TESSUTI ADULTI

Sono costituiti da cellule adulte differenziate che hanno la capacità di dividersi.

Sono detti anche tessuti definitivi o somatici, costituiscono gli organi delle piante.

Sono formati da cellule adulte.

A seguito dell’accrescimento hanno trasformato la loro morfologia e funzionalità, arrivando ad esprimere i caratteri specializzati dei diversi tessuti (differenziamento).

Le cellule adulte si accrescono per distensione, preferenzialmente lungo l’asse longitudinale.

Hanno incrementato le dimensioni, presentano un grosso vacuolo, con plastidi differenziati e parete ispessita. Sono di sezione circolare, si formano spazi intercellulari ripieni d’aria.

TEGUMENTALE

PARENCHIMATICO

SOSTEGNO

CONDUTTORE

SECRETORE

Epidermide: riveste tutto il corpo primario della pianta (fusti erbacei, foglie, fiori, frutti)Rizoderma: presente nella zona pilifera nella radice (struttura primaria).Esoderma: subentra al rizoderma quando i peli radicali degenerano.

Endoderma: tessuto protettivo interno, costituito da cellule parzialmente suberificate.

Sughero: protezione esterna di origine secondaria, avvolge corpo secondario pianta.

TESSUTI TEGUMENTALI

I tessuti tegumentali rivestono la superficie esterna della pianta

In tutti i tessuti tegumentali le cellule sono a stretto contatto senza spazi intercellulari.

Funzione principale: protezione contro un’eccessiva perdita di acqua per evaporazione.

Le pareti sono almeno parzialmente impregnate di cutina o suberina che le rendono impermeabili all’acqua.

Protezione da parassiti e da agenti atmosferici.

Regolano gli scambi gassosi della pianta con l’esterno.

EpidermideAvvolge il corpo primario della pianta.È rivestimento di parti fiorali, frutti, semi, foglie

Funzioni: limita perdita di H2O, media rapporti con l’esterno

Morfologia: unico strato cellulare senza spazi intercellulari cellule di forma poligonale, isodiametriche fra loro.

• Monocotiledoni: allungate secondo l’asse maggiore.• Dicotiledoni: contorni ondulati ad incastro

In sezione trasversale: parete esterna più ispessita con cuticola dello spessore di 0,2-1,0 μm (impermeabilizzante)Sopra la cuticola possono esserci cere.

Cellule vive, con grandi vacuoli (contenenti antociani, flavoni …) che le rendono trasparenti alla luce (ricoprono i tessuti fotosintetici).

Sono presenti leucoplasti e cromoplasti, di rado cloroplasti

Hanno una grande resistenza meccanica aumentata dalla pressione di turgore dei grandi vacuoli.

Possono essere presenti tessuti modificati di protezione.

Rizoderma

Il rizoderma è l’epidermide nella radice nella zona in struttura primaria. Costituisce il rivestimento delle parti apicali radicali.

Il rizoderma è monostratificato, liscio, privo di cuticola PERMEABILE ed avvolto in un residuo mucillaginoso (mucigel) derivante dalla cuffia.

Presenza di peli radicali (zona pilifera) assorbimento acqua e sali minerali che sono convogliati verso i tessuti più profondi della radice.

I peli radicali sono estroflessioni delle cellule epidermiche che servono ad aumentare l’area assorbente della radice.Hanno vita breve: nascono e muoiono in continuazione rimanendo sempre di numero costante.Sono unicellulari, con un grande vacuolo, hanno il nucleo che si sposta progressivamente verso l’apice del pelo.

Cellule provviste di pelo radicale con nucleo evidenziato

Sezione trasversale della zona con rizoderma

Zona pilifera radice di fagiolo

Ha una funzione temporanea: ricopre la zona del rizoderma che va degenerandosi durante l’accrescimento delle radici. In particolare protegge la radice primaria nel passaggio a secondaria mentre si forma il sughero.

E’ presente nella parte più esterna del cilindro corticale.

Funzione protettiva della radice primaria, con pareti cellulari ispessite nello strato più esterno per deposizione di suberina

Esoderma

EndodermaTessuto tegumentale di origine primaria del cilindro corticale che avvolge il cilindro centrale, sia nella radice sia nel fusto.

E’ lo strato più interno del cilindro corticale adiacente alla parte più esterna del cilindro centrale (periciclo)

Nelle radici forma un strato unicellulare senza spazi intercellulari.

Le pareti hanno una fascia impregnata con materiale impermeabilizzante (suberina) che corre come un nastro lungo le pareti radiali e trasversali formando la banda di Caspary. In corrispondenza di questa fascia il plasmalemma aderisce fortemente alle pareti.

Le cellule dell’endoderma esplicano la funzione protettiva controllando l’assorbimento minerale: obbligano l’acqua e i soluti assorbiti dalla radice a passare all’interno del loro citoplasma prima di raggiungere il cilindro centrale.

Nella radiceNella radice: endoderma formato da monostrato cellulare con caratteristici ispessimenti di suberina. I punti suberificati di contatto tra le cellule sono dettipunti del Caspary. Funzione: selezionare attraverso il citoplasma le soluzioni assorbite dai peli radicali. Le cellule dell’endoderma che hanno cessato la funzione di filtro presentano pareti lignificate (ispessimenti ad U).

Nel fustoNel fusto: detta anche guaina amilifera o ossalifera.Mancano gli ispessimenti suberificati del Caspary. Funzione: di riserva e accumulo materiale di scarto (es. ossalato di calcio); non ha funzione di filtro.

Nel parenchima corticale acqua e soluti possono muoversi attraverso tre strade distinte: a) Apoplastica: spazi intercellulari, b) Simplastica: pareti cellulari, c) Transcellulare: citoplasma delle cellule. A livello delle cellule endodermiche, le bande del Caspary induco l’H2O e soluti ad attraversare la cellula (transcellulare). Avviene così il filtraggio dei soluti estranei.

Le cellule dell’endoderma radicale che hanno smesso di funzionare, diventano

lignificate con ispessimento a forma di U (nelle monocotiledoni)

Sughero è un tessuto tegumentale (protezione)

Ha origine secondaria e deriva dal cambio subero-fellodermico (fellogeno).

Il sughero sostituisce l’epidermide quando viene lacerata dalla crescita in spessore del fusto e della radice

E’ formato da cellule morte, di forma prismatica a stretto contatto le une con le altre senza spazi intercellulari.

Hanno pareti sottili e suberificate, che possono anche lignificare.

La suberificazione comporta la modifica della parete con impermeabilizzazione delle cellule tale da non permettere scambi con l’esterno.

Tutti i tessuti che vengono a trovarsi esternamente al sughero muoiono e si sfaldano a brandelli.

Sughero

Aumento di spessore di fusto e radice

Tensione di crescita e lacerazione

Sostituzione epidermide con sughero

Il sughero resiste all’attacco di parassiti, protegge dall’essiccamento e dalle variazioni di temperatura.

Le cellule del sughero sono piene d’aria che dà leggerezza e la capacità di funzionare come isolante termico.

Sono presenti delle “lenticelle”con spazi intercellulari che permettono il passaggio di aria e vapor acqueo.

Il sughero ricopre le parti legnose di fusto e radice, ma si può formare anche in altre parti della pianta come tessuto di cicatrizzazione.

Sughero

Nelle porzioni corticali più esterne è presente cambio subero-fellodermico (fellogeno) che forma:• verso esterno strato di sughero • verso l’interno strato di felloderma (parenchimatico vivo).

Periderma: sostituisce l’epidermide nel corpo secondario di fusto e radice.E’ un tessuto formato dall’insieme di • sughero,• fellogeno • felloderma

È un complesso di differenti tipi di tessuti (tegumento + parenchima) che sostituisce l’epidermide nei fusti e radici che passano struttura secondaria

Sughero: tessuto tegumentale di origine secondaria derivato dal meristema secondario detto fellogeno (cambio subero-fellodermico).Il sughero sostituisce l’epidermide quando viene lacerata dalla crescita in spessore del fusto e della radice.

Fellogeno: meristema secondario ad attività dipleurica: produce tessuto sia verso l’interno sia verso l’esterno. Ha attività stagionale, ad ogni stagione uno strato più interno sostituisce quello dell’anno precedente. L’insieme degli strati sovrapposti è detto scorza o ritidoma (tipico delle piante legnose) o corteccia

Felloderma: costituito da più strati di cellule vive di aspetto epidermico che spesso presentano cloroplasti (tessuto parenchimatico).

Periderma

Fusto di dicotiledone in struttura secondaria

I anno

II anno

III anno

Differenze tra epidermide e sughero

Origine Primaria, dai meristemi apicali Secondaria, dal fellogeno

Cellule Tessuto vivo Tessuto morto

Spessore un solo strato cellulare più strati cellulari

dipende dall’attività del fellogeno

Aperture Stomi (regolabili) Lenticelle (non regolabili)

Impermea-bilizzazione

Impermeabilizzata solo la parete cellulare rivolta all’esterno

Impermeabilizzate tutte le pareti cellulari (fino a lignificazione)

Protezione Buona protezione dall’essiccamento Elevata protezione dall’essiccamento

Gli stomi sono cellule epidermiche specializzate, situate in particolare sull’epidermide fogliare.

Consentono alla CO2 e all’O2 di penetrare nei tessuti vivi e profondi: fotosintesi e respirazione.

Consentono la traspirazione: evaporazione dell’acqua “trascina” la linfa grezza dalle radici alle parti aeree.

Tutti questi fenomeni devono essere regolabili e in funzione delle necessità della pianta e delle condizioni ambientali.

Gli stomi sono aperture regolabili

Gli stomi sono prevalentemente nella superficie inferiore delle foglie, ma sono anche in altre parti del corpo primario della pianta.

In ogni mm2 di epidermide si aprono molti stomi, di media sono presenti 50-60 stomi/mm2

Uno stoma è costituito da 2 cellule di guardia (con cloroplasti), con parete ispessita in modo disuguale verso la rima e da cellule compagne dello stoma.

Sotto lo stoma è presente una camera sottostomatica connessa agli spazi intercellulari: scambi gassosi

Apparato stomatico

Un apparato stomatico è costituito da -due cellule di guardia incurvate di aspetto reniforme che delimitano una fessura di ampiezza regolabile che prende il nome di rima stomatica. Contengono cloroplasti ben sviluppati.

-le cellule compagne, cellule epidermiche adiacenti alle cellule guardia. Partecipano al meccanismo di regolazione dell’apertura stomatica

- Le due cellule di guardia hanno la parete ispessita in modo diseguale verso la rima. Ciò determina l’apertura della rima quando vi è aumento del turgore nelle cellule guardia e la sua chiusura per meccanismo elastico passivo, se il turgore diminuisce.

Apparato stomatico

Sotto allo stoma è presente un grande spazio intercellulare: camera sottostomatica.è connessa con tutto il sistema di spazi intercellulari dei tessuti facilitando gli scambi gassosi

Apertura stomatica

Gli stomi, si aprono quando le cellule di guardia, accumulano ioni potassio, che riducono il potenziale idrico provocando l'ingresso dell'acqua nella cellula per osmosi. Le cellule gonfie di acqua diventano turgide e si ripiegano a forma di "fagiolo" aumentando l'ampiezza dell'apertura stomatica.

Anomocitico: in cui le cellule compagne non sono morfologicamente distinguibili dalle cellule epidermiche (Ranuncolacee)

Anisocitico: sono presenti tre cellule compagne di differente grandezza che attorniano le cellule stomatiche (Crucifere)

Paracitico: le cellule di guardia hanno una o più cellule compagne adiacenti e parallele ad esse (Rubiacee)

Diacitico: le cellule di guardia hanno una coppia di cellule compagne disposte ai loro poli (Graminacee)

In base alla reciproca disposizione delle cellule compagne rispetto alle cellule di guardia, si possono identificare 4 modelli principali di stomi:

Anomocitico dicotiledoni Diacitico nelle Graminacee

I caratteri morfologici basati sulla reciproca disposizione delle cellule compagne rispetto alle cellule di guardia, unite alla valutazione dell’ Indice Stomatico, sono molto importanti in Farmacognosia come criteri di identificazione di una droga.

Cassia senna: I.S.= 10 - 12,5 - 15 Cassia angustifolia: I.S.= 14 -17,5 - 20

100 S

E + SIndice stomatico:

S = numero di Stomi

E = numero cell. Epidermiche

L’indice stomatico permette di distinguere la Cassia senna L. (Cassia acutifoglia) dalla Cassia angustifoglia, entrambe specie arbustive appartenenti alla famiglia delle Leguminose e da cui si ricava la senna (droga lassativa ad antrachinoni) e permette di stabilire se la droga deriva principalmente dall'India (Cassia acutifoglia), dall'Africa (Cassia angustifoglia) o da una miscela delle due. Entrambe hanno stomi di tipo paracitico.L'indice stomatico è un criterio microscopico di discriminazione di droghe affini e, a maggior ragione, può portare alla luce eventuali contaminanti biologici (che presentano indici stomatici notevolmente discostati da quello tipico della droga).

Dove sono posizionati gli stomi?• Foglie ipostomatiche: stomi solo sulla pagina inferiore (foglie bifacciali)

• Foglie epistomatiche: con stomi solo sulla pagina superiore (bifacciali natanti di piante acquatiche, es: ninfea)

• Foglie anfistomatiche: stomi su ambedue le superfici fogliari (foglie ecquifacciali, es: mais)

• Foglie astomatiche: sono prive di stomi (ad esempio le foglie di piante sommerse

• Cripte stomatiche: stomi raggruppati in introflessioni dell’epidermide munite di peli per rallentare la traspirazione (piante xerofite es. oleandro)

• Stomi acquiferi: permettono la fuoriuscita dell’acqua in eccesso (guttazione). La rima stomatica è sempre aperta. Si trovano al termine delle nervature delle foglie e sono associati ad un tessuto secernente formando gli idatodi

Cripta stomatica

Fenomeno della guttazione nella foglia di fragola

Idatodi: aperture che fanno comunicare i tessuti profondi con l’esterno. Sono di solito sempre aperti. Spesso sono la modificazione di uno stoma e sono associati a strutture ghiandolari o alla guttazione.

Il fenomeno della guttazione è regolato dagli stomi acquiferi che permettono la fuoriuscita dell’acqua in eccesso: ad esempio si può manifestare durante notti fresca, poiché la bassa temperatura ostacola la traspirazione

Rivestimenti TRICOMATOSI• prendono origine da cellule epidermiche: PELI

• se partecipano anche tessuti sottoepidermici si chiamano EMERGENZE

• possono essere unicellulari o pluricellulari, lanosi o setosi e hanno una grande rilevanza sistematica e farmacognostica (riconoscimento)

• possono essere formati sia da cellule vive che morte

• nei frutti e nei semi possono avere funzione trasporto

• Svolgono diverse funzioni:protettiva, secrezione, meccanica …

FUNZIONE DEI PELI:

- Protezione dall’eccessiva traspirazione

- Protezione dalle radiazioni solari

- Protezione dagli animali erbivori (sia per azione meccanica che chimica)

- Secrezione di sostanze di diversa composizione e funzione

- Meccanica ed aggrappante

Esistono anche peli speciali con altri compiti: • peli aggrappanti: possono essere costituiti da cellule vive o morte, piante rampicanti

• peli ghiandolari: cell vive uni-pluricellulari. Secernono sostanze di diversa composizione (oli essenziali, resine, gomme, mucillagini)

• peli urticanti: cellule vive, pluricellulari (Euforbiacee, Urticacee)

• peli con ghiandole a sale: per favorire l’espulsione di sale in alcuni tipi di piante

• peli ghiandolari piante insettivore: (Drosera, Dionaea).

• peli silicizzati: (Graminacee)

• peli calcificati: (Borraginacee)

• Setole tattili sensibili agli stimoli di contatto (es. contrazione)

• Papille: estroflessioni di cell. epidermiche che caratterizzano i petali di alcuni fiori dando aspetto vellutato (primula, viola…)

Tricomi: Sezione trasversale al SEM della foglia di Verbascum thapsus.

Le foglie e i fusti sembrano lanosi per la presenza di un gran numero di tricomi ramificati.

Sono anche presenti corti peli ghiandolari non ramificati.

Peli ghiandolari urticanti unicellulari dell’ortica.Sono disposti in una zona di tessuto differenziata, la base è formata da piccole cellule epidermiche a forma di coppa. La parte apicale del pelo (conica) ha pareti dure e resistenti, per impregnazione con sali di calcio. La punta è slargata a forma di piccola ampolla. Nella parte terminale la parete è silicizzata e si presenta più sottile e fragile. Il passaggio da parete calcificata a quella silicizzata determina una linea di frattura. All’urto la parte apicale si rompe e la parete rigida acuminata, funzione come un ago di siringa che penetra nella pelle e rilascia sostanze tossiche (ac. formico, istamina, acetilcolina…).Dopo la rottura della parte terminale silicizzata, l’ampolla viene rigenerata (cellule vive).

Presenti solo nella radice (zona pilifera).

Funzione: assorbimento H2O, Sali minerali, che sono poi convogliati verso parte interna (non hanno funzione di difesa).

I peli radicali sono estroflessioni delle cellule epidermiche che servono ad aumentare l’area assorbente della radice.

La parete è di origine cellulosica e tende a gelificare (mucigel). Ciò permette alla radice di penetrare nel terreno.

Sono unicellulari e hanno vita breve.

Un vacuolo grande ed il loro nucleo accompagna l’accrescimento del pelo spostandosi in modo da trovarsi in prossimità della punta.

PELI RADICALI

EMERGENZE: sono rivestimenti esterni formati da cellule epidermiche, ma alla cui formazione concorrono anche tessuti sottoepidermici.

Ne sono un esempio le setole tattili di Dionee e delle Drosere. Tali setole sono sensibili agli stimoli di contatto e provocano la contrazione delle foglie su cui sono disposte.

Altro esempio di emergenze sono gli aculei delle rose.

Dionanaea muscipula Drosera rotundifolia Drosera spatula