Tesis Hepáticas Talosas

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    AGRADECIMIENTOS

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    Quisiera expresar un gran sentimiento de gratitud:

    Al ser que me trajo al mundo, mi Madre, que con mucha dedicacin y

    amor ha velado por mi bienestar toda mi vida, que se ha sacrificado por

    mi por encima de ella misma, por todos los momentos buenos y malos

    que hemos pasado juntas y que nos han hecho crecer como mejores

    seres humanos. A ti, te dedico mi esfuerzo y espero que este logro te

    llene de mucho orgullo y felicidad,... apenas es slo una pequea muestra

    de lo mucho que Te Quiero... GRACIAS...

    A mi profesor, mi tutor y a un verdadero amigo, a Ricardo Rico, por

    despertar en m el inters por las plantas, por ensearme sin reservas lo

    que sabe sobre la ciencia, por guiarme en el proceso de mi tesis, por

    soportarme!..., por estar en muchos momentos difciles y dar luz a mi

    sendero.... con mucho Metta,.. GRACIAS.

    A los profesores de Centro Jardn Botnico, la Prof. Yelitza Len, por

    haberme guiado y apoyado en la realizacin de este trabajo. Al Prof. Juan

    C. Gaviria y al Prof. Javier Estrada por su inters en formar excelentes

    profesionales y su valiosos comentarios; junto con la Prof. Rebeca Luque,

    todos ustedes forman un maravilloso equipo de docencia, y agradezco el

    haber tenido el privilegio de ser su alumna y que me hayan transmitido su

    amor hacia las plantas.

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    A Carmen Hernndez, por ser como una mam, siempre pendiente de

    que todo salga bien hasta el ltimo momento. A Giussepe Adamo y al

    personal de Centro Jardn Botnico, que adems de tener siempre una

    sonrisa y un gesto amable, en todo momento estn dispuestos a prestar

    su colaboracin.

    Al Centro Jardn Botnico, por prestar sus instalaciones y equipos para el

    desarrollo de este trabajo y por su inmensa colaboracin.

    A todos los profesores que durante la carrera me han incentivado, este

    resultado es parte de su formacin.

    A la ilustre Universidad de los Andes, por brindarme la formacin

    acadmica.

    A toda mi familia. Regados por Venezuela, su amor siempre est conmigo.

    A Pucho, eres la razn de que mis ojos brillen .... tu haz estado en el

    momento y lugar indicado, gracias por tu paciencia y amor... y para ti las

    palabras faltan y sobran ...TE AMO.

    A Pina, compaera y amiga, pasamos por muchos momentos difciles y

    alcanzamos nuestra meta. Gracias por tu apoyo, te deseo mucho xito...

    A mis amigos, Amaranta, Elizabeth, Mguel, Carola, Evangelina...fue

    maravilloso compartir la carrera con ustedes, me van a hacer falta. A

    Ricardo Jauregui y a la familia Jauregui, los llevo en mi corazn. A todos

    gracias por su amistad.

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    Son muchos, muchos, ... a todas aquellas personas que no logro

    mencionar .... todos ustedes saben que los llevo en mi corazn y que les

    agradezco inmensamente su ayuda ...

    Gracias a Dios , todo sali como debe ser...

    GRACIAS

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    Resumen

    Se realiz un estudio florstico de las hepticas terrestres presentes en un

    Bosque Nublado de La Mucuy, en el Parque Nacional Sierra Nevada de

    Mrida. Se establecieron 5 estaciones de muestreo a medida que se

    ascendi cada 100 metros altitudinales, a lo largo de los senderos que

    atraviesan el bosque, entre un gradiente altitudinal desde los 2700 hasta los

    3100 m.s.n.m., se colectaron las hepticas terrestres presentes en zonas de

    25 metros de largo por de 2 a 5 metros de ancho. Como resultado, se obtuvo

    un listado con 47 especies, distribuidos en 22 gneros y 17 familias, de los

    cuales 9 especies son nuevos registros para Venezuela y 14 para el estado

    Mrida y el Parque Nacional Sierra Nevada de Mrida.

    ABSTRACT

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    A floristic study was carried out on the terrestrial liverworts presents in a

    Cloud Forest at La Mucuy, in the Sierra Nevada of Merida National Park. Five

    sampling stations were selected in an altitudinal gradien every 100 meters,

    along the paths that cross the forest, from 2700 to 3100 a.s.l., the terrestrial

    liverworts were collected in plots 25 meters long and 2 to 5 meters wide. As a

    result, a list was obtained with 47 species, distributed in 22 genera and 17

    families, of which 9 species are new records for Venezuela and 14 for the

    state Merida and the Sierra Nevada of Merida National Park -Venezuela.

    CAPITULO I

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    LOS BRIFITOS

    Se conoce con este nombre a un grupo vegetal que constituye tres divisiones

    distintas. Son plantas que han conquistado la tierra a pesar de que su

    proceso reproductivo depende estrechamente de la presencia de agua. El

    gametofito est usualmente unido al sustrato por rizoides filamentosos,

    clulas simples elongadas, que se sabe que sirven a modo general slo para

    unir a la planta al sustrato, ya que la absorcin de agua e iones comnmente

    ocurre directamente a travs de las clulas del gametofito. El esporofito,

    depende del gametofito y es de vida corta, y en l se producen las esporas

    por meiosis. Estas plantas no poseen tejido de sostn bien desarrollado,

    careciendo de un tejido vascular lignificado (Scagel et al, 1982).

    Actualmente comprenden alrededor de unas 25000 especies conocidas

    alrededor del mundo, presentndose la mayor diversidad en los

    trpicos(Scagel et al, 1982).

    Ciclo de vida

    Los brifitos poseen un ciclo de vida, con alternancia de generaciones,

    donde es el gametofito o la generacin n, la fase dominante, conspcua y

    nutricionalmente independiente sobre una ms efmera y que depende de la

  • 11

    Fig. 1 Ciclo de vida de una heptica talosa Marchantia.

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    primera, el esporofito o la generacin 2n, que est permanentemente unida

    al gametofito (Raven et al, 1992).

    Como en grupos de plantas vasculares menos avanzadas, en ste, la clula

    masculina o esperma biflagelada, debe nadar a travs del agua hasta

    alcanzar el huevo, que se encuentra dentro del arquegonio, el cual tiene

    forma de botella; despus de la fertilizacin el cigoto es retenido dentro del

    vientre del arquegonio, donde se desarrolla como embrin. En el vientre, las

    clulas del embrin, se dividen y alargan por un tiempo, mientras se

    desarrolla el esporofito joven, las clulas del cuello del arquegonio tambin

    son desgarradas y arrastradas con el crecimiento del mismo, sobre el cual

    permanecen a veces hasta la siguiente fase, por lo cual surge lo que se

    denomina caliptra, producto del alargamiento del arquegonio. Es en este

    esporofito, dependiente del gametofito, donde se producirn las esporas de

    carga n, que darn lugar a nuevas plantas haploides de vida independiente

    (Scagel et al, 1982).

    Ubicacin taxonmica

    As, las plantas genricamente conocidas como Brifitos, comprenden tres

    grandes grupos que se clasifican como tres Divisiones distintas, aunque

    hasta hace unos aos era ms reconocida la idea de dividirlas en tres

    Clases, hoy se les reconocen como:

  • 13

    DIVISIN HEPATOPHYTA o las Hepticas.

    DIVISIN ANTHOCEROPHYTA o los Antocerotes.

    DIVISIN BRYOPHYTA o los Musgos.

    Divisin Hepatophyta o Las Hepticas

    Son un grupo de plantas simples y generalmente pequeas, las cuales

    carecen de tejidos conductores especializados, de cutcula y estomas, unas

    pocas poseen inusuales tejidos simples para conducir el agua. Presentan un

    protonema reducido, un esporofito que consta de pie, seta y cpsula, cuya

    seta es hialina y efmera, la cpsula se abre usualmente por fisuras

    longitudinales, presentando elteres para la dispersin de las esporas.

    Dentro de las clulas de las hepticas se pueden encontrar oleocuerpos,

    que son estructuras nicas dentro del reino vegetal (Malcolm &

    Malcolm,2000).

    Morfologa

    Se pueden observar bsicamente dos tipos morfolgicos de gametofito, uno

    que denomina a las Hepticas Talosas, las cuales poseen un Gametofito

    aplanado, dorsiventral, llamado Talo del cual muchos presentan varias

  • 14

    clulas de grosor, mientras que hay otros uniestratificados, encontrndose

    entonces desde simples acintados sin ramificaciones, hasta con

    ramificaciones sencillas, pinnadas, bipinnadas, etc y talos lobulisectos a

    lobulipartidos. El otro tipo corresponde a las denominadas Hepticas

    Foliosas que se caracterizan por poseer un eje principal o caulidio donde se

    insertan 2 hileras de especie de hojitas, mejor denominadas como filidios

    de disposicin dorsal y en muchos casos una hilera ventral de filidios que

    llevan por nombre anfigastros.

    Distribucin en el Mundo

    Los Brifitos estn representados por unas 25000 especies alrededor del

    mundo (Scagel et al, 1982), encontrndose la mayor diversidad en los

    trpicos, de las cuales la divisin Hepatophyta tiene aproximadamente unas

    5000 especies (Uribe y Gradstein, 1998), repartidas en 300 gneros y 50

    familias; en el Neotrpico se estima que existan 1350 especies con 187

    Gneros y 41 familias (Gradstein, 1995) y para Venezuela se citan 132

    gneros y 30 familias (Len y Rico, 1999). Moreno (1992a), menciona la

    existencia de 383 especies para el pas, aunque no las lista.

    Ecologa

  • 15

    Se pueden encontrar en sitios muy variados, al ser organismos

    poiquilohdricos pueden alcanzar muchos niveles de desecacin sin llegar a

    morir y lo cual les ha permitido vivir en muchos tipos de ambientes, incluso

    algunos muy extremos donde hay cambios bruscos de temperatura y

    humedad, as se les puede hallar como epfitas, epifilas, cortcolas, sobre

    tierra, sobre piedras, sobre arena, en zonas hmedas y umbras por lo

    general y tambin en medios estacionalmente secos y hasta desiertos,

    alcanzando a dominar regiones boreales, australes y turberas de zonas

    templadas.

    Los hepticas como otros brifitos, pueden ser utilizados como indicadores

    de contaminacin,son fuentes de compuestos qumicos nicos, algunos se

    presentan como agentes antibiticos o muestran una particular actividad

    farmacolgica (Grasdtein, 1992), inclusive algunos los consideran

    bioindicadores de factores climticos marcados, pudiendo usarse para

    determinar zonas altitudinales (Van Reenen y Gradtein, 1983).

    Antecedentes

    Revisando la literatura, es inevitable toparse con quienes se les considera

    como los autores de la primeras colecciones de brifitos , A. Humboldt y A.

    Bompland a mediadios del siglo XVIII.

  • 16

    Moreno, en 1992a hace una revisin histrica de los estudios briolgicos que

    se han realizado en el pas, de all es de inters mencionar varios autores

    importantes.

    Richard Spruce, entr a Venezuela aproximadamente en 1853 y explor la

    zona de la Amazona obteniendo valiosas colecciones y dicho material

    contribuy a la realizacin del Tratado de las Hepticas del Amazonas y de

    los Andes Peruanos y Ecuatorianos que se publica en 1884-85 (Moreno,

    1992a). En este trabajo se reportan mas de 700 descripciones de especies y

    variedades, de los cuales unas 400 correspondieron a nuevas especies y

    variedades para la ciencia (Spruce, 1885).

    Steyermark, lleg al pas en 1944 y es conocido como uno de los colectores

    ms activos de todo tipo de plantas y sus ejemplares estn depositados en el

    Herbario Nacional de Venezuela, muchos de los cuales fueron determinados

    por diferentes especialistas, por ejemplo las hepticas foliosas fueron

    tratadas por Margaret Fulford, quien realiz un extraordinario trabajo y

    public una obra conocida como Manual de las Hepticas Foliosas de

    Latinoamrica (Fulford, 1963, 1966, 1968 y 1976), donde presenta claves y

    descripciones para numerosas especies.

    Dana Griffin (1976), briologo norteamericano colect en buena parte del

    territorio nacional, incluyendo el estado Mrida, dejando un registro

    importante en nmero en los herbarios nacionales y se ha interesado en

    incentivar el estudio de los brifitos en el pas.

  • 17

    Rudolph Schuster, eminente conocedor de las hepticas, realiz una visita al

    pas en 1976, realizando colecciones en los estados Mrida, Tchira y

    Trujillo, y reportando en base a ellas 9 nuevos gneros de hepticas para la

    ciencia (Schuster, 1978, 1978b, 1987, 1991), an hoy sigue publicando

    sobre el material en cuestin y dando nuevos registros.

    Meenks en 1982, vino a Venezuela y colect en el estado Mrida (Moreno,

    1992b). Su busqueda estaba orientada hacia el gnero Riccardia,

    lamentablemente no sigui trabajando en l.

    Carl Magdefrau en 1983, colect material en la cordillera de la costa, en los

    pramos y en la zona de la Amazona, su material ha sido determinado por

    especialistas; para las hepticas ha sido Grolle y Gradstein, y este ltimo,

    aunque no ha colectado en Venezuela, realiz una Gua para las Briofitas de

    la Amrica Tropical, Hepticas y Anthoceros (Grasdtein, 1995a), obra muy

    valiosa donde se actualizan muchas dudas nomenclaturales y se da una

    bibliografa bastante actualizada, as como descripciones y claves a nivel de

    familias y gneros. Con este trabajo se hace un poco menos cuesta arriba la

    investigacin, ya que se puede afrontar la determinacin de un ejemplar con

    toda la informacin recopilada o al menos buena parte de ella.

    En la Universidad de los Andes, en 1996 en el Centro Jardn Botnico se

    dict un curso de Briologa Tropical que cont con la participacin de

    especialistas extranjeros como Jan-Peter Franm (alemn) y Tmas Pcs

    (hngaro) y del material colectado durante y despus del curso, se

  • 18

    reportaron 100 nuevos brifitos para los Andes venezolanos, 77 hepticas y

    23 musgos, de los cuales 27 fueron nuevos registros para el pas (LEN Y.,

    PCS T. y RICO R., 1998).

    En Mrida, enmarcados dentro del parque nacional Sierra Nevada de Mrida,

    Dvila (2000) report 7 nuevos registros de hepticas talosas para el pas y

    Araujo (2001) 22 nuevos registros de hepticas foliosas para el pas.

    En el Centro Jardn Botnico de Mrida la Profesora Yelitza Len, realiza

    estudios sobre musgos epifiticos y sobre la taxonoma del gnero Criphaea y

    el Profesor Ricardo Rico realiza el catlogo de las Hepticas de Venezuela,

    un Inventario de las Hepticas de los Andes y de Guayana y la revisin de la

    familia Aneuraceae.

  • 19

    CAPITULO II

    JUSTIFICACIN

    La mayora de los estudios sobre brifitos en Venezuela han sido realizados

    por investigadores extranjeros y las colecciones que existen en el pas son

    pocas y muchas de ellas no estn determinadas a nivel especfico.

    Es resaltante tambin, que muchos de los aportes de estos naturalistas y

    bilogos extranjeros se han debido a visitas que derivaron en colectas

    ocasionales, as se tienen reportes de sitios muy distantes entre s, por lo

    que se tienen muchos pedazos de un gran rompecabezas.

    A pesar de lo fcil que resulta colectarlos, son pocos los botnicos

    venezolanos que se han interesado en estudiar a los Brifitos, en especial

    las hepticas y quizs el desinters est en parte justificado, debido a la

    dificultad que presenta el grupo por su pequeo tamao y a la dificultad de

    conseguir bibliografa especializada. Se debe recordar que hasta el ao

    1996, no exista ninguna clave para los gneros de hepticas neotropicales.

  • 20

    Debido a ello, son importantes los estudios que contribuyan al inventario de

    brifitos en los principales ecosistemas venezolanos, esta informacin es

    fundamental para dar pie a posteriores estudios ecolgicos, genticos,

    poblacionales, etc, sobre este fascinante grupo de plantas y ms

    significativamente la obtencin del registro de los brifitos que an no han

    sido conocidos, y que seguramente habitan en los confines de nuestros

    ambientes naturales venezolanos.

    De manera relevante, en la zona de la Mucuy no se ha realizado

    anteriormente ningn trabajo florstico a nivel de brifitos, por lo que la

    brioflora del lugar es desconocida.

    Dado que las selvas o bosques nublados son ambientes ideales para

    encontrar a los brifitos, se ha escogido el Parque Nacional Sierra Nevada

    de Mrida como marco de un proyecto general de estudio donde se pretende

    obtener listados de este grupo de plantas, este trabajo pretende aportar

    nueva informacin para la Botnica del pas.

  • 21

    CAPITULO III

    OBJETIVOS

    Objetivo General

    Realizar un inventario de las hepticas terrestres presentes en una transecta

    establecida desde los 2.700 hasta los 3.100 m.s.n.m. en un Bosque Nublado

    de la Mucuy, Parque Nacional Sierra Nevada de Mrida, Venezuela.

    Objetivos Especficos

    -Determinar y describir las especies encontradas en el rea de estudio.

    -Elaborar claves que sirvan para la determinacin de las especies.

  • 22

    CAPITULO IV

    AREA DE ESTUDIO

    Se encuentra ubicada en la Cordillera de los Andes, al Occidente del pas, en

    la vertiente Sur del Parque Nacional Sierra Nevada de Mrida, en el sector

    La Mucuy, entre las microcuencas de las quebradas El Loro, El Oso y La

    Coromoto (Abreu y Villamizar, 1991), al Sureste de la ciudad de Mrida, en el

    Municipio Santos Marquina del estado Mrida.

    La zona a estudiar comprende un Bosque Nublado intervenido por senderos

    que parten desde los 2000 m.s.n.m. aproximadamente, comenzando el

    muestreo a los 2700 hasta los 3100 m.s.n.m. aproximadamente.

    Fig. 2. Mapa descriptivo del sendero del bosque La Mucuy y sealizacin

    de las altitudes de inters en el rea de estudio.

  • 23

    Datos Ambientales

    El clima de la zona se caracteriza por presentar temperaturas medias

    anuales que varan poco de entre 9 a 14 C. La precipitacin anual oscila

    entre 1700 a 3500 mm, mostrando un patrn tetraestacional, con dos picos,

    uno entre abril y mayo y el otro entre octubre y noviembre. Entre enero y

    febrero, se registran las menores precipitaciones (Ataroff & Rada, 2000).

    La poca calurosa corresponde a los meses de abril y mayo y la poca fra

    se presenta en los meses de diciembre, enero y febrero (Abreu y Villamizar,

    1991).

    Geolgicamente, el rea pertenece a la formacin Sierra Nevada del grupo

    Iglesias del precmbrico medio superior, encontrndose en ella las rocas

    ms antigas de la Cordillera de Mrida, compuesta por gneis y esquistos,

    cuarzos-feldepastos de grano grueso que componen la unidad basal de la

    columna estratigrfica andina ( Aranguren, 1984).

    La vegetacin del rea de estudio, est definida como Selva Nublada de Alta

    Montaa (Lamprecht, 1954) y se extiende a lo largo de los senderos,

    mezclndose con un rea intermedia con esta misma vegetacin y con la

    aparicin de elementos de subpramo (alrededor de los 3100 m.s.n.m.) en

    donde termina la zona a estudiar.

  • 24

    CAPITULO V

    METODOLOGA

    El proceso metodolgico utilizado para la realizacin de este trabajo

    bsicamente se divide en tres partes fundamentales:

    -La Revisin del material bibliogrfico.

    -El trabajo de Campo y

    -El trabajo de Laboratorio.

    Revisin Bibliogrfica

    Esta etapa permiti obtener informacin morfolgica, taxonmica, anatmica,

    ecolgica y metodolgica tanto de las hepticas en general, como de las

    familias, gneros y especies colectadas, as como del rea de estudio,

    logrando as su procesamiento y anlisis.

    Trabajo de Campo

    Se realiz con el fin de obtener parte de los especimenes del rea de

    estudio.

  • 25

    Parte de ellas, ya se encontraban como material de herbario sin determinar,

    por lo que las colectas realizadas se hicieron para completar el muestreo en

    el rea seleccionada.

    Para ello se realizaron salidas de campo en el rea escogida para el estudio,

    en los senderos que llevan desde la Mucuy hasta La laguna La Coromoto, se

    establecieron las reas de muestreo a partir de los 2700 m.s.n.m. y hasta los

    3100 m.s.n.m.

    En cada estacin se colect a lo largo de 25 metros en el propio sendero, el

    cual vara de entre 2 a 5 mts. de ancho, recogiendo muestras representativas

    de las comunidades briolgicas del sitio y tambin de los alrededores del

    sendero dentro del bosque (aproximadamente unos 2 mts. desde el borde

    del sendero hacia dentro del bosque). Se realiz el mismo procedimiento

    para todas las estaciones, intentando ubicar las mismas a medida que se

    descenda cada 100 mts altitudinalmente.

    El material recogido se coloc en sobres de papel y sobre ellos (y en la

    libreta de campo particular) se tom nota de los datos del sitio, el nmero de

    coleccin y los datos del colector, as como cualquier otra informacin que se

    considerara necesaria y que al pasar el tiempo no se observara en la

    muestra ya seca.

    Los sobres de papel se encerraron en bolsas plsticas, para conservarlas lo

    ms hmedas posibles hasta llevarlas al laboratorio.

  • 26

    Trabajo de Laboratorio

    Una vez en el laboratorio, se dejaron secar las muestras dentro de los sobres

    a temperatura ambiente.

    La duracin del proceso de secado depende del tipo de espcimen y del

    lugar de la colecta; mientras este proceso se di, el material se comenz a

    separar y a retirar los restos de sustrato que entorpecen el manejo y

    conservacin de la muestra dentro de los sobres (grumos de tierra, restos de

    hojas grandes, ramas, etc). En muchos casos dentro de cada sobre, viene

    una mezcla de diferentes especies, lo cual puede ameritar su separacin en

    diferentes sobres. Mientras se realiz esta parte del proceso, al observar el

    material, se hizo una identificacin preliminar a nivel de familias y gneros,

    observndose las caractersticas anatmicas y morfolgicas con la ayuda de

    la lupa estereoscpica y el microscopio ptico, agrupando los sobres que

    contenan los mismos gneros juntos para agilizar el trabajo de

    determinacin. Este proceso se realiz con la ayuda de las claves y de las

    descripciones de la bibliografa disponible. Una vez determinado el material a

    nivel especfico, se realizaron las descripciones individuales de las especies.

    Se elabor una clave sencilla para la determinacin de las especies

    encontradas en el rea de estudio, basndola en caracteres vegetativos.

    Todos los datos obtenidos se introdujeron en una base de datos, la cual esta

    a disposicin del Herbario MERC al igual que las muestras.

  • 27

    CAPITULO VI

    DISCUSIN DE LOS RESULTADOS

    Se encontr un total de 47 especies, distribuidas en 22 gneros y 17 familias.

    A pesar de que los Andes es una de las zonas mejor conocidas del

    Neotrpico (Griffin & Gradstein, 1982), no existe un catlogo o listado para

    las especies de hepticas de Venezuela, ver Tabla No.1. Moreno (1992a),

    seala que hay 383 especies para Venezuela, pero no las lista.

    HEPATICAS MUNDO NEOT. VZLA Area E. % FAMILIAS 50(1) 41(3) 32(4) 17 54,84 GNEROS 300(3) 188(3) 132(4) 22 16,67 ESPECIES 8000(1) a 5000(2) 1350(2) 47 12,27*

    Tabla No. 1 Distribucin de las Hepticas alrededor del mundo.

    (1)Schofield,1982 (2)Uribe y Gradstein, 1998

    (3)Gradstein,1996

    (4)Len y Rico en prensa

    %: Corresponde al porcentaje de los taxones encontrados en el rea de estudio con

    respecto a Venezuela, ver Grafica No. 1. *: calculado tomando en cuenta el nmero de

    especies sealadas por Moreno, 1992. Area E: rea de estudio.

  • 28

    Tabla No. 2 Listado de Familias, Gneros y Especies encontrados en el rea de estudio y su distribucin a lo largo de las

    estaciones.

    M: Mrida; V: Venezuela. NR: NUEVOS REPORTES.

    F A M IL IA S G N E R O S E S P E C IE S E S T A C IO N E SE 1 E 2 E 3 E 4 E 5 N R

    F O L IO S A S

    A D E L A N T H A C E A E A D E L A N T H U S A d e la n th u s s p . *B A L A N T IO P S ID A C E A E IS O S T A C H IS Iso s ta ch is m u ltice p s *

    C A L Y P O G E IA C E A E C A L Y P O G E IA C a lyp o g e ia a n d ico la *C . a ff. c yc lo s tip a *

    C . o b la ta * V MC . p e ru v ia n a * *

    F R U L L A N IA C E A E F R U L L A N IA F ru lla n ia sp . * * *G E O C A L Y C A C E A E C L A S M A T O C O L E A C la sm a to co le a h u m ilis va r. h u m ilis * V M

    C la sm a to co le a a ff. fa s c icu la ta * V MH E T E R O S C Y P H U S H e te ro scyp h u s p o lyb le p h a ris * * * M

    L O P H O C O L E A L o p h o c o le a co a d u n a ta * * *L . co n to rtu p lica ta * V M

    L . g la zio v ii * * ML . le n ta * V M

    L . m u rica ta * *L . q u a d rid e n ta ta * V ML . a ff. s y lva tica * V M

    H E R B E R T A C E A E T R IA N D R O P H Y L L U M T ria n d ro p h y llu m su b trifid u m *JU N G E R M A N N IA C E A E A N A S T R O P H Y L L U M A n a s tro p h y llu m sp . *

    A N D R E W S IA N T H U S A n d re w s ia n th u s sp . *JU N G E R M A N N IA Ju n g e rm a n n ia sp . *

    L E P ID O Z IA C E A E B A Z Z A N IA B a zza n ia a rcu a ta *T E L A R A N E A T e la ra n e a a ff. p se u d o zo o p s is * V M

    T . n e m a to d e s * *P O R E L L A C E A E P O R E L L A P o re lla a ff. c r isp a ta va r. S u b c ilia ta *

    P . a ff. sw a rtz ia n a *R A D U L A C E A E R A D U L A R a d u la sp . * * * * *

    T R IC H O C O L E A C E A E T R IC H O C O L E A T rich o co le a e llio ttii * V MT . p a ra p h y lin a * M

    T . sp ru ce i *T . to m e n to sa * * *

    T A L O S A S

    A N E U R A C E A E R IC C A R D IA R icca rd ia sp . * * * * *A Y T O N IA C E A E A S T E R E L L A A s te re lla a ff. fis s isq u a m a * * * V M

    M A R C H A N T IA C E A E M A R C H A N T IA M a rch a n tia p o lym o rp h a * *M E T Z G E R IA C E A E M E T Z G E R IA M e tzg e ria a lb in e a * * M

    M . a tte n u a ta * V MM . a ff. c la v iflo ra * V MM . a ff. c ra ss ip ilis * V M

    M . d e c ip ie n s * * MM . a ff. g ra c ilim a scu la * V M

    M . a ff. ru fu la * V MM O N O C L E A C E A E M O N O C L E A M o n o c le a g o tts ch e i * *

    P A L L A V IC IN IA C E A E S Y M P H Y O G Y N A S ym p h yo g yn a b ra s ilie n s is * *S . b ro n g n ia rtii * * * *

    S . a ff. c irc in a ta * * V MS . m a rg in a ta * V M

    S . tr iv ita tta * * V M1 7 2 2 4 7 1 1 1 9 2 4 1 8 7 9

  • 29

    Grfica No. 1

    Proporcin de las Familias Gneros y Especies en el rea de Estudio (A.E.) con respecto a VENEZUELA.

    0

    50

    100

    150

    200

    250

    300

    350

    400

    450

    familias gneros especies

    Vzla.A.E.

    La familia ms representativa es Geocalycaceae, con casi la mitad de los

    gneros reportados para Venezuela y el Neotrpico (Len y Rico, en prensa)

    El gnero ms numeroso en especies es Lophocolea, representando el 35 %

    de las especies reportada para el Neotrpico (Len y Rico, en prensa).

    La especie Heteroscyphus polyblepharis es la ms ampliamente distribuida y

    ms numerosas a lo largo de las estaciones de muestreo.

    De las familias talosas la familia Metzgeriaceae es la ms representativa y

    corresponde al 12 % de lo reportado para Venezuela y e 7 % de lo reportado

    para el Neotrpico (Len y Rico, en prensa).

  • 30

    Len, Pcs y Rico (1998), reportan 77 especies de hepticas para los Andes

    venezolanos, muchas de sus localidades estuvieron en el Parque Nacional

    Sierra Nevada, pero ubicadas entre los 2900 y 3450 m.s.n.m. entre las

    estaciones del telefrico de Mrida, ninguna en el sector de La Mucuy.

    Para los pramos Grasdtein (1992), cita 99 especies de hepticas, pero an

    estos ambientes venezolanos requieren ms investigacin.

    Siendo que para venezuela se reportan 132 gneros y Gradstein (1996)

    seala 143 para el Norte de los Andes de los 188 que corresponden al

    Neotrpico, y en apenas 400 metros altitudinales se encontraron 22 gneros,

    es una evidencia ms de cuan inexplorados an estn los bosques

    venezolanos.

    Las familias de hepticas talosas encontradas fueron:

    ANEURACEAE

    AYTONIACEAE

    MARCHANTIACEAE

    METZGERIACEAE

    MONOCLEACEAE

    PALLAVICINIACEAE

    Mientras que las foliosas corresponden a:

    ADELANTHACEAE

  • 31

    BALANTIOPSIDACEAE

    CALYPOGEIACEAE

    FRULLANIACEAE

    GEOCALYCACEAE

    HERBERTACEAE

    JUNGERMANNIACEAE

    LEPIDOZIACEAE

    PORELLACEAE

    RADULACEAE

    TRICHOCOLEACEAE

    Proporcin de Familias Talosas y Foliosas en el rea de estudio con respecto a Venezuela y al Parque Nacional Sierra Nevada de

    Mrida

    0

    5

    10

    15

    20

    25

    Talosas Foliosas

    Hepticas

    VenezuelaP.N.S.N.rea de Est.

    Grfica No. 2

  • 32

    No. FAMILIAS ESTACIONES E1 E2 E3 E4 E5

    TALOSAS 2 3 5 6 5 FOLIOSAS 7 9 6 6 1

    TOTAL 9 12 11 12 6 No. GNEROS 10 14 12 13 6

    Tabla No. 3 Distribucin de los tipos morfolgicos de familias (Talosas

    y Foliosas) y el nmero de gneros por estaciones.

    Estacin 1 Estacin 2 Estacin 3 Estacin 4 Estacin 5Altitud m.s.n.m.

    3140 2940 2865 2760 2720

    Tabla No. 4 Ubicacin altitudinal de cada estacin de muestreo.

    Dvila (2000), report 7 nuevos registros de hepticas talosas para

    Venezuela, sealando como la familia ms representativa a Aneuraceae,

    seguida de Pallaviciniaceae. En el presente trabajo se encontr que de las

    familias talosas son Metzgeriaceae, Pallaviciniaceae y Aneuraceae las ms

    representativas, pero sta ltima no se trat a nivel especfico.

  • 33

    Araujo (2001) report 22 nuevos registros para Venezuela y obtuvo como la

    familia ms representativa a Jungermanniaceae, mientras que para La

    Mucuy se encontr a Geocalycaceae.

    Ambos estudios se realizaron entre las estaciones del telefrico de Mrida,

    en el mismo Parque Nacional Sierra Nevada en zonas altitudinales y de

    vegetacin similares, esta disparidad en resultados puede indicar que

    aparentemente existen diferencias ambientales entre estos bosques

    montanos y seguramente est muy relacionado con su grado de

    intervencin, ver grfica No. 2.

    En total se encontr 9 nuevas especies para Venezuela y 14 nuevas para el

    Estado Mrida y el Parque Nacional Sierra Nevada.

    Tabla No. 5 Nuevos Registros para Venezuela, Mrida y el Parque

    Nacional Sierra Nevada (P.N.S.N.).

    ESPECIES VENEZUELA MRIDA P.N.S.N. Calypogeia oblata + + +

    Clasmatocolea humilis var. humilis + + + Heteroscyphus polyblepharis + +

    Lophocolea cuadridentata + + + Lophocolea glaziovii + +

    Lophocolea lenta + + + Lophocolea quadridentata + + +

    Metzgeria albinea + + Metzgeria attenuata + + + Metzgeria decipiens + +

    Symphyogyna marginata + + + Symphyogyna trivitatta + + +

    Trichocolea elliottii + + + Trichocolea paraphylina + +

    TOTAL 9 14 14

  • 34

    De igual forma se sealan a continuacin las especies que son posibles

    nuevos registros.

    Tabla No. 6 Posibles Nuevos Registros para Venezuela, Mrida y el

    Parque Nacional Sierra Nevada (P.N.S.N.).

    Es resaltante mencionar, que incluyendo estos nuevos registros para la

    familias talosas, al contrario de lo que encontr Dvila (2000), la familia

    Metzgeriaceae alcanza la mayor diversidad en especies.

    Tabla No.7 Distribucin de los taxones encontrados por estaciones.

    ESPECIES VENEZUELA MRIDA P.N.S.N.Asterella aff. fissisquama + + +

    Clasmatocolea aff. fasciculata + + + Lophocolea aff. sylvatica + + +

    Telaranea aff. pseudozoopsis + + + Metzgeria aff. claviflora + + + Metzgeria aff. crassipilis + + +

    Metzgeria aff. gracilimascula + + + Metzgeria aff. rufula + + +

    Symphyogyna aff. circinata + + + TOTAL 9 9 9

    Estaciones E1 E2 E3 E4 E5

    TOTAL FAMILIAS 9 12 11 12 6 TOTAL GENEROS 10 14 12 13 6 TOTAL ESPECIES 11 19 24 18 7

  • 35

    La estacin ms diversa en nmero de especies corresponde a la No. 3 que

    se estableci entre los 2900 y 3000 m.s.n.m.,ver Tabla No. 4, mientras hacia

    los lmites inferior y superior del rea de estudio se encuentran los valores

    ms bajos, la zona inferior es quizs la ms intervenida del bosque montano

    alto y la zona superior se encuentra en especie de bosque de transicin

    desde montano alto hacia prepramo.

    Es pues el rea ms conservada y con ms diversidad en taxones, la que se

    encuentra entre las estaciones E2 y E4 (entre 2800 y 3100).

    Al analizar la tabla No. 2, se observa que hay algunos gneros que se

    distribuyen ampliamente a lo largo del gradiente altitudinal como son:

    Riccardia, Symphyogyna y Radula. Mientras que especies como Isostachis

    multiceps y el gnero Porella y Marchantia tienden a ubicarse exclusivamente

    en la zona ms alta (a los 3100 m.s.n.m.).

    Analizando en base a los tipos morfolgicos (talosas y foliosas), las

    hepticas talosas, segn lo que se observa con los resultados, ver Tabla

    No.3 y 7, aumentan en diversidad de familias a medida que se desciende

    altitudinalmente. Y las familias foliosas tienen su mximo de diversidad en la

    zona ms alta.

  • 36

    Tabla No. 8 Sustratos colonizados por las hepticas por estaciones.

    Afl. Rocoso: Afloramiento rocoso

    Ro: Roca

    Su: Suelo desnudo

    Ta.: Talud de tierra

    Cu: Cueva

    Ca. Qb.: Orilla de quebrada

    T. Pod.: Tronco en descomposicin

    Ra: Entre races y hojarasca.

    Cu, Ro, Ta E5

    Ra, Ro, Su, Ta, T. Pod. E4

    Ca. Qb., Ro, Su, Ta, T. Pod. E3

    Cu, Ro, Su, Ta. E2

    Afl. Rocoso, Ro, Su, Ta. E1

    SUSTRATOS ESTACIONES

  • 37

    ESPECIES SUST RAT O SAfl.Roc. Ca. Q b. Cu Rai. Ro Su Ta

    Adelanthus sp. *Riccardia sp. * * * *

    Asterella aff. fissisquam a * *Isostachis m ulticeps * *Calypogeia andicola *

    C. aff. cyclostipa *C. oblata

    C. peruviana * *Frullania sp. * *

    Clasm atocolea hum ilis var. hum ilis *Clasm atocolea aff. fasciculata *Heteroscyphus polyblepharis * * * *

    Lophocolea coadunata * * * *L. contortuplicata *

    L. glaziovii * * *L. lenta *

    L. m uricata * * *L. quadridentata *L. aff. sylvatica *

    Triandrophyllum subtrifidum *Anastrophyllum sp. *Andrew sianthus sp. *Jungerm annia sp. *Bazzania arcuata *

    Telaranea aff. pseudozoopsis *T. nem atodes * * *

    M archantia polym orpha * *M etzgeria albinea *

    M . attenuata * *M . aff. claviflora *M . aff. crassipilis *

    M . decipiens * *M . aff. gracilim ascula *

    M . aff. rufula *M onoclea gottschei * * *

    Sym phyogyna brasiliensis * *S. brongniartii * * * *

    S. aff. circinata *S. m arginata *S. trivitatta * *

    Porella aff. crispata var. subciliata *P. aff. sw artziana *

    Radula sp. * * * *Trichocolea elliottii *

    T. paraphylina *T. sprucei *

    T. tom entosa * *T O T AL 1 4 3 2 21 25 23

  • 38

    Tabla No. 9 Sustratos que colonizan las especies encontradas.

    En la tabla No. 8, se observa que la estacin 3, tambin es la ms diversa en

    lo que se refiere a los sustratos que colonizan las hepticas encontradas. Y

    que la ms pobre corresponde tambin a la estacin 5, la ms baja del rea

    de estudio.

    En la tabla No. 9, se presentan todos los sustratos encontrados y por cuales

    especies son colonizados. Los que con ms frecuencia colonizan, en orden

    de diversidad son suelo desnudo, talud de tierra, y roca. Y los menos

    comunes son afloramiento rocoso, hojarasca/races y cuevas. Riccardia sp.,

    Hetroscyphus polyblepharis, Lophocolea coadunata, Symphyogyna

    brongniartii y Radula sp., parecieran no necesitar sustratos especficos para

    su desarrollo puesto que colonizan una amplia variedad. Mientras que el

    gnero Clasmatocolea (sobre suelo desnudo), y las familias

    Jungermanniaceae, Herbertaceae (ambas sobre roca) y Porellaceae (sobre

    talud de tierra) se observ que parecen solo colonizar sustratos particulares.

    Sin embargo estas asociaciones deben cotejarse en un estudio ms

    profundo en base a datos estadsticos que sean ms significados.

  • 39

    CAPITULO VII

    Clave para la determinacin de las especies encontradas.

    1a.-Plantas Talosas......................................................................................... 2

    1b.-Plantas Foliosas...................................................................................... 15

    2a.-Talo con una lnea media o nervadura central bien definida a simple vista,

    que separa la lmina en 2 alas uniestratificada ............................................. 3

    2b.-Talo carnoso a plano compacto, pluriestratificado en toda su dimesin o

    al menos en la zona central del mismo, pero entonces, decreciendo

    paulatinamente el nmero de corridas celulares hasta llegar al margen, es

    decir, no existe al menos a simple vista una diferenciacin marcada de una

    lnea media y alas del talo uniestratificadas.................................................. 12

    3a.-Lnea o nervadura media pluriestratificada, con las clulas internas en

    muchos casos con paredes engrosadas, pero sin diferenciacin de cordones

    centrales.......................................................................................................... 4

    3b.-Lnea o nervadura media pluriestratificada, con 1 a 3 cordones centrales

    de clulas angostas de paredes engrosadas.................................................. 8

    4a.-Plantas con dos tipos de talo en la misma planta, unos agudos en los

    pices y ensanchndose progresivamente a medida que se avanza hacia las

    zonas ms viejas y otros con los pices obtusos y de igual anchura en toda

    su longitud......................................................................... Metzgeria attenuata

    4b.-Plantas con un solo tipo de talo en la misma planta................................. 5

  • 40

    5a.-Talo siempre con la siguiente combinacin: pelos simples, geminados y

    en grupos de 3 y 4, en la lnea media por la cara ventral, en el margen y/o en

    la lmina por la cara dorsal, clulas sin trgonos

    .............................................................................................. Metzgeria albinea

    5b.-Talo slo con pelos simples y/o geminados, en la lnea media por la cara

    ventral, en el margen y/o en la lmina por la cara dorsal, clulas con trgonos

    pequeos ........................................................................................................ 6

    6a.-Talo con pelos geminados en el margen y en la lnea media por la cara

    ventral........................................................................... Metzgeria aff. claviflora

    6b.-Talo con pelos simples en la lnea media por la cara ventral, en el

    margen y en la lmina por la cara dorsal.................... Metzgeria aff. crassipilis

    6c.-Talo con pelos simples y geminados, en la lnea media por la cara

    ventral, en el margen y algunas tambin en la lmina por la cara dorsal....... 7

    7a.-Talo con pelos simples y geminados en la en la lnea media por la cara

    ventral, en el margen y en la lmina por la cara dorsal......Metzgeria aff. rufula

    7b.-Talo con pelos simples y geminados de aprox. 170 a 260 m de longitud,

    solo en la lnea media por la cara ventral y en los mrgenes; talo de mximo

    3 cm de longitud ..................................................Metzgeria aff. gracilimascula

    7c.- Talo con pelos simples y geminados de aprox. 180 a 460 m de longitud,

    solo en la lnea media por la cara ventral y en los mrgenes; talos de mximo

    2 cm de longitud ................................................................Metzgeria decipiens

  • 41

    8a.-Talo lobulisecto, con dientes apicales en cada lobulacin y la nervadura

    media con 2 cordones prosenquimticos

    .................................................................................. Symphyogyna brongniatii

    8b.-Talo entero, a veces dentado ................................................................... 9

    9a.-Nervadura media con 1 a 3 cordones prosenquimticos y entonces slo

    papilas mucilaginosas en el margen

    ...................................................................................... Symphyogyna trivitatta

    9b.-Nervadura media con 1 slo cordn prosenquimtico ........................... 10

    10a.-Margen del talo con las clulas fusiformes, de ms de 200 m de largo y

    sin papilas mucilaginferas ........................................ Symphyogyna marginata

    10b.-Margen del talo con las clulas de hexagonales a cuadradas, nunca

    fusiformes y de menos de 200 m de largo ................................................. 11

    11a.- Papilas mucilaginferas slo en la lnea media por la cara dorsal, sin

    dientes en el margen ...............................................Symphyogyna brasiliensis

    11b.-Papilas mucilaginferas en el margen y en la lnea media por la cara

    dorsal, y dientes pequeos en el margen ..............Symphyogyna aff. circinata

    12a.- Superficie de la epidermis dorsal del talo con numerosos puntos

    blancuzcos debido a la acumulacin de oxalato de calcio, entonces sin eje

    central o nervadura media en vista transversal ................. Monoclea gosttchei

    12b.- Superficie de la epidermis dorsal del talo homognea en color o

    finamente reticulada con poros .................................................................... 13

  • 42

    13a.- Talos variados en forma, desde planos, acintados, filiformes o

    cilndricos, sin escamas ventrales ............................................... Riccardia sp.

    13b.- Talos nunca filiformes ni cilndricos, escamas ventrales presentes

    ....................................................................................................................... 14

    14a.- Epidermis finamente reticulada con poros complejos en forma de barril

    y cmaras areas en una sola corrida. Ramificacin asimtrica. Superficie

    ventral de verde a marrn, con escamas ventrales en toda su extensin.

    Pedicelos de los anteridiforos y arquegoniforos, largos y

    delgados...................................................................... Marchantia polymorpha

    14b.-Epidermis ausente de retculos. Con poros simples y cmaras areas

    en 2 a 3 corridas. Superficie ventral de tono prpura. Anteridios que parten

    desde la porcin media de la cara ventral. Ramas femeninas en los extremos

    del talo saliendo de entre una dicotoma .................. Asterella aff. fissisquama

    15a.- Filidios con lbulo ventral presente ..................................................... 16

    15b.- Filidios con lbulo ventral ausente ...................................................... 19

    16a.- Anfigastros ausentes .............................................................. Radula sp.

    16b.- Anfigastros presentes ......................................................................... 17

    17a.- Anfigastros bfidos ............................................................... Frullania sp.

    17b.- Anfigastros enteros ............................................................................. 18

    18a.- Plantas de marrn a amarillentas, orientacin de los lbulos de los

    fildios divergentes del caulidio. Anfigastros oblongos casi 2x el ancho del

    caulidio ........................................................ Porella aff. crispata var. subciliata

  • 43

    18b.- Plantas verde oscuro a marrn rojizo plido, orientacin general del

    filidio divergente del caulidio, con los lbulos igualmente divergentes o

    paralelos a ste. Anfigastros con el pice redondeado y apenas ms anchos

    que el caulidio . ............................................................. Porella aff. swartziana

    19a.- Anfigastros ausentes ........................................................................... 20

    19b.- Anfigastros presentes ......................................................................... 23

    20a.- Filidios transversales ........................................................Adelanthus sp.

    20b.- Filidios scuba .................................................................................... 21

    21a.- Filidios enteros ............................................................ Jungermannia sp.

    21b.- Filidios bfidos ..................................................................................... 22

    22a.- Clulas laminares con trgonos grandes presentes. Plantas con ramas

    flageliformes ausentes ....................................................... Anastrophyllum sp.

    22b.- Clulas laminares con trgonos ausentes o si presentes, entonces muy

    pequeos. Plantas con ramas flageliformes saliendo desde el margen dorsal

    de la axila de los filidios .................................................... Andrewsianthus sp.

    23a.- Filidios enteros .................................................................................... 24

    23b.- Filidios variadamente partidos ............................................................ 27

    24a.- Filidios ncubos .................................................................................... 25

    24b.- Filidios scubos ................................................................................... 26

    25a.- Anfigastros partidos ................................................ Calypogeia andicola

    25b.- Anfigastros enteros ........................................ Calypogeia aff. cyclostipa

    26a.- Filidios solo enteros ............... Clasmatocolea humilis var. humilis

  • 44

    26b.- Filidios bfidos y enteros en una misma planta

    ........................................................................... Clasmatocolea aff. fasciculata

    27a.- Anfigastros enteros ...................................................... Bazzania arcuata

    27b.- Anfigastros partidos ............................................................................ 28

    28a.- Anfigastros apenas diferenciables en forma y tamao de los filidios

    ...............................................................................Triandrophyllum subtrifidum

    28b.- Anfigastros ms pequeos que los filidios y siempre diferentes a los

    filidios ............................................................................................................ 29

    29a.- Filidios bfidos ..................................................................................... 30

    29b.- Filidios ms de 2-partidos ....................................................................39

    30a.- Filidios transversales ............................................... Isostachis multiceps

    30b.- Filidios ncubos o scubos .................................................................. 31

    31a.- ncubos ................................................................................................ 32

    31b.- Scubos .............................................................................................. 33

    32a.- Caulidio con ramas flageliformes saliendo de entre los anfigastros y el

    caulidio, terminando en el pice en yemas, plantas de hasta 7 cm de largo

    ........................................................................................ Calypogeia peruviana

    32b.- Caulidio ausentes de ramas flageliformes, plantas de hasta 3 cm de

    largo...................................................................................... Calypogeia oblata

    33a.- Clulas de la lmina con trgonos presentes ...................................... 34

    33b.- Clulas de la lmina con trgonos ausentes ....................................... 36

  • 45

    34a.- Anfigastros marcadamente 4-fidos, a veces con dientes adicionales

    laterales .................................................................. Lophocolea quadridentata

    34b.- Anfigastros marcadamente bfidos, con o sin dientes pequeos

    laterales adicionales ..................................................................................... 35

    35a.- Anfigastros bfidos, dientes laterales ausentes ...... Lophocolea glaziovii

    35b.- Anfigastros bfidos con dientes adicionales laterales

    ......................................................................................... Lophocolea muricata

    36a.- Anfigastros 4-fidos ....................................................... Lophocolea lenta

    36b.- Anfigastros bfidos y con dientes laterales adicionales ms

    pequeos....................................................................................................... 37

    37a.- Anfigastros libres de los filidios .......................... Lophocolea coadunata

    37b.- Anfigastros connados con uno o ambos lados de los filidios................38

    38a.- Anfigastros connados a ambos con los filidios

    ....................................................................................Lophocolea aff. sylvatica

    38b.- Anfigastros connados a un solo lado con los filidios

    ................................................................................ Lophocolea contortuplicata

    39a.- Filidios ncubos .................................................................................... 40

    39b.- Filidios sucubos ................................................................................... 41

    40a.- Plantas de color amarillento verdosas, filidios con 2 a 3 segmentos

    uniseriados unidos cada uno solo en la base por 2 clulas de ancho y 1 de

    alto, anfigastros bfidos (raro trfidos) con 2 clulas en cada segmento

    ........................................................................... Telaranea aff. pseudozoopsis

  • 46

    40b.- Plantas de color verde brillante, filidios con 2 a 4 segmentos, cada

    uno con 4 a 6 clulas de largo, anfigastros similares pero ms pequeos

    ........................................................................................ Telaranea nematodes

    41a.- Filidios con una lmina triangulares a subrectangulares, con

    proyecciones en el margen en forma de dientes de 3 a 4 clulas de largo y

    con los anfigastros connados a ambos lado con los filidios

    ............................................................................ Heteroscyphus polyblepharis

    41b.- Filidios con una lmina rectangular a cuadrada, profundamente partida

    en 3 a 6 segmentos de cilios uniseriados y con los anfigastros similares en

    forma, nunca connados con los filidios ......................................................... 43

    42a.- Caulidio con parfilos presentes........................ Trichocolea paraphylina

    42b.- Caulidio con parfilos ausentes........................................................... 43

    43a.- Filidios con la lmina tan ancha como larga .............Trichocolea sprucei

    43b.- Filidios con la lmina ms ancha que larga ........................................ 44

    44a.- Lmina dividida hasta de su longitud, con 6 clulas de alto, en 4 a 6

    segmentos ciliados ..............................................................Trichocolea elliottii

    44b.- Lmina dividida hasta cerca de la base de insercin, con 1 a 3 clulas

    de alto, en 4 a 5 segmentos ciliados .............................Trichocolea tomentosa

  • 47

    CAPITULO VIII DESCRIPCIONES

  • 48

    FAMILIA ADELANTHACEAE

    Familia con 2 Gneros, uno de ellos en Amrica Tropical .

    BIBLIOGRAFA: Grolle, 1972 y 1989b.

    NOTA:

    Gnero Adelanthus

    Adelanthus Mitten. Journ. Proc. Linn. Soc., Bot., London 7: 243 (1864)

    Plantas de color verde parduzco a oscuras, parten erectas de una base

    estolonfera. Caulidio con una corteza de clulas engrosadas. Con

    ramificacin ventral-intercalar. Pocos rizoides. Filidios transversales, con la

    base dorsal fuertemente decurrente, margen dorsal plano o curvo hacia el

    caulidio. Cutcula lisa, oleocuerpos finamente granulosos. La reproduccin

    vegetativa es rara, cuando ocurre es por yemas que parten de los mrgenes

    de los filidios.

    1. Adelanthus sp.

    Excicata: RR0022/22

    NOTA:La bibliografa indicada en las familias corresponde a la utilizada para los gneros encontrados y algunas adicionales recomendadas para otros gneros no trabajados o para la familia en general.

  • 49

    FAMILIA AYTONIACEAE

    Familia con 5 gneros alrededor del mundo, todos ellos presentes en

    Amrica Tropical.

    BIBLIOGRAFA: Arnell, 1958; Evans, 1919; Grolle, 1989a; Hssel de

    Menedez, 1962; Stephani, 1899.

    Gnero Asterella

    Asterella Beauv. Lamarck, Dict. Sc. Nat. 3: 357. 1805.

    Talo verde a rojo prpura, de porte mediano. Cara dorsal del talo sin

    reticulaciones y con poros simples. Cara ventral del talo, con escamas

    grandes en 2 hileras, cada una con 1 a 4 apndices. Con especies monoicas

    y Dioicas. Anteridios en grupos irregulares dorsales o en cmaras

    anteridiales; con los receptculos femeninos sostenidos por un pedicelo

    originndose en los pices del talo.Nota.

    Especie encontrada:

    2. Asterella aff. fissisquama (Steph) n. comb.

    Fimbriaria fissisquama Steph. Bibliotheca Bot. 87: 172, 1916.

    Nota. Para ilustaciones de todas las especies encontradas, revisar la bibliografa recomendada para cada familia y para glosario y otras ilustraciones ver Dvila, 2000 y/o Araujo, 2001.

  • 50

    Talo verde blancuzco a amarillento, carnoso, con la cara ventral en tono

    prpura; de entre 1,5 a 3 cm de largo, de 5 a 7 mm de ancho. Epidermis

    uniestratificada, seguida de 2 a 3 corridas de cmaras areas, con las

    paredes con material fotosinttico en la lnea media, la cual se engrosa a

    modo de quilla en la planta (alcanzando unas 15 a 18 capas de clulas

    desde que terminan las cmaras hasta la cara ventral). Las alas del talo,

    poseen 1 (2) hileras de cmaras areas. Poros epidermales ligeramente

    elevados, con 4 a 5 clulas circundantes, conectadas a las cmaras.

    Escamas ventrales color rojo prpura, dispuestas en una hilera a cada lado

    de la lnea media. Las escamas con apndices en los pices, stos

    ligeramente compactos en la base de su divisin, extendindose hasta el

    pice que se agudiza: desde la base, donde comienza a angostarse posee 6-

    7 clulas de ancho y termina en una punta de 1 clula de largo con 2 de

    base. Muchas escamas se bifurcan, quedando 2 apndices triangulares

    similares. Anteridios que parten desde la porcin media de la cara ventral.

    Ramas femeninas en los extremos del talo saliendo de entre una dicotoma.

    Nota: A pesar de no observar claramente que las cmaras areas posean

    divisiones, el que los anteridios salgan desde el vientre y que las escamas

    ventrales posean dos apndices, la diferencia de A. venosa y la coloca como

    afn a A. fissisquama.

    Excicatas: RR0020/26,28,42; RR0202/03; RR0203/07.

  • 51

    Distribucin: BOLIVIA y ARGENTINA.

    Posible Nuevo Registro para Venezuela.

    FAMILIA BALANTIOPSIDACEAE

    Familia con 7 Gneros, 4 de ellos en Amrica Tropical.

    BIBLIOGRAFA: Fulford, 1963.

    Gnero Isostachis

    Isostachis Mitten in J.D.Hooker, Bot. Antarct. Voy.2(2): 148. 1855.

    Plantas de color verde, rojas, pardas o negras, generalmente erectas. Con

    ramas ventrales intercalares. Filidios transversales ( a veces ligeramente

    scubos o ncubos), bfidos, casi tan largos como anchos, fuertemente

    cncavos, pices redondos, agudos o mucronados, mrgenes enteros o

    dentados. Anfigastros similares a los filidios laterales pero ms pequeos,

    casi la mitad de estos y ms aplanados.

    Especie encontrada:

    3. Isostachis multiceps (Lindenberg & Gottsche) Gottsche, Mex. Leberm.

    105. pl. 14, f. 1-8. 1863.

  • 52

    Planta de porte pequeo a mediano, de color verde a marrn, postradas a

    ascendentes; de 1 a 1,5 cm de largo, irregularmente ramificadas. Caulidio en

    corte transversal con 10 a 12 clulas de dimetro, presentando clulas

    externas con las paredes ligeramente engrosadas. Filidios ovados a

    orbiculares, bilobados hasta o 1/3 de su longitud, con los segmentos

    triangulares y los mrgenes enteros . Clulas de la parte media de la lmina

    de aproximadamente de 42,5 de largo x 20 m de ancho. Anfigastros

    distintivamente ms pequeos que las hojas, con 1 diente a cada lado de

    cada lobo. Rizoides en manojos saliendo desde la parte inferior de los

    anfigastros.

    Excicata: RR0021/05,08,13.

    Distribucin: JAMAICA, PUERTO RICO, ST. KITTS, GUADELOUPE,

    MEXICO, COSTA RICA, COLOMBIA (Uribe y Grastein, 1998), BRASIL

    (Fulford, 1962) y VENEZUELA (Mrida, Edo. Mrida) ( Araujo, 2001,

    reportada como I.aff. multiceps).

    FAMILIA CALYPOGEIACEAE

    Familia de 3 Gneros, 1 de ellos en Amrica Tropical.

    BIBLIOGRAFA: Fulford, 1963.

  • 53

    Gnero Calypogeia

    Calypogeia Raddi corr. Corda, Opiz, Beitr. Naturg. 653. 1829.

    Plantas translcidas, verde blancuzcas a verde oscuras o pardas, rastreras.

    Ramas exclusivamente ventrales, frecuentemente dispersas, carentes de

    estolones. Filidios enteros o cortamente bfidos, margenes enteros o

    finamente crenulados, a veces con bordes. Clulas de paredes delgadas con

    una cutcula lisa o finamente papilosa, oleocuerpos finos o speramente

    granulosos, incoloros, a veces sepia. Anfigastros pequeos, enteros, bfidos

    o bisbfidos.

    Especies encontradas:

    4. Calypogeia andicola Bischler, Candollea 18:79. f25. 1962.

    Plantas de porte mediano, verde claro (incluso algunos conservan ese color

    estando secas), de aproximadamente hasta 5 cm de largo, poco ramificadas.

    Filidios insertos oblicuamente, enteros, ovalados, con pice agudo,

    mucronado, con un diente apical de 2 clulas en la punta. Clulas de la

    lmina generalmente isodiamtricas, alargadas hacia en el centro,

    rectangulares a subcuadradas hacia los margenes. Caulidio con 10 a 12

    clulas de ancho por la cara ventral. Anfigastros con un seno de forma de U,

  • 54

    bfidos hasta de su longitud, con los lbulos divergentes, partidos hasta

    casi de su longitud, triangulares, tan anchos como el caulidio. Rizoides en

    manojos, en la base de los anfigastros.

    Excicatas: RR0020/04,27,41,52.

    Distribucin: COLOMBIA (Uribe y Grastein, 1998), ECUADOR, BOLIVIA

    (Fulford, 1968) y VENEZUELA (Mrida, Edo. Mrida) (Araujo, 2001).

    5. Calypogeia aff. cyclostipa (Spruce) Stephani; Spec.Hep. 3:396. 1908.

    Plantas de porte mediano a grande, verde oscuras, alcanzando hasta 5 cm

    de largo. Filidios insertos oblicuamente, con el margen entero, pice obtuso,

    con algunas clulas en los bordes de paredes engrosadas, pareciendo la

    superficie papilosa. Anfigastros enteros con el pice obtuso, cncavos hacia

    el caulidio, hasta 2 veces el ancho de ste; clulas rectangulares hacia el

    pice, con las paredes delgadas. Rizoides en manojos, en la base de los

    anfigastros.

    Excicata: RR0022/01.

    Distribucin: COLOMBIA (Uribe y Grasdtein, 1998), VENEZUELA,

    Amazonas y Mrida (Araujo, 2001), ECUADOR, PERU y BOLIVIA (Fulford,

    1968).

  • 55

    6. Calypogeia oblata Herzog, Sv.Bot.Tiolsk. 51:189. f2. 1957.

    Plantas de porte mediano a grande, de color verde oscuro, alcanzando hasta

    3 cm de largo. Filidios insertos oblicuamente, ovados a muy orbiculares,

    cncavos hacia la parte ventral, cortamente bfidos, clulas del margen de la

    lmina hexagonales, de aprox. 30 x 35 m, sin trgonos, con la cutcula lisa. Anfigastros casi 2 veces el ancho del caulidio, bfidos, con el seno lunulado y

    con el margen con proyecciones irregulares que dan la impresin de ser 4-

    fidos, en algunos casos con insinuaciones de dientes. Rizoides en manojos,

    saliendo de la base de los anfigastros.

    Excicata: RR0020/25.

    Distribucin: ECUADOR y PERU.

    Nuevo Registro para Venezuela.

    7. Calypogeia peruviana Nees & Montagne in Montagne. Sci.Nat. II.Bot.

    9:47. 1838.

    Plantas de porte mediano a grande, de color verde claro, cuando seca tiene

    apariencia de hilos retorcidos, alcanzando a veces hasta ms de 7 cm de

    largo, irregularmente ramificadas. Filidios ms largos que anchos, oblongos a

  • 56

    ovados, con las clulas hexagonales, sin trgonos y con las paredes

    delgadas; pices cortamente bfidos, con un seno en V o en U con 3-5

    clulas de ancho, con los lbulos de 3 a 4 hileras de clulas con una base de

    2 a 4 clulas, lmina con las clulas hexagonales sobre en la parte apical,

    sin trgonos. Anfigastros bfidos , con los lbulos divergentes y el seno en

    forma de V y algunos con 1 a 2 dientes laterales (pareciendo 4-fidos),

    anchos como la del caulidio o hasta 2 veces el mismo, con la insercin en

    el caulidio de recta a curva . Caulidio con 10 a 11 hileras de clulas

    rectangulares a subcuadradas. Rizoides en manojos, saliendo de la base de

    los anfigastros. De entre los anfigastros y el caulidio salen ramas

    flageliformes que poseen filidios, con dientes orientados hacia el sustrato,

    pero mucho ms distanciados entre s, terminando la rama en una gema. En

    algunos casos se observan papilas mucilaginosas en los segmentos de los

    anfigastros.

    Excicatas: RR0020/05,06,11,43,50; RR0203/12,15,20,26,29.

    Distribucin: CUBA, JAMAICA, REPUBLICA DOMINICANA, PUERTO RICO,

    DOMINICA, GUADELOUPE, MARTINICA, ST. VINCENT, MEXICO,

    GUATEMALA, HONDURAS, COSTA RICA, TRINIDAD, COLOMBIA (Uribe y

    Gradstein, 1998), VENEZUELA (Caracas, Bolvar, Amazonas (Fulford,

    1968), Mrida (Araujo,2001)), BRASIL, BOLIVIA, PERU, ECUADOR.

    FAMILIA FRULLANIACEAE

  • 57

    Familia con 4 gneros, 2 de ellos en Amrica Tropical.

    BIBLIOGRAFA: Gradstein, 1989; Kron,1988; Schuster, 1992; Spruce, 1884-

    85; Stotler, 1969; Yuzawa, 1991.

    Gnero Frullania

    Frullania Raddi Jungermanniogr. Etrusca 9. 1818.

    Plantas usualmente rojizas, marrn rojizo a prpura, a veces verdosas,

    erectas, ascendentes o pendientes, regular o irregularmente 1-3 pinnadas.

    Ramas tipo Frullania, a veces tipo Lejeunea, sin innovaciones normalmente.

    Filidios ncubos con una muy corta insercin subtransversal, filidios con los

    lobos usualmente ovado-orbiculares, con el pice redondeado a agudo a

    acuminado, margen entero, raramente dentado, lbulos de los filidios muy

    cercanos al caulidio, globosos a lineares, a veces planos; estilos (entre el

    lbulo y el caulidio) usualmente lineara minsculo, pocas veces grande.

    Clulas usualmente con trgonos y engrosamientos intermedios. Anfigastros

    grandes, normalmente bilobados, raro no divididos. Plantas dioicas o

    autoicas, raramente paroicas.

    8. Frullania sp.

    Excicatas: RR0022/01,07; RR0021/07,15; RR0203/27.

  • 58

    FAMILIA GEOCALYCACEAE

    Familia con alrededor de 20 Gneros en el mundo, 7 de ellos en Amrica

    Tropical.

    BIBLIOGRAFA: Engel, 1980; Fulford, 1976.

    Gnero Clasmatocolea

    Clasmatocolea Spruce , Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15:440.1885.

    Plantas pequeas, de 1 a 2 mm de ancho, hasta 2 cm de largo, verde plida,

    rastreras, poco ramificadas. Filidios enteros, ms o menos cncavos o casi

    planos, un poco verticalmente orientados, ovado subcuadrados, pice

    redondo o truncado, mrgenes enteros. Clulas de paredes delgadas,

    trgonos ausentes o muy pequeos en las especies neotropicales, con las

    cutcula lisa; oleocuerpos muy finamente granulosos, de 2 a 3 por clula.

    Anfigastros bfidos con los mrgenes enteros.

    Especies encontradas:

  • 59

    9. Clasmatocolea aff. fasciculata (Nees)Grolle Revue Bryologique et

    Lichnologique 29: 72. 1960.

    Plantas prostradas, esponjosas, de color verde grisceo a marrones,

    alcanzando hasta 4 cm de largo. Ramificacin irregular. Filidios enteros

    redondeados, cncavos, parecindose muchas veces a la forma de una

    concha, hasta con 2 lbulos obtusos en forma de dientes de pices

    redondeados a triangulares, muchas veces inflexos. Clulas de la lmina con

    trgonos, de paredes delgadas, con la cutcula lisa, con dimensiones de 20

    de ancho x 24 m de largo. Anfigastros bfidos con los segmentos apiculados terminando en una papila en algunos pices, hasta 2 veces el ancho del

    caulidio de ancho, con 1 a 2 dientes laterales adicionales, base de los

    anfigastros muy cercana a la base ventral del filidio. Con Ramas ventrales.

    Nota: Se coloc afn, por la heterofilia encontrada, unas con los filidios

    enteros y otras con los filidios bfidos en un mismo caulidio.

    Excicata: RR0021/07

    Distribucin: Endmica de sur Africa.

    Posible Nuevo Registro para Venezuela.

    10. Clasmatocolea humilis (Hook.f.&Tayl.)GrolleRevue Bryologique et

    Lichnologique 29: 72. 1960., var. humilis

  • 60

    Plantas postradas a suberectas, de color verde oscuro-oliva, alcanzando

    hasta 5-. Filidios enteros, erectos, con el pice ampliamente redondeado o

    truncado, clulas de la lmina de paredes delgadas, con trgonos, clulas de

    la parte media de la lmina de 20-25 de ancho x 27-32 m de largo. Anfigastros bfidos, ovados a tendiendo a orbiculares, ligeramente planos,

    con papilas en pice de los lbulos, hasta 2 veces el ancho del caulidio,

    libres. Rizoides en fascculos desde la base de los anfigastros.

    Excicata: RR0021/05

    Distribucin: Nueva Zelanda; Australia; Is. Macquare; Tristan da Cunha;

    Tierra del Fuego; Canales de la Patagonia; Andes de la Patagonia.

    Nuevo Registro para Venezuela.

    Gnero Heteroscyphus

    Heteroscyphus Schiffner, sterr. Bot. Zeitschr. 60: 169. 1910.

    Plantas verdes, marrn amarillento, marrn oscuro o rojas. Ramificadas

    irregularmente, la mayora son ramas ventral-intercalar, unas pocas lateral

    intercalar. Filidios scubos, alternos u opuestos, libres o connados en pares

    por la cara dorsal, con el pice entero, bi o tridentado hasta variadamente

    ciliado. Anfigastros connados con ambos filidios, cuneados y divididos en el

  • 61

    centro en 4 o 6 (raro 2) segmentos a veces ramificados, o bfidos, ovados,

    orbiculares o reniformes, con el margen variadamente inciso. Plantas

    monoicas.

    Especie encontrada:

    11. Heteroscyphus polyblepharis (Spruce) Schiffner, sterr. Bot.

    Zeitschr.60: 172. 1910.

    Plantas de porte mediano a grandes, de color verde parduzco a amarillo

    verdoso plido. Filidios, triangulares a subrectangulares, ascendentes,

    apenas subopuestos, dando la impresin de opuestos en muchos casos,

    parten del centro del caulidio casi al mismo nivel por la cara dorsal y

    continan hasta la cara ventral unindose a ambos lados de los anfigastros,

    poseen en el pice dientes de 3 a 7 en nmero terminando en 3 o 4 clulas.

    Clulas con las paredes delgadas, con trgonos pequeos. Anfigastros

    bfidos, la mayora con dientes laterales largos variables en nmero,

    uniseriados, en algunos casos los dos segmentos centrales adyacentes al

    seno principal no son los ms grandes del grupo. Rizoides en manojos

    debajo de la insercin de los anfigastros.

    Distribucin: GUATEMALA, COLOMBIA (Uribe y Gradstein, 1998),

    VENEZUELA (Bolvar, Amazonas, Trujillo, Mrida:?, Sierra de Sto.

  • 62

    Domingo), BRASIL, ECUADOR y el resto de la parte norte de sur Amrica

    (Fulford, 1976).

    Nuevo registro para el Edo. Mrida?.

    Excicatas: RR0022/21,16,11,10,07,06,04,02,01;

    RR0020/54,45,53,36,37,29,10,07,02,01; RR0204/07.

    Gnero Lophocolea

    Lophocolea (Dumort.) Dumort. Recueil dObservations sur les

    Jungermanniaces 17. 1835.

    Plantas de pequeas a grandes (0,6)1-5 mm de ancho, verde plidas, rara

    vez pardas, rastreras, irregularmente ramificadas. Filidios alternos o

    subopuestos, ovado-orbiculares o rectangulares, pice truncado, bfidos o

    con unos pocos dientes o cilios, mrgenes enteros o dentados a ciliados,

    superficie a veces spera por papilas en forma de dientes. Clulas

    usualmente de paredes delgadas, trgonos ausentes o pequeos, rara vez

    conspicuos o grandes, cutcula usualmente lisa, oleocuerpos finamente

    granulosos. Anfigastros libres o connados a los filidios laterales, a menudo

    dentados. Algunas veces se producen yemas y hojas caducas.

    Especies encontradas:

  • 63

    12. Lophocolea coadunata (Swartz) Nees in G.L. & N., Syn. Hep. 158.

    1845.

    En la pgina web de WTROPICOS (1), aparece la cita de autor: (Sw.) Mont.

    Voyage dans laAmrique Mridionale 7:77. 1839.

    Plantas de porte pequeo a mediano, verde claro a marrn verdoso,

    translcidas; de longitud aproximada entre 2 a 4 cm. de largo; ramificacin

    irregular; con filidios alternos hasta subopuestos, desde imbricados hasta

    dispersos, con orientacin ascendente, ovados con el lado superior ventral

    muchas veces ms arqueado que el opuesto, bfidos hasta un de su

    longitud, con un amplio seno entre ambos segmentos en forma de U o V

    poco pronunciada, dichos segmentos son triangulares con una base de hasta

    2 clulas, terminando cada uno con una punta de 2 a 4 clulas de largo;

    clulas de la parte superior del filidio en los alrededores del seno de hasta

    34,8 de largo, hexagonales, de paredes delgadas y sin trgonos. En algunas se observa la cutcula papulosa, siendo que las clulas tienen las

    paredes de forma abombada. Los anfigastros son apenas un poco ms

    anchos que el caulidio, bfidos hasta 2/3 de su longitud, con uno a varios

    dientes uniseriados de 1-4 clulas de largo a cada lado de los segmentos.

  • 64

    Cuando se presentan los rizoides aparecen en manojos sobre el caulidio

    justo debajo de los anfigastros.

    En algunos ejemplares se encontr un diente en uno o ambos lados de cada

    segmento, pero no es un carcter que se mantenga en la planta entera.

    Distribucin: CUBA, JAMAICA, HAITI, REPUBLICA DOMINICANA, PUERTO

    RICO, GUADALOUPE, MARTINIQUE, TRINIDAD, MEXICO, GUATEMALA,

    HONDURAS, EL SALVADOR, COSTA RICA, PANAMA, COLOMBIA,

    VENEZUELA ( Distrito federal, Sucre, Aragua, Carabobo, Tchira,

    Mrida: Timotes, Ciudad de Mrida, Sierra Nevada (Araujo, 2001),

    Quebrada Frontina), BRASIL, ECUADOR, PERU, BOLIVIA, PARAGUAY,

    ARGENTINA (Fulford, 1976).

    1.-http://mobot.mobot.org/cgi-bin/search_vast

    Excicatas: RR0020/01,08,29; RR0022/01,07,21; RR0203/09, 13.

    13. Lophocolea glaziovii Stephani, Spec. Hep. 3: 414. 1906.

    Plantas de porte pequeo a mediano, verde olivceo a marrones, un poco

    translcidas; delicadas. Filidios alternos, dispersos a imbricados, bfidas

    hasta 1/3 de su longitud, con los segmentos triangulares separados por un

    seno en forma de U, relativamente cortos de 3-4 clulas de largo con una

    base de dos clulas; clulas de la parte apical del filidio aprox. de ms de

  • 65

    35., clulas de la lmina de paredes delgadas, trgonos medianos triangulares y con la cutcula lisa. Anfigastros un poco ms anchos que el

    caulidio, bfidos hasta de su longitud, con los segmentos uniseriados, con

    la lmina connada con los filidios a los lados con una o ambas alas muy

    estrechas, en algunos casos se presenta una pequea insinuacin de diente

    en uno o ambos lados de los segmentos, muestran un seno bastante amplio

    y abierto. Rizoides cuando los hay, se encuentran en manojos sobre el

    caulidio justo debajo de los anfigastros.

    Distribucin: VENEZUELA ( Bolvar y Carabobo), BRASIL( Fulford, 1976).

    Nuevo registro para el Edo. Mrida.

    Excicatas: RR0203/20; RR0020/19,12,05.

    Lophocolea aff. glaziovii Stephani, Spec. Hep. 3: 414. 1906

    Este ejemplar en general posee las caractersticas de esta especie, de las

    cuales, filidios bfidos con dientes cortos, de 3-6 clulas de largo con una

    base de 2-3 clulas, las dimensiones de las clulas de la parte apical oscilan

    entre 30-40. Anfigastros bfidos con un amplio seno, con los segmentos uniseriados de 4-7 clulas y sobrepasando el ancho del caulidio por 1 o 2

    clulas apenas. Las clulas poseen las paredes delgadas, con trgonos muy

    pequeos y en algunos no se observa, cutcula lisa. No es contundente el

  • 66

    hecho de que no posea los dientes laterales a los segmentos de los

    anfigastros y la ausencia de trgonos en muchos casos; se compar con L.

    atenuata, pero la misma posee la cutcula verrucosa y la lmina de los

    anfigastros es mucho ms amplia, caracteres que se alejan ms del

    ejemplar.

    Excicata: RR0203/27.

    14. Lophocolea muricata (Lehmann) Nees in G. L. & N., Syn. Hep. 169.

    1845.

    Plantas diminutas, blancuzcas a verde amarillentas. Filidios alternos,

    convexos en su mayora, de forma ovada a subrectangular, bfidos hasta

    de su longitud con los segmentos de forma triangular con una base amplia,

    con los mrgenes dando la impresin de ser serrulados por la proyeccin de

    sus clulas, con la cutcula verrucosa; las clulas poseen las paredes

    engrosadas regularmente, con pequeos trgonos. Anfigastros pequeos,

    bfidos hasta de su longitud, en algunos presentando un corto diente a

    cada lado de los segmentos. Rizoides en manojos sobre el caulidio debajo

    de los anfigastros.

    Distribucin: JAMAICA, MEXICO, GUATEMALA, COLOMBIA, VENEZUELA (

    Caracas, Sucre, Carabobo, Tchira (Fulford, 1976) y Mrida: P.N. Sierra

  • 67

    Nevada (Araujo, 2001), BRASIL, BOLIVIA, CHILE-TIERRA DEL FUEGO,

    JUAN FERNANDEZ, tambin en AFRICA, SUR DE LA INDIA, LAS INDIAS

    DEL ESTE, JAVA, NUEVA GUINEA, AUSTRALIA, TASMANIA, NUEVA

    ZELANDA, HAWAI, SO DE USA (Fulford, 1976).

    Excicatas: RR0203/08,09; RR0020/08.

    15. Lophocolea quadridentata Spruce, Mem. Torrey Bot. Club 1: 137.

    1890.

    Plantas de porte mediano, verdosas a amarillentas. Filidios subopuestos,

    dispersos, imbricados, subrectangulares, tridentadas dando la impresin de

    que son cuatridentadas por un cuarto diente en el margen antical, los

    segmentos uniseriados; clulas de la lmina de 29 a 52, con las paredes delgadas y con trgonos. Anfigastros rectangulares, unidos a ambos lados a

    los filidios ( a pesar de eso se observa que los filidios son subopuestos), los

    primeros son 4-lobados hasta 1/3 de su longitud, a menudo con un 5to. en

    forma de diente a uno de los lados, los segmentos largos, uniseriados, la

    lmina un poco ms ancha que el caulidio. Los rizoides se encuentran sobre

    el caulidio justo debajo de los anfigastros.

    Distribucin: BRASIL, PERU, BOLIVIA (Fulford, 1976), CANADA(1).

  • 68

    Nuevo registro para el Venezuela.

    Excicatas:RR0020/20,09,15.

    16. Lophocolea lenta (Hooker f. & Taylor) Taylor in G. L. & N., Syn. Hep.

    162. 1845.

    Plantas pequeas, verde claro a blancuzcas. Filidios imbricados,

    subopuestos, oblicuamente insertos en el caulidio, rectangulares, bfidos, con

    los segmentos triangulares con una amplia base (de 5 clulas o ms), pocos

    pices son uniseriados, con el seno profundo, escasamente unidos a los

    anfigastros, clulas de la parte apical de la lmina de 25- 30 , con las paredes uniformemente engrosadas y sin trgonos. Anfigastros del ancho del

    caulidio, bfidos hasta de su longitud, con dos proyecciones laterales

    dando la impresin de ser 4-fidos, los lbulos anchos, mayormente 2-

    seriados, con una base amplia. Rizoides en manojos sobre el caulidio justo

    debajo de los anfigastros.

    Distribucin: PATAGONIA-TIERRA DEL FUEGO, IS. FALKLAND, ISLAS

    CAMPBELL, NUEVA ZELANDA Y TASMANIA (Fulford, 1976).

    Nuevo registro para el pas.

    Excicata: RR0021/05.

  • 69

    17. Lophocolea contortuplicata (Montagne & Nees) Fulford, comb. nov.

    Mem. N.Y.B.G. 11:455. 1976.

    Plantas pequeas, verdosas a marrones. Filidios ligeramente ascendentes,

    desde subopuestos hasta alternos, ovados a subrectangulares, bfidos con

    los pices de los segmentos truncados, separados por un seno en forma de

    U, clulas de la lmina de menos de 30, paredes homogneas en algunos gruesas, sin trgonos, cutcula papilosa. Anfigastros bfidos hasta de su

    longitud, con los lbulos anchos, 2-seriados, con el pronunciamiento de 1

    diente a cada lado, apenas del ancho del caulidio, algunos connados con uno

    de los lados de los filidios. Rizoides cuando los hay, en manojos sobre el

    caulidio justo debajo de los anfigastros.

    Distribucin: REPUBLICA DOMINICANA, ECUADOR, PERU (Fulford, 1976),

    BOLIVIA (1).

    Nuevo registro para el pas.

    Excicata: RR0022/19.

    18. Lophocolea aff. sylvatica Mitten in Thompson & Murray, Rept... Voy.

    H.M.S. Challenger 1(3): 84. 1885.

  • 70

    Plantas de porte pequeo a mediano, verde brillante a marrones. Filidios

    subopuestos, en general imbricados, ovados, bfidos con los segmentos

    como dientes pequeos, cada uno con una base de 2 clulas de ancho y la

    punta como hileras uniseriadas de 2-4 clulas de largo, separados por un

    seno lunulado; las clulas de la parte apical justo debajo del seno aprox. de

    35 x 35, las paredes delgadas y sin trgonos. Anfigastros, apenas ms anchos que el caulidio, bfidos con un seno amplio en forma de U cuadrada,

    los segmentos como dientes biseriados de 2-5 clulas de largo, a veces con

    dientes a los lados; connados a los lados con los filidios. Rizoides en

    manojos sobre el caulidio debajo de los anfigastros. Es resaltante que la

    forma de los anfigastros no es exacta a la descripcin de la especie, pero

    tambin en la misma, se seala que los mismos son variables en forma y

    dimensin (Fulford, 1976).

    Distribucin: JUAN FERNANDEZ (Fulford, 1976).

    Posible Nuevo registro para el pas.

    Excicata: RR0203/29

  • 71

    FAMILIA HERBERTACEAE

    Familia de 3 gneros en el mundo, 2 de ellos en Amrica Tropical. Tienen

    apariencia de musgos, puesto que los filidios laterales y los anfigastros son

    muy parecidos.

    BIBLOGRAFA: Fulford, 1963.

    Gnero Triandrophyllum

    Triandrophyllum Fulford & Hatcher, Bryologist 64: 349. 1961 (1962).

    Plantas grandes o pequeas, ascendentes a erectas, simples o

    irregularmente ramificadas. No se conocen rizoides. Filidios asimtricos,

    bfidos o trfidos hasta 1/5 o de su longitud, segmentos agudos,

    triangulares, los mrgenes dentados, espinosos o enteros, clulas con las

    paredes delgadas y con trgonos pequeos o ausentes. Anfigastros tan

    grandes como los filidios, similares, o ms pequeos con los mrgenes

    abundantemente dentados. Plantas dioicas.

    19. Triandrophyllum subtrifidum (J.D. Hooker & Taylor) Fulford & Hatcher,

    Bryologist 64: 350. 1961.

  • 72

    En la pgina web de WTROPICOS (1), aparece la cita de autor: (J.D.

    Hooker & Taylor) Fulford & Hatcher, Bryologist 61: 279. 1958.

    Plantas de porte mediano a grandes, marrones a verde olivceas, erectas,

    dispuestas en grupos o manojos. Filidios imbricados, asimtricos en general,

    ovados, con el margen entero la mayora con tres segmentos partidos hasta

    1/3 de su longitud, algunos con dos segmentos, los mismos de forma

    lanceolada, agudos, triangulares; clulas con las paredes delgadas, con

    trgonos pequeos, con la cutcula lisa; clulas en la base de los segmentos

    de los filidios cuadradas a hexagonales, aprox. de 30 x 30 . Anfigastros apenas un poco ms pequeos que los filidios, igual en forma.

    NOTA: Fulford (1962), presenta slo descripciones de las especies, ms no

    claves para las mismas, sin embargo, esta especie es bastante diferenciable

    de las dems, siendo caracterstico para separarlas, al menos en base a este

    ejemplar, el que los mrgenes de los filidios sean enteros y pocos anfigastros

    muestren mrgenes aserrados o con dientes pequeos.

    Excicata: RR0020/17.

    Distribucin: VENEZUELA en el Edo. Mrida (Len, Pcs y Rico, 1998),

    GUATEMALA, COSTA RICA, COLOMBIA, ECUADOR, PERU, BOLIVIA,

  • 73

    TIERRA DEL FUEGO-PATAGONIA, ISLAS FALKLAND, TRISTAN DA

    CUNHA, TASMANIA, NUEVA ZELANDA (Fulford, 1963).

    FAMILIA JUNGERMANNIACEAE

    Familia con aproximadamente 35 gneros alrededor del mundo, 14 de ellos

    en Amrica Tropical.

    BIBLIOGRAFA: Grasdtein, Pcs & Vana, 1983; Schuster, 1964; Vana, 1973-

    74; Vana, 1984-1980.

    Gnero Anastrophyllum

    Anastrophyllum (Spruce) Steph. Hedwigia 32: 139. 1893.

    Plantas de pequeas a medianas, 0,5 a 3 mm de ancho, de marrn rojizo

    oscuro a prpura o pardas, erectas o ascendentes, poco ramificadas,

    terminales e intercalares. Filidios scubos, ms o menos simtricamente

    bilobados, con el segmento dorsal transversalmente inserto y el segmento

    ventral oblicuo, fuertemente cncavos a canaliculados, con los pices la

    mayora incurvos , pices agudos a acuminados, raro obtusos, con el margen

    entero. Clulas usualmente con trgonos grandes, con la cutcula lisa o

  • 74

    papilosa; cuerpos oleosos finamente granulares. Sin anfigastros. Plantas

    dioicas.

    20. Anastrophyllum sp.

    Excicata: RR0021/14

    Gnero Andrewsianthus

    Andrewsianthus Schust. Revue Bryologique et Lichenologique, 30: 66. 1961.

    Plantas pequeas y carnosas, alcanzando de 1-1,5 mm de ancho, de color

    verde plido a marrn amarillento, erectas. Ramas la mayora intercalares, a

    veces flageliformes y originndose del margen dorsal de la axila del filidio.

    Caulidios frgiles. Filidios scubos, asimtricamente 2 lobados, el segmento

    dorsal ms pequeo que el ventral, pices cuspidados, mrgenes dentados a

    subenteros. Clulas con las paredes delgadas, cutcula lisa. Sin oleocuerpos

    conocidos. Sin anfigastros o muy pequeos.

    21. Andrewsianthus sp.

    Excicata: RR0022/01

    Gnero Jungermannia

    Jungermannia L. Spec. Pl. 1131. 1753.

  • 75

    Plantas de pequeas a medianas, de 0,6 a 4 mm de ancho, de color verde

    plido a rojizo o marrones, erectas o ascendentes, poco ramificadas, sin

    estolones. Ramas usualmente lateral-intercalar . Caulidios frgiles. Filidios

    scubos, cncavos y curvos hacia el caulidio en la mitad inferior, undivididos,

    ovado-orbiculares, pice ampliamente redondeado, mrgenes enteros.

    Clulas usualmente con trgonos pequeos, cutcula lisa o papilosa, cuerpos

    oleosos finamente granulares. Sin anfigastros. Rizoides numerosos. Plantas

    dioicas o paroicas.

    22. Jungermannia sp.

    Excicatas: RR0022/01

    FAMILIA LEPIDOZIACEAE

    Familia con 28 gneros en el mundo, 16 de ellos en Amrica Tropical.

    BIBLIOGRAFA: Bernecker-Lcking, 1999-1988; Fulford, 1963, 1966;

    Schuster, 1978.

  • 76

    Gnero Bazzania

    Bazzania S.F.Gray, Nat. Arr. Br. Pl. 1: 704. 1821.

    Plantas de peqeas a grandes, 1-6 mm de ancho, tpicamente verde brillante

    a verde olivo, algunas veces pardas a rojizas pardas, rastreras, con

    ramificacin bifurcada, con flagelos largos ventrales. Filidios ncubos,

    ampliamente extendidos, ovado-rectangulares, pice truncado y dividido en

    2-3 dientes largos, rara vez redondos y sin dientes, mrgenes enteros.

    Clulas con trgonos pequeos o grandes, homogneos o poco

    segmentados. Anfigastros grandes, enteros o ligeramente bfidos, mrgenes

    enteros o dentados, base de los anfigastros algunas veces unidos a los

    filidios laterales en uno o ambos lados. Reproduccin vegetativa por hojas

    caducas.

    Especie encontrada:

    23. Bazzania arcuata (Lindenb.& Gottsche)Trevis. Mem. Ist. Lomb. 13:

    414. 1877.

    Plantas de porte mediano a grandes, verde oscuro a verde oliva, de 5 cm o

    ms de longitud. Filidios tridentados, con el pice orientado hacia abajo, los

  • 77

    dientes agudos, con un seno generalmente lunulado, con una conspicua

    aurcula ventral de forma subrectangular; clulas con trgonos conspicuos de

    aprox. 7,5 m, con las paredes delgadas. Anfigastros 2 veces el caulidio de

    ancho, enteros, con el pice redondeado, de orbiculares a subrectangulares,

    ms largos que anchos, a veces ondulados o lobulados en el margen, con

    una base de insercin bastante recta a pesar de que los bordes son

    auriculados.

    Excicata: RR0022/10

    Distribucin: CUBA, MXICO, GUATEMALA, COSTA RICA, COLOMBIA

    (Uribe y Grasdtein, 1998), BRASIL, ECUADOR (Fulford, 1962) y

    VENEZUELA en Mrida, P.N.S.N. (Araujo, 2001).

    Gnero Telaranea

    Telaranea Spruce, Trans. Proc. Bot. Soc. Edinb. 15: 365; emend. Schiffner in

    Engler & Prantl, Nat. Pflanzenf. 1: 103. 1895; emend. Fulford, Brittonia 15:

    66. 1963.

    Plantas muy pequeas, filamentosas, menos de 1 cm de anchas.

    Irregularmente ramificadas o 1-3 pinnadas. Ramas de tipo Frullania, a veces

    del tipo Microlepidozia, generalmente flageliformes hacia el pice, ramas

    ventrales intercalares a veces presentes. Caulidio con hialodermis. Filidios

    transversales, a veces ncubos, profundamente divididos en 2-3(4) filamentos

  • 78

    uniseriados excepto en la base, filamentos rectos o curvos, mrgenes

    enteros; clulas usualmente grandes, rectangulares, de paredes

    uniformemente delgadas, cutcula lisa, oleocuerpos finamente granuloso-

    papulosos. Anfigastros ms pequeos que los filidios laterales, usualmente

    -1/4 de su longitud, profundamente divididos en 2-3 filamentos.

    Especies encontradas:

    24. Telaranea aff. pseudozoopsis (Herzog) Fulford, Brittonia 15: 71. f. 148-

    150. 1963.

    Plantas diminutas, de color amarillento verdosas, cristalinas, delicadas, con

    ramificacin pinnada, de 1 a 2 cm de largo. Caulidio en corte transversal, con

    una corrida de 6 a 8 clulas corticales grandes, que rodean una mdula de

    numerosas clulas ms pequeas. Filidios con la lmina inserta