calderón-Aguilera et al., 2004) y por ende, su efecto relativo
aumenta si la densidad en los esqueletos de los corales disminuye. Si en un
momento dado, la tasa de erosión y destrucción supera la de calcificación, la
complejidad estructural de los arrecifes disminuirá, reduciendo la calidad del
hábitat y la diversidad, perdiendo además la capacidad de absorber la energía del
oleaje afectando la protección del litoral (Jordán, 1993; Spalding et al., 2001;
Veron et al., 2009). Aun cuando existe una cierta adaptación a la alta acidez en el
PTO y el efecto del aumento de calcificación en sitios con elevados nutrientes, los
valores de Ω aragonita siguen disminuyendo con el incremento del CO2 generando
dificultad para calcificar (Fabry et al., 2008), lo que aumenta la vulnerabilidad de
52
los corales ante los embates naturales (huracanes) y antropogénico (turismo),
disminuyendo la resilencia y la resistencia de los corales.
VIII. 3 Afectación de acuerdo al género taxonómico
Veron en el 2008, menciona que la acidificación del océano no afecta a
todos los taxones por igual, dependiendo de la habilidad de las especies para
calcificar. Indica que organismos de rápido crecimiento como Pocillopora spp. son
los más afectados por ser organismos de morfotipo ramificado. Los corales más
resistentes para tolerar los cambios ambientales que la acidificación pueda
provocar, son los que presentan menor densidad y un ciclo de vida largo (Pavona
y Porites en el PTO).
El grado de afectación a los corales por la acidificación es diferente para
cada sitio del PTO, ya que el porcentaje de cobertura por género varía en cada
uno de ellos (Cortés, 2003). Sin embargo, a grandes rasgos, Pocillopora es el
género con mayor cobertura a lo largo del Pacífico tropical, siendo éste el más
vulnerable, por su estructura física y por la profundidad en la que se encuentra (-
10 m), quedando expuesto a daños físicos por factores meteorológicos. Ahora
bien, en un caso extremo, la menor resistencia del esqueleto puede conllevar a un
cambio radical en el ecosistema al tener posibles pérdidas en la cobertura de
Pocillopora, viéndose afectados todos los organismos asociados a éste tipo de
arrecifes, ya que proveen zonas de crianza para una gran cantidad de peces e
invertebrados, así como la protección a la línea de costa (Spalding et al., 2001).
53
En general, los arrecifes del PTO son relativamente pequeños, discontinuos
y formados por pocas especies (Cortés, 2003), siendo Pocillopora el género
dominante con más del 50% de cobertura relativa en el Golfo de California, Islas
Revillagigedo y el resto del Pacífico Mexicano, y seguido por los géneros Porites y
Pavona (Reyes-Bonilla, 2003). Existe mayor presencia del género Pocillopora de
Loreto a Huatulco, en donde los niveles de aragonita son menores conforme
aumenta la profundidad (Figs. 5-13), por lo que debido a la estructura ramificada
de éste género, tiene una mayor probabilidad de riesgo ante eventos
meteorológicos al disminuir la densidad del esqueleto (Veron, 2008). Pocillopora
spp., presenta el mismo patrón de dominancia en Los Cóbanos, El Salvador,
(Reyes-Bonilla y Barraza, 2003), donde la zona tiene bajas concentraciones de
aragonita (Fig. 14) aumentando la probabilidad de daño por la acidificación.
En Bahía Culebra, Islas del Caño y del Coco (Costa Rica), los niveles de Ω
aragonita son bajos en general para todo el año (Figs. 15-17). Estos sitios están
caracterizados en su mayoría por grandes colonias de Pavona spp. y Porites spp.
presentes a partir de los -10 y -20 m, profundidad a la cual éstos géneros tienen
un mejor desarrollo (Cortés y Jiménez, 2003), y coinciden con los niveles más
altos de aragonita (Anexo I). Tanto Porites como Pavona son menos vulnerables a
los efectos de la acidificación por su estructura incrustante (Veron, 2008), y por
ello, es probable que para Costa Rica los daños causados por la acidificación sean
menores en caso de presentar pérdida en la densidad del esqueleto.
54
De acuerdo con Maté (2003), el Golfo de Chiriquí es el mejor sitio en el
Pacífico de Panamá para el desarrollo de coral, siendo Pocillopora el principal
género constructor de arrecifes. Sin embargo menciona que tanto Porites como
Pavona tienen un papel más importante que Pocillopora a mayores profundidades.
La misma situación se muestra en Colombia (Zapata y Vargas-Ángel, 2003) y
Ecuador (Glynn, 2003), con registros de coral desde los 10 m hasta los 30 m de
profundidad, con mayor presencia del género Pocillopora en superficie y de 20 m a
30m mayor presencia de Pavona y Porites, donde se exhiben los valores más
altos de aragonita en Colombia (Figs. 19 y 20) y valores más altos de aragonita a
menor profundidad en Ecuador (Figs. 21-23). Los efectos de la acidificación en
Panamá y Colombia quizá se verán reflejados en mayor medida de 0 a -10 m,
debido a la vulnerabilidad y distribución del género Pocillopora. Por otro lado, se
sugiere una mejor resistencia por parte de los corales a la acidificación a mayor
profundidad, ya que se observan las concentraciones más altas de Ω aragonita, y
presencia de Porites y Pavona en estos sitios, géneros que son menos
susceptibles a los efectos de la acidez (Verón, 2008).
Para saber el grado de afectación potencial en los diferentes sitios a causa
de la acidificación, además de la disminución en la densidad de los esqueletos de
los corales, deben considerarse los factores socioeconómicos y meteorológicos.
La incidencia de huracanes no es homogénea en el PTO, estos se encuentran
desde Cabo Pulmo (México) hasta Los Cóbanos (El Salvador) y puede afectar
ecológica y económicamente más a ciertos sitios que a otros (Veron et al., 2009),
La vulnerabilidad de los corales ante el efecto de la acidificación y la posible
55
pérdida de biodiversidad, aunado al posible daño por huracanes probablemente se
verá reflejada en los ingresos anuales percibidos por los prestadores de servicios,
ya que el turismo es una de las actividades de aprovechamiento que produce un
mayor beneficio económico, debido a la práctica de la pesca deportiva, buceo e
ingresos adicionales (Spurgeon, 1992). Por otro lado, la posible fragilidad de los
corales genera una menor heterogeneidad espacial, que junto a la pérdida de
biodiversidad, los recursos para la pesca comercial disminuirían.
Finalmente, el efecto económico se puede estimar considerando la
incidencia de los huracanes, la acidez, el turismo y la pesca, ya que no todos los
sitios tienen la misma importancia económica (Tabla III). De este modo, Cabo
Pulmo, Bahía de Banderas, Manzanillo, Zihuatanejo y Huatulco (México) tienen
actividades de importancia económica como buceo y pesca (FAO, 2011), además
de ser zonas propensas al impacto de huracanes (NOAA). En el futuro, el conjunto
de estos factores hace que la vulnerabilidad de estos arrecifes aumente, ya que al
incrementar la acidez del océano los esqueletos de los corales serán más frágiles
y quebradizos, respondiendo de manera negativa a la incidencia de fenómenos
meteorológicos, lo que puede generar pérdidas económicas en bienes y servicios
(Tabla III). Para el año 2030 por efectos de la acidez, Cabo Pulmo es el sitio que
podría presentar mayores pérdidas socioeconómicas, seguido de Loreto y
Galápagos. Aquellos sitios que no presentan incidencia de huracanes, poseen
menor probabilidad de tener pérdidas económicas (la mayoría en América
Central), sin embargo para el 2050, todos los sitios del PTO probablemente se
verán afectados por la acidificación.
56
Tabla III. Actividades socioeconómicas y factores de afectación en el PTO.
Actividades Socio-
económicas
Factores de afectación
Sitio Buceo Pesca
(FAO,2011)
Huracanes
(NOAA)
Acidez
(2030-B1)
Acidez
(2050-B1)
Loreto * * * *
E. Santo * * *
Cabo Pulmo * * * * *
I. Marías * * *
B. Banderas * * * *
Revillagigedo * * * *
Manzanillo * * * *
Zihuatanejo * * * *
Huatulco * * * *
Cóbanos * * *
B. Culebra * * *
I. Caño * *
I. Coco * * *
Chiriquí * * *
Malpelo * * *
Gorgona * * *
Galápagos * * * *
Guayaquil * * *
Machalilla * *
Lobos Afuera * * *
IX. CONCLUSIONES
a) El Pacífico tropical oriental tiene un promedio de 2.9 de Ω aragonita. El Pacífico
Mexicano (Islas Marías a Huatulco) presenta los valores más altos de Ω aragonita
y las mejores condiciones para la depositación de CaCO3
b) Manzanillo y Zihuatanejo poseen los valores más altos de Ω aragonita. Además
existen diferencias estacionales en los valores de Ω, al norte (Loreto a Zihutanejo)
se presentan las concentraciones altas en la temporada cálida (verano-otoño), y al
57
sur (Los Cóbanos a Lobos Afuera) en primavera es cuando se encuentran los
valores más altos de Ω aragonita.
c) La tendencia a futuro del Ω aragonita es a disminuir con el paso de las décadas
dependiendo de los escenarios propuestos por el IPCC, siendo el B1 el que
presenta una menor acidificación con un porcentaje de 13% de disminución de
aragonita para el 2050. Con el escenario IS92a se obtiene una disminución en las
concentraciones de Ω del 15% y para el A1FI un 22% de disminución.
d) Existen arrecifes de coral bien desarrollados y con buena cobertura en el PTO
con valores de Ω aragonita ≤ 3.0. El valor reconocido por las publicaciones previas
como el mínimo recomendable (3.1) no aplica en el PTO por la adaptación que
presentan los organismos en la zona.
e) Según la literatura, en zonas de surgencia se presentan los valores más bajos
de aragonita. En el PTO sucede lo contrario, debido a que la zona es muy ácida
por igual con o sin surgencias.
f) El mayor impacto socio-económico por efecto de acidez probablemente
se presente en Loreto, Cabo Pulmo y Galápagos para el año 2030. Para el 2050 el
efecto será extensivo a Manzanillo, Zihuatanejo y Huatulco.
58
X. RECOMENDACIONES
Se recomienda hacer análisis genéticos de las zooxantelas para entender el
proceso de adaptación de las especies de corales del Pacífico oriental a la alta
acidez.
Evaluar la tasa de calcificación de los corales del Pacífico tropical oriental
para conocer si existen cambios debido a la acidez actual.
Llevar a cabo estudios donde se cuantifiquen los valores en campo de
omega aragonita para corroborar los resultados de la presente tesis.
59
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Anexo I
Invierno Primavera Verano Otoño T
Sitio/Profundidad 1 10 20 30 1 10 20 30 1 10 20 30 1 10 20 30
Loreto 2.61 2.60 2.58 2.56 3.12 3.08 2.98 2.80 3.55 3.48 3.36 3.17 3.12 3.11 3.09 3.04 10
E.Santo 2.71 2.69 2.68 2.65 2.99 2.96 2.87 2.73 3.45 3.40 3.27 3.05 3.15 3.12 3.11 3.05 8
Cabo Pulmo 2.81 2.81 2.79 2.76 2.89 2.87 2.79 2.68 3.34 3.29 3.16 2.94 3.17 3.14 3.13 3.07 7
I.Marías 2.95 2.95 2.93 2.88 3.19 3.16 3.05 2.87 3.32 3.29 3.22 3.13 3.21 3.20 3.19 3.14 11
B.Banderas 2.97 2.97 2.96 2.92 3.18 3.15 3.06 2.89 3.33 3.31 3.24 3.16 3.20 3.19 3.18 3.14 11
Revillagigedo 2.93 2.93 2.92 2.91 2.96 2.94 2.91 2.86 3.22 3.19 3.10 2.97 3.13 3.13 3.11 3.08 7
Manzanillo 3.05 3.04 3.00 2.93 3.16 3.14 3.09 2.97 3.34 3.34 3.31 3.25 3.23 3.22 3.20 3.13 14
Zihuatanejo 3.10 3.08 3.06 3.02 3.15 3.16 3.10 3.01 3.28 3.27 3.25 3.21 3.21 3.20 3.19 3.15 16
Huatulco 3.03 3.01 2.92 2.79 3.27 3.28 3.20 3.02 3.19 3.18 3.13 3.09 3.04 3.03 2.90 2.69 12
Cobanos 3.04 3.06 3.06 3.05 3.16 3.15 3.10 2.97 3.04 3.08 3.10 3.09 3.00 2.97 2.94 2.97 12
B.Culebra 3.20 3.15 2.95 2.73 3.00 3.04 2.93 2.78 2.90 2.99 2.81 2.63 2.93 2.92 2.84 2.76 4
I.Caño 2.78 2.95 3.02 2.95 2.96 3.10 3.16 3.09 2.86 2.93 3.12 3.00 2.89 2.91 2.96 3.01 7
I.Coco 2.84 2.89 2.95 2.94 3.01 3.04 3.04 3.02 2.93 2.95 3.01 2.97 2.90 2.90 2.91 2.90 5
Chiriqui 2.72 2.75 2.87 3.09 2.92 3.04 3.03 2.90 2.66 2.69 2.81 2.80 2.61 2.66 2.75 2.77 3
Malpelo 2.78 2.81 2.80 2.72 2.94 3.00 3.00 2.90 2.78 2.81 2.85 2.89 2.71 2.72 2.78 2.84 2
Gorgona 2.76 2.77 2.77 2.66 2.85 2.99 3.00 2.95 2.84 2.85 2.85 2.92 2.73 2.74 2.77 2.85 1
Galapagos 3.00 2.98 2.92 2.81 3.01 2.99 2.94 2.86 2.83 2.82 2.81 2.74 2.83 2.83 2.80 2.73 2
Guayaquil 2.87 2.80 2.66 2.57 2.85 2.82 2.74 2.68 2.71 2.69 2.63 2.57 2.66 2.65 2.62 2.55 0
Machalilla 2.95 2.89 2.74 2.61 3.05 3.01 2.93 2.81 2.77 2.76 2.76 2.71 2.72 2.73 2.74 2.68 2
Lobos Afuera 2.96 2.90 2.78 2.65 2.78 2.75 2.72 2.64 2.61 2.59 2.57 2.53 2.64 2.60 2.54 2.47 0
6 5 4 3 11 13 11 4 10 10 12 9 10 9 8 9
67
Anexo II
Sitio Loreto Revillagigedo B.Culebra Gorgona
Año 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050
B1 3.0 2.9 2.8 2.7 2.6 3.0 2.9 2.8 2.7 2.6 2.9 3.0 2.9 2.8 2.7 2.8 2.7 2.6 2.5 2.4
ArgΩ IS92a 3.0 2.9 2.8 2.6 2.5 3.0 2.9 2.8 2.7 2.6 2.9 2.9 2.8 2.7 2.6 2.8 2.7 2.6 2.5 2.4
A1FI 3.0 2.9 2.7 2.5 2.3 3.0 2.9 2.8 2.6 2.4 2.9 2.9 2.8 2.6 2.4 2.8 2.7 2.5 2.4 2.2
Sitio E.Santo Manzanillo I.Caño Galapagos
Año 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050
B1 3.0 2.9 2.8 2.7 2.6 3.2 3.1 3.0 2.9 2.8 3.0 2.8 2.7 2.6 2.5 2.9 2.8 2.7 2.6 2.5
ArgΩ IS92a 3.0 2.9 2.8 2.6 2.5 3.2 3.1 3.0 2.8 2.7 3.0 2.8 2.7 2.5 2.4 2.9 2.8 2.7 2.6 2.4
A1FI 3.0 2.9 2.7 2.5 2.3 3.2 3.1 2.9 2.7 2.5 3.0 2.8 2.6 2.4 2.3 2.9 2.8 2.6 2.5 2.3
Sitio Cabo Pulmo Zihuatanejo I.Coco Guayaquil
Año 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050
B1 3.0 2.9 2.8 2.7 2.6 3.2 3.1 3.0 2.9 2.8 2.9 2.8 2.7 2.6 2.5 2.7 2.8 2.7 2.6 2.5
ArgΩ IS92a 3.0 2.9 2.8 2.7 2.6 3.2 3.1 3.0 2.8 2.7 2.9 2.8 2.7 2.6 2.5 2.7 2.7 2.6 2.5 2.4
A1FI 3.0 2.9 2.8 2.6 2.4 3.2 3.1 2.9 2.7 2.5 2.9 2.8 2.7 2.5 2.3 2.7 2.7 2.6 2.4 2.2
Sitio I.Marías Huatulco Chiriqui Machalilla
Año 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050
B1 3.1 3.1 3.0 2.9 2.8 3.0 3.1 3.0 2.9 2.8 2.8 2.6 2.5 2.5 2.4 2.8 2.8 2.7 2.6 2.5
ArgΩ IS92a 3.1 3.1 3.0 2.8 2.7 3.0 3.1 2.9 2.8 2.7 2.8 2.6 2.5 2.4 2.3 2.8 2.8 2.6 2.5 2.4
A1FI 3.1 3.1 2.9 2.7 2.5 3.0 3.1 2.9 2.7 2.5 2.8 2.6 2.5 2.3 2.1 2.8 2.7 2.6 2.4 2.2
Sitio B.Banderas Cobanos Malpelo Lobos Afuera
Año 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050 2008 2020 2030 2040 2050
B1 3.1 3.1 3.0 2.9 2.8 3.0 3.0 2.9 2.8 2.7 2.8 2.7 2.6 2.5 2.4 2.7 2.6 2.4 2.3 2.2
ArgΩ IS92a 3.1 3.1 3.0 2.9 2.7 3.0 3.0 2.9 2.8 2.6 2.8 2.7 2.6 2.5 2.4 2.7 2.6 2.4 2.3 2.1
A1FI 3.1 3.1 2.9 2.7 2.5 3.0 3.0 2.8 2.7 2.4 2.8 2.7 2.5 2.4 2.2 2.7 2.5 2.4 2.2 2.0
68
Anexo III
Pre-industrial 1970 1980 1990 CO2 280 ppm 325.67 ppm 338.68 ppm 354.18 ppm Sitio Ωarg pH Ωarg pH Ωarg pH Ωarg pH
Loreto 3.68 8.54 3.36 8.48 3.27 8.47 3.31 8.47 Espíritu Santo 3.64 8.54 3.32 8.48 3.25 8.47 3.28 8.47 Cabo Pulmo 3.65 8.55 3.33 8.49 3.26 8.48 3.28 8.48 Islas Marías 3.81 8.57 3.48 8.52 3.41 8.51 3.39 8.50 Bahía Banderas 3.83 8.57 3.50 8.52 3.41 8.51 3.40 8.51 Revillagigedo 3.73 8.56 3.41 8.51 3.37 8.50 3.32 8.49 Manzanillo 3.89 8.59 3.56 8.54 3.49 8.53 3.46 8.52 Zihuatanejo 3.88 8.60 3.55 8.55 3.49 8.54 3.43 8.53 Huatulco 3.83 8.60 3.51 8.54 3.42 8.53 3.34 8.51 Los Cóbanos 3.74 8.59 3.42 8.54 3.34 8.52 3.26 8.51 Bahía Culebra 3.68 8.58 3.36 8.53 3.31 8.52 3.24 8.51 Isla Caño 3.45 8.58 3.15 8.52 3.10 8.51 3.03 8.50 Isla del Coco 3.53 8.57 3.22 8.52 3.17 8.51 3.10 8.49 Chiriquí 3.28 8.57 2.99 8.51 2.93 8.50 2.85 8.49 Malpelo 3.42 8.56 3.12 8.51 3.05 8.50 2.98 8.48 Gorgona 3.43 8.56 3.13 8.51 3.05 8.50 2.99 8.48 Galápagos 3.55 8.53 3.23 8.48 3.18 8.47 3.10 8.45 Guayaquil 3.78 8.57 3.46 8.52 3.37 8.50 3.31 8.49 Machalilla 3.59 8.55 3.27 8.50 3.18 8.48 3.10 8.46 Lobos afuera 3.44 8.49 3.12 8.43 3.13 8.44 3.05 8.42
69
