Histologie vegetala Toate plantele care se reproduc pe cale sexuata isi au originea intr-o singura celula = ou sau zigot. Zigotul rezulta prin contopirea a doua celule specializate (gameti) de sex opus. Din celula-ou, prin diviziuni mitotice succesive, se formeaza un masiv celular = embrion. Treptat, unele dintre celule isi modifica forma si continutul, adica se diferentiaza. Simultan cu acest proces morfo-structural, celula capata si functii speciale pe care le va indeplini in organismul adult, proces numit specializare. La plante, alte celule din embrion se conserva la organismul adult, ramanand nemodificate (nediferentiate si nespecializate), avand deci carecter embrionar. Tesutul = grupare permanenta de celule cu aceeasi forma si origine (sau cu forma si origine diferite), interdependente si care indeplinesc aceeasi functie. Deci tesuturile sunt unitati anatomice si fiziologice, celulele constituente fiind unite intre ele prin intermediul lamelei mijlocii si al plasmodesmelor. Criterii de definire a unui tesut adevarat 1. Celulele componente ale gruparii sunt legate prin lamela mijlocie si plasmodesme alcatuind o unitate antomica permanenta 2. Celulele sunt specializate in indeplinirea unui rol fiziologic, tesutul constituind o unitate fiziologica 3. Celulele sunt interdependente, fiind subordonate organului, respectiv organismului din care fac parte Aceste conditii trebuie indeplinite simultan, daca nu sunt respectate toate, gruparea nu este tesut adevarat, ci cenobiu, colonie sau pseudoparenchim (tesut fals). Clasificarea tesuturilor vegetale Criterii: a) Forma celulelor: tesuturi parenchimatice - celulele sunt izodiametrice; tesuturi prozenchimatice - celule heterodiametrice.

b) Gradul de diferentiere a celulelor: tesuturi meristematice (embrionare) si tesuturi adulte (mature, definitive). c) Compozitia chimica a peretelui celular: tesuturi suberificate si tesuturi lignificate d) e) Functia indeplinita Prezenta sau absenta protoplastului

Haberlandt (1884) face o clasificare anatomo-fiziologica reunind 12 categorii de tesuturi: 1. formatoare (meristeme); 2. sistemul epidermal; 3. sistemul mecanic; 4. sistemul absorbant; 5. sistemul asimilator; 6. sistemul conducator; 7. sistemul tesuturilor de inmagazinare a substantelor de rezerva; 8. sistemul aerifer; 9. organe de secretie si excretie; 10. tesuturi de miscare; 11. organe de simt; 12. structuri si tesuturi conducatoare de excitanti Sistem de tesuturi = grupare morfologica si functionala de celule interdependente care coexista intr-un intreg si care indeplinesc o anumita functie. M. Andrei propune 5 sisteme de tesuturi: 1. Sistemul generator este reprezentat de promeristeme (meristeme primordiale), meristeme primare si meristeme secundare. Toate aceste tipuri de tesut provin din zigot. 2. Sistemul protector cuprinde epiderma/rizoderma, exoderma, endoderma, periderma, caliptra. Acestea provin din protoderma/dermatogen 3. Sistemul conducator este alcatuit din xilem, floem si parenchim conducator. Aceste elemente provin din procambiu/plerom 4. Sistemul fundamental reuneste parenchimurile (asimilator, acvifer, aerifer, de inmagazinare a substantelor de rezerva) si tesuturile mecanice sau de sustinere (colenchim si sclerenchim). Toate aceste tipuri de tesut provin din meristemul fundamental/periblem. 5. Sistemul tesuturilor speciale reuneste structurile secretoare, tesutul de separatie si tesuturile senzitive. Si aceste tipuri de tesut provin tot din meristemul fundamental/periblem.

SISTEMUL GENERATOR (TESUTUL MERISTEMATIC) Meristemele (tesuturi de origine, tesuturi formatoare, tesuturi embrionare) sunt tesuturi formative cu caracter embrionar care determina cresterea si dezvoltarea plantei si formarea celulelor reproducatoare. Embrionul isi are originea in zigot. In primele etape de dezvoltare a embrionului toate celulele acestuia se divid in mod egal, dand nastere tesutului embrionar. Embrionul creste si se dezvolta, se alungeste si se matureaza devenind plantula si ulterior planta. Odata cu aceste procese, diviziunea celulara se restrange numai la anumite parti ale embrionului tarziu, plantulei si ale plantei, tesuturile embrionare initiale fiind fragmentate si distantate prin aparitia/intre ele intercalandu-se/ tesuturilor definitive, localizandu-se in varfurile axelor supra- si subterane ale plantei adulte. Meristemele sunt tocmai aceste tesuturi embrionare care nu s-au epuizat in procesele de crestere si de dezvoltare si s-au conservat in corpul matur al plantei (alcatuit in mare parte din tesuturi definitive).

Meristemele se carcterizeaza prin activitate mitotica nelimitata care duce pe de o parte la formarea de celule noi care se vor diferentia si specializa devenind tesuturi adulte, iar pe de alta parte, la formare de celule care pastreaza caracterul meristematic (se poate spune ca meristemele se autogenereaza, se autointretin in permanenta). Celulele care se diferentiaza pierd treptat caracterele embrionare, transformandu-se in cele din urma in tesuturi definitive (adulte, mature sau permanente). Unele asemenea celule diferentiate isi pot recapata la un moment dat proprietatile mitotice (meristematice), avand capacitatea de dediferentiere (remeristematizare, reembrionalizare). Caracterele citologice ale meristemelor Celulele meristemelor nu au substante ergastice (de rezerva - amidon s.a.). Forma celulelor este variata: de la izodiametrica (meristeme apicale) la heterodiametrica-fusiforma (celulele cambiale). Peretele celular este subtire, de natura pecto-celulozica (armatura de microfibrile de celuloza intre care se gaseste o substanta geletinoasa reprezentata de pectina si hemiceluloza). Peretii celulari subtiri faciliteaza fluxul de substante nutritive care sunt foarte importante pentru sustinera metabolismului lor foarte activ. Alte componente celulare: citoplasma fundamentala cu numerosi ribozomi, plastide, mitocondrii, aparat Golgi, RE - mai ales neted, vacuole mici nedecelabile la microscopul optic. Celulele meristematice sunt conectate structural si functional prin plasmodesme (elemente de RE, dictiozomi si microtubuli care strabat peretii celulari a doua celule invecinate si prin care citoplasmele celor doua celule sunt in continuitate). Nucleul este voluminos, dispus central. Plastidele si o parte din mitocondrii se gasesc sub forma de proplastide, respectiv de promitocondrii - organite celulare care nu s-au maturat complet structural si, implicit, nici functional. Intre celulele meristemelor nu exista spatii intercelulare.

In functie de directia spatiala a planurilor de diviziune, diferite meristeme au modalitati diferite de crestere; dupa particularitatile de crestere se deosebesc trei grupe de meristeme: Meristeme masive: diviziunile celulare se realizeaza dupa planuri orientate in cele trei directii ale spatiului rezutand corpuri aproximativ sferoidale sau care umplu un volum fara o forma clar definita; este intalnit in organele reproducatoare (anteridii, sporangi, saci polinici etc.) Meristeme placale (in forma de placa): diviziunile celulare sunt predominant anticlinale ceea ce duce la cresterea in suprafata, rezultand placi unistratificate; este intalnit in frunze tinere de dicotiledonate Meristeme axiale (in siruri longitudinale): diviziunile celulare sunt predominant periclinale, peretii celulari noi fiind orientati perpendicular atat fata de axa longitudinala a celulei cat si a organului in care se gaseste; aceste meristeme dau nastere la corpuri cilindrice - radacini, tulpini, petioluri, nervuri etc. CLASIFICAREA MERISTEMELOR Dupa originea lor, meristemele sunt de trei categorii: 1. Meristeme primordiale (promeristeme) - rezulta din diviziunea zigotului; reprezentat de celule totipotente care formeaza embrionul in prime faze de dezvoltare; la planta adulta este reprezentat de celulele initiale localizate in varfurile de crestere ale axelor supra- si subterane; celulele initiale (au dimensiuni putin mai mari decat celelalte) impreuna cu celulele cele mai apropiate care au derivat din cele initiale, protejate de primordiile foliare si de catafile (la nivelul tulpinii) sau de piloriza (la nivelul radacinii) constituie varfuri vegetative meristematice; varful vegetativ meristematic = celule initiale+celule derivate apropiate+elemente de protectie 2. Meristeme primare - situate la mica distanta de varful vegetativ meristematic al radacinii si al tulpinii; celulele acestora prezinta deja un inceput de diferentiere - vacuolizare evidenta si schimbare a formei; dupa pozitia lor in corpul plantei pot fi: apicale si intercalare. Meristeme primare apicale - reprezentate de celulele initiale, derivatele lor si zonele axiale din radacina sau tulpina situate imediat in

apropierea varfului, dar deasupra celui mai tanar primordiu foliar. Au fost elaborate mai multe ipoteze privind structura meristemului apical: Hanstein (1868) - deosebeste trei meristeme apicale (numite si histogene): dermatogenul (din care se diferentiaza epiderma), periblemul (din care se diferentiaza scoarta) si pleromul (din care se diferentiaza cilindrul central). Aceste meristeme apicale pot fi identificate la multe radacini si foarte rar la tulpini. [gr. derma = piele, genesis = formare, periblema = imbracaminte, pleroma = umplere]. Haberlandt - postuleaza existenta a trei meristeme apicale: protoderma (dispusa superficial, din ea deriva epiderma/rizoderma si uneori tesuturile mecanice si asimilatoare; celulelei protodermei se divid prin pereti anticlinali rezultand crestere in suprafata), procambiul = desmogenul (alcatuit din celule prozenchimatice efilate la capete; din procambiu se diferentiaza tesutul conducator - vase conducatoare si elemente anexe; celulele se divid numai prin pereti longitudinali; are cea mai lunga viata meristematica) si meristemul fundamental (alcatuit din celule parenchimatice, cu spatii intercelulare mici; celulele se divid prin pereti anticlinali si radiali; din acest meristem iau nastere tesuturile cortical, asimilator, aerifer, acvifer, de inmagazinare a substantelor de rezerva, medular, uneori si tesuturile conducatoare). Este cea mai acceptata teorie la ora actuala. Meristeme intercalare - tesut meristematic localizat la distanta de varful vegetativ meristematic. La tulpinile articulate (cu noduri) se gasesc la nivelul internodurilor. In stadiul tanar al plantei intregul internod este meristematic; ulterior, pe masura alungirii tulpinii, meristemul se localizeaza la baza internodului, deasupra nodului. Aceste meristeme asigura cresterea independenta in lungime a internodurilor. Functionarea acestor meristeme este limitata in timp, in cele din urma diferentiindu-se complet si disparand. 3. Meristeme secundare - numite si meristeme laterale, deriva din tesuturi definitive vii (care sunt deja diferentiate). Aceste meristeme apar prin procesul de dediferentiere = pierderea de catre un tesut definitiv a caracterelor dobandite prin diferentiere si redobandirea insusirii de a se divide (redevin meristeme, active mitotic). Se formeaza in profunzimea radacinii si a tulpinii si contribuie la cresterea in grosime a acestora (fata de MERISTEMELE PRIMARE CARE ASIGURA CRESTEREA IN LUNGIME a organelor vegetative). Apar la majoritatea dicotiledonatelor si la toate gimnospermele,

foarte rar la monocotiledonate. Cresterea secundara in grosime este determinata de activitatea a doua meristeme secundare concentrice: cambiul vascular (cambiul libero-lemnos) si cambiul subero-felodermic (felogenul). Cambiul vascular - este un meristem lateral care se dezvolta sub forma de cilindru. Apare in cilindrul central (stel) intre fasciculele libero-lemnoase. Genereaza centripetal (spre interiorul/centrul organului) xilem secundar si centrifugal (spre exteriorul/suprafata organului) floem secundar. La plantele tropicale celulele cambiale se divid continuu tot timpul anului, generand floem si xilem secundar. La plantele din zona temperata cambiul are activitate sezoniera - isi inceteaza activitatea cand conditiile de vegetatie devin nefavorabile (sfarsitul toamnei, iarna). Cambiul vascular genereaza: vase conducatoare, parenchim si fibre (acestea din urma lipsesc din tesutul conducator primar). Raportul lemn secundar/liber secundar este de 3:1 la gimnosperme si de 10:1 la angiosperme. Rolurile cambiului vascular: a) produce floem si xilem secundar; b) genereaza calus = tesut de rana deasupra ranilor; c) participa la fuzionarea altoiului pe portaltoi prin generarea de calus care asigura racordarea tesuturilor conducatoare (al altoiului si al portaltoiului). Felogenul - se formeaza in tesuturile primare vii, de diferite categorii, din afara cilindrului central (stelului). Este unistratificat. Celulele felogenului se divid generand suber (tesut mort la maturitate) spre exterior si feloderm (celule vii, izodiametrice, cu spatii intercelulare; constituie scoarta secundara a organului) spre interior. Uneori sub suber din felogen se poate forma feloid care contribuie la exfolierea suberului. Suberul impreuna cu feloidul constituie felemul (pluta), iar suberul impreuna cu felogenul si cu felodermul constituie peridermul/periderma. Originea felogenului este variata: din celulele epidermei sau/si din primul strat celular cortical subepidermal, din primele 2-3 straturi corticale, din parenchimul floemic, din periciclu. Celulele felogenului sunt strans lipite, neexistand spatii intercelulare. Numarul de straturi de suber este mai mare decat numarul de straturi de feloderm. Suberul nu se formeaza in frunze. MERISTEMOIDE Meristemoidele sunt grupari de celule din diferite tesuturi definitive primare care se pot divide generand diverse structuri. Aceste grupari de celule au activitate meristematica locala.

SISTEMUL PROTECTOR (APARATOR) Caractere generale Sunt tesuturi externe (superficiale), rar se gasesc in profunzimea organelor plantei. Sunt, in general, unistratificate. Au rol de aparare a celulelor/tesuturilor vii pe care le delimiteaza. Dupa origine: primare (epiderma, exoderma, endoderma, tesutul caliptral) si secundare (suberul - component al peridermei si al ritidomului). Tesuturi protectoare primare Epiderma Principalul tesut de aparare Stratul (rar straturile) exterior de celule care acopera si protejeaza toate organele vegetative si de reproducere; in cazul tulpinii si al radacinii, epiderma este prezenta inainte ca acestea sa depaseasca in circumferinta o anumita limita. Lipseste de pe caliptra si de pe varfurile vegetative meristematice. La organele subterane (mai ales la radacina) se mai numeste si rizoderma. Caracteristici

Fara spatii intercelulare Prezinta cuticula Durata: toata durata vietii la plantele care nu cresc in grosime; la plantele cu crestere in grosime - pana la formarea peridermei (in general in primul an de viata) Tipuri de celule epidermice: a) celule epidermice propriu-zise - variate ca forma, marime, dispozitie b) celule specializate: celule stomatice si celule anexe, peri, emergente etc. a) pot fi parenchimatice sau prozenchimatice; peretele celular subtire alcatuit din celuloza, hemiceluloza, pectine + cutina sau gros, mai ales cel tangential extern. . Toate organele supraterane si parti din radacina matura prezinta cuticula deasupra epidermei (alcatuita din cutina - o substanta lipidica). Protoplastul - citoplasma, nucleu, plastide, mitocondrii, dictiozomi, RE, microtubuli, uneori vacuole cu pigmenti antociani. Nucleul - forma variata, dispus parietal in apropierea peretelui tangential intern Plastide - cloroplaste, leucoplaste, cromoplaste; cloroplastele au activitate fotosintetica mult redusa fata de cloroplastele din parenchimul asimilator. Mitocondriile si dictiozomii sunt bine dezvoltati => activitate metabolica intensa Rolurile epidermei 1. 2. extern 3. Diminueaza/regleaza transpiratia si regleaza balanta hidrica in anumite conditii ecologice si in anumite perioade de vegetatie Rol de protectie Cuticula si ceara - rol izolator fata de factorii distructivi din mediul

4. Permite subepidermale

patrunderea

luminii

in

tesuturile

asimilatoare

5. Unele celule epidermale (celulele buliforme si cele veziculoase) depozite de apa si produsi metabolici 6. 7. 8. 9. Au cloroplaste => sinteza de diferite substante biologic active Rol de absorbtie (Orchidaceae si Bromeliaceae) Rol de secretie - uleiuri eterice Rol de percepere a unor stimuli - lumina, temperatura

10. Are caracter meristematic (fiind vie) generand stomate, peri, papile Epiderma multistratificata Velamen radicum: epiderma multistratificata caracteristica radacinilor aeriene ale unor epifite (orhidacee); rol de tesut de absorbtie si inmagazinare a apei; fara spatii intercelulare Stomatele Structuri foarte specializate - asigura respiratia si transpiratia organelor delimitate de epiderma Alcatuite din 2 celule stomatice (= celule de inchidere) care lasa intre ele o deschidere = ostiola; celulele stomatice sunt inconjurate de celule anexe (accesorii, peristomatice) care difera si ele de celulele epidermale propriu-zise Celulele stomatice + celulele anexe = aparat (complex) stomatic Distributia stomatelor: pe toate organele supraterane (mai ales pe frunze), pe rizomi; lipsesc la plantele acvatice Organizare structurala Stomata este formata din 2 celule epidermice reniforme, intre ele o deschidere - ostiola - cu marime variabila in functie de turgescenta (=gradul de umplere cu apa) celulelor stomatice Sub stomata, in tesutul de dededsubt - exista un spatiu intercelular = camera substomatica

Stomate acvifere Pline cu apa, mult mai mari, ostiola permanent deschisa.Situate la extremitatea nervurilor.

Perii (trichomii) Formatiuni derivate din celulele epidermale care acopera in special organele vegetative ale plantelor (tulpina si frunzele). Sunt de doua categorii: peri protectori glandulari (secreta anumite substante - uleiuri eterice, apa, terpene, substante urticante = urzicatoare etc.) si peri protectori neglandulari (nesecretori); la radacina exista peri absorbanti. Pot fi uni- sau pluricelulari. Rolul perilor Protectie mecanica Izolare termica Apara organismul impotriva consumatorilor, Absorb apa cu saruri minerale. Reduc/maresc intensitatea transpiratia Exoderma Caracteristica radacinilor. Face parte din scoarta primara. Reprezentata de stratul (la dicotiledonate) sau straturile (2-3, la monocotiledonate) subrizodermice ale scoartei externe. Preia functia de aparare dupa exfolierea rizodermei. Alcatuita din celule vii, parenchimatice poligonale, cu pereti celulari usor lignificati, fara spatii intercelulare (printre aceste celule exista, in dreptul perisorilor radiculari absorbanti, celule cu pereti subtiri, nesuberificati = celule de pasaj, care permit circulatia sevei brute de la perisorii absorbanti catre cilindrul central). Endoderma (floioterma) Tesutul cel mai intern al scoartei primare; exista mai ales la radacini, rar la tulpini si frunze.

Este un tesut viu alcatuit din celule poligonale, unistratificate, fara spatii intercelulare; peretii celulari sunt fie neingrosati, fie inegal ingrosati (in forma de banda sau in forma de potcoava - aceste ingrosari = ingrosarile Caspary). Celulele din dreptul faciculelor lemnoase raman cu peretii neingrosati = celule de pasaj - permit circulatia radiara a apei. La tulpinile supraterane - stratul cel mai intern al scoartei nu este diferentiat specific in endoderma, daca este, atunci este teaca amilifera (depoziteaza amidon). La tulpinile subterane exista endoderma tipica, cu celule cu ingrosari Caspary si celule de pasaj. Roluri: endoderma este un cilindru cu rol de protejare a tesuturilor vii ale cilindrului central (stelului), rol de mentinere a formei normale a stelului, rol de a limita prezenta sevelor doar la nivelul stelului. Tesutul caliptral Specific radacinii - protejeaza varful vegetativ meristematic. Provine din caliptrogen. Este o structura "in deget de manusa", alcatuita din celule parenchimatice, cu peretii celulari usor suberificati. Se mai numeste piloriza sau scufie. Are rol in facilitarea cresterii radacinii - celulele apicale devin mucilaginoase si lichefiaza particulele solului - si in orientarea geotropa pozitiva (celulele prezinta statolite). Odata cu cresterea radacinii, se dezorganizeaza treptat, dar se regenereaza permanent pe seama caliptrogenului. La plantele acvatice exista rizomitra care nu se uzeaza si nu se reinnoieste. Nu exista la plantele parazite. Tesuturi protectoare secundare Tesuturile suberoase secundare se formeaza din felogen (meristem secundar format prin dediferentiere). Cresterea secundara in grosime este determinata de produsele felogenului si ale cambiului vascular => tesuturile de protectie primare sunt inlocuite (in radacinile si tulpinile cu crestere secundara in grosime) de un complex de tesuturi de aparare secundare = periderma (suber + felogen + feloderm). Suberul (pluta) Rezulta din activitatea felogenului

Celule izodiametrice, tabulare, fara spatii intercelulare, dispuse unele sub altele. La maturitate celulele mor. Peretii celulari sunt impregnati cu suberina, rar si silicificati. Particularitatile suberului Slab permeabil pentru apa => bun aparator impotriva transpiratiei excesive Foarte greu permeabil pentru gaze. Slaba conductibilitate termica (celulele moarte au lumenul plin cu aer) =>protectie impotriva variatiilor mari de temperatura, frig excesiv, agenti patogeni La Quercus suber - are 20 cm - impermeabil pentru gaze, lichide, praf atmosferic infectat (se fabrica dopuri ermetice, materiale izolante, colaci de salvare) Suber de rana = traumatic - acopera ranile de pe unele organe; rana secreta necrohormoni (hormoni de rana) care stimuleaza activitatea mitotica a celulelor vecine => calus - la exteriorul lui apare felem (suber + feloid) Suber de cicatrizare (felem) - sub tesuturile de separatie, la nivelul caruia se detaseaza unele organe (frunze) Tipuri de suber Suber simplu: o pluta) o inelastic Tare - pereti celulari ingrosati, rigizi - Fagus (fag)- inflexibil, Moale - pereti celulari subtiri si elastici - Quercus suber (stejarul de

Suber compus - ambele tipuri de celule formeaza straturi care alterneaza Betula (mesteacan) Ritidomul Rhitis = incretitura, zbarcitura

Este un ansamblu de tesuturi primare si secundare moarte (= o succesiune de PERIDERME), care impreuna alcatuiesc tesuturile de aparare ale ramurilor, trunchiului si ale unor radacini Tipuri de ritidom a) inelar (concentric) - se descuameaza ca inele - Betula, Prunus avium b) fibros - la unele plante se desface in fasii - Vitis, Clematis vitalba, Taxodium, Juniperus c) solzos - se descuameaza in solzi (placi) - Aesculus, Malus, Picea La unele plante nu se descuameaza, ci se ingroasa si crapa => retea de fisuri adanci si largi - brazde Rolurile ritidomului 1. 2. 3. 4. 5. 6. Protectie impotriva pierderii de apa prin transpiratie Protectie impotriva supraincalzirii Protectie impotriva inghetului Protectie impotriva patrunderii parazitilor Protectie impotriva incendiilor Protectie impotriva actiunii erbivorelor

Lenticelele Formatiuni suberoase formate pe tulpina, radacini, petioluri. Sunt deschideri sau fisuri in suber, permitand schimbul de gaze (O 2 si CO2) intre tesuturile vii de sub suber (care este impermeabil pentru gaze) si aerul atmosferic. Sunt echivalente functional cu stomatele din epiderma.

SISTEMUL CONDUCATOR

Cormul - traversat de un curent dublu de lichide - seva bruta si seva elaborata. Seva bruta = solutie de saruri minerale absorbita din sol de catre radacini, la nivelul regiunii pilifere (regiunea perisorilor radiculari absorbanti); circula ascendent, pana la tesuturile asimilatoare, prin tesutul conducator lemnos. Seva elaborata = solutie de substante organice (in special glucide) formata in urma procesului de fotosinteza; circula descendent prin tesutul conducator liberian si ajunge la toate tesuturile plantei si in special in zonele de crestere; surplusul - se depoziteaza in organele de acumulare. Corp mare => necesar mare de seve => pentru transportul lor (in cantitate mare si la inaltime) a aparut tesutul conducator. Tesuturile conducatoare apar diferentiate de la Pteridofite. Tesuturile conducatoare sunt alcatuite din:

vase (permit circulatia sevelor cu viteza mult mai mare decat in cazul transportului prin difuziune din celula in celula), parenchim si fibre sclerenchimatice (doar in tesuturile conducatoare secundare).

Celulele conducatoare sunt specializate - alungire, perforare (ciuruire) => tuburi ciuruite, disparitia peretilor celulari transversali (terminali) => vase lemnoase. Tesutul conducator lemnos = xilem Lemn primar: protoxilem - pereti celulari subtiri si putin lignificati, inca se pot alungi odata cu organul; metaxilem - pereti celulari grosi si lignificati. Lemn primar = hadrom = elemente conducatoare fundamentale (traheide si trahee) + parenchim lemnos Xilem = tesut conducator lemnos = hadrom + fibre lemnoase. Xilem = vase + celule parenchimatice + fibre lemnoase Vasele lemnoase forma alungita, cilindrica sau prismatica

- fara continut viu la finalul diferentierii (cand sunt complet diferentiate sunt moarte) pereti celulari ingrosati si lignificati siruri de celule dispuse cap la cap si grupate in fascicule conducatoare

- dupa forma, dimensiune si modul de ingrosare a peretilor sunt de 2 tipuri: traheide si trahee Traheidele: vase inchise (imperfecte) siruri longitudinale de celule suprapuse

- peretii celulari transversali (terminali oblici) persistenti prevazuti cu pori = punctuatiuni

-

capete ascutite sau rotunjite la plantele primitive - ferigi, gimnosperme

circulatia mai dificila, inceata deoarece exista pereti celulari transversali; se face prin punctuatiuni si prin difuziune Traheele vase deschise, perfecte =articule vasculare celule

tuburi continui care rezulta din suprapunerea de prozenchimatice cilindrice (rar prismatice), mai largi decat traheidele -

peretii celulari transversali au disparut complet sau aproape complet partile componente = articule = elemente de vas lungime - cm-1,5 m (5m la liane);

prezente la angiosperme si gnetate (gnetatele fac parte dintre gimnosperme) - prin peretii celulari ingrosati rezista la presiunea exercitata de celulele din jur si nu se inchid - trahee nefunctionale - contin aer si au doar rol mecanic de sustinere; au lumenul obturat Celulele parenchimatice - vii, putin alungite, pereti celulari celulozici subtiri (la radacina) sau ingrosati si lignificati cel mai adesea insotesc lemnul secundar (parenchim secundar), prezente si in lemnul primar (parenchim primar) depozit de amidon si alte substante de rezerva rol in circulatia substantelor - conducere radiara

- rol de sustinere - cele cu peretii ingrosati si lignificati, alaturi de celulele mecanice si de vasele lemnoase

-

exista parenchim lemnos primar si secundar

Fibrele lemnoase elemente prozenchimatice efilate (ascutite la capete) pereti celulari puternic ingrosati si lignificati

sunt de mai multe tipuri; fibrele lemnoase propriu-zise = fibre libriforme - foarte alungite, prezente la dicotiledonate in lemnul secundar, sunt fibre sclerenchimatice, sunt cele mai raspandite Tesutul conducator liberian = floem Liber primar = leptom = tuburi ciuruite + celule anexe + parenchim liberian Liber primar: protofloem si metafloem Floemul este alcatuit din: tuburi ciuruite, celule anexe (la angiosperme), parenchim liberian, fibre liberiene Floem = tesut conducator liberian = tuburi ciuruite + celule anexe + parenchim liberian + fibre liberiene, adica leptom + fibre liberiene (acestea nu exista in liberul primar) Tuburi ciuruite = vase liberiene

vase alungite, alcatuite din celule prismatice (= articule de vase ciuruite), asezate cap la cap, celule vii, fara nucleu la maturitate vacuola mare, citoplasma parietala, pereti celulari celulozici subtiri

- in peretii transversali exista pori (perforatii) care formeaza ciururile (placile ciuruite) Celulele anexe asigura coordonarea metabolica pentru tuburile ciuruite au originea in aceeasi celula-mama ca si tubul ciuruit

-

insotesc permanent si comunica cu tubul ciuruit

celule vii, citoplasma densa, nucleu mare, vacuole, pereti fara ciururi, lumen ingust, multa citoplasma, fara amidon - rol de vitalizant al tuburilor ciuruite (acestea nu au nucleu, dar au metabolism care trebuie coordonat) - lipsesc la ferigi, gimnosperme, dicotiledonatele lemnoase primitive si adesea din protofloemul angiospermelor - celule albumifere (albuminice, proteinice) - la ferigi si gimnosperme; au ciururi; sunt in relatie morfo-fiziologica doar cu tuburile ciuruite, neavand aceeasi origine; sunt echivalente cu celulele anexe Parenchim liberian rol de conducere a sevei elaborate in sens radiar

- celule vii, putin alungite, pereti celulari celulozici, neciuruiti, uneori incarcate cu mult amidon lipseste la monocotiledonate este tesut de rezerva amilifer (poarta amidon)

Fibrele liberiene prezente doar in liberul secundar sunt elemente de sclerenchim

- rol de sustinere - formeaza liberul tare (liberul moale = celule ciuruite + celule anexe + parenchim liberian)

SISTEMUL FUNDAMENTAL (PARENCHIMURI SI TESUTURI MECANICE) Parenchimurile Celule vii, au capacitate de diviziune (mica, dar prezenta), evidenta in procesele de cicatrizare si de regenerare. Celule slab diferentiate, dar indeplinesc variate roluri fiziologice. Celulele au diferite forme: poliedrica (majoritatea), prozenchimatica, lobata = cutata, stelate (tesut aerifer). Peretii celulari primari celulozici subtiri sau foarte grosi cu hemiceluloza sau pereti secundari ingrosati lignificati (in xilemul secundar). Sunt 5 categorii: de absorbtie, asimilatoare, de depozitare de materii de rezerva, acvifere, aerifere. Parenchim de absorbtie Absoarbe apa + saruri minerale dizolvate sau alte substante.

Sunt doua tipuri: rizoderma (parenchimul din zona absorbanta a radacinilor)- perisorii absorbanti + epiderma + parenchimul cortical (sunt toate implicate in absorbtia si transmiterea apei spre tesutul conducator) si velamen radicum. Velamen - in tesuturile radacinilor aeriene ale orhideelor epifite; are rol de protectie si de absorbtie a apei ca vapori. Parenchim asimilator (clorenchim) Functie principala - sinteza de substante organice prin fotosinteza Principalul caracter - celule bogate in cloroplaste cu clorofila Celulele au forma corespunzatoare pentru captarea luminii; ele trebuie si sa conduca substantele elaborate pe cea mai scurta cale la tesutul conducator. Foarte raspandite in organele supraterane ale plantelor, localizate imediat sub epiderma, mai ales la nivelul frunzelor si tulpinii. Celule cu pereti subtiri si celulozici. Sunt doua tipuri principale: palisadic (1-3straturi de celule prismatice sau cilindrice bogate in cloroplaste, cu spatii intercelulare mici; celulele sunt dispuse in general perpendicular pe epiderma => seamana cu un gard (palissade (fr.) = gard) lacunar/lacunos (celule de forma sferica, lobata sau stelata, mai putin bogate in cloroplaste, spatii intercelulare mari = lacune care permit o buna circulatie a aerului, localizat de obicei pe fata inferioara a frunzelor). Tecile clorofiliene - celule palisadice dispuse radial/concentric in jurul fasciculelor conducatoare (transport rapid al substantelor plastice in tesutul conducator). Parenchim de depozitare a materiilor de rezerva Substante de rezerva - glucide, proteine, lipide, cristale de oxalat de Ca; aceste substante sunt capabile sa ajute germinarea sau formarea a ceva nou in cadrul organismului. Celule vii, pereti celulari subtiri sau usor ingrosati, citoplasma parietala (pelicule subtiri dispuse la periferia celulei, chiar langa peretele celulei =

parietal), fara cloroplaste, vacuom dezvoltat, nucleu deformat. Celulele raman vii deoarece tot ele mobilizeaza metabolic substantele de rezerva. Sunt compacte (fara spatii intercelulare sau spatii mici) si incolore. Substantele de rezerva se depoziteaza in citoplasma, amiloplaste, vacuole. Parenchim acvifer Depozit de apa la plantele suculente care traiesc fie in regiuni secetoase = plante xerofile, fie pe soluri saraturate = plante halofile. Celule mari, pereti celulari subtiri, putina citoplasma si fara cloroplaste, vacuom dezvoltat, cu mucilagii (substante glucidice care retin apa si o cedeaza greu) Rol de depozit de apa au si unele celule din epiderma superioara a unor plante. In general, parenchimul acvifer este asociat cu parenchimul asimilator pentru a-i asigura apa. Parenchimul aerifer Se intalneste la plantele acvatice si palustre (de mlastina) - nufar, pipirig, Alisma plantago. Spatii intercelulare mari = lacune - formeaza canale care strabat tot corpul plantei; se acumuleaza aer => scade greutatea specifica si planta pluteste sau sta vertical. Aerul din canalele aerifere constituie un depozit de oxigen si dioxid de carbon pentru aceste plante, care, in mediul in care traiesc (apa) au la dispozitie o cantitate mica de gaze importante in respiratie si fotosinteza. Canalele aerifere sunt mentinute deschise prin sclereide = celule stelate cu pereti lignificati. Tesuturile mecanice (de sustinere) Totalitatea tesuturilor mecanice = stereom. Initial, sustinerea este asigurata prin turgescenta si tesut conducator lemnos. Ulterior, apar colenchimul si sclerenchimul. Colenchimul

Colla = clei Celule vii cu pereti celulari neuniform ingrosati, formati din celuloza, hemiceluloza substante pectice si apa, considerati pereti celulari primari; cu sau fara spatii intercelulare. Prezent in organele in crestere; rezistent la extensie, dar flexibil si plastic. Exista 3 tipuri: angular - pereti celulari ingrosati in colturile celulei; fara spatii intercelulare; tabular - peretii tangentiali intern si extern sunt ingrosati;

- lacunar - prezinta spatii intercelulare; peretii sunt ingrosati in dreptul spatiilor dintre celule. Sclerenchimul Celule nevii la maturitate, peretii celulari uniform ingrosati secundar, adesea lignificati; fara spatii intercelulare; tesut elastic. Exista 2 tipuri: sclerenchim scleros - celule izodiametrice = sclereide

sclerenchim fibros - celule alungite (prozenchimatice) = fibre xilematice - traheidale si libriforme - si extraxilematice

SISTEMUL TESUTURILOR SPECIALE TESUTURILE EXCRETOARE SI STRUCTURILE SECRETOARE SI

Structurile secretoare sunt alcatuite din celule sau grupuri de celule, dispersate printre parenchimuri, avand proprietatea de a secreta (elabora) sau excreta (elimina) diferite substante. Substantele secretate, care sunt utilizate in metabolism sunt considerate produse (produsi) de secretie; cele care sunt scoase definitiv din circuitul metabolic se numesc produse de excretie. Celulele sau grupurile de celule care secreta substante chimice si le depun in interiorul lor sau le elimina in afara sunt structuri secretoare. Totalitatea acestor structuri constituie sistemul structurilor secretoare. Printre substantele sintetizate in plante se numara: uleiuri esentiale, gume, mucilagii, taninuri, alcaloizi, latex, nectar etc Citologic, celulele secretoare (izolate sau grupate in tesuturi secretoare) se caracterizeaza prin: talie mica, forma sferica, nucleu mare si organite numeroase. Vacuolizarea este redusa sau, din contra, vacuomul este bine dezvoltat daca este compartiment de depozitare a substantei secretate. Functia

de secretie este, intr-o oarecare masura, caracteristica tuturor celulelor vegetale vii. Insa se considera celule secretoare doar acelea la care aceasta functie este predominanta. Rolurile indeplinite de substantele excretate/secretate pot fi grupate in: - functii ecologice: atragerea polenizatorilor, indepartarea eventualilor pradatori sau paraziti; - functia de protectie impotriva factorilor abiotici extremi ai mediului seceta, inghet.

Celule secretoare izolate se gasesc, de regula, in tesuturile parenchimatice ale frunzei sau fructului. (Cand ele difera ca marime si forma de celulele invecinate, se foloseste denumirea de idioblaste, ca si pentru sclereidele izolate.) Substantele secretate de aceste celule sunt: - uleiuri volatile (in frunzele de dafin si ale multor lamiacee, in fructele de apiacee) etc.; - oxalat de calciu, depozitat sub forma de cristale la numeroase plante (frunza de begonie si stanjenel, tulpina de tei sau nuc, tunicile bulbului de ceapa etc.) - tanin (elaborat de celule tani(ni)fere) - in cazul leguminoaselor, al unor rozacee, fagacee etc. La stejar, taninul se acumuleaza in celulele peridermei si era utilizat, altadata, in tabacarie. Dupa substanta secretata, se cunosc urmatoarele tipuri de celule secretoare: celule oleifere, rezinifere, balsamifere, taninifere, mucilagigene, oxalifere s.a. Cele mai frecvente sunt celulele oleifere - secreta uleiuri eterice. Uleiurile eterice au miros placut, de obicei gust amar, sunt antiseptice, unele diuretice, iritante sau expectorante. Unele plante bogate in uleiuri eterice sunt utilizate ca plante medicinale. Papilele secretoare sunt expansiuni epidermice unicelulare conice care alcatuiesc un "covor" (deci un tesut) la suprafata petalelor de trandafir,

panselute, toporasi, lacramioare etc. Uleiurile volatile parfumate sintetizate de papile difuzeaza in atmosfera prin cuticula. Osmoforele sunt tot formatiuni ale epidermei in forma de cili, apendici, peri, care secreta (uneori impreuna cu celulele de sub ele) uleiuri volatile (la petalele de Narcissus si ale multor orhidee). Perii secretori sunt pluricelulari, rar unicelulari, adesea cu varful dilatat (peri glandulari). Apar in epiderma la diverse organe. Perii de la urzica sunt mari, unicelulari si secreta acetilcolina, histamina, formiat de sodiu si alte toxine. Glandele saline/salifere sunt caracteristice plantelor nesuculente de saraturi, la care au rolul de a elimina surplusul de saruri. Sarurile sunt scoase din celule sub forma de solutii. Dupa evaporarea apei, la suprafata organelor raman cristale de sare. Glandele acvifere (= hidatodele) sunt structuri ce elimina apa excedentara din frunze (si implicit din intreg corpul plantei) prin picurare sau gutatie eliminarea facandu-se in forma lichida. Apa eliminata contine diferite elemente (calciu, potasiu, azot, fosfor si clor) dizolvate in concentratii diferite. Hidatodele pot fi active sau pasive. Hidatodele active se mai numesc si stomate acvifere. Denumirea de stomata acvifera este justificata si de aceea ca eliminarea apei se face chiar prin ostiola unei stomate modificate. Glandele nectarifere (nectarigene = nectariile) excreta nectarul - un amestec apos de zaharuri si diverse alte substante organice. Nectarul este cautat de insecte, care, cu ocazia vizitarii florilor, fac si polenizarea. Nectariile sunt structuri secretoare diferentiate pe diferite elemente florale sau pe organe vegetative, in apropierea tesuturilor conducatoare. Dupa locul de formare, nectariile sint de doua feluri: nectarii florale si nectarii extraflorale. Nectariile florale (nuptiale) se diferentiaza pe elementele florale (la baza sepalelor sau petalelor, uneori in pintenii corolei, pe receptacul, pe stamine, pe ovar, pe stil, pe tubul corolei). Nectarii extraflorale (extranuptiale). La unele plante, tesuturile nectarifere sunt localizate pe frunze, pe stipele si petioluri. In aceste cazuri nectariile se numesc extraflorale. In general, nectariile extraflorale sunt

macroscopice. Ele se prezinta sub forma de umflaturi, uneori intens colorate, de ridicaturi inelare, de trihomi etc. Glandele digestive sunt peri/trichomi care elimina apa + enzime proteolitice, uneori si nectar. Sunt intalnite mai ales la plantele insectivore. Enzimele proteolitice sunt excretate in momentul capturarii unei insecte. Cavitatile secretoare inchise, captusite cu celule secretoare, sunt, dupa forma lor, a) buzunare secretoare si b) canale secretoare. Buzunarele/pungile secretoare contin uleiuri esentiale si sunt spatii izodiametrice delimitate de celule secretoare. Canalele secretoare sunt spatii cilindrice lungi, din diverse organe, in care celulele secretoare varsa rezine (rasini), gume, uleiuri esentiale. La speciile de sunatoare (Hypericum sp.) se gasesc atat buzunare secretoare (= glande translucide), cat si canale secretoare si noduli negri secretori, care contin alcaloizi, lipide, rasini si uleiuri esentiale in toate organele plantei; aceste substante fac din sunatoare una dintre cele mai valoroase plante medicinale. Laticiferele. Latexul este o emulsie de polimeri ai izoprenului ce se gaseste la cca 300 de specii de plante. In contact cu aerul, latexul capata proprietati mecanice (cauciuc, gutaperca). Celulele cu latex sunt vii, cu citoplasma dispusa parietal si cu o vacuola mare, centrala (in care se afla latexul). Laticiferele pot fi alcatuite din cate o celula - laticifere nearticulate simpla sau ramificata, de mari dimensiuni (cele ramificate au ramificatiile printre celule ale tesuturilor radacinii, tulpinii, frunzei etc.). Laticiferele articulate sunt formate prin anastomozarea (conectarea) mai multor celule laticifere. Peretii separatori ai articulelor de vas (celulelor) pot fi perforati sau in mare parte resorbiti. Sunt prezente la rostopasca (cu latex portocaliu), mac etc. Importanta laticiferelor in viata plantelor. Laticiferele au un rol important in conducerea substantelor nutritive, in inmagazinarea substantelor nutritive, in regularizarea bilantului de apa al plantei sau ca mediu pentru transportul oxigenului etc. Mai recent, laticiferele sunt interpretate ca un sistem excretor, deoarece substantele care se acumuleaza in ele - produse ale metabolismului - nu mai sunt utilizate de catre planta.

TESUTURILE DE SEPARATIE Detasarea sau separarea unor tesuturi sau complexe de tesuturi sau in final, a unor organe vegetative in anumite etape ontogenetica (de viata) se datoreste unor structuri speciale, numite tesuturi de separatie. Detasarea normala a unui organ vegetal se face periodic, adica intr-o anumita etapa ontogenetica si este determinata de incetarea functiei lui (caderea frunzelor, a elementelor florale dupa anteza, a florilor nefecundate, a fructelor etc.). TESUTURILE SENZITIVE Ca sisteme vii, plantele manifesta proprietatea de iritabilitate = insusirea de a raspunde la stimuli (lumina, gravitatie, stimuli tactili, substante chimice). Raspunsurile plantelor sunt diferite de cele ale animalelor, pentru ca plantele nu se pot deplasa; raspunsurile plantelor constau mai mult in schimbarea formei organelor. Raspunsurile plantelor nu sunt lesne percepute de noi, deoarece sunt foarte lente. Plantele superioare fixate de substrat raspund mediului anizotropic (cu concentratii neomogene de factori, asa cum sunt de fapt toate mediile) prin tropisme - reactii de orientare care constau in esenta in curbarea organelor. Miscarile spectaculoase ale plantelor, efectuate mai mult sau mai putin rapid se numesc nastii. Nastiile sunt miscarile efectuate de plantele carnivore pentru capturarea prazii, de frunza de Mimosa pudica ca raspuns la un stimul mecanic, dar si miscarile periodice de inchidere/deschidere ale florilor si de ridicare/coborare a frunzelor. La plantele care executa astfel de miscari exista anumite structuri capabile sa resimta variatia anumitor factori de mediu si sa transmita aceasta informatie celorlalte celule si tesuturi care reactioneaza prin crestere orientata sau prin nastii.

ESUTURI VEGETALE esuturile sunt grupari de celule distincte sub raport structural si functional. Se deosebesc mai multe categorii de tesuturi:

ESUTURI MERISTEMATICE (MERISTEME) Sunt tesuturi ce-si mentin permanent caracterul embrionar, functia lor fiind aceea de a genera celule, care se diferentiaza sub actiunea factorilor interni si externi alcatuind tesuturi definitive. Meristemele sunt constituite din celule de dimensiuni reduse, strns unite ntre ele, cu nucleu voluminos 131b14b , citoplasma bogata si fara substante ergastice si vacuole. Dupa locul unde se afla n planta, se disting doua categorii principale de meristeme: a. Meristeme apicale. Se afla la vrful organelor (radacina, tulpina) si asigura cresterea lor n lungime. La extremitatea vrfului n conul de crestere (vrful vegetativ) se afla meristemul primordial, constituit din cteva celule initiale si derivatele lor cele mai apropiate. Din meristemul primordial rezulta meristemele primare, reprezentate prin: protoderma, strat periferic care va genera att rizoderma radacinii ct si epiderma tulpinii; meristem fundamental, generator al scoartei primare si maduvei; procambiu, sub forma mai multor suvite longitudinale nglobate n meristemul fundamental, din care se vor diferentia fasciculele conducatoare. b. Meristeme laterale. Se constituie n tesuturile structurii primare ale radacinii si tulpinii si, prin diviziuni tangentiale, formeaza tesuturi secundare care produc cresterea n grosime a radacinii si tulpinii. Ele se mai numesc si meristeme secundare. Aici apartin cambiul si felogenul. Cambiul. Formeaza o teaca cilindrica unistrata n lungul radacinii si tulpinii (inel n sectiune transversala) si, prin diviziuni alternative ale initialelor fusiforme, genereaza spre interior lemn (xilem) secundar si spre exterior liber (floem) secundar (fig. 11). Celulele lui sunt mai ales alungite pe directia axului (prozenchimatice). Fac exceptie doar celulele cambiale care prin diviziuni alternative produc att spre interior ct si spre exterior parenchim al razelor medulare. Aceste celule sunt parenchimatice si se numesc initiale de raza ale cambiului.

Felogenul. Se constituie n scoarta primara (uneori n epiderma sau periciclu) si formeaza spre exterior tesut protector multistrat (suber), iar spre interior tesutul numit feloderm. Are o activitate limitata n timp: n decursul vietii plantelor se formeaza mai multe felogene, mereu mai spre interior, ajungnd a se diferentia si n liberul secundar. ESUTURI DE PROTECIE Sunt tesuturi definitive cu pozitie periferica. Atunci cnd iau nastere din meristemele primare se numesc tesuturi de protectie primare, iar atunci cnd sunt formate de felogen se numesc tesuturi de protectie secundare. esuturi de protectie primare sunt epiderma, care nveleste tulpinile (lujerii) cu structura primara si frunzele, si respectiv exoderma, care nveleste radacina cu structura primara. Epiderma are celule cu peretii exteriori cutinizati, cerificati ori impregnati cu SiO2. Celulele ei sunt vii si, exceptnd celulele stomatice, fara cloroplaste (fig. 12). Epiderma prezinta formatiuni: stomate ce au rol n schimbul de gaze si transpiratie si peri ce au rol de protectie, secretie etc.

Fig. 12 - Stomata n epiderma unei frunze: a - celule stomatice sectionate; b - ostiola; c - celule anexe; d - camera substomatica; e - parenchim lacunar; f - celule epidermice (din Raven, P. H. si colab., 1992) esutul de protectie secundar este suberul, care se caracterizeaza prin pereti impregnati cu suberina. Spre deosebire de epiderma, celulele lui sunt moarte la maturitate, dispuse de obicei n mai multe straturi din serii de celule suprapuse radiar (fig. 13). Interiorul celulelor este plin cu aer, iar peretii pot contine rasini si tanin, ceea ce le mareste calitatea protectiva. Fiind impermeabile, datorita suberinei, straturile compacte de suber nu permit schimburi de gaze si transpiratia tesuturilor vii, mai interne. Aceste procese se realizeaza la nivelul lenticelelor, n dreptul carora, n locul straturilor compacte, felogenul genereaza un tesut suberos afnat, tesutul de umplere (fig. 13). Fig. 13 Suber cu lenticela la soc (Sambucus nigra): suberul (sb) generat spre exterior de felogen (fg), se afla sub epiderma (ep); spre interior felogenul a dat nastere unui strat de

feloderm (fd), delimitat de scoarta primara (sc. pr.); straturile afnate din dreptul lenticelei apartin tesutului de umplere (t.u.) (dupa Barykina, R. P. si colab., 1971) PARENCHIMUL Este foarte bine reprezentat n organele plantelor. Aici apartin: tesutul asimilator din frunze (mezofilul), tesutul de depozitare din diferite organe, tesutul de absorbtie cum este scoarta primara a radacinii etc. XILEMUL (ESUTUL CONDUCTOR LEMNOS) Este un tesut complex care, n afara transportului apei cu saruri minerale prin celulele sale lungi, conducatoare, mai ndeplineste si rol mecanic prin fibrele sale (fibre xilematice), precum si rol de depozitare prin celulele sale parenchimatice. Celulele conducatoare ale xilemului, numite elemente traheale, sunt de doua tipuri: traheide, caracteristice gimnospermelor, dar ntlnite si la angiosperme, si elemente de vase, caracteristice angiospermelor. Deosebirea principala dintre ele este ca elementele de vase se suprapun cap n cap formnd tuburi lungi (pna la 1,5 m) numite trahee sau vase perfecte, ntruct peretii terminali vecini sunt strabatuti de perforatii care permit circulatia usoara a sevei brute. n schimb traheidele, numite si vase lemnoase imperfecte, nu-si pierd individualitatea, ntruct se articuleaza unele cu altele n siruri lungi, fara ca peretii terminali vecini sa fie strabatuti de perforatii mari, ci doar de numeroase punctuatiuni areolate. Traheele si traheidele generate pe parcursul cresterii n lungime a tulpinii si radacinii au mai ales ngrosari inelate si spiralate, iar cele generate mai trziu au peretii cu ngrosari n retea sau prezinta ngrosari uniforme (doar n dreptul punctuatiunilor peretii ramn subtiri) (fig. 14).

F LOEMU L (ESUTUL LIBERIAN) CONDUCTOR complex fibrele

Este de asemenea un tesut care, n afara functiei de transport a sevei elaborate, ndeplineste si rol mecanic prin sale floematice si sclereide, precum si de depozitare prin celulele sale parenchimatice. Celulele conducatoare ale floemului se numesc elemente ciuruite si pereti numerosi pori grupati n cmpuri ciuruite (fig. 15).

au

n

La angiosperme, elementele ciuruite au cmpurile ciuruite din peretii terminali vecini cu porii mai largi dect din ceilalti pereti. Acesti pereti terminali oblici sunt numiti placi ciuruite. Elementele ciuruite se suprapun cap n cap, alcatuind tuburi ciuruite (vase liberiene). Spre deosebire de elementele traheale ale xilemului, elementele ciuruite ramn vii la maturitate. Reticulul endoplasmic al protoplastilor din celule vecine este interconectat la nivelul porilor. Fiecare element ciuruit este nsotit de 1-2 celule anexa care, spre deosebire de elementele ciuruite, au nucleu. ESUTURI MECANICE Asigura rezistenta la solicitari mecanice (compresiune, ntindere, ndoire etc.), avnd deci rolul scheletului de la animale. Sunt de doua tipuri: colenchim si sclerenchim. a. Colenchimul. Este constituit din celule vii ce au numai pereti primari, cu ngrosari neuniforme din celuloza si substante pectice. Poate fi colenchim angular, cnd ngrosarile sunt la colturi sau colenchim tabular (fig. 16), cnd numai peretii tangentiali sunt ngrosati.

F ig. 16 Ti pu ri de col enchim: A - angular la Cucurbita; B - tabular la Sambucus: lm - lamela mijlocie; pr - perete radiar; pt - perete tangential; ct - citoplasma; cl - cloroplaste (dupa Braune, W. si colab., 1994) b. Sclerenchimul. Este constituit din celule moarte la maturitate, ce au si perete secundar (ngrosat uniform si mai adesea lignificat). Poate fi alcatuit din celule alungite (prozenchimatice) si ascu-tite la capete, si atunci se numeste sclerenchim fibros. Aici apartin, spre exemplu, fibrele din lemnul secundar (fibre xilematice, fibre lemnoase) (fig. 17) care dau taria lemnului si fibrele floematice (fibre liberiene). Cnd celulele alcatuitoare sunt izodiametrice, tesutul apartine la sclerenchimul scleros. De exemplu, nodulii din fructul de par sunt alcatuiti din celule izodiametrice numite sclereide. O categorie speciala de tesuturi o reprezinta tesuturile secretoare, cum sunt, spre exemplu, canalele rezinifere si laticiferele, cu celule ce secreta rasini, respectiv latexuri etc.

Circulatia descendenta a sevei bogata in substante organice elaborate de parenchimul clorofilian din frunza. Liberul primar este vormat din vase numite celule CIURUITE- la ferigi si gimnosperme si tuburi ciuruite la angiosperme. Rar mai apar pe langa vase celule de parenchim liberian. Uneori contin fibre liveriene de natura sclerenchimatica. Vasele liberiene sunt lungi, vii cu peretii subtiri celulozici. La angiosperme se numesc tuburi ciuruite insotite de celule anexe in timp ce la ferigi si gimnosperme vasele se numesc celule ciuruite insotite de celule de parenchim liberian. Tuburile ciuruite formate din articule unicelulare dispuse cap la cap intre care nu dispar pertii despartitori ci se perforeaza dand nastere placilor ciuruite. Tuburile ciuruite sunt elemente vii de contur poligonal ce vacuola mare, citoplasma parietala si fara nucleu. De aceea sunt insotite de celule anexe nucleate. Placile ciuruite sunt de doua tipuri: simple sau de tip cucurbita ce caracterizeaza plantele ierboase si multiple si de tip vitis care au caracter pentru lemnoase. INTRODUCERE DEFINIIA I OBIECTUL BOTANICII Botanica este tiina care studiaz plantele sub multiple aspecte, aa cum ar fi: morfologia extern i intern, funciile, evoluia, clasificarea, rspndirea lor pe glob, n timp i spaiu, gruparea lor n comuniti de viaa, ct i posibilitatea de valorificare a acestora. Botanica reprezint o ramur a biologiei care cerceteaza lumea plantelor, indiferent dac sunt inferioare sau superioare, dac n prezent au sau nu vreo utilitate practic, urmnd n mod cert ca cercetrile ulterioare s descopere noi ntrebuinri. Din seria infinit a exemplelor, edificator este s amintim banalele mucegaiuri, aparinnd genurilor Penicillium, Aspergillus, Streptomyces, neluate n seam pn n momentul descoperirii antibioticelor, cptnd astfel o nsemntate capital.

Plantele sunt rspndite pe ntreg globul, ndeplinind un rol cosmic deosebit, fiind singurele organisme capabile s capteze energia solar i n procesul de fotosintez s produc din materie anorganic (CO2 i H20), substane organice complexe n care nmagazineaz o mare cantitate de energie potenial, elibernd oxigenul att de necesar vieii. Botanica studiaz plantele sub diverse aspecte, i nc de timpuriu, a devenit dintr-o tiin general punctul de plecare i de difereniere a mai multor discipline, cu obiect de studiu i metode de cercetare proprii, cum ar fi: a.Morfologia plantelor este disciplina care studiaz nfiarea extern i structura intern a plantelor, tiin din care s-au individualizat mai multe ramuri: morfologia extern sau organografia i anatomia sau morfologia intern. Din anatomie s-au separat citologia - tiina despre celul i histologia - tiina despre esuturi. Cu studiul legilor de formare a organelor de nmulire asexuata i sexuat, a proceselor de fecundaie i de dezvoltare se ocupa embriologia. b.Sistematica plantelor sau taxonomia este disciplina care studiaz asemnrile, deosebirile, nrudirea i originea plantelor, clasificndu-le ntr-un sistem natural, bazat pe descendena unora din altele, fcnd posibil orientarea in complexa diversitate a organismelor vegetale.

c.Geobotanica este tiina care studiaz nveliul vegetal al pmntului, legile lui de distribuie n strns legtur cu factorii de mediu, ct i cu structura acestuia. Din aceast disciplin s-au difereniat: fitocenologia (fitosociologia), care are ca obiect de studiu legile de asociere ale plantelor n comuniti (asociaii); fitogeografia (geografie botanic), ce studiaz distribuia n spaiu a plantelor i a gruprilor vegetale i ecologia care studiaz condiiile de via ale plantelor i adaptarea acestora la mediul extern. O ramur a fitocenologiei, cu un obiectiv precis care urmrete obinerea unor concluzii practice necesare culturilor forestiere este tipologia forestier. d.Fiziologia plantelor este disciplina care studiaz procesele de via ale plantelor i stabilete relaiile dintre plant i mediul nconjurtor. Strns legate de fiziologie sunt: biochimia vegetal i microbiologia. Sunt i alte discipline desprinse din botanic i se pot cita: fitopaleontologia (paleobotanica, cronologia), tiin care studiaz apariia, dezvoltarea i rspndirea plantelor n trecutul geologic al pmntului, utiliznd ca material de cercetare fosilele; filogenia se ocup cu istoria dezvoltrii plantelor ca uniti sistematice (specie, gen, familie, ordin etc.), iar ontogenia studiaz dezvoltarea individual, ncepnd de la faza de ou i pn la maturitate. Palinologia are ca obiect de studiu morfologia grunciorului de polen.

e.Fitopatologia este disciplina care studiaz plantele ce produc boli speciilor spontane i cultivate. n afara acestor ramuri ale botanicii, se individualizeaz discipline cu caracter mai restrns, care studiaz un anumit grup de plante sau chiar o singur specie. n aceast categorie se pot ncadra: botanica forestier sau dendrologia, care studiaz plantele lemnoase sub aspectul caracterelor morfologice, al nsuirilor biologice i al exigenelor ecologice; botanica agricol, tiin aplicat la plantele de cultur agricol; botanic farmaceutic, ocupndu-se cu studiul plantelor medicinale; botanic horticol, cea ornamental etc. 3 PARTEA I MORFOLOGIA PLANTELOR CITOLOGIA GENERALITI Citologia este tiina care se ocup cu studiul celulei. Celula este o entitate morfo-funcional elementar a tuturor organismelor procariote i eucariote, reprezentnd un prim nivel de organizare a materiei vii, cu reacii biochimice care constau din dou procese: asimilaia i dezasimilaia. Aceste procese sunt nlnuiri de procese interdependente ce determin metabolismul enzimatice interrelate i

celular, ntreinut permanent de schimbul de substane i energie cu mediul ambiant. Funcioneaz ca un

sistem deschis, de tip biologic, caracterizat prin integralitate, echilibru dinamic i capacitate de autoreglare. Organizarea celular, proprie celor dou regnuri, n decursul evoluiei, s-a difereniat att structural, ct i funcional. Specific celulei vegetale este peretele celular de natur celulozic, n timp ce celula animal are membrana de natur proteic. De structura celulozic a peretelui celular sunt legate punctuaiunile i plasmodesmele, formaiuni care permit realizarea unor importante interrelaii structuralfuncionale. Prin creterea celulei vegetale se dezvolt vacuomul, care favorizeaz procesele osmotice de schimb, lucru care nu are loc n cazul celulei animale. Plastidele sunt organite care se ntlnesc numai n celulele plantelor, iar datorit cloroplastelor se sintetizeaz substane organice prin fenomenul de fotosintez. n celula vegetal se gsesc o mare diversitate de substane de rezerv: amidon, paramilon, inulin, cristale proteice, picturi de ulei .m.a. O alt particularitate a celulei vegetale este i prezena unor cristale de sruri organice (oxalat de calciu) i minerale (sulfat de calciu). CONSIDERAII STRUCTURALE GENERAL MORFOLOGICE I

Celula vegetal este nconjurat de un nveli extern numit perete celular sau membran celular, de natur celulozic, acoperind o mas citoplasmatic n care se afl: nucleul cu nucleolul, mitocondriile,

ribozomii, dictiozomii, plastidele, vacuolele, reticulul endoplasmatic, incluziuni lichide i solide. Celulele care au perete celular celulozic poart denumirea de dermatoplaste, iar cele care au numai o pelicul subire de natur proteic, se numesc gimnoplaste. Celulele nude pot executa micri de locomoie prin schimbarea formei lor, aa cum este cazul mix-amoebelor de la mixomicete, zoosporii multor alge, spermatozoizii plantelor superioare etc. Celulele bacteriilor i algelor albastre nu au nucleu distinct morfologic i se numesc anucleate. La majoritatea plantelor, celula prezint un singur nucleu, fiind uninucleate. Exist i celule cu mai muli nuclei, numite plurinucleate sau cenocite. Cnd nucleii din citoplasm provin din diviziunea unui nucleu, celula este numit plasmodiu, iar n cazul cnd iau natere prin unirea mai multor celule uninucleate poart numele de scinciiu. Celulele mai mari care au n masa lor protoplasmatic numeroi nuclei se numesc celoblaste. FORMA I DIMENSIUNILE CELULELOR Dup originea i funcia pe care o ndeplinesc, celulele pot avea forme variate, i anume: sferice, ovale, cilindrice, prismatice, fusiforme, tabelare i stelate. Dup raportul dintre lungimea i grosimea lor, celulele se pot mpri n dou grupe mari (Fig.l):parenchimatice - cu diametrele aproximativ egale (izodiametrice), aa cum se ntlnesc n epiderm,

scoar, mezofil i mduv; prozenchimatice - cu unul din diametre mai mare, alungite n sensul longitudinal al organului, de ex.: fibrele mecanice, vasele conducatoare etc. O form particular o au idioblastele, ca de exemplu celulele in forma de T" din mezofilul frunzei de Thea sinensis (ceai), celulele secretoare din frunza de Laurus nobilis (dafin) etc. Dimensiunile celulelor variaz n limite foarte mari, n general, fiind vizibile numai la microscop, 4 msurnd ntre 10 i 100 . Celulele bacteriilor pot avea dimensiuni sub l , n timp ce cele ale parenchimurilor de rezerv pot atinge 2-3 cm, iar fibrele liberiene de la tei pot depi 10 cm sau cele de la Boehmeria nivea (ramie)pot atinge pna la 50 cm.Laticiferele nearticulate pot avea dimensiuni de peste 2 m. CONSTITUENII CELULARE) CELULEI VEGETALE (ORGANITE

Celula vegetal protejat de un perete celular, are un corp celular propriuzis, reprezentat printr-o mas fundamental semifluid numit protoplast sau protoplasm. Protoplastul celulei vegetale este alctuit din componente protoplasmatice vii, cum sunt: citoplasma, nucleul, reticulul endoplasmatic, plastidomul, condriomul, dictiozomii, ribozomii .a., ct i din componente protoplasmatice nevii: vacuomul i incluziunile ergastice, care alctuiesc paraplasma. Peretele celular sau membrana celular, mpreun cu cilii i flagelii, alctuiesc alloplasma (Fig.2).

CONSTITUIENII PROTOPLASMATICI CITOPLASMA Masa fundamental a celulei vii, n care sunt incluse toate celelate formaiuni, este citoplasma, care este hialin, incolor i de consisten gelatinoas, semifluida, puin mai refringent dect apa. La microscopul electronic citoplasma apare alctuit din trei zone: hialoplasma, plasmalema i tonoplastul. Hialoplasma este masa fundamental n care se gsesc diversele organite i incluziunile. Plasmalema sau membrana citoplasmatic, este o pelicul subire de citoplasm, mai consistent dect hialoplasma, limitnd-o pe aceasta la exterior, spre peretele celular. Tonoplastul sau membrana endoplasmatic, este tot o pelicul de citoplasm care delimiteaz vacuola sau vacuolele. Aceste dou pelicule citoplasmatice se mai numesc i membrane plasmatice. Compoziia chimic. Citoplasma, din punct de vedere chimic, este un amestec n stare coloidal de subsane proteice, lipidice i soluii cristaloide, putndu-se afla n stare de gel i ca sol. Analiza chimic elementar relev prezena n mod constant a urmtoarelor elemente: C, H, 0, N, P, S, CI, Si, K,

Na, Mg, Fe. Carbonul, hidrogenul, oxigenul i azotul, constitue partea esenial a substanei uscate (aproximativ 98%), motiv pentru care mai sunt numite i macroelemente. Restul de 2 % este alctuit din celelalte 8 elemente ct i din elemente aflate n stare de urme sau cantiti infime (Cu, Al, B, Zn, I, Mn, Ti, Fig.1.Diferite forme de celule: a-parenchimatice; b-prozenchimatice; cstelate; d- idioblast Fig.2.Schema organizrii unei celule vegetale: 1-2 perete celular;3punctuaiune; 4 - membran nuclear; 5 - reticul endoplasmatic; 6 - dictiozom; 7- nucleu i nucleol; 8 - proplastid; 9- grsimi; 10 vacuol; 11 - granul de amidon; 12 - cloroplast; 13 mitocondrie; 14 - citoplasm. 5 Ag, Au, Ra, Sr, Ru, Cr, Cs). Specificacitatea materiei vii nu const att n numrul elementelor ce particip n constituia ei, ci n felul asocierii acestora n diferii compui. Substane organice. n metabolismul celular, un rol funcional fundamental l au compuii organici compleci. Dintre acetia enumerm: protidele, acizii nucleici, lipidele, glucidele, vitaminele i enzimele. Protidele sunt constituienii cei mai importani i mai compleci ai materiei vii, reprezentnd 40 50

% din substana uscat i sunt substane macromoleculare alctuite din aminoacizi. Aminoacizii sunt substane organice azotate, solubile n ap, cristalizabile, ce au n molecula lor mai multe funcii carboxilice (-C00H) i una sau mai multe funcii aminice (NH2). Radicalul R" poate avea caracter alifatic, aromatic sau heterociclic. Se comport ca amfolii, disociind n soluie apoas, att ca baz, ct i ca acid, formnd ioni dubli sau amfiioni. n prezena bazelor se comport ca acizi, iar n mediu acid ca baze. Aminoacizii se pot combina ntre ei, formnd peptide (-C0-NH). Legtura peptidic se poate realiza multiplu i se formeaz lanuri polipeptidice din ce n ce mai mari. La plante se cunosc peste 20 aminoacizi, iar acetia au numeroase posibiliti de cuplare, alctuind o gam extrem de variat de proteine din care unele sunt specifice pentru fiecare specie. Protidele au posibilitatea de a se asocia i prin valene secundare, formndu-se agregate de molecule numite micele sau particule. Polipeptidele i protidele au caracter amfoter, formnd combinaii cu acizii i bazele. Gruprile anionice i cationice ale protidelor permit variate comportri fiziologice n raport cu reaciia mediului. Trstura eseniala a materiei vii este determinat de permanenta schimbare i rennoire a macromoleculelor proteice.

n citoplasma se ntlnesc dou categorii de proteine: holoproteide (proteine simple), formate numai din aminoacizi, solubile n ap, aa cum sunt gliadinele, globulinele sau gluteinele i heteroproteide (proteine conjugate), care sunt alctuite din aminoacizi i o grupare neproteic. Din aceast ultim categorie, frecvente la plante sunt: fosfoproteidele, glicoproteidele i lipoproteidele. Un grup foarte important de heteroproteide l reprezint nucleoproteidele, alctuite din proteine globulare i acizi nucleici. Acizii nucleici sunt substane macromoleculare complexe, formai din nucleotizi, alctuii dintr-o baz purinic (adenin, guanin) sau pirimidinica (citozina, timina, uracilul), legate prin intermediul unei riboze sau dezoxiriboze de acidul fosforic. Purttorul informaiei ereditare, prezent n nucleu i alte organite celulare, este acidul dezoxiribonucleic (ADN), n compoziia cruia particip dezoxiriboza i bazele: adenina, guanina, citozina i timina. Acidul ribonucleic (ARN), format n nucleu i localizat n celul, este alctuit din riboz i bazele: adenina, guanina, citozina i uracilul. Lipidele (lipoidele), sunt esteri ai unor alcooli cu acizii organici, rspndite n proporii variabile n constituienii celulari. Lipidele pot fi: simple (gliceride, steride, ceride) i complexe (fosfolipide, fosfoaminolipide), insolubile n ap, cu rol plastic. Dintre lipidele complexe, proprii numai plantelor,

amintim: cutina, suberina i sapropolenina. Glucidele sunt substane ternare, alctuite din C, 0, H, fiind prezente n celul n proporie de 10 15 %. Pot fi reprezentate prin glicoproteide de constituie a citoplasmei, fie prin metabolii de asimilaie (glucoza) sau de rezerv (amidon), fie ca poliglucide de constituie (celuloza, hemiceluloza, pectina, lignina etc.) i ca substane de secreie (nectarul). Glucidele din celula vegetal pot fi de tipul monozaharidelor (bioze, trioze, pentoze, hexoze), dizaharidelor (zaharoza, maltoza) i poliglucidelor (holozidice: amidon, celuloz, glicogen, pectine, mucilagii, inulin, lignin, heterozidice: antociani, flavone, alcaloizi, nucleozide). Un rol important n desfurarea activitii celulare l au vitaminele, enzimele i hormonii. Vitaminele pot fi hidrosolubile (B1, B2, B6, B12, PP, C) i liposolubile (A, D). Dintre hormonii vegetali amintim: auxinele, kinetinele i giberelinele. n celula vegetal se ntlnesc i ali produi organici secundari, aa cum ar fi: pigmenii (carotenul, xantofila, fucoxantina, licopina, capsatina); alcaloizii (atropina, cafeina, chinina, vanilina .a); acizii organici (lactic, malic , citric , tartric etc.); antibioticele, fitoncidele, rinile, latexurile, taninurile, uleiurile volatile .a. Substanele anorganice. n celula vegetal se ntlnesc numeroase substane anorganice, absorbite din mediul extern i apoi sunt integrate n moleculele organice, fie se ntlnesc n vacuole, solvite n ap sub

6 form molecular sau de ioni. Unele substane anorganice (SiO2, CaCO3), pot participa la alctuirea peretelui celular. Un rol foarte important n dinamica materiei vii l are apa, un excelent solvent al substanelor cristaloide i dispergent al micelelor coloidale. Materia vie n stare activ conine 70 80 % ap. Proprietatea apei cu cea mai mare nsemntate biologic este determinat de polaritatea moleculei, comportndu-se ca un dipol, astfel c se poate lega de alte molecule. Polaritatea moleculei de ap are un important rol i n hidratarea particulelor coloidale ncrcate electric, ct i n integrarea ionilor liberi, depinznd de densitatea dipolilor, de natura chimic a moleculelor i micelelor, ct i de particularitile de structur a acestora. Moleculele proteice au cea mai mare capacitate de hidratare. Activitatea apei n celul depinde i de starea sub care se afl n celul. Apa liber se ntlnete n citoplasm i vacuole, se poate deplasa uor, fiind reinut de fore mici i servete la transportul i schimbul de substane dintre celule. Apa n stare legat, este un element de structur, greu mobil, fiind reinut cu fore mari de coloizii hidrofili ai citoplasmei. Proprietile chimice ale citoplasmei. Reacia chimic a citoplasmei este neutr sau bazic.

Coaguleaz ireversibil la temperaturi mai mari de 50C i precipit cnd este tratat cu alcool, formol, sublimat corosiv. Cu soluia de iod se coloreaz n galben. Citoplasma reduce soluiile de argint i se coloreaz n negru. Proprietile fizice ale citoplasmei. Substanele din structura citoplasmei se gsesc sub form de ioni, molecule, agregate, particule sau granule, de diverse mrimi, alctuind un sistem coloidal complex i heterogen. Mediul de dispersie este apa. Substanele proteice i acizii nucleici au grupri hidrofile, n timp ce lipidele au grupri hidrofile i hidrofobe. Micelele coloidale ale citoplasmei au o mare afinitate pentru ap, se hidrateaz, strat protector de ap care le ferete de aciunea neutralizant a ionilor din citoplasm, realizndu-se o oarecare stabilitate a sistemului coloidal. Sensul general al proceselor vitale depinde n mare msura de interaciunea dintre coloizi i electrolii. Sistemul coloidal al citoplasmei se poate afla sub form de hidrogel (solventul fiind cuprins n reeaua macromolecular) i de hidrosol (macromoleculele sunt cuprinse ntre moleculele solventului), forme care depind de starea fiziologic a celulei, a materiei vii. n cazul cnd gradul de hidratare scade, particulele coloidale se pot grupa mai multe la un

loc, alctuind complexe mari numite coacervate (Fig.3). Dac particulele coloidale pierd nveliul apos, ele se contopesc mai multe la un loc iar fenomenul se numete precipitare. Cnd micelele pierd complet apa de hidratare are loc fenomenul de coagulare, i este ireversibil. Citoplasma are proprieti asemntoare cu ale lichidelor, o vscozitate ridicat (6-24 ori mai mare ca a apei) i este nemiscibil n ap. Proprietile fiziologice ale citoplasmei. Citop1asma, prin faptul c este vie, prezint i are toate funciile fiziologice fundamentale i anume: - nutriia - citoplasma ca substan vie ndeplinete un schimb continuu dintre ea i mediul extern, nglobnd n corpul ei particule noi (asimilaie), iar din procesele biochimice din interiorul ei rezult substane ce nu mai sunt necesare i pe care le elimin (dezasimilaie); - respiraia - n procesul de metabolism este necesar oxigenul, pe care citoplasma l primete din atmosfer; - creterea - n urma metabolismului citoplasma adaug particule noi, crescnd n volum; - excitabilitatea - nsuirea citoplasmei de a reaciona difereniat fa de excitani; - semipermeabilitatea - este proprietatea plasmalemei i a tonoplastului de a nu lsa s treac prin ele dect apa, iar substanele dizolvate n ea nu trec deloc sau numai ntr-o anumit proporie, deci se face selectiv,

fenomen mrit sau micorat n funcie de necesitile fiziologice; - micarea - este o nsuire a materiei vii, a citoplasmei. Celulele fr membran evident (zoosporii, Fig. 3. Schema procesului de coacervaie: 1 particul coloidal puternic hidratat; 2 cu hidratare micorat; 3 coacervat. 7 anterozoizii etc.) execut micri, n timp ce la celulele cu perete celular, citoplasma execut o micare continu, de cicloz, antrennd cloroplastele i contribuind la transportul substanelor, la aerisire, cretere, vindecarea rnilor etc; - nmulirea - n anumite faze ale dezvoltrii, citoplasma este capabil s formeze unele pri noi, care sunt capabile de a reproduce un organism nou. La plantele inferioare, unicelulare, toate procesele fiziologice se realizeaz n citoplasm. La plantele superioare, pe lng relaiile dintre prile componente ale celulei, se stabilesc legturi ntre celulele diferitelor esuturi i organe prin intermediul plasmodesmelor. UItrastructura citoplasmei. Cercetrile ntreprinse cu ajutorul microscopului electronic au evideniat c citoplasma are aspectul unei reele formate din microfibrile

polipetidice i c n ochiurile reelei se afl ribozomi simpli sau polizomi, care tapiseaz reeaua microfibrilar. n celulele meristematice numrul ribozomilor este mult mai mare fa de cel din celulele esuturilor definitive. Citoplasma nu se prezint cu o structur uniform. Plasmalema i tonoplastul au un coninut mai mare de lipide dect restul citoplasmei. La microscopul electronic, membranele plasmatice (tonoplastul, plasmalema, membrana nuclear, cea mitocondrial etc.), apar alctuite din dou pelicule separate de un spaiu clar (Fig.A). Fiecare pelicul atinge o grosime de 70 - 80 , fiind format din cte 2 straturi monomoleculare de proteine globulare ntre care se afl cte 2 straturi (bistraturi) fosfoaminolipidice, cu polii hidrofobi fa n fa i cei hidrofili spre exterior. S-au emis mai multe modele de organizare (Fig.4, A,B,C,D). O astfel de pelicul biologic a fost numit membran elementar sau unitate de membran (Robertson, 1961). NUCLEUL Nucleul este un organit mai refringent dect citoplasma, descoperit de ctre R. Brown, n anul 1931.

Este un corpuscul sferic, oval, lenticular sau sub form de bastona, localizat central n celulele tinere i spre margine la cele adulte. La unele plante (cele inferioare), nucleul nu este difereniat, fapt pentru care se numesc acariote, procariote sau protocariote. La majoritatea plantelor nucleul este individualizat, nconjurat de membrana nuclear i se numesc eucariote. Obinuit, celulele sunt uninucleate, mai rar binucleate (cazul ciupercilor superioare, nainte de cariogamie) sau plurinucleate (n cazul structurii cenocitice de la unele alge sau al vaselor laticifere). Se ntlnesc i celule mature la care nucleul a disprut n cursul diferenierii (de exemplu: tuburile ciuruite). Dimensiunile nucleului depind de talia celulei i variaz de la civa microni pn la 0,5 mm n oosfera de la Cycas. Compoziia chimic. n general, este asemntoare cu a citoplasmei, de care se deosebete ns prin structur i procentul ridicat de nucleoproteide. n nucleoplasm, pe lng nucleoproteide i acizii nucleici (ADN i ARN), se gsesc histone, protamine, proteine reziduale, lipoproteide i un numr nsemnat de Fig.4. UItrastructura unei membrane elementare. A - C modelele Danielii i Davson; D modelul membrane unitare (Robertson); E modelul mozaicului fluid (Singer i Nicholson). 8

enzime, ca: aldolaze, enolaze, esteraze, peptidaze, fosfataze, lipaze, ribonucleaze, dezoxiribonucleaze etc, care sunt rspunztoare de activitatea metabolic a nucleului. Structura nucleului. n interfaz (perioada de repaus"), nucleul este alctuit din membran nuclear, unul sau civa nucleoli, cromatin i nucleoplasm. Membrana nuclear, observat la microscopul electronic, ne apare dubl i prevzut cu pori. Foia extern este n continuitate cu membranele reticulului endoplsamatic. Nucleolii au form sferic i diametrul de l-3 fr membran, cu compoziie chimic complex, ARN-ul fiind totdeauna prezent (Fig.5). Cromatina este bogat n nucleoproteide, n special ADN, i se prezint ca un ansamblu de filamente care alctuiesc o reea cromatic fals sub form de aglomerri de granule (cromomere), numite cromocentre. n funcie de repartiia cromatinei n nucleoplasm se disting dou tipuri de nuclei: cu structur reticulat i cu structur areticulat. Cromozomii, sunt formaiuni ce se pot observa n cursul diviziunii nucleare, responsabile de transmiterea caracterelor ereditare, constani ca numr i form pentru toi indivizii din aceeai specie. Dup aspectul morfologic se disting trei tipuri de cromozomi: izobrachiali - cu braele egale, Fig. 5. Uitrastructura unei poriuni de celul: a nucleu; b nucleol; fc fibrile cromatice; fn fibrile nucleoloase; c membran nuclear; d - citoplasm;

e mitocondrie; f cloroplaste; g aparat Golgi; h vacuole; i perete celular; j plasmodesme; dt dictiozomi. Fig. 6. Cromozom heterobrachial.A morfologie extern;1 satelit;2 constricie secundar; 3 centromer;B structur intern: 1-cromonem; a spirale majore; b spirale minore. Fig.7. Cromozom izobrachial n metafaz: 1 cromonem; 2- cromomer; 3 cromatid; 4 calim; 5 centromer; 6 matrix. 9 heterobrachiali - cu brae inegale i cefalobrachiali, cu unul din brae foarte scurt. Locul de prindere al celor dou brae, cu aspect de constricie, se numete centromer. Unul din brae se termin cu un mic corpuscul numit satelit, prins de constricia secundar (Fig.6). Fiecare cromozom este alctuit din dou filamente (cromoneme) spiralate, iar pe ele se afl granulaii numite cromomere. Formaiunile sunt nglobate ntr-o subtan fundamental, numit matrix. Fiecare cromonem spiralat, mpreun cu o parte din matrix alctuiete cromatida, nvelit de o pelicul fin, denumit calima (Fig.7). Rolul nucleului. Nucleul are rol important n metabolismul celular, participnd la formarea i ngroarea membranei, la diviziunea celulei i la cicatrizarea rnilor. n nucleu se sintetizeaz ARN-m, care

se deplaseaz n citoplasm ducnd cu el informaia genetic a ADN-lui la ribozomi, locul unde se face sinteza proteic. n nucleu, i cu participarea nucleolului, se formeaz ARN-r i ARN-t, care contribuie la sinteza proteic. RETICULUL ENDOPLASMATIC Se observ numai la microscopul electronic i este un complex de saculi, vezicule i tubuli sau canalicule fin ramificate i anastomozate, cu diametre cuprinse ntre 50 i 200 , fiind delimitate de o membran elementar groas de 75 (Fig.8). Faa extern a membranelor elementare de la unele profile este tapisat cu ribozomi, alctuind reticulul endoplasmatic granular sau ergastoplasm. Alte profile sunt lipsite de ribozomi i alctuiesc reticulul endoplasmatic neted. Reticulul endoplasmatic are rol important n procesele de schimb celular, favoriznd schimbul de substane ntre citoplasm i carioplasm, ct i ntre celul i mediu. PLASTIDOMUL CELULAR (PLASTIDELE) Plastidele sunt organite vii care se ntlnesc n protoplasma celulelor vegetale, avnd form sferic sau oval i o consisten dens. Totalitatea plastidelor dintr-o celul alctuiete plastidomul celular. Plastidele lipsesc din celulele bacteriilor, ciupercilor i de la unele angiosperme

parazite. Ele au rol elaborator (de pigmeni, amidon) sau de acumulare (lipide, proteine). Dup pigmentul elaborat, plastidele se clasific n cloroplaste, carotenoidoplaste (cromoplaste) i leucoplaste (amiloplaste, oleoplaste, proteinoplaste). a.Cloroplastele sau plastidele verzi sunt prezente n multe din celulele organelor verzi (frunze, tulpini ierboase, ramuri tinere, fructe i semine necoapte etc.). La algele verzi, plastidele sunt mari i puine(1-3) ntr-o celul, fiind numite cromatofori, cu forme variate: de panglic, clopot, stea, adesea coninnd pirenoizi. La algele brune plastidele sunt mici i lenticulare, clorofila fiind asociat i mscat de fucoxantin. n cazul algelor roii clorofila este nsoit i mascat de pigmentul rou numit ficoeritrin. Cloroplastele plantelor superioare sunt mici (de 3 10 n diametru), de form sferic sau ovoid, ajungnd pn la 50 ntr-o celul. Cu ajutorul microscopului fotonic, cloroplastul apare alctuit dintr-o membran ce nvelete un coninut, numit stroma, iar n ea se gsesc nite granulaii mici numite grana pe care se afl clorofila. Ultrastructura cloroplastului este complex i const din: o membran dubl, format din 2 pelicule cu un spaiu liber ntre ele. Foia intern a membranei interne emite creste care se prelungesc n interiorul stromei sub form de lamele stromatice, numite stromatilacoide sau tilacoide stromatice, orientate paralel cu

axul mare al organului. n lungul lor se dispun grupe de 2 20 saculi garanari, discuri granare, granatilacoide sau tilacoide granale (Fig. 9). Ansamblul format din granatilacoide i poriunile lamelelor stromatice care-i mrginesc, se numete granum (Fig. 10). Saculii granari conin pigmentul clorofilian, dispus pe uniti elementare numite cuantozomi. Fig.8. Reticulul endoplasmatic: t tubul; s sacul; iv invaginaie; v vacuol; p plasmodesme; mp perete celular. 10 Fig. 9. Ultrastructura cloroplastului. Fig. 10. Ultrastructura granumului. Stroma sau matrixul are structura de forma unei reele fibrilare fine, care prezint din loc n loc ribozomi plastidiali sau plastoribozomi. n strom se mai afl pigmeni carotenoizi, ADN plastidial, ARN, enzime, vitamine i plastoglobuli. Cloroplastul ndeplinete o funcie capital, la nivelul lui realizndu-se procesul de fotosintez. Cloroplastele i au originea n protoplastide, care au cte un singur granum primar. Se nmulesc prin diviziune, dar independent de cea celular. b.Carotenoidoplastele (cromoplastele) sunt plastide care conin pigmeni carotenoizi (carotina, licopina, xantofila), de culoare roie, portocalie sau galben.

Carotenoidoplastele au form sferic, poligonal sau acicular (Fig. 11). Carotenoidoplastele sunt rspndite n celulele petalelor florilor, n fructe, ct i n organele subterane (morcov). Carotenoidoplastele i au originea n leucoplaste sau cloroplaste mbtrnite. c. Leucoplastele sunt plastide incolore, fr pigmeni i de dimensiuni mici, prezente n toate organele plantelor, mai ales n meristeme, celule sexuale, epidermice etc. CONDRIOMUL CELULAR Condriozomii sau mitocondriile sunt organite vizibile la microscopul fotonic, iar totalitatea acestora dintr-o celul formeaz condriomul celular. Sunt prezente n toate celulele, excepie fcnd bacteriile, prezentndu-se sub forma unor granule sferice sau ovale, a unor bastonae, filamente sau lanuri de gruncioare, cu dimensiuni cuprinse ntre 0,3 i 10 lungime. Privite la microscopul electronic, mitocondriile apar limitate la exterior de o membran elementar dubl. Foia intern, prin invaginare formeaz creste numite de G. Palade (1959) criste mitocondriale. Aceste criste sunt tapisate la exterior de nite corpusculi sferici, pedunculai numii oxizomi, bogai n enzime cu rol n respiraie. La majoritatea plantelor superioare n celule se ntlnesc mitocondrii cu criste lamelare, iar la cele

inferioare apar numai mitocondrii cu criste tubulare. Uneori pot apare ambele tipuri de criste n aceeai mitocondrie. (Fig. 12). Cristele i tubulii mpart interiorul mitocondriei n care se afl substana fundamental sau matrixul n numeroase compartimente, mrind astfel suprafaa intern a organitului (Fig. 13). Forma, numrul i dispunerea cristelor este variabil chiar i n cadrul aceleai celule, n funcie de Fig. 11. Celul din fructul de Crataegus: c carotenoidoplaste; n nucleu. 11 stadiul ontogenetic i de condiiile ecofiziologice. Mitocondriile sunt bogate n substane proteice, grsimi, enzime, coninnd ADN. i ARN. Datorit echipamentului enzimatic pus n eviden, condriomul celular este considerat ca centru al respiraiei celulare, rezervor de energie al celulei vii. Mitocondriile se multiplic odat cu procesul diviziunii celulare, transmindu-se la celulele fiice. DICTIOZOMII Sunt formaiuni reticulare, veziculare sau sub form de pachete de lamele lipoproteice care se ntlnesc n celulele plantelor i ale animalelor, numite i aparatul lui Golgi.

Infrastructural, cuprinde dou elemente: dictiozomul, format din 4-6 saculi aplatizai, de 200 grosime, limitai de o membran elementar i mai multe vezicule mici, golgiene, provenite din nmugurirea saculilor, care se rspndesc n citoplasm (Fig. 14).Cercetrile efectuate au evideniat c dictiozomii plantelor ndeplinesc funcii complexe, aa cum ar fi: sinteza i transportul produilor de secreie; generarea i regenerarea de endomembrane; sinteza, acumularea i transportul proteinelor; secreia polizaharidelor necesare peretelui celular etc. RIBOZOMII Ribozomii sau granulele lui Palade au fost puse n eviden cu ajutorul microscopului electronic i sunt formaiuni sferice, de 50 200 , constituite din ribonucleoproteide. Ribozomii pot fi asociai cu reticulul endoplasmatic, alctuind reticulul endoplasmatic granular sau liberi n citoplasm. Ribozomii se pot asocia mai muli mpreun formnd poliribozomi, legtura realizndu-se printr-un filament de ARN-i, unitate pe care se fixeaz aminoacizii n secvena dictat de codul genetic. Alte organite puse n eviden cu ajutorul microscopului electronic n citoplasm sunt: centrul celular (cintezom), la alge, muchi, ferigi, unele gimnosperme, lizozomii, organite cu rol n curirea celulei de

prile moarte, peroxizomii, formaiuni implicate n oxidarea glicolailor i microtubuli, cu rol n sinteza peretelui celular. Fig. 12. Ultrastructura mitocondriei: A tip crista; B tip tubulis. md membran dubl; 1 foi extern; 2 - foi intern; 3 - creast; 4 - matrix;5 - tub. Fig. 13. Mitocondrie cu detalii ultrastructurale: A seciune prin mitocondrie; B criste cu oxizomi; C oxizomi. Fig. 14. Dictiozom: s saculi; a vezicule periferice (golgiene). 12 CONSTITUIENI PARAPLASMATICI (PARAPLASMA) Paraplasma este reprezentat de organite protoplasmatice nevii, aa cum sunt vacuomul i incluziunile ergastice solide. VACUOMUL CELULAR Este alctuit din totalitatea enclavelor (vezicule, pungi), din protoplasm, incluziuni apoase limitate de tonoplast. Se formeaz de regul plecnd de la dilataiile locale ale membranelor reticulului endoplasmatic. Sunt numeroase i mici n celulele meristematice, mari i mai puine (adesea una singur), n celulele adulte. Coninutul fluid, mai puin vscos ca citoplasma, limitat de tonoplast, este numit suc vacuolar sau

celular. Compoziia chimic a sucului vacuolar este foarte heterogen i variabil: ap, sruri minerale (fosfai, sulfai, cloruri), acizi organici (citric, malic, tartric, oxalic), glucide (glucoz, zaharoz, inulin), proteine, taninuri, alcaloizi, mucilagii, latex, uleiuri volatile .a. Substanele acumulate n sucul celular provin n urma schimburilor realizate de celul cu mediul extern, fie sunt rezultate din procesele metabolice interne. Reacia sucului celular este acid, mai rar alcalin. Sucul celular are un rol important n reglarea proceselor osmotice. INCLUZIUNILE ERGASTICE SOLIDE Acestea sunt formaiuni de diferite dimensiuni nglobate n citoplasm sau vacuole i rezult din activitatea metabolic a protoplasmei. Pot fi: organice (proteice i glucidice) i anorganice (cristale de oxalat de calciu), carbonat de calciu, dioxid de siliciu). a.Granulele de amidon se formeaz n amiloplaste ca un granul nglobat n stroma lor, prin depunerea straturilor subiri de amidon n jurul unui punct de condensare numit hil. Dispoziia straturilor poate fi concentric sau excentric. Granulele de amidon se pot asocia, formnd un granul compus. Forma i mrimea gruncioarelor de amidon este variat i caracteristic pentru fiecare specie (Fig. 15).

Amidonul se depune ca rezerve n semine, rizomi, tuberculi, n endoderm i esuturile mduvei, ct i n latexuri. b.Cristale minerale.Adeseori n vaculele celulelor se ntlnesc cristale minerale, dintre care mai frecvente sunt cele de oxalat de calciu. Aceste cristale pot avea forme diferite. (Fig. 16): de prisme izolate sau unite cte dou prin partea mijlocie, strbtndu-se, numite macle; dispuse mai multe n pachete, de form acicular i se numesc rafide (n frunzele de la ghiocel); mai multe cristale sudate n partea lor median, capetele fiind libere, cu aspect coluros, numite ursini (n celulele scoarei i mduvei de tei). Cel mai adesea cristalele de oxalat de calciu sunt mrunte, fiind numite nisip de oxalat de calciu (n celulele de la soc). n celulele unor plante se pot forma cristale de gips (CaSO4), carbonat de calciu sau de siliciu (SiO2). n celulele frunzei de Ficus elastica, pe un schelet celulozic se depune CaCO3, iar scheletul capt forma unui strugure ce se numete cistolit (Fig. 16,D). Fig. 15. Diferite granule de amidon: 1 la gru; 2 la porumb; 3 la fasole; 4 - la cartof; 5- la Euphorbia; 6 - la stejar. 13 PERETELE CELULAR (MEMBRANA CELULAR) Protoplastul este limitat la exterior de

un perete rigid, elastic, rezistent la aciunea unor factori chimici, fizici i biologici, denumit perete celular sau membran celular i este caracteristic celulelor vegetale, fiind un produs de secreie al protoplasmei. Peretele celular asigur o anumit form celulei, are rol protector, ct i n procesele de osmoz. Peretele celular este alctuit dintr-un schelet (n principiu din celuloz) i matrice sau matrix, format din substane pectice, hemiceluloz .a. Se mai adaug i substane de ncrustare, care particip la modificarea secundar chimic a peretelui, iar dintre acestea menionm: ceara, cutina, lignina, suberina, taninuri, rini, sruri minerale etc. Originea i formarea peretelui celular. Peretele celular se individualizeaz n ultima faz a diviziunii celulare, ca membran despritoare ntre cele dou celule fiice. n telofaz, n regiunea ecuatorial a celulei, firele fusului nuclear se contract, elabornd granulaii fine, peptidice, care se grupeaz sub forma unei foie, alctuind

fragmoplastul. Peste aceste granulaii veziculare, se intercaleaz resturi de reticul endoplasmatic, saculi provenii din dictiozomi, pectai de calciu i fosfor, conturndu-se astfel lamela mijlocie care separ complet cele dou celule fiice. La locul de ntlnire a mai multor celule, lamela median se cliveaz, formnd meaturi. Celulele fiice, alturate, sintetizeaz straturi de celuloz, formnd peretele primar (membran primar) (Fig. 17, 18). Ptura celulozic a peretelui primar este alctuit din lanuri macromoleculare celulozice dispuse paralel iar acestea se grupe